Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура, свойства и особенности плодоношения популяций (на примере клюквы болотной)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура, свойства и особенности плодоношения популяций (на примере клюквы болотной)"

московский государственный университет

имени и. в. ломоносова

Биологический Факультет

На правах рукописи

Иванова Ирина Евгеньевна

УДК 574.32 ; 574.34

СТРУКТУРА, СВОЙСТВА И ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОНОШЕНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ( на примере клюквы болотноП )

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в Костромском государственном педагогическом институте имени Н.А. Некрасова

Официальные оппоненты : доктор биологических наук,

профессор В. И. НЕКРАСОВ

доктор биологических наук, профессор М.В.МАРКОВ

доктор философских наук, кандидат биологических наук, Международный человек года 1991-1992 Ю.А.УРМАНЦЕВ

Ведущее научное учреждение:

Ботанический институт им. В.Л.Комарова РАН

Защита состоится __"____ 1994 г.

у -¿Э

в ___час. на заседании Специализированного Совета

Д.053.05.65 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу : 119899 , Москва , Ленинские горы , МГУ , биологический Факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического Факультета МГУ

Автореферат разослан "______"________________ 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, кандидат биологических наук С.Н.Лекомцева

Общая характеристика работы. В диссертационной рабою федстаилена методика ».'»учения структуры популяций у мно-ü.iciiiiix видов растении посредством монокарнического uniera, позволяющая определить внутренние закономерности нормировании с i р\ ктуры популяции на уровне маго.мачнче-кой зависимости от побега и на основе внутренних закономер-юстей приступить к решению 'экологических, нрнродоохрал-1 ых и .иародпохозяйствеашых задач, требующих долгосрочною фогнознровании последствий ашропогенпых и других воз чей -твнй та жизнь популяций на уровне точных наук. Методика юлносп.ю разработана а вторим п противостоит истоду проб i ошибок, так широко заложенному в современные подходы : изучению структуры популяции у растений В целом она ьтиранляет исследование популяций в русло {очных наук. Методика отличается простотой исполнения и доступпоаыо {ли широкого круга ботаников, хотя выполняется не только ¡нологическими методами, но и средствами м.иематический июлогнн. В работе показан один из легко осуществимых сип-обои подъема науки о популяция\ на предсказательный уро-ш> точных паук, что является целью любой науки. Пред.ю-кенпыи способ основан на выявлении внутренних закоиомер-остей формирования структуры поиулянни и взаимодействии х с внешними факторами. Методологической основой псследо-шния стала теория систем. Весь цикл работ но предложенной {етодике выполнен на примере клюквы бо.плпой. В рабше босновано предположение о том, что открытая в исследовании ависимоеть cipvKiypu популнпнп от свонсп» м<. юкарничес кого побега может оказаться всеобщей для видов, имеющие юнокариический побег.

Теоретические выводы проверены на п|)актикс. Резулыаты фактической проверки представлены в работе. 11а основе дне-ергапиопного исследования для целен практики разработан пособ озиеделеппя запасов распнельпы.ч ресурсов без ме ода пробных площадок. Способ реализован для клюквы óo-ютной п брусники. По клюкве — зашипим апгипекпм спаде ельсгвом на изобретение. Оба способа внедряются в народное ;озяйст1»о Государственным компююм С i "Л! 11 по лесу. В дис-ертационной работе представлен также способ дол|осрочишо

о

прогнозирования колебаний урожаев клюквы в местах ее заготовки. Способ основам ма исследовании природы периотич-нос1н плодоношении популяций и периода биоритма в развитии популяции. Ом также представлен к внедрению.

Актуальность исследования определяется тем, что в интересах выживания человечества и кратчайшее время необходим выход науки о растительных популяциях на уровень точных предсказательных наук в вопросах долгосрочного прогнозировании последствий вмешательства в жизнь популяций. Решение таких биологических проблем невозможно без знания внутренних закономерностей формирования структуры популяций, поддающихся математическому описанию. В вопросах теории популяций необходим отказ от метода проб и ошибок, который весьма приближенно п не в связи с внутренними биологическими особенностями вида решает вопросы научного прогнозирования для практики эксплуатации угодий тем самым мешает быстрому переходу к рациональному I бережному использованию природы. Разумное планирование эксплуатации угодий должно исключать угрозу необратимоеп процессов и самой природе. Отсюда вытекает и необходимое™ в разработке научных методов по выявлению внутренних за кономерностей формирования структуры популяций и знани сампх закономерностей на уровне математического олнеани: причинно-следственных связей-

Целью диссертации стала разработка методов нзучопи внутренних закономерностей формировании структуры, ежи! ств и особенностей плодоношения популяций у многолет них видов растений, имеющих в основе монокпрпнческн побег и выявление самих закономерностей на уровне мал матнческой связи по предложенной методике, сначала хот бы для одного вида, на примере клюквы болотной.

Задачи исследования. Для достижения цели диссертации по го исследования были поставлены следующие задачи:

— изучим, свойства монокарпичсского побега клюквы 61 лот ной в естественных условиях;

— преобразовать монокарпичеекий побег в счетную еднш цу, пригодную дли моделировании индивида и нопулицп

— разработать алгоритм учета побегов у индивида за вр ми онтогенеза и алгоритм учета накопления индивидов в и нуляция.ч многолетних видов растений от первого семени I заданное число лет;

— поегроии» модели идеальных популяций нредложенш счетной единицей — мономером и модельным индивидом, нре

ставляющие поток чисел, где за каждым числом стоит количество индивидов на год развития популяции, и проверить пригодность мономера для моделирования популяций;

— преобразовать модели идеальных популяций, то есть таких популяций, которые могли бы развиться вне факторов внешней среды и только на основе биологических возможностей вида, в имитационные или модели, учитывающие воздействие внешних факторов, и проверить соответствие структуры, свойств и особенностей плодоношения популяций имитационных моделей реальному состоянию конкретных естественных популяций;

— проанализировать характер роста численности идеальных популяций, темпы роста, количественные соотношения между группами растений разных точек отсчета периода биоритма развития по мономеру в циклах биоритма развития популяций и выявить внутренние закономерности формирования структуры популяций; сделать выводы.

Научная новизна результатов исследования состоит в том, что:

— найдена для изучения структуры популяций новая для науки счетная единица — мономер, которая в отличие от всех прежних счетных единиц в ботанике представляет собой систему монокарпических побегов, время развития которой соизмеримо с календарным. Установлено, что эта единица позволяет описывать рост численности популяций во времени, темпы роста, период биоритма в развитиии популяций, количественные и пространственные соотношения в популяции между группами растений разных точек отсчета периода биоритма развития по мономеру;

— разработана методика выявления внутренних закономерностей формирования структуры популяций, та примере клюквы болотной посредством мономера установлена закономерная связь структуры популяций с продолжительностью пе-эиода развития монокарпичес-кого побега и явлением апикального доминирования в нем, поддающаяся математическому

описанию по формуле: Чи'^О-Успч-к) где У — число индивидов на год развития популяции от первого семени; п — год >азвития популяции от семени первичной инвазии угодья; VI — жизненный цикл мономера плодоношения популяций; < — критический период развития популяции или время от ода прорастания семени до первого плодоношения растения

из него; С — годовые коэффициенты плодоношения мономера; \ — номер но порядку годового коэффициента' плодоношения мономера; ^ — знак суммы;

— разработано дна алгоритма для ботаников: «Учет накопления побегов индивидом у многолетних видов растении» н «Учет накопления индивидов в популяциях многолетних видов растений»;

— показаны способы преобразования идеальных моделей популяций в имитационные с целыо учета внешних факторов формирования структуры популяций и решения экологических, природоохранных и эксплуатационных задач;

— дано объяснение нескольким явлениям в биологии растений, которые прежде не находили объяснения: причине появления трехлетних нерегулярных вегетативных побегов у клюквы, природе поливариантности побегов; причине периодичности плодоношения индивида и популяций;

— для смежных наук диссертационное исследование открывает новые подходы к решению научных задач: для морфологии растений — по вопросу эволюции жизненных форм путем моделирования их мономером в зависимости от числа шагов биоритма в главной оси и осях ветвления; для физиологии растений — методы исследования механизмов саморегуляции процессов роста и развития в пределах единиц биоритма; для селекции растений — пути выведения сортов плодово-ягодных культур, не страдающих периодичностью плодоношения индивида через отбор форм с укороченным периодом раз-ьития монокарпического побега; для лесопользования и лесо-устроительства—способы расчета соотношения между лесными породами в процессе лесовосстановительных посадок от различий в темпах накопления численности. В диссертации расширяются теоретические представления о биоритмах у растений, предложено объяснение механизму пробуждения пазушных почек в зависимости от действия двух встречных факторов на пороговом уровне, описаны неизвестные прежде адаптации популяционного порядка, как например, зеркальный спектр формирования соцветий у клюквы болотной. Он может иметь место и у других видов.

Практическая ценность исследования состоит в том, что оно позволяет с математической точностью решать следующие задачи экологического, природоохранного и народнохозяйственного значения:

— воспроизводить средствами матемашки рост численности популяций <>т мерного семени на любое число заданных лег;

выявлять характер цикла биоритма популяции конкретного вида;

— вычисли 11. с»toi ношения между моараст ними группами растений и отдельных циклах биоритма н lu всей популяции;

— вычислять пространственные соотношения между основными локусамн растений но ритму развития в популяции;

— выяснять, на каком пределе эксплуатируется угодье;

— производить расчет предельной нормы нагрузки на угодье;

— производить расчет продолжительности сроков самовосстановления популяции после пережитого стресса любой природы;

— производить расчет продолжительности сроков восстановления, эксплуатационных возможностей в случае введения природоохранных мер;

— научно предсказать, как отразится конкретный стресс в жизни популяции на ее ресурсах в ближайшие годы, десятилетия;

— научно предсказать характер автоколебании урожаев и локусе и их связь с внешними факторами;

— вести учет растительных ресурсов без метода пробных площадок;

— производить кадастрацпю популяций на подлежащие первоочередной охране по интенсивности эксплуатации и от биологических возможностей вида;

— производить кадастрацпю отдельны.: видов на подлежащие первоочередной охране по способности к накоплению численности и нонуляцин.

Апробация полученных результатов и практической ценности работы.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались: па 1 Всесоюзном совещании по дикорастущим ягодным растениям (Кострома, 1975), Межвузовской конференции по изучению структуры и динамики растительного покрова памяти Л. А. Ура иона (Москва, 1977), 1Ьучно-пропзводственном совещании но клюкве ЛИ Литовской ССР, Института ботаники (Вильнюс, 1977), Всесоюзном совещании но дикорастущим ягодным растениям Карельскою филиала ЛИ СССР, Пнет и тута леса, Института биологии (Петрозаводск, 1980), Всесоюзном совещании но комплексному и рациональному нсполь-

:i<)ii;iiiii!0 природных ресурсов Д|| СССР, ПС по проблемам Г»и-огеоцеполо! пи и охраны природы (Калинин, 1980), Всесоюзном ботаническом обществе All СССР (Ленинград. 1У80), ЛГУ (Ленинград, 1980); Потаинчеекому институту АН СССР имени И. Л. Комарова (1981, 1980), Всесоюзному совещанию но проблемам продовольственного н кормового использования недревесных н второстепенных лесных ресурсов "Института леса н древесины СО АН СССР, НС АН СССР (Красноярск, 1983), МГ11И имени В. И. Ленина (кафедре ботаники, слушателям ФПК) (Москва, 1982, I98G), Уральскому государственному университету (кафедре ботаники н общей экологии) (Свердловск, llJH(j), Институту чиолюцниипой морфологии и экологии животных АН СССР (лаборатории общей экологии и лаборатории биогеоценологни) (Москва, 1988), Научным конференциям преподавателей Костромского государственного педагогического института имени Н. А. Некрасова (Кострома, 1977а, 19776, 1979, 1980, 1981, 1984).

Практическим ценность работы апробирована на базе Костромского управления лесного хозяйства на 3 тыс. la (Костром«, 198Г>), 11сковского управления лесного хозяйства на 109,Г) тыс. I а (Некой, 198(1), но данным белорусского отделения ВНИИ охотничьего хозяйства и звероводства имени проф. П. М." Житкова па 4596 га'(1984). Способ определения запасов клюквы болотной и брусники внедряется с 1989 г. в 11сков-ском, Рязанском, Новгородском, Ленинградском п других ле-сохозяйственных производственно-территориальных объединениях но рекомендации Государственного комитета СССР по лесу и Государственного комитета СССР но делам изобретений и открытий.

Публикации. По материалам диссертации защищено изобретение «.Способ определения запасов клюквы болотной в естественных угодьях» —Авторское свидетельство №1355171, принято дна «VI! орнтма в Государственный фонд Алгоритмов и Программ СССР: «Учет накопления индивидов в популяциях многолетних видов растений» № 110007717 и «Учет накопления побегов индивидом у многолетних видов рас гений» Л'.1 5088000085, опубликовано^ работ, представлены в печать--5. Нее работы выполнены без соавторов.

Обьем и С1руктура диссертации. Рукопись диссертации «Структура, свойства и особенности плодоношения популяций* (па примере клюквы болотной) включает введение, шостьглав, заключение, список литературы. Объем 313 машинописных сграшщ, в том числе 54 таблицы п 15 рисунков. Список цитн-

руемой литературы — 316 названий, из них 33 — на иностранных языках. Приложение I «Математические модели популяций», выполненные па ЭВМ. Объем 63 машинописные страницы.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

В диссертационном исследовании рассматривается вопрос о методике выявления внутренних закономерностей формирования структуры популяций у многолетних видов растений посредством монокарппчсского побега, которые и определяют с самого начала существования популяции структуру, свойства и особенности ее плодоношения. Поэтому есть необходимость сразу же определиться с понятиями «популяция» и «монокарпический побег», а также «индивид» в отличие от популяции. Исчерпывающего понятия «популяция» в науке нет, поэтому автор исходит из следующего определения, в основу которого положен системный подход: «Популяция — это множество индивидов одного вида, связанных в структурное целое общим ареалом, единым генофондом, общей системой адаптации, что обеспечивает и эволюцию, и гомеосгаз этою множества в вышестоящих системах — биогеоценозах, в которых сама популяция выступает как элемент множества» Индивид—популяция—биогеоценоз представляют собой ряд соподчиненных систем, связанных между собою как часть и целое. Часть определяет свойства целого, целое отличается о г части новым качеством. Часть является элементом множества целого. Индивид мы понимаем как производное отдельной зиготы, независимо от целостности или прерывности его в пространстве, популяцию — как производное множества зигот. Термин «популяция» в работе используется в общепринятом значении — «локальная популяция».

В природе существует множество видов растений, структура тела которых складывается из монокарпнчеекпх побегов.

«Монокарпический побег — это побег, который, появившись из исходной для него почки зародыша, или пазушной почки, или верхушечкой остаточной меристемы после, формирования соцветия предыдущим побегом, одни раз в жизни формирует- верхушечное соцветие и плодоносит, после чего ту же ось продолжает такой же побег».

Монокарпический побег, продолжающий ось, мы квалифицируем как побег продолжения оси и не называем его «побегом I порядка ветвления и т. д.».

Если свойства монокарпического побега рассматривать не в статике, а в динамике, то совершенно очевидно, что моно-карпический побег в процессе жизни многолетнего растения осуществляет не один, а несколько равных по периоду жизненных циклов. Но только в процессе первого жизненного цикла он формирует пазушные почки и большую часть их расходует на ветвление (у клюквы — 50%), а в заключение цикла — формирует верхушечное соцветие и плоды. В последующие циклы он расходует оставшиеся пазушные почки (спящие почки), а сам преобразуется в безлистный стебель, иногда с придаточными корнями. Ось стебля продолжает очередной монокарпический побег, и все повторяется. В результате формируется скелетная ось растения (его ствол). Пазушные почки дают начало боковым монокарпическим побегам ветвле-пня, которые в дальнейшем в таком же порядке, как и осевые, преобразуются в скелетные оси боковых ветвей растения.

Монокарпический побег у многолетних видов растений обладает двойственной природой. С одной сотроны, он формирует индивид, с другой стороны, популяцию за счет семенного размножения. Монокарпическим побегам свойственна видоспецифическая продолжительность жизненного цикла. Например, у клюквы и у брусники она составляет 4 года, а у других видов может быть 1, 2, 3, 7 и даже 11 лет. Может отличаться период развития или время его развития в днях вегетационного периода: у клюквы — 400 дней, у брусники — 351 день, у других видов может оказаться и 100, и 200, и 30 дней. Монокарпическим побегам свойственно явление апикального доминирования. Явление выражается в том, что период роста побега характеризуется низкой интенсивностью пробуждения его пазушных почек на оси, генеративный же, напротив, высокой. В целом пробуждение пазушных почек на оси монокарпического побега носит характер одновершинной кривой с пиком волны в генеративную фазу. Волнообразный характер побегообразования на оси монокарпического побега вследствие явления апикального доминирования есть, по-су-ществу, общая черта всех монокарпических побегов у разных видов растений. Все остальные характеристики, например, интенсивность побегообразования на оси, период развития, жизненный цикл — видоспецнфичны. Интенсивность побегообразования на оси монокарпического побега в данной работе характеризуется понятием годовые коэффициенты побегообразования (плодоношения), под которыми следует понимать

отношение числа однолетних пазушных побегов, пробудившихся на оси монокарпнческого, к его оси отдельно для каждого года развития осевого монокарпнческого побега н пределах жизненного цикла. Например, продолжительность жизненного цикла монокарпнческого побега клюквы болотной составляет 4 года, а годовые коэффициенты побегообразования его С1С2С3С4 равны: С1 = 0.4, С2=1.4, С3 = 2.6, С4= 1.8. Буквенный символ означает число пробудившихся однолетних пазушных побегов на протяжении всей осп монокарпнческого за полный вегетационный период, а индекс возле буквы — год развития монокарпнческого побега в пределах его жизненного цикла. Годовые коэффициенты побегообразования соответствуют годовым коэффициентам плодоношения монокарнческого побега, поскольку каждый пазушный побег, закончив свое формирование за определенное число лет, равное жизненному циклу, в конце концов, дает одну верхушечную цветочную почку, соответственно, одно верхушечное соцветие со средним для вида числом плодов и семян в нем. У клюквы болотной, например, в одном верхушечном соцветии формируется в среднем три плода, содержащие в среднем но 15 семян каждый. Таким образом, одни побег соответствует 1ХЗХ 15 = 45 семенам. Между свойствами монокарпнческого побега н структурой популяций существует закономерная связь. Популяции видов также впдоспецнфнчны, как вндоспсцнфпчен сям побег.

Модельным объектом для выявления закономерной связи структуры популяций со свойствами монокарпнческого побега послужила клюква болотная. Как н у многих других видов, в основе структуры ее тела лежит моиокарпический побег. Индивид клюквы болотной представляет собой систему скелетных осей, каждая из которых заканчивается облиственным монокарпнческнм побегом. Последний лежит на моховом грунте, а безлистные окончания скелетных осей погружены в толщу мха и разобщены. Выступающий монокарппчеекпй побег оси начинает погружаться в мох во время своего цветения и плодоношения, а до того он формирует пазушные побеги I порядка ветвления, которые 4 года не ветвятся за исключением случаев регенерации. Вся эта система имеет площадь проективного покрытия в среднем 100 см2. Придаточные корни формируются в области узлов за время погружения стебля. Листья при этом буреют и отделяются, а пазушине побеги после своего цветения дают побег продолжения своей оси по симподиалыюму типу. Последний быстро растет в длину п в дальнейшем преобразуется в дочернюю скелетную

ось, которая отделяется от материнской под верхушкой пазушного побега I порядка ветвления. От других видов клюква болотная отличается тем, что ее индивид размещается на плоской поверхности и его проективное покрытие складывается из сумм проективных покрытий отдельных осевых моно-карпических побегов с пазушными на них. У других видов, которые размещаются вертикально вверх относительно поверхности, проективное покрытое видом определяется проекцией на квадрат зеленой массы растений из множества побегов. Для решения прикладных задач по разработанной нами методике при переходе от клюквы к другим видам требуются дополнительные расчеты проективного покрытия, которое приходится на один монокарпическпй побег пли мономер.

МЕТОДИКА изучения структуры популяции у многолетних видов растений посредством монокарпического побега (на примере клюквы болотной) состоит в следующем.

I. Изучаем продолжительность жизненного цикла монокарпического побега и период его развития в вегетационных днях, а также устанавливаем продолжительность вегетационного периода для вида.

Многочисленные сведения о продолжительности вегетационного периода клюквы болотной имеются в литературе и проверены автором по методике И. Н. Бейдсман (1974). Он переднем равен 120 дням.

Продолжительность жизненного цикла и периода развития монокарпического побега можно установить методом прямых непрерывных наблюдений в природе за побегом с момента пробуждения его из исходной почки и методом дробных наблюдений- Метод прямых наблюдений потребует столько лет, сколько лет формируется монокарпическпй побег. Метод дробных наблюдений ускоряет процесс изучения монокарпического побега. Мы работали методом дробных наблюдений в естественных условиях обитания вида и получили ответ в первый же год наблюдений, но не прекращали их еще два-три года с целыо подкрепления полученного ответа. В случае дробных наблюдений необходимо ориентироваться па однообразный материал: например, па побеги только самых ранних сроков пробуждения. С поставленной целыо на Жирятип-ском болоте Костромской области с 20 чисел мая (начало вегетационного периода) наблюдались 1200 побегов клюквы: однолетние, только что пробудившиеся; двулетние с признаками возраста по перепаду размеров листовых пластинок и двухъярусности побега: из старого годового прироста и молодо-

го неокрепшего траняннстон консистенции; трехлетние - -трехъярусные, с почечными следами между двумя старыми годовыми приростами или двухъярусные с цветочной почкой на верхушке; четырехлетние — утратившие цветочную почку в результате цветения еще до предшествующей наблюдению зимы. До окончания вегетационного периода производилось пять-шесть наблюдений и отмечалась фаза развития побега, в которую входил побег по мерс своего развития. В процессе наблюдений после каждой зимы число наблюдаемых побегов падало но разным причинам: погружение этикетки в мох, воду и прочее. В результате непрерывно в течение 2—3 лет удалось пронаблюдать 150 однолетних, 245 двулетних, 208 трехлетних, 342 четырехлетних, 190 пятилетних и 87 шестилетних. Последние две группы побегов оказались аналогами одно... и двулетних побегов очередного монокарпнческого побега оси. В результате проведенных наблюдений установлено, что жизненный цикл монокарпнческого побега клюквы болотной равен 4 годам, а период развития включает в среднем 400 вегетационных дней. Формирование ранневесенних но срокам пробуждения монокарпичеекпх побегов клюквы происходит по схеме: 120-г 120-!-120+40 дней вегетационного периода. Складывается оно из трех полных и одного неполного вегетационного периода. 120 дней первого года побег растет, 120 дней второго года продолжает рост, 120 дней третьего года формирует верхушечную цветочную ночку и 40 дней четвертого года формирует соцветие и завязывает плоды. Одновременно с появлением молодых завязей происходит пробуждение из пазушной почки предыдущего — очередного монокарпнческого побега продолжения оси. Он отстает в сроках пробуждения от начала вегетационного периода на 40 дней и развивается по схеме: 80 + 120-г (40+80) + (40 + 40) дней. Фазу роста он не успевает осуществить в два года и занимает часть третьего. Так появляются нерегулярные трехлетние вегетативные побеги клюквы. Фаза формирования цветочной почки у такого побега, прерывается зимним периодом на два календарных срока --80 и 40 дней, а формирование соцветия и завязывание плодив запаздывает ¡на 40 дней в сравнении с ранневесеннпми моно-карпичсскими побегами. Если ратневесенннй назвать основным, то здесь мы имеем дело с производным моиокарпнчеекпм побегом, который можно назвать летним. Летний осевой моно-карпический побег производит позднелетпий, фазы развития которого отстают от ранневесеннего уже на 80 дней. Он развивается по схеме: 40+120+120+120 дней или 40+120 +

(80 + 40) + (80+40) дней. Фаза роста и фаза формирования цветочной почки прерваны зимой. В продолжение иозднелег-него вновь развивается ранневесеппий монокарппчсский побег продолжения осп. Вместе с осевыми отстают в сроках развития и пазушные, которые происхождением связаны с осевыми. Незначительные колебания вокруг трех указанных сроков пробуждения, безусловно, есть, и определяются они прежде всего колебаниями наступления сроков вегетационных периодов разных лет и продолжительности их. В результате последнего растения то выполняют, то недовыполняют, то перевыполняют генетическую программу роста п развития побега за вегетационный период. Вторая причина колебаний основных сроков пробуждения побегов связана уже со стрессами в границах вегетационного периода: засуха, заморозки и прочее. В результате гибнут верхушки побегов н даже целые междоузлия. Растение приступает к регенерации поврежденных побегов за счет пазушных почек, несколько отстоящих от поврежденной верхушки н более молодых. В результате теряется время на формирование регеиерационпого побега, который отстает по фазам своего развития от нормального. Расхождения в сроках пробуждении монокарпических побегов и есть главная биологическая причина нолнварнантностп по-бе1 ов.

П. Изучаем интенсивность побегообразования осевого мг-нокарпического побега клюквы болотной и характер явления апикального доминирования в нем.

Для клюквы болотной эти свойства монокарпического побега изучались по следующей методике. Ежегодно и течение семи лет, с 1976 по 1981 год, в четырех географически удаленных популяциях клюквы на олпготрофной п мезотрофной части болота методом случайной выборки из моховых кочек осторожно извлекались скелетные оси клюквы по 100—200 штук п анализировались в лабораторных условиях с разными научными целями. За семь лет было исследовано 51-18 скелет-пых осей. В лабораторных условиях скелетные осп клюквы группировались по возрасту монокарпического побега, закапчивающего ось: оси с однолетним, двулетним, трехлетним и четырехлетним побегом. Затем в каждой группе отдельно производился подсчет однолетних пазушных побегов по всей оси монокарпического и полученное число делилось на количество самих осей в группе. Так были установлены годовые коэффициенты побегообразования отвлеченного монокарпического побега клюквы болотной: 0.4, 1.4, 2.6, 1.8, который

отражал и различия в возрасте индивидов, и различия в условиях обитания, и различия погодных условий в ряду лет.

Годовые коэффициенты побегообразования свидетельствовали о волнообразном .характере побегообразования на оси монокарппческого побега клюквы вследствие явления апикального доминирования.

III. Выводим счетную единицу для целей моделирования индивида и популяций у многолетних видов растений — МОНОМЕР.

Единица введена автором, поэтому ниже даем определение понятию МОНОМЕР и обоснование тому, почему есть необходимость введения ее в ботанику. «Мономер плодоношения популяций —■ это система из осевых моиокарппческпх побегов с пазушными монокарпичсскнми побегами 1-го порядка ветвления на них, развитие которой занимает полное число дней вегетационного периода и, соответственно, полное число календарных лет».

Введение мономера как счетной единицы является необходимостью. Ее время развития как системы побегов СОИЗМЕРИМО с календарным временем. Научное прогнозирование для целей народного хозяйства в таких крупных биологических системах, как индивид и популяция многолетних видов растений, должно производиться в годовом измерении времени, то есть в ряду календарных лет. Поэтому моделировать индивид, популяцию с целыо экологического и природоохранного прогнозирования нужно такой системой побегов, у которой моменты отсчета периода биоритма совпадают с началом и окончанием вегетационного периода.

Монокаргшческпе побеги многолетних видов растений не всегда удовлетворяют этим требованиям. Здесь возможны два варианта: 1) границы вегетационного периода и периода развития монокарппческого побега совпадают, пусть даже через ряд лет. Такой побег пригоден для целей моделирования индивида, а за ним — и популяций; 2) границы периодов не совпадают, и тогда монокарнический побег непригоден для целей моделирования индивида и популяций. В случае, если время развития монокарппческого побега у многолетнего вида растений несоизмеримо с календарным годом, необходимо выявлять ту систему побегов, время развития которой соизмеримо с календарным годом — МОНОМЕР плодоношения популяций. Он повторяет себя в популяции как мономер в полимере химического соединения. Отсюда его название.

Границы мономера как системы монокаргшческих побегов

устанавливаем путем соизмерения двух периодов биоритма: вегетационного и периода развития монокарпического побега. Начинаем соизмерять от общей точки отсчета в начале периодов и до совмещения точек отсчета в конце периодов. Например, для клюквы это будет выглядеть так: 400 дней периода развития монокарпического побега умножаем на 3 побега, что равно 120 дням вегетационного периода, умноженным на 10 лет. 400X3= 1200 дней, 120Х 10= 1200 дней. 1200= 1200. Это значит, что в систему мономер у клюквы болотной входят три осевых монокарпнческих побега с пазушными 1-го порядка ветвления на них и развивается такая система 10 лет. Жизненный цикл мономера клюквы болотной — «М» — равен 10 годам. М=10. В алгебраической записи такой мономер будет иметь следующий вид: С^СгСзС^СбСуСвСдСю.

Изучение годовых коэффициентов_ плодоношения мономера прямым наблюдением его в природе нерационально и может отодвинуть далеко во времени решение экологических и природоохранных задач для популяций многих биологических видов- У клюквы — мономер 10-летний, у брусники — 13-летний. Откладывать же решение практических задач по эксплуатации угодий на 10—13 лет мы не можем. Поэтому предлагаем определять годовые коэффициенты побегообразования (плодоношения) мономера средствами математической биологии. Применив такой способ к изучению мономера клюквы болотной, мы решили поставленную задачу в течение одного вегетационного периода. Для решения этой задачи сначала выполняем графическую модель мономера клюквы из трех осевых монокарпнческих побегов, которая поможет следить за смещением фаз развития осевых побегов и порядком пробуждения пазушных (рис. 1).

' .--.-4 -# -.о—t-—» — о-*-#—Л——«о

\ • . т •• j т •■ i •■ i ■

'с, Ср С5 с5 С6 С7 с8 ¿9

0.6 1.9 3.5 3.2 (.4 3.5 3.0 ¡.0 3.0 3.« Рис. < . Мономер плодоношения популяции лЛЮКВЫ болотной.

Обо знамени и: i . . : - вегетационный периоде 120 дней ч 40*ч0+н0);

____^ - однолетний вегетативный побег оси ;

___^ - двулетний вегетативный побег оси ; с..:1'

- __^ - трёхлетний вегетативный побег оси*,

_, - трёхлетний побег с цветочной почкой :

__0 - четырёх летний побег с цветочной почкой;

.: .. _q - четырехлетний побег с соцветием на верхушке.

Годовые коэффициенты побегообразования опосредованного монокарпического побега (а они известны: 0.4, 1.4, 2.6, 1-8.) относим к центральному моиокарпическому побегу осп мономера, а коэффициенты для первого и третьего монокар-инческпх побегов вычисляем с учетом того, что все фазы развития первого проходят на 40 дней раньше, чем у центрального, а у третьего — на 40 дней позже, то есть па 1/3 вегетационного периода.

Общая схема моделирования в процессе работы уточняется в случае смены функций в осевом монокарппческом побеге. Годовые коэффициенты побегообразования побегов оси мономера с разными функциями совмещаются. Ниже показаны приемы моделирования мономера, которые подробно описаны в диссертации, стр. 182—184. Отдельные данные были включены по результатам прямых наблюдений.

С] мономера равно 0.4+0.4:2 = 0.6, где 04 — количество однолетних пазушных побегов на однолетней оси среднего в мономере монокарпического побега, а (0.4:2) — поправочный коэффициент па более раннее развитие рапневесен-него и смещение побегообразования па 40 дней к началу вегетационного периода;

С7 мономера равно 1.8+0.4:2 = 2.0, где 1.8 — годовой коэффициент цветущего монокарпического побега, а (0.4:2) — поправочный коэффициент на смещение побегообразования у третьего однолетнего монокарпического побега оси относительно среднего.

На следующем этапе моделирования мономер побегообразования преобразуют в мономер плодоношения. Для этого показатель плодоношения первого осевого монокарпического побега в мономере, равный единице (одно верхушечное соцветие отнесенное к одной оси), прибавляют к показателю побегообразования четвертого года жизни мономера, потому что от его появления из исходной почки до цветения проходит четыре года. Показатель второго осевого — единицу — прибавляют к показателю седьмого, а показатель третьего — не к одиннадцатому (первому) году жизни мономера, а к десятому (рис. 1). Первый год жизни мономера аналогичен одиннадцатому году жизни скелетной оси. Кривая плодоношения мономера у клюквы в целом аналогична кривой побегообразования мономера, за исключением того, что в 4, 7 и 10 годы она выше па единицу. Годовые коэффициенты побегообразования

равны 0.6 1.9 3.5 2.2 1.4 3.5 2.0 1.0 3.8 2.4, а

плодоношения 0.6 1.9 3.5 3.2 1.4 3.5 3.0 1.0 3.8 3.4

Явление апикального доминирования находит реальное отражение в кривой плодоношения мономера популяций. Урожай, который он вносит в популяцию, неравнозначен в ряду лет и порождает в популяции локусы растений с разным ритмом развития по мономеру н неравнозначные друг другу как по числу растений в них, так и по площади.

IV. Моделируем индивид мономером (на примере клюквы болотной).

При изучении целого в качестве счетной единицы должна выступать его часть или элемент множества. Для популяций элементом множества является индивид- Мономер — это еще не индивид, и его следует преобразовать в модель индивида. Счетная единица не должна абстрагироваться до математической единицы — «1», она должна нести в себе существенную для целого информацию. Выявить внутреннюю закономерность формирования целого — это значит выявить порядок сочетания качественных характеристик элементов множества в целом во времени и пространстве. Рассмотрим два варианта построения моделей индивида мономером.

Вариант 1. В популяции мономеры возникают не только семенным, но н вегетативным путем. Урожай семян и тех и других накладывается во времени. Если совместить годовые коэффициенты плодоношения и тех и других, то мы получим сдвоенный мономер или простейшую модель индивида. Индивид в природе берет начало от семени. Через три года на четвертый у клюквы начинают цвести пазушные побеги 1-го порядка, пробудившиеся на оси мономера в год его появления из семени. Одновременно с завязыванием плодов они дают начало дочерним мономерам вегетативного происхождения, первый осевой побег у которых развивается по схеме: 80+120+120 + 80 дней. Интервал времени между появлением семенного и вегетативного мономеров составляет 3 года. Совмещение годовых коэффициентов плодоношения семейного и вегетативного мономеров возможно только через три года: С| СгСзС^зСг.СхСкСдС ш

---QCaQACsCeCyCeCsAo

При этом совместятся (C4+Ci), (СГ) + С2) и так далее. Подставив цифровые значения годовых коэффициентов побегообразования вместо алгебраических, получаем модельный индивид из двух мономеров:

3.8 3.3 7.0 6.2 2.4 7.3 6.4 1.6 5.7 6.9

Сдвоенный мономер — это и есть простейшая модель инди-пнда.

Вариант 2. Для построения модели индивида в виде временного потока монокарпических побегов необходимо знать жизненный цикл мономера — М, критический период развития индивида — К и годовые коэффициенты побегообразования мономера — С (табл. 1).

Интервал времени в годах от года появления пазушного мопокарпнчсского побега 1-го порядка до года появления из него дочернего мономера мы назвали критическим периодом развития индивида.

У клюквы болотной оп может быть равным как трем, так и четырем: К = 3 (у 2/3 мономеров в популяции) и К = -1 (у 1/3 мономеров в популяции). К = 4 дают пазушные побеги позднелстннх осевых мономеров (рис. 1). Цветут они па 1-й год в конце вегетационного периода, даже 29 августа, 6 сентября (по наблюдениям автора), а побег продолжения осп дают после зимы. Временной поток однолетних вегетативных побегов одновременно характеризует и временной поток монокарпических побегов у индивида, и мономеров, н скелетных оссй. Объясняется это тем, что каждый однолетний по истечении жизненного цикла (у клюквы — 4 года) становится побегом с соцветием на верхушке, и т. д.

Модель индивида сначала выполняем в алгебраическом виде до получения математической формулы накопления побегов индивидом. Сначала делим поле таблицы на три графы: год развития индивида, число прибывших однолетних пазушных побегов, порядок появления мономеров в ряду лет. Затем в колонке I делаем первую запись — «У0» — год семени. Это нулевой год развития индивида. Мономеров еще пег. В колонке III мы вписываем нулевой годовой коэффициент побегообразования — С0, а в колонке II тапротив года У() — единицу «1», и это означает, что в даином случае мы описываем поток побеговых структур для одного индивида из единственного семени. При К = 4 исходный материнский мономер в течение 4-х лет дочерних мономеров не производит. Поэтому число побегов, прибывших в год У,, равно С]ХУ'о, в колонке III под годом I мы записываем первый символ мономера — Сь В строке 3 производим запись: в колонке I — Уг, в колонке III под знаком второго года — символ мономера — Си, а в колонке II — произведение С2ХУо и т. д. С питого года запись усложняется, потому что с этого года начинает функционировать дочерний мономер (мономеры). Число их равно СГХУо

о

Таблица I

МОДЕЛИРОВАНИЕ ИНДИВИДА МОНОМЕРОМ ( на гр,(нере клюкгы болотной )

Год Число прибывших побегов за год разьития п0рядо'/ прибывания мономеров & ряду лет

"п" " у 11 с : : 3 ^ 5 6 73 9 10 ц )2 13 н... лет

V 1 ^ семя )

у1 С.ХУо] [

у2 с2*у0 А . к » 4 с2

уз сз

1 с,с5с6с7с3с9с,0

^ 5 с |сгс3с4с5с6с7сас9с(0

У6 с |С2С3С4С5С6С7СаС9С10

v- с!с2сзслс5сес7с8сдс№

'з -8хуо ♦сИ С!С2С3С4С5С8С7С8СЭС10

>9 с9ху0.с5лу С(СгС3С4С5С5°7СйС3С ¡0

% ¡0 •с/у^С^У, т;_ху5+с,ху6 с1с2сзсг,с5с6с7сгс9с10

с7* у 0 с (с2сзс4с5с8с7сасэс|2

у(2 С8<У -суу, *САхУ5+С3<У6+С2*У7+С,хУ8 С1с2с5 и Т.Д.

С9*у • С5ху5 ,-Сд +С3ху 7+с2 ху8+С У9

лу "10 +С,*У9+С,ХУШ

У - число прибывши* "обегог. ; п - та развития индивида ; ы ц

М- жизненный цикл мономера ; С - годовые коэффициенты побегообразования мономера ; ^ - критический период развития удивила : и - номер по порядку от 1 до М годового коэффициента побегообразования мономера : 21 - тнак суммы произведений.

или У]. В этот год исходный мономер производит С* однолетних пазушных побегов, а группа дочерних — по См каждый. Общее число возникших побегов будет равно сумме произведений С5ХУ0-ГС[ХУг Продолжая подсчет побегов в алгебраическом виде, мы получаем математическую формулу накопления побегов индивидом (табл. 1). Если алгебраические символы- заменить на реальные числовые выражения, мы получим модель индивида в виде временного потока побеговых структур, в том числе монокариическнх побегов, которые представляют тот же ряд, только запаздывающий во времени (у клюквы •— на 4 года — время формирования монокарпп-ческого побега).

Если из потока прибывающих побегов вычесть от года прекращения роста и развития главной оси такой же, но убывающий ряд, модель индивида будет отражать процесс затухания побегообразования в связи со старением. По такой модели можно установить и продолжительность онтогенеза. Также можно учесть отмирание отдельных побегов.

Модель позволяет установить по анализу показателей числа монокарпических побегов в ряду лет, страдает ли индивид данного вида периодичностью плодоношения и каков ее характер. Как показали теоретические исследования, периодичностью плодоношения индивида страдают те виды, у которых резко выражено явление апикального доминирования в моно-кариическом побеге, причем так, что в фазу роста он совсем не производит пазушных, но в генеративную фазу у него происходит вспышка побегообразования. Например, так, в отличие от клюквы, у которой С^СгСзС-, равны 0.4 1.4 2.6 1.8,

0.0 0.0 2.6 1.8.

Тогда мономер такого условного вида имеет следующий вид: 1.0 0.0 3.5 2.8 0.0 2.6 2.8 0.0 1-3 2.4, а индивид за 10 лет в отличие от индивида клюквы (модели выполнены при К —4) 1.0 0.0 3.5 2.8 1.0 2.6 9.8 5.6 14.5 27.2 (условный вид), 1.6 1.9 3.5 3.2 3-9 9.5 18 24 36 55 (клюква болотная).

Обе модели индивидов как счетные единицы пригодны для целен моделирования популяций: индивид 1 — выполненный до варианту 1, он же — сдвоенный мономер, и индивид—2 выполненный по варианту 2. Практически они дают равнозначные характеристики модельных популяций: рост численности, темпы роста и возрастной спектр. Несколько отличаются лишь показатели абсолютного роста численности. В моделях, выполненных индивидом 1, они опережают на год с каждым

циклом биоритма рост численности популяции, выполненных индивидом 2.

V. Моделируем популяцию мономером (на примере клюквы болотной).

Для построения математической модели популяции, где за каждым числом стоит количество индивидов на год развития популяции, необходимо учесть все годовые посевы семян в популяции от первого индивида и его производных. Выполняем эту задачу индивидом I или сдвоенным мономером: QCzCsCiQCoCyCsCgCio. Для выполнения задачи нужны исходные данные: М — жизненный цикл мономера (сдвоенного), Ci — годовые коэффициенты плодоношения мономера (сдвоенного) н К — критический период развития популяции.

Критический период развития популяции -- эп> время от года прорастания семени до года первого цветения и плодоношения растения из этого семени. Для клюквы болотной по одним литературным источникам К —2, по другим К —3. Выполняем модель популяции в алгебраическом виде при К = 2 (табл. 2). Состояние, когда сдвоенный мономе]) — индивид находится в вегетативном состоянии и не производит семян, мы означаем пулями. Моделирование начинаем с тою, что ноле таблицы делим па три графы: год развития популяции, число возникших индивидов, порядок нрпбывапня мономеров (сдвоенных) в ряду лет- Он же — порядок прибывания индивидов. В строке № 1 производим запись: год развития популяции —с 1», число возникших индивидов п популяции — «1» (семя инвазии), мономеров— (1). Второй и третий го i жизни популяции характеризуется тем, что индивид переживает вегетативное состояние и семян не производит. Поэтому вновь прибывших индивидов пет, п в колонке II, III мы проставляем нули в соответствующие годы. С 4-го года жизни популяции начинается посев семян от первого индивида. Число их мы подсчитываем тем, что годовой коэффициент плодоношения мономера (сдвоенного) умножаем на число индивидов, дашпнх этот посев. Число индивидов популяции на этот год равно С|ХУ|. Соответственно Г) года С2ХУь 6 года — СзХУь Начиная с седьмого года жизни популяции одновременно с первым индивидом плодоносит второй производный. Запись числа индивидов на 7 год развития популяции усложняется н приобретает вид суммы двух произведений: С1ХУ1 + С1ХУ4 и т. д. Продлив подсчет числа индивидов в популяции таким образом па ряд лет, мы получаем математическую формулу

Таблица 2

МОДЕЛИРОВАНИЕ популяции мономером ( на примере клюквы болотной )

Год Число прибывших индивидов V II у »

Порядок прибывания индивидов в ряду лет 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И12 13 14 15 16 17... лет

1 семя инвазии угодья о| вегетативный рост индивида 0_| вегетативный рост индиаида

С^хУ

с2ху

и).

к г 2

К = 2

М'Ю

С3*У С^хУ С5ху

с6ху С?хУ у„ СлхУ

У

ю

У

41 12

'н

иь

СдХУ

+С2хУ^+С,хУ5 +с3ху4+.с2ху5+с1*у6

+С5хУ4+С4ХУ5+С5ХУ6+С2><У7+С1ХУ8 +С6ХУ^С5ХУ5+С4ХУ6+СзХУ7+С2ХУ3+С(ХУ9 +С7хУА+С6хУ5+С5хУ6+С4хУ7+С3хУ8+Сг^Уд+С!хУ10 С8хУ4+С7хУ5+С6хУ6+С5хУ7+САхУ8+СгхУ9+С2 хУ^С^Уц С9хУ4+СЙхУ5+С7хУ6+СехУ7+С5хУ8+С4хУ9+С5хУю+Саху(ГС^У СдхУ^СдхУ^СаХУб^СткУ^С^хУв+^хУд+С^Уд^СзхУ^+^У^У^

с (с2с3с4с5с6с7с8с9сю о

о

С,С2с3с4с5с6с7с8с9с(0 с ,с2 с 5с4с5с6с7с8сэс (0 ^2С3С4С5С6С7С8<~9С10

с,с2с3с4с5с5с7с8сэсю i

с)сгс5с4с5сбс7с8с9сю

с ,с2с5с4с5с6с7с8с9с 10 с, с2 С3с4с5с6с7сасдс 10 с ,С2С5С4С5СвС7С8С£ ю 12 С 1<-2СзС4С5СеС7СаС9С]0

С /С3 С4С5С3 С 7С8 С 9 с10

кэ №

У(Г1)=СмхУп.(м+к;(-См-| ХУп-(М+К-и + См-2хУп-(Ми<-2)+См-ЛхУп-(М»К-з; + См-4ХУп-(М + К-4) + См-5*У П-(М+К"5; +

+См-дхУп-(м^к-8)+См.7хуп.(м+к.7)+см.ахуп.(м+к.г,^Сн-(м-1)хУп-[м+к-(м-))] или '-"¡.У(п-1-0 , где

У- число индивидов ; п - номер года ; М - жизненный цикл мономера; К - критический период развития популяции ; С - годовые коэффициенты плодоношения мономэра ; I - номер по порядку годового коэффициента плодоношения мономера от -I до " М " - знак суммы , а данном случае, произведений.

У

У

У

учета накопления индивидов в популяции (табл. 2). Если вместо алгебраических символов подставить годовые коэффициенты плодоношения мономера (сдвоенного), а они известны, то можно получить числовую модель популяции соответствующего вида (табл. 3). Рост численности популяции можно воспроизводить не только сдвоенным мономером (индивид I), но и индивидом 2 конкретного биологического вида. Во втором случае жизненный цикл счетной единицы — М — будет по времени равен продолжительности жизни индивида, например, М=100. Количество же годовых коэффициентов плодоношения — О — будет равно величине «М», в нашем примере — 100. Работа с такими счетными единицами даст очень точное представление о свойствах популяции: характере и темпах роста численности, о возрастном спектре популяции и относительных размерах ее локусов по ритму развития. Однако с такими счетными единицами трудно работать даже с использованием ЭВМ высшего класса. Для практических целей работать целесообразнее с мономером.

Модельные популяции, выполненные по математической формуле учета накопления индивидов в популяции, описывают рост численности популяции от семени инвазии угодья на несколько лет. При этом в наших моделях из прибывающего ряда индивидов не вычитался выбывающий ряд, который обусловлен естественной смертью индивидов, ибо сравнительные характеристики этих рядов одинаковы. Темпы роста численности вычислялись путем деления числа индивидов каждого года на число индивидов предыдущего. Циклы биоритма развития популяций устанавливались по величине жизненного цикла мономера—«М». У клюквы он Ю-летнин. Если мы разобьем числовую модель популяции на циклы по величине «М» и в каждом цикле шаимапьший показатель числа примем за единицу относительно остальных девяти показателей, то путем деления больших показателей на наименьший получим характеристику возрастного спектра в каждом цикле биоритма. В нормальных популяциях возрастной спектр всех циклов биоритма одинаков. В возрастном спектре по циклу биоритма возраст индивидов отличается в модельном ряду спектра совершенно определенно — только на один год. Назовем его возрастным спектром но мономеру. Главная скелетная ось в своем развитии проходит все 10 состояний по мономеру, так же как в свою очередь и скелетные осп боковых ветвей, а затем вновь все повторяется. Если состояние С[ по мономеру в скелетных осях клюквы характеризуется однолетним вегсгатив-

Таблица 3.

Модели идеальных популяции клюквы болотной, выполненные едпоенным мономером (I) и иидипидом со старением (2) при К —2

Рост численности Темпы роста Возрастной

Год популяции спектр

I | 11 I II I 1 п

1 2 I 0 1 0 _ —

3 0 0 — —

4 3.8 1.6 0.8 1.2

5 3 1.9 2.1 1.8

6 7 3.5 2.9 2.3

7 20 8.3 1.3 1.0

8 27 13.5 2.5 2.4

9 71 33.1 2.1 2.0

10 151 66.4 1.0 1.8

И 252 117 2.3 2.2 1 1 Сщ

12 591 258 2.0 2.0 2 2 сэ

13 1215 521 1.9 1.9 5 5 с8

14 2268 1008 2.1 2.1 9 9 С7

15 4893 2082 2.0 2.1 19 18 Сб

16 9857 4379 2.1 1.8 39 37 С5

17 19500 7928 2.0 2.0 77 08 с,

18 40657 15735 2.0 2.0 160 134 0>

19 81688 31614 2.0 2.0 323 270 С2

20 164644 61715 2.0 2.0 651 527 С,

21 338070 123094 2.0 2.0 1 1

22 680740 244345 2.0 2.0 2 2

23 1381680 482653 2.0 2.0 4 4

24 2816607 964362 2.0 2.0 8 8

25 5697388 1912684 2.0 2.0 17 16

26 11504385 3785987 2.0 2.0 34 31

27 23593707 7573379 2.0 2.0 69 61

28 47623726 14955556 2.0 2.0 140 121

29 96683514 29652865 2.0 2.0 286 240

30 196287195 58893877 2.0 2.0 580 478

При и е ч а н и е: поскольку ось каждого растения из семени проходит асе состояния по мономеру ог С] до Сю, в популяции одновременно существуют индивиды с разными точками отсчета ритма развития по мономеру. Число основных локусов по ритму развития растений равно величине «М».

ным побегом длиною около 30 см, то и 11 год жизни скелетной осп характеризуется тем, что ось завершает однолетний вегетативный побег с такими же линейными размерами. Состояние Сг по мономеру скелетных осей клюквы будет характеризоваться тем, что скелетную ось завершает двулетний вегетативный нобег длиною около 60 см (30-г30). Этот же признак будет нести на себе скелетная ось 12 лет, 22 лет и 32 лет. За возрастным спектром по мономеру стоят совершенно определенные биологические характеристики скелетных осей со своими индивидуальными способностями к плодоношению.

VI. Преобразование моделей идеальных популяций в имитационные.

В природных условиях мы имеем дело не с идеальными, а с реальными популяциями, то есть с такими, у которых идеальный рост численности снижается но причине межвидовой борьбы, в том числе — антропогенного фактора и неблагоприятных воздействий абиогенной среды, а также в результате внутривидовой борьбы нарушается нормальный возрастной спектр. При всей нагрузке популяция будет сохранять свое нормальное состояние и . устойчивость лишь в том случае, если смерть конкретного индивида, последнего и единственного па год развития, будет компенсироваться в этот год рождением хотя бы одного индивида. Такому предельному существованию нормальной популяции соответствует модель популяции, выполненная мономером, у которого каждый годовой коэффициент плодоношения равен единице: СI == 1, Со—1 и т. д. (табл. 4).

Выполненная имитационная модель на основе модели идеальной популяции еще недостаточно полно отражает воздействия факторов внешней среды. В ней не учтены стрессы от засухи и заморозков, последствия снижения влагоемкослп грунта, осушения болот, вытаптывание угодий при их посещении, полный или фактически полный сбор ягод (для клюквы). Поэтому мы продолжаем преобразование имитационной модели 1 в пмнтациопиую модель 2 (табл. 5), полнее отражающую формирование структуры популяции при взаимодействии внутренних и внешних факторов. Для этого в природе исследуем средний показатель площади проективного покрытия угодья отдельным мономером по выступающей части скелетной осп: осевой монокарпический с пазушными на нем 1-го порядка, представляющий собой момент развития мономера клюквы. Как оказалось, его площадь в среднем равна 100 см2. Затем вычисляем, сколько таких мономеров может

Таи л и ц а 4.

Сравнительная характеристика 3-го цикла биоритма аналитической и имитационной модели популяций клюквы болотной, учитывающей нормальные межвидовые отношения (все значения «С,» равны 1).

Год жизни популяции Локус по мономеру Аналитическая 1 Гмитацпонпая

число индивидов в тыс. и г- 5 Р" 3;5 1 а = а темпы роста Число индивидов, в тыс. возрастной спектр темпы роста

21 Сю 338 1

22 С9 681 2

23 с8 1381 4

24 с7 2816 8

25 с6 5697 17

20 Сг, - 11564 34

27 С4 23503 69

28 С3 -17023 140

29 С2 96683 286

30 с, 196287 580

Всего:

2.0 0.3 1 1.45

2.0 0.5 1.4 1.45

2.0 0.8 2.! 1.45

2.0 1.2 3.1 1.45

2.0 1.7 4.5 1.45

2.0 2.5 6.6 1.45

2.0 3.7 9.6 1.45

2.0 5.4 14.0 1.45

2.0 7.9 20.5 1.45

2.0 14.5 29.9 1.45

93.7

разместиться и популяции площадью в 1 га при 100% проективном покрытии угодья клюквой: 1 га = 108 см2, 108:102 = 10й мономеров. Затем вычисляем сумму частей возрастных групп по возрастному спектру нормального цикла биоритма популяции клюквы болотной, выполненной с учетом межвидовой борьбы (табл. 4): 1.0+1.4 + 2.11-3.1+4.5+6.6+9.6+14.0 + 20.5 +29.9 = 93.7. Далее 106 мономеров делим на 93.7 и получаем константу «г», которая представляет собой число мономеров клюквы одной возрастной группы, равное 10747. Умножив это число на показатель доли возрастной группы по мономеру в нормальном установившемся цикле биоритма, вычисляем количество растений, составляющих эту группу в популяции, и ее урожай по годовому коэффициенту плодоношения мономера, соответствующий возрастной группе в пересчете на три ягоды массой 0,5 г. Например, для группы С1 10747Х29.9Х 0-6ХЗХ0.5=289.9 кг. И так находим долю урожая каждой из 10 возрастных групп в цикле биоритма. Сумма этих показателей и составляет урожай популяции клюквы при 100% проективном покрытии, разный 2939 кг/га. Полученный по-

казатель для популяций при 100% проективном покрытии преобразуем в имитационную модель 2 урожаев при разных значениях проективного покрытия (табл. 5), одновременно учитывая влияние заморозков, засухи и снижения влагоемкости грунта (для клюквы).

Т а б л и ц а 5.

Показатели урожая популяций клюквы болотной в кг/га площадью в 1 га в зависимости от проективного покрытия и числа стрессов за 4 год? формирования м/побсга (М=10, К = 2, С,= 1, масса ягод — 0,5 г )

Прог- Биологический урожай ягод

II ое при влагоемкости грунта 90'/о при влагоемкости грунта 60%

пок- и количестве стрессов за 4 г. и количестве стрессов за 4 г.

рыт НС

В %] 0 1 2 0 1 2

100 2939 1959 980 1470 980 490

90 2646 1764 882 1323 882 441

80 2352 1568 784 1176 784 392

70 2058 1372 686 1029 686 343

00 1764 1176 588 882 588 294

50 1470 980 490 735 490 245

40 1176 7.81 392 588 392 196

30 082 455 227 341 227 114

20 588 392 196 294 196 98

10 294 196 98 147 98 49

Известно, что в случае погодных стрессов у клюквы гибнут верхушечные ночки и даже часть междоузлий. Затем наступает регенерация побега за счет пробуждения более молодой пазушной почки, теряется какая-то часть времени на развитие побега в сравнении с неповрежденным и его способность производить нормальное число цветков и плодов. С каждой регенерацией снижается число ягод на 1/3 в соцветии, а значит и урожай популяции в сравнении с нормальным. После третьего стресса урожай для текущего года практически падает до нуля. Процесс снижения влагоемкости снижает массу ягод с 0.5 до 0.25 г. Наиболее жесток для популяций клюквы антропогенный фактор. Осушение, вытаптывание снижают проективное покрытие угодья. Хищнический полный сбор ягод, особенно частый на болотах близ городов, приводит к нарушению возрастного спектра, потому что па следующий год в популяции не оказывается молодых проростков из семян.

Например, однократный полный сбор ягод за 10 лет цикла биоритма приведет к редкому падению численности возрастной группы С| по мономеру н резко нарушит возрастной спектр. Вместо 29.9 долей возрастной группы придется ставить показатель меньше 1.0. Расчет урожая популяции изменится Возрастной спектр популяции, вышедшей за пределы нормального состояния популяции, можно вычислить на ЭВМ, моделируя полный или почти полный сбор ягод вычеркиванием для отдельного года или нескольких лег числа возникших индивидов. Рост численности популяции проявит большую волну развития, период которой, как показывают модели (прп-лож. 1), зависит от глубины и продолжительности стрессового воздействия.

Таблица урожаев популяции (табл. 5), по существу, есть имитационная таблица, оптимально приближающая модель к реальному состоянию угодья.

Правильность теоретических расчетов возрастной структуры популяций клюквы болотной была проверена путем определения запасов клюквоносных угодий по таблице урожаев (табл. 5) без метода пробных площадок в сравнении с тем, что дает метод пробных площадок: в Костромской области — на 3079.3 га, по данным для Ганцевпчского района БССР — на 4596 га и в Псковской области — на 109.5 тысячах га.

Результаты испытаний представлены ниже (табл. 6).

Т а б л п ц л 6.

Сравнительные результаты определения запасов клюквы в угодьях методом модельной популяции и методом пробных площадок

Название угодья

Площадь в га

Урожай в тоннах

способом популяции

методом пробных площадок

Расхождения результатов

в %

Сущевское 214.0 42.7 43.0 -0.3 0.7%

Носиловское-

Перехожье 992.8 215.1 201.1 + 15.0 7.3%

Олен ье 265.8 54.4 52.4 —2.0 3.6%

Калиикштское 765,0 180.3 159.0 + 21.3 И.8%

Сухоруковское 841.7 80.1 83.5 —3.4 4,2%

Ганцевпч-

ский р-н

БССР 4596.0 1714.3 1645.0 + 6.9 4.0%

Расхождения результатов испытании по Псковской области на 109 тыс. га не превышали 3—12%. Метод пробных площадок по ГОСТу 17268—71 имеет степень достоверности ±25%.

VII. Анализируем модели идеальных популяций у многолетних видов растений в связи со свойствами монокарпнчес-кого побега и делаем выводы о структуре, свойствах и особенностях плодоношения популяций.

Для выполнения поставленной задачи мы располагаем моделями идеальных популяций клюквы болотной (табл. 3, 4, прплож. 1) и в дополнение к ним модельными популяциями условных биологических видов с различной продолжительностью жизненного цикла мономера 2, 5 и 7 лег, обусловленной периодом развития монокарппческого побега у вида, при прочих равных характеристиках вида: 0=1, К = 2 (табл. 7). За основу для анализа берем третий цикл биоритма развития популяций.

Т а б л н ц 7.

Сравнительная характеристика идеальных популяций условных биологических видов, которые отличаются продолжительностью жизненного цикла мономера в связи с периодом развития монокарппческого побега (М = 2, М = 5, М = 7, при 0,= ! и К = 2)

Рост численности Возрастной спектр Темпы роста попу-

Год при при ляции при

М = 2 |м = 5 М = 7 М=2 А1 = 5 М=7 М = 2 М = 5 \м = 7

21 16 230 329 1.0 1.0 1.0 1.2 1.41 1.44

2,2 21 323 475 1.2 1.4 1.4

23 22 456 685 1.9 2.0

24 27 646 989 2.8 3.0

25 37 911 1428 3.9 4.3

20 43 1285 2060 6.2

27 49 1817 2973 9.0

Вывод 1. Рост численности популяций зависит от продолжительности жизненного цикла мономера, а .соответственно, и периода развития монокарппческого побега, обусловившего его.

Вывод 2. При равных биологических характеристиках монокарппческого побега у видов рост численности популяций тем выше, чем продолжительнее жизненный цикл мономера, обусловленный периодом развития монокарппческого побега и его жизненным циклом.

Вывод 3. Возрастной спектр в нормальных популяциях всегда правосторонний, то есть молодых особей всегда больше, чем старых. Нарушения правосторонности возрастного спектра в реальных популяциях свидетельствуют или о внутривидовой борьбе, или о сверхпредельком истреблении вида в пределах этой популяции. В таком случае она подлежит охране.

Эти три вывода касаются временной и возрастной структуры популяций, а также свидетельствуют о связи структуры популяции со свойствами монокарпического побега, в частности, периодом развития и жизненным циклом.

Интенсивность побегообразования на оси монокарпического побега за время его жизненного цикла у биологических видов имеет значение для роста численности популяций (табл. 4). Если сравнить рост численности популяций, которые отличаются тем, что годовые коэффициенты плодоношения их мономеров, обусловленные интенсивностью побегообразования на оси монокарпического побега, разные: ( I) 0.6 1.9 3 5 3.2 1.4 3.5 3.0 1.0 3.8 3.4 и (II) 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0, то можно сделать следующий вывод:

Вывод 4. Чем выше годовые коэффициенты побегообразования мономера, а значит и монокарпического побега у вида, при прочих равных характеристиках вида, тем выше темпы роста и стремительнее абсолютный рост численности популяций у биологического вида.

Этот вывод имеет значение при планировании лесовосста-новительных работ и кадастрации видов на подлежащие первоочередной охране-

О пространственной структуре популяций можно сделать ряд выводов, прослеживая характер возрастных спектров модельных популяций (табл. 3, 4, 7).

Возрастной спектр популяций свидетельствует о том, что популяция как яЕление пространства состоит из основных локусов или территорий, занятых • растениями одинакового ритма развития по мономеру, хотя и отличающихся по возрасту. Например, для клюквы локус С1 по мономеру объединяет растения 1 года, 11 лет, 21 года и т. д. Все они имеют одинаковую ступень развития по мономеру, а локусы — каждый свою точку отсчета биоритма по мономеру для всей группы растений, поскольку все индивиды популяции отстают в своем появлении на год и каждый индивид начинает свою жизнь с прохождения моментов развития по мономеру.

Вывод 5. Пространственная структура популяций носит локальный характер. Основные локусы популяций включают растения разного возраста, но одинаковой точки отсчета биоритма по мономеру. Основные локусы как явления пространства могут быть физически непрерывными или разобщенными на части, но число основных локусов по ритму развития всегда равно величине жизненного цикла мономера данного вида.

Из анализа возрастных спектров модельных популяций (табл. 3, 4, 7) следует, что пространственные соотношения между основными локусами подчиняются математической зависимости, потому что площадь кал<дого локуса определяется через произведение количества индивидов в возрастной группе на проективное покрытие угодья отдельным растением в возрастной группе. Количество же индивидов от локуса к локусу в цикле биоритма соотносится строго математически. Благодаря такой зависимости пространственная структура популяций клюквы болотной является примером классической «матрешки». Индивид клюквы представлен свободно лежащи- . ми на поверхности мохового грунта отдельными мономерами площадью в 100 кв. см, а сравнительные показатели площади каждого локуса — произведением показателей возрастных групп в возрастном спектре на 100 кв. см. Первые показатели связаны математической зависимостью, второй — постоянная величина. Отсюда и вытекает в пространственной структуре популяций клюквы принцип правильной «матрешки»-Это означает, что локус возрастной группы С] по мономеру (29.9 га — табл. 4) может вместить в себя локус следующей возрастной группы — Сг по мономеру (20.5 га — табл. 4), тот, свою очередь, возрастную группу С3 по мономеру (14.0 га — табл. 4) и т. д. Таким образом, на площади угодья (29.9 — 20.5) = 9.4 га, что составит около 30% ареала популяции, локус будет свободен от примесей растений, имеющих другую точку отсчета биоритма по мономеру. Здесь обнаружатся внутренние колебания урожая по мономеру-Однако на площади (20.5—14.0) =6.5 га, где совмещаются растения с биоритмом развития от С1 и Сг, совместятся в определенной пропорции (1.45:1.0) две кривые плодоношения по мономеру н внутренние колебания урожаев на этой площади будут определяться совмещенной кривой плодоношения по мономеру. И так далее. Подобный анализ структуры популяций позволяет решать задачи долгосрочного прогнозирования автоколебательных явлений в популяции.

У тех видов, где индивид размещается вертикально, иросг-

а не г m-п и а я структура популяций будет зависеть не только г возрастною спеюра популяции, но п or нлощаДИ проекции еленой массы отдельных индивидов каждой возрастной группа и цикле биоритма и от цикла биоритма. Урожай популн-.им клюквы определяем- только одии Ю-.тегшш цикл бпорпт-ia, так как растения ciapiiinx циклон погружаются н мох. 1десь «ирипцпн матрешки» можег реализоваться наобо|)ог. 2»мым большим локусом по |)птму развития, совпадающим • границам» ареала, можег оказаться л оку с, представлении» |аиболее старыми растениями с крупной кроной. Такой локус 1 будет вмещать в себя вен остальные локусы более молодых шетеиий и стриги определенной математической зависимости.

Если теоретические расчеты пространственной структуры юпуляции, обусловленной свойствами монокарпического но-зега, произведены правильно, то они должны найти подтверждение п пространственной структуре популяций, существующих н природе, то есть реальных. И naiuiix исследованиях проводилась проверка такого соответствия для популяции клюквы болотной уКирягппского болота Костромской области площадью в (¡30 га. Модельные расчеты структуры популяции были сделаны при М = 10, С| = 1, К=3. Состояние локусон в реальной популяции осуществлялось картированием. По ходам через 100 м через каждые 10 м от начала экспедиции методом случайной выборки извлекались из мча скелетные оси клюквы и определился iin ритм развития по мономеру. Например, если ось заканчивалась побегом из двух годовых приростов по 28—30 см 'каждый, а на верхушке имела вегетативную ночку, мы отмечали п точке выборки состояние Сг по мономеру. Если такой же побег заканчивался цветочной ночкой диаметром 2.2 мм, мы отмечали состояние Сз по мономеру. Затем определялось проективное покрытие обследуемого участка (100X10) и долевое участие мономеров того или иного состояния в проективном покрытии. Так были установлены площади основных локусов. У клюквы они были разорванными и занимали даже далеко отстоящие территории. Далее через произведение долевого проективного покрытия на площадь, причем отдельно для каждого участка основного локу-са, устанавливается относительный показатель присутствия мономеров » локусе. Затем было произведено сравнение пространственной структуры теоретически рассчитанной популяции с пространственной структурой реальной популяции. Некоторые группы мономеров трудно дифференцировались по рнгму развития из-за случаев регенерации побегов и были

объединены нами как для рассчитанной, так н для реальной популяции одинаковым образом. Экспериментальная проверка пространственной структуры популяций полностью подтвердила правильность теоретических расчетов (табл. 8).

Т и б л н ц а 8.

Сравнительные показатели числа мономеров реальней и модельной популяций клюквы болотной при М=10, К —2, С1 = 1

Сравнительные теоретически рассчитанные показатели числа мономеров моделью. ирнуляцпц

1. С, 250.0

С2С4С, 69.6 2036.04 20.3 20.3

с, 1716.8

2. С,С,С8 352.4 1 ) 1257.40 12.5

с„ 904.9 12.5

3. с7 100.4 100.40 1.0 1.0

^ ____

Показатель мономерон и состоянии С7 прннят за единицу

Вывод 6. Соотношение между осноиными локусами в пространстве для популяций многолетних видов растений, имеющих в основе монокарпический побег, имеет математическую зависимость, которая отражает связь между возрастным спектром и проективным покрытием отдельных растений, представляющих разновозрастные группы. Если известен монокарпический побег биологического вида, то можно рассчитать его пространственную структуру. Если известны границы хотя бы одного основного локуса в популяции и его площадь, площадь других основных локусов по ритму развития можно рассчитать.

" О природе периодичности плодоношения популяций или внутренне обусловленных колебаний урожаев во времени.

Явление апикального доминирования в монокарпическом побеге является причиной кривой плодоношения мономера. В популяциях клюквы индивиды в локусах представлены разобщенными мономерами, которые размещаются на поверхности болота в своей функционирующей части. Поэтому в популяциях клюквы должна прослеживаться непосредственно связь колебаний урожаев в локуспх с кривой плодоношения мономера. Для других видов, у которых индивид не стелется

Группы объединения мономеров

Реальные показатели числа мономеров и природной популяции

Сравнительные полазатели числа мономеров о нрь-пдшш популяции

э земле н не распадается на не зависимые друг от друга ске-етные оси, связь колебаний урожая в локусах с явлением пикальиого доминировании в монокарпическом побеге мо-;ет быть установлена лишь опосредованно через мономер, а птем индивид. Наши теоретические исследования индивида оказали, что если явление апикального доминирования выра-сено настолько сильно, что в первые годы жизни монокарпи-ескнй побег лишь растет и не образует пазушные (нулевые одовые коэффициенты плодоношения), то в мономере также отдельные годы появляются нулевые показатели годовых оэффициентов плодоношения мономера. В результате инди-ид страдает периодичностью плодоношения. Модельные по-уляции показывают, что индивиды в популяции формируют оновные локусы из индивидов, отличающиеся точками отчета биоритма по мономеру, начиная с главной скелетной оси ее производных. Однако в дальнейшем такие группы расте-ий реализуют кривые периодичности плодоношения индивидов, равные по продолжительности онтогенезу. Нами прове-.еиы экспериментальные наблюдения синхронности колеба-1ий урожаев в популяциях клюквы — теоретически рассчи-анной кривой (табл. 9). Наблюдения проводились с 1976 roía по 1983 год для одних популяций клюквы и до 1986 года ¡ключительно —• для других. Урожай определялся в бал-iax отношением числа соцветий к числу скелетных осей клюк-!ы в выборке объемом в 100—200 осей- До 1980 года показать урожая повышался с учетом потерь погибших цветочных ючек, с 1980 года поправки не вносились. Например, так, если ia 100 скелетных осей в выборке приходилось 20 соцветий, Залл плодоношения определялся величиной 0.2. Затем учитывались потери урожая. Так, в 1978 году в популяции от за-:ухи погибло 38% цветочных почек. Значит, показатель 0.2 Залла повышался на 38% и составлял уже 0.32 балла. Во всех гетырех наблюдаемых популяциях клюквы болотной реаль-ше колебания урожаев в локусах обнаружили ожидаемую :инхронность колебаний кривой плодоношения мономера. Эднако эта синхронность в отдельные годы нарушалась. Так, гели в результате гибели цветочных почек урожай, предсказанный теоретически, падал, например, на 2 балла, то в следующем году наблюдался выплеск урожая по сравнению с предсказанным. Это объясняется тем, что урожай в популяции формируется на основе взаимодействия внешних и внутренних факторов. После гибели цветочных почек по экологическим причинам наступает регенерация поврежденных побегов,

Таблица 9

Синхронность колебаний биологических урожаев клюквы болотной относительно теоретически расчитанных на Щдинском болоте С 1 )

Локус

Урожай в баллах

теоретический

иезотрофный олиготрофный

Сх С,

С6 С7 С,

■в

С

9

С

ю

С, с2 Оз

'ю.6 1.9 3.5 3.2 1.4 3.5 3.0 1.0 3.8 3.4

1976 (977 1973 1979 1980 1981 1982 1983 1984 1985

о.08 0.21 0.34 0.18 0.13 0.01 0.65 0.12 -

1980 1981 1982 1983 1984 1935 1976 1977 1978 1 979

0.03 0.05 0.46 0.15 - - 0.14 0.05 0.1й 0.21

о £

Кривые :

- теоретическая;

--- реальная

123456739 10 123

Годы в Ю-летних циклах биоритма

на Жирятичеком болоте ( п )

мезотрармый : 1978 1979 1980 1981 1982 1983 198 а 1985 1975 197" 0.19 0.28 0.47 0."й 0.22 0.15 0.45 0.15 0.66 0.57

1986 0.42

9 10 1 23456789 (о Годы в Ю-четних циклах биоритма

но фазы развития такого побега несколько запаздывают и сроках по сравнению с неповрежденными побегами. Вновь в короткий срок формируется па верхушке регенераипонного побега цветочная почка, но растение уже не успевает дать цветки и плоды в год повреждения, и ожидаемый урожаи этого года переменяется па следующий календарный год. Гак кривая плодоношения по мономеру у клюквы болотной перемещается по осп времени вперед. Однако может иметь место и движение кривой плодоношения, предсказанной по мономеру, в обратном направлении по оси времени. Это бывает в случае затяжной теплой осени и повторного цветения и плодоношения или в случае ранней весны. Отсюда и не может быть абсолютного наложения кривых колебаний урожаев. Может иметь место и смещение реальной кривой относительно предсказанной — по вертикали. Такие отклонения могут быть по нескольким причинам. Например, если в наблюдаемом локусе есть примеси скелетных осей с другим ритмом развития но мономеру пли если в точке наблюдений оказались скелетные оси состарившегося п низкоурожайного индивида. Могут быть и другие причины.

Вывод 7. Колебания урожаев по времени у клюквы болотной и основных локусах популяции происходят в соответствии с кривой плодоношения мономера и обусловлены как внутренним», так и внешними факторами. По причине воздействия внешних факторов на популяцию в процессе формировании реального урожая нрииаи плодоношения может смещаться относительно кривой по мономеру по оси времени как и одном, так и в другом направлении. Главная причина 1а-екпх смещений — регенерация в связи с погодными стрессами п колебания во времени самого вегетационного периода. Потери урожая в один год сопровождаются прибавкой урожая в следующий год вследствие регенерации поврежденных побегов с цветочной почкой. Урожай будущего года снижается вследствие вторичного цветения и плодоношения осенью » годы с затянувшимся вегетационным периодом по причине ранней весны или поздней осени или того и другого вместе. У растении, индивид которых не стелется по земле как у клюквы, колебании урожаев во времени в основных локусах популяции должны происходить в соотнсIсIвин с периодичностью плодоношения самого индивида. Существование внутренних и внешних причин периодичности плодоношения популяций пе является препятствием к решению задач долгосрочного прогнозирования урожаев в локусах. Причиной периодичности п.тодо-

ношения популяции является апикальное доминирование в мпшн;арпическом побеге.

Общий ныиод. Результаты настоящего исследования но формированию структуры, свойств н особенностей плодоношения популяций у многолетних индии растений через свойстиа монокарнического побега на примере клюквы болотной свидетельствуют об открытии внутренней закономерности формирования С1руктуры популяций, иричинно-сл^дственная связь коте рои описывается математической функцией.

Можно предполагать, что эта связь является всеобщей для биологических видов, имеющих в основе монокарнический побег, и распространяется на аналогичный класс объектов.

Предложенная методика исследования популяций на основе выявления внутренних закономерностей ее развитии позволяет науке о популяциях у растений изменить существующее описательное направление, основанное па методе проб н ошибок, к предсказательному и ныйти на новый уровень н изучении популяции. Эго откроет реальные возможности приступить н ближайшее время к решению экологических, природоохранных п эксплуатационных задач иопу.шцниншпи характера па оспине знании внутренних закономерностей формирования структуры популяций, вытекающих из биологических особенностей вида.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ РАБОТЫ :

1. Алгоритм П0007717 // Учет илкгтяыоц ивливидов и поаутгатгаэт ыяогс-летних вился растеши. - И s а н о н а И. Е. // Государственный фонл алгоритмов и прстргии. СССР. - НИЗЦ МГУ ОФДЛ Мявауза СССР. -ест. N £306 Икфорьг. бет. - Алгоритмы и программы СССР. - Гос. OUI СССР. - N5 (53). - M. - 1924. - 2 п. г.

2. Алгоритм N SCEËOOOOOS5 it Учет • накопления побегов шшшшияи у многолетних загса растений. - И а г я о в г И. Е. ¡i Государственный фенл аггоришса и программ СССР. - НИБЦ МГУ СФАП гйшауи СССР. -Ива. N 22.10.0023 Í Инфсрм. бюл. - Алгоритмы и программы СССР. -Гос. ФАЛ СССР. - N 10. - М. - 19SÍ. - 2 п. л.

3. Авторские сзилетеиство N 1355171 па изобретен!!» if Способ crrpt-пеленкд запасов íancsaai. болотной и естественны! yrosiax. И а а н о а а И. Е. i Зазвка 3272526 от 22 февраля 1925 / Госуларственный комитет СССР ПО ЕеЛаМ изобретении и открытий. - М. - 1987. - 0,5 п. л.

4. Kbïhcsï И.Е. Способ спрелеленгл запасов клнмсгы болотной

а естественных угожьаа. i Гоа¿он СССР по летам изобретаем и открытий. -Офкя.бяиг. Открытия и изобретали. - М.- N44.- 1987.- С. 9.

5. И п a и о и a И. П. Прогаозярозанзе урожгя егол клюквы и естест - . ВеИГГГтТ1 уГОЛ£Г* А' Становление M2TevaTïï4eCKOI! биолопог / "3с?р. Биологет. - LÍ. - 1525. - N3. - С. 60 - S3.

6. Иванова Ií.Е. Оразвитии сопветий ка нормальных а регенерапи-оннмх побегал клюквы болотной if Раст. ресурсы. АН СССР. - 1925. -XSL - ига. 3. - С. 306 - 309.

7. И а а к о а а И. Е. Формирована* сопветнй клюквы болотной it Раст. ptzypza АН СССР. - Í9S9. - >"•"/. - Вкл. 2. - К 2. - С. 220 - 223.

2. Иванова И. Л. О метожке изучение внутривиловой изменчивости елгскЕЫ болотной /> КлгсЕяа. - Зяляпос. - АН Лит. ССР, Инст. боташзеи. -1977. - С. 29-31.

9. И а а н о а а И. Е. Новый способ изучения многолетних. виисз расте -ний и tro возыоааости ft ¡Комплексное изучаете и радконигное использова -"л* пгирелных ресурсов / Tí:, лс-кл. Всесоюзн. совещание. - Калинин. -"Наука". - 1980. С. 135.

10. .Иванов а И.Е. Механизмы ф слетелся плслояоганшя !! Дикорастущие згояные растения СССР f Т«. локл. Всесс-тозя. совет. - Петрова -аолск,- Карет. фил. АН СССР, Кист, леса, Евст. биол. - 1920. - С. 75.

11. Иванова К.Е. К ыетогологки изучения свойств популзпия И Проблемы проловс-льственкого я кормового использования нелревесных а зторестепенных лесных рестрсс-я. t Тез. локл. Всесоюзн. совеш. - Красно -грек. - Инст. леса и лревесЁпы СО АН СССР. - НС АН СССР по пробле -ьеш леса. - 1923. - С. 53.

12. Иванова И. Е. Mi3iaEiíii¡si фгномгзоа плслсксшкгия у иксгоягт -яих вялов рзствгай .'/ Алатыорфологал и »колотиа культ]-ргьи и лико -pacTjxatx ргстапш f Сб. nzy-.. тр. - Тула. - Тульский П!линсгитут. - î.îissî -irrepcrao преакшэям. РСФСР. - 1S81. - С. 35-50.

13. Иванова И.Е. Структура, свойства и осокнкосш плолоношашя гсйпуышп; (ыетоликз исопдовании на npuMtpí клюквы болотной) - Костро -из. - Костромской п^лянститут. - 1990. - 2 п. л.

14. Иванова И.Е. Структура, свойства и особышоста шгслонопиннаг популлхзта 'кахжокт;гзшскЕЫ болотной) - Аатссгф. лисс.... лон. - М. ГЕС ¿II СССР.""- 1SS0 2 п. л.