Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Изменчивость и биологические особенности видов клюквы в Ленинградской области

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость и биологические особенности видов клюквы в Ленинградской области"

£Р;ССИИСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК <=п Вб^РОССИИСКИИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени И. И. ВАВИЛОВА

О а_

1X5 «а:

1— г—

О.

о

и

г '

й /V.

На правах рукописи

ЗАЛЮРСКАЯ

Юлия Михайловна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ клюквы В ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ

(06.01.05 — селекция и семеноводство)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1995

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова в 1990—1992 гг.

Научный руководитель — доктор биологических наук Л1. Н. Плеханова.

Официальные оппоненты: доктор биологических паук Т. Н. Ульянова, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В. В. Даиьков.

Ведущее учреждение — Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства, г. Мичуринск.

Защита диссертации состоится «1995 г. в ча-

сов на заседании диссертационного совета К 020.18.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте растспкеьодства имени Н. И. Вавилова (190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « ^^ г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор сельскохозяйственных наук Е. В. Мажоров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Изучение дикорастущих ягодных растений в связи с возможностью их использования в сельском хозяйстве - одна из актуальных проблем в современном садоводстве. Клюква' относится к числу наиболее распространенных дикорастущих ягод в России. Ее ягодн, ценные по своим питательным достоинствам и лечебным свойствам, широко используют в домашней кулинарии, пищевой промышленности, в народной и научной медицине. Ресурсы промышленных заготовок клюквы сокращаются в связи с про' ведением осуштелыю-мелиоративных работ, с чрезмерной эксплуатацией легкодоступных массивов.ягодников и вследствие действия антропогенных факторов. Решение проблемы обеспечения потребностей населения в ягодах клюквы ведется по нескольким направлениям. Это - разработка ме- -роприятий по увеличению продуктивности клюквенных болот; окультуривание естественных зарослей клюквы; введение клюквы в культуру в оптимальных природных условиях. С точки зрения введения в культуру интерес представляют два взда: эндем Северной Америки клюква крупноплодная -Охусоссиз macrocarpus (Alt) Pers; и клюква болотная О. palustris Pers. или четырехлепестная О. quadripe-talis Gilib., широко распространенная на севере Евразии.

В Ленинградской и смежных областях произрастают в . диком виде клюква болотная и клюква мелкоплодная (о. microcarpus Turcz.). До настоящего времени исследования по выявлению запасов хозяйственно ценных форм клюквы болотной в этом регионе носили фрагментарный характер /Церевитинов, 1903; Беляев, 1938; Каташук, 1974; Рахманина, 1982/. Введение клюквы в культуру в Ленинградской области сдерживается недостатком сведений о ее росте и развитии в природе и культуре. До сих пор не осуществлялась интродукция зарубежных сортов, происходящих от клюквы крупноплодной. Отсутствуют сорта и формы, испытанные на пригодность для возделывания в данной почвенно-климатической зоне.

Цели и задачи исследований. В связи с изложенным целью настоящей работы является:

- изучение изменчивости признаков дикорастущей клюквы болотной в Ленинградской области, выделение хозяйственно ценных форм для введения в культуру и'использования в селекции, сравнительное исследование особенностей роста и развития местных и интродуцированных форм разных видов клюквы.

Этим целям подчинены следующие задачи:

- проведение экспедиционных обследований клюквенни-ков на разных типах болот различных почвенно-климатичес-ких подзон Ленинградской области;.

- выявление изменчивости морфологических признаков побега, листа, соцветия, плода, семени у растений из раз^-личных мест обитания, а также у Интродуцированных сортов;

- изучение химического состава ягод различных популяций;

- определение сроков наступления•основных фенофаз местных и интродуцированных видов и форм; .

- изучение особенностей роста побегов, опыления и оплодотворения у видов и сортов клюквы;

- сбор и закрепление в коллекции ВИР исходного материала для селекции клюквы, морфологическое описание сортов и форм на основании экспериментальных данных.

Основные результаты исследований ц щ новизна. Установлено, что длительность и теплообеспеченность вегетаци- • онного периода' Ленинградской области позволяет успешно • интродуцировать в этот регион раносозревающие сорта клюквы крупноплодной. Выявлено, что самонесовместимость у видов и сортов клюквы /типично перекрестноопыляемого растения/ проявляется в форме остановки роста пыльцевых трубок в нижней трети столбика пестика через 72 часа после опыленщ. Определен эталонный белковый спектр рода Охусоссиэ. Идентифицированы, компоненты биологически активных.фенольных .соединений ягод трех видов клюквы.

Практическая ценность работы. Создан классификатор рода Охуоосоиз, позволяющий унифицировать описания морфологических признаков видов и сортов клюквы и параметры оценки ее хозяйственных признаков.

На Павловской опытной станции ВИР' впервые в регионе

создана коллекцйя, насчитывающая 15 сортов клюквы крупноплодной, 32 элитные формы клюквы болотной и 2 формы клюквы мелкоплодной. Привлечено в коллекцию и-описано 15 элитных форм клюквы болотной из Ленинградской области.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были доложены на научно-теоретической конференции . аспирантов и молодых ученых ВИР /Санкт-Петербург, 1992/. По материалам диссертации опубликованы три работы,- из них две - в соавторстве.

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 222 стр. машинописного текста, включает 35 таблиц и 26 рисунков, состоит из 6 глав, выводов, предложений и рекомендаций, а также 5 приложений. Список литературы насчитывает 192 наименования, в т.ч. и 25 -на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1990-1992 гг. в соответствии с .планом научно-исследовательской работы ВИР по проблеме 09 /Генофонд 03.09/ "Изучить генресурсы плодовых растений с целью выделения источников цедных признаков ' для использования в селекции".

Объектами изучения были представители видов клюквы крупноплодной, болотной и мелкоплодной в условиях коллекции Павловской опытной станции ВИР и в природных местообитаниях Ленинградской области.

Американские сорта Beckwith, Ben bear, Bergman,

Crowley, Early Black, Franklin, Howes, McParlin, Pilgrim, Searls, Stivens,Washington,Wilcox были интродуциро-ваны на Павловскую опытную станцию ВИР с экспериментальной базы "Журавина" Центрального ботанического сада Белоруссии, а 10. элитных форм клюквы болотной - с Костромской лесной опытной станции и Бакчарского опорного пункта садоводства Томской области. Растений высажены в коллекцию весной 1990 г., площадь учетной делянки каждого сорта 2

Изменчивость морфологических признаков растений и химический состав плодов изучали у коллекционных образцов и 21 природной популяции клюквы болотной и мелкоплод-

5"

ной в Гатчинском, Лужском, Кингисеппском, Бокситогорском районах Ленинградской области.

В исследованиях использованы "Программа и методика сортоизучения плодовых, и ягодных и орехоплодных культур" /1973/, "Программа и методика селекции плодовых и ягодных культур" /1980/. По ряду разделов привлекали.специальные методики /Бейдеман, 1960; Щенникова, 1963; Вит-ковский, 1980; Ермаков и др., 1975; Самородова-Бианки, . Стрельцина, 1989; Вишнякова, 1989; Егги, Гаврилюк, 1989/, ' Статистическая обработка опытных данных выполнена по До-спехову /1985/.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Биологические особенности' видов и сортов клюквы.

1.1.Ритм сезонного развития. В условиях Ленингрндсксй области в первой декаде мая начинают вегетацию растения клюквы мелкоплодной и болотной и в третьей декаде мая -клюквы крупноплодной, средние даты за годы исследований отмечены соответственно 3,9 и 20 мая. Цветение клюквы мелкоплодной начинается через 37 дней, клюквы болотной -через 31-36 дней, клюквы крупноплодной - через 30-50 дней после начала вегетации, соответственно по видам 24 мая, 7 июня и 26 июня. Продолжительность цветения клюквы . мелкоплодной составляет 23, а болотной - 30 дней. У сортов клюквы крупноплодной продолжительность цветения сос- ; тавила 15-20 дней. В условиях Ленинградской области сов-•падают сроки цветения клюквы мелкоплодной и ранних форм клюквы болотной, а также поздних форм клюквы болотной и сортов клюквы крупноплодной.

Сезонное развитие клюквы мелкоплодной происходит • более интенсивно, чем болотной и крупноплодной. Созревание ее начинается в первой-втор'ой декаде сентября. Разница в сроках.созревания между формами внутри этого вида несущественна. Клюква болотная созревает по многолетним данным в первой декаде сентября, но различия по годам могут быть весьма существенными /29.09 - в 1991 г., 25.08 - в 1992 г./. Клюква крупноплодная характеризуется растянутым периодом созревания /от 68 до 94 дней/. Начало созревания раннеспелых сортов (Early Black,Franklin, 6

Wilcox. Ben'bear, Crowley) отмечено в третьей де-

каде сентября, позднеспелых (Washington, Bergman, Searls, Pilgrim, Howes) - в первой декаде октября.

Сроки прохождения фенофаз связаны с накоплением суммы эффективных температур /вше 5°/. Для начала вегетации клюквы мелкоплодной, болотной и крупноплодной необходимы суммы температур соответственно 30; 85 и 173 градусов / V = 3,2-27л%/, для начала цветения 245; 485; 714 градусов / V = 5,9-13,0$/, начала созревания.плодов 1722; 1942 и 2478'градусов / v = 13,3-24,2$/. Ритм се' зонного развития клюквы мелкоплодной и клюквы болотной полностью соответствуют ритму климата и теплообеспечен-ности Ленинградской области. Сумма температур выше 5°С и продолжительность безморозного периода, необходимая для созревания ранних сортов клюквы крупноплодной, обеспечивается только в наиболее теплом 1У-м агроклиматическом районе и в прибрежном подрайоне Ш-го агроклиматического района.Ленинградской области. .

1.2. Особенности цветения. На третий год после посадки было отмечено цветение 10 сортов клюквы крупноплодной; Washington, Wilcox, Ben Lear, Franklin, Pilgrim, Searls, Crowley, Bergman, Early Black, Howes и четырех форм клюквы болотной : JSJS 42, 54, 55, 52. Сорта Beckwith, Stevens, McParlin и формы Ш 22, 10, 56, 53, 51 впервые зацвели на 4-й год после посадки. Нами установлено, что распускание цветка клюквы представляет собой ряд последовательных стадий. Лепестки начинают расходиться, начиная от чашечки, и к 24-му часу наблюдений расходятся их верхушки. К 36-му часу цветок приобретает форму колокольчика. После этого лепестки поднимаются кверху, и к 96-му часу наблюдений цветок напоминает цикламен. В таком состоянии цветок остается еще 24-48 часов, затем происходит опадание лепестков и тычинок. Средняя продолжительность цветения единичного цветка по видам следующая: клюквы мелкоплодной - 6,7±0,5, болотной - 8,3±1,0, крупноплодной - 11,8±0,4 суток.

Цитоморфологический контроль показал, что раскрывшийся цветок клюквы крупноплодной имеет зрелую'пильцу и

7

рыльце пестика, готовое.к ее восприятию. Цветоккшоквы болотной также имеет зрелую пыльцу, но.пестик созревает через 2-3 дня после распускания цветка. Способность воспринимать пыльцу сохраняется рыльцем пестика клюквы болотной до 144 часов, крупноплодной - 72 часа.

Виды клюквы склонны к самостерильности. При естественном. самоопылении завязываемость не превышает 7,4% плодов. Ягоды образуются мелкие и бессемянные. Их масса не превышает 30% от массы ягод при свободном опылении. • При искусственном самоопылении завязываемость плодов увеличивается почти в 2 раза по сравнению с естественным самоопылением и достигает 19,2$ - у клюквы болотной и 16,1% - у мелкоплодной. С помощью метода люминисцентной микроскопии отмечено ингибирование.роста пыльцевых трубок в ' столбике пестика видов клюквы.'

При перекрестном опылении завязываемость плодов колеблется в зависимости от места произрастания и условий года от 20,9 до 91,7 - у клюквы болотной,' от 27,1 до 87,4% - у клюквы мелкоплодной и около 20% - у клюквы . крупноплодной. Пыльца клюквы болотной и крупноплодной при перекрестном опылении начинала прорастать на рыльце пестика через 12 часов после опыления. Быстрый и равномерный рост пыльцевых трубок продолжался до 48-60-го часа наблюдений. Вхождение пыльцевой трубки в завязь наблюдалось через 72 часа после опыления. Через 72-84 часа пос-• ле- опыления можно было наблюдать заметный рост завязи.'

1.3. Особенности роста побегов. Рост-побегов клюквы болотной начинается в первой декаде, крупноплодной -в третьей декаде мая. Средняя длина единичного побега. составила у сорта'клюквы крупноплодной 12,0-31,9 см, у форм клюквы болотной - 8,8-28,0 см..Клюква крупноплодная имеет более мощный рост и. ¿олее длительный период роста, чем клюква болотная. Наибрлее интенсивный рост побегов клюквы болотной происходит в конце мая - начале июня, клюквы крупноплодной - с середины июня. Максимальная скорость роста /0,3-0,6 см/сутки/ наблюдалась в период бутонизации. Рост генеративных побегов клюквы болотной заканчивается во второй декаде июля, вегетативных 8

• - продолжается до середины августа; рост генеративных побегов клюквы крупноплодной заканчивается в.первой декаде сентября,^вегетативных - продолжается до.наступления холодов. Средняя величина суммарного прироста на одно растение клюквы крупноплодной составила 20,5 см, клюквы болотной - 17,2 см. По силе роста все изученные сорта и формы представлены двумя группами: с более интенсивным ростом (Washington, Franklin, Crowley, Pilgrim, Ben bear и.формы клюквы болотной Й54 и 53/ и с менее интенсивным ростом / Early Black, Searls, Stevens, ■ McFarlin, Bergman, Beckwith, Wilcox, Howes ■ И формы № 1, 10, 22 И 56/.

Среднее значение пробудимости почек клюквы крупноплодной колебались в широких пределах от 2,2 шт, у сорта Howes до 26,7 шт. на побеге у Ben bear. При этом сорта, имеющие более высокую пробуди:,1гость почек, иг,гели и более высокий суммарный прирост. Продолжительность роста.побегов зависит от метеоусловий вегетационного пе-'риода. В годы о недостаточным увлажнением /1992 г./ период интенсивного роста сокращался до 20 дней и усыхание верхушек побегов достигло больших масштабов, чем в годы с оптимальным увлажнением /1990 г./. При наступлении влажного периода клюква болотная склонна ко вторичному росту верхушечных побегов.

1.4. Схема размещения и продуктивность растений. Плотность размещения растений клюквы на плантации во многом определяет продуктивность насаждений. Поэтому в наших исследованиях у сортов клюквы крупноплодной Howes и Early Black сравнивали влияние схемы посадки /20x20 см - общепринятая, контроль, 10x20 см - загущенная, 30x30 см - разреженная/ на продуктивность растений в первый год плодоношения. Изученные сорта клюквы крупноплодной вступили в плодоношение на третий год после посадки. Число генеративных побегов в контрольном варианте размещения составило у.клюквы болотной 102 шт./м2, у крупноплодной - 494 шт./м2. При загущенной посадке число генеративных побегов составило соответственно 9,1 и 143,6,? к контролю, при разреженной 22,8 и 31,3/1. Уро- '

9 "

жайность сортов клюквы крупноплодной в первый год плодоношения на делянках с загущенным размещением растений превысила контроль на 38-43$ и составила у сорта'Howes 157 v/ы2, Early Black - 150 т/и2.

2. Химический сос.тав плодов.

2*1. Характеристика видов клюквы пр содержанию кислот и Сахаров. Проведенные исследования химического состава ягод образцов дикорастущих видов клюквы из 7 районов Ленинградской области показали, что содержание сухо-, го вещества в плодах клюквы болотной колеблется незначительно: от 11,0$ /в образце из д.Лезья Кировского района/ до 13,3 /в образцах 43-91 д.Борисово и 12-90 с.Чо-' лово Гатчинского района/. Содержание сухого вещества в плодах клюквы мелкоплодной составило 11,6-12,6$. Суммарное содержание Сахаров,в плодах клюквы болотной колеблется от 3,1$ /образце из д.Лезья Кировского района/ .до 5,4$ /образец 45-91 д.Борисово Гатчинского района/. В. плодах клюквы мелкоплодной содержится около 4$ Сахаров. Содержание сахарозы в плодах клюквы обоих видов 0,00— 0,65$. Показатели титруемой кислотности клюквы болотной - 2,83-3,63$, мелкоплодной - 3,14-3,38. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах клюквы болотной.сравнительно еысокоз: от 15,5 мг/1С0 г /образец из д.Бррисова Грива Всеволожского района/ до 35,8 мг/100г. образец 19-20 с.Чолово Гатчинского района. Клюква мелкоплодная уступает'болотной по этому показателю: содержание аскорбиновой, кислоты в плодах клюквы.мелкоплодной составило 6,9-16,1$.

2.2. Изучение состава йенольных соединений. В результате исследований идентифицировано 17 веществ феноль-ной природы,- характерных для изученных видов клюквы. Среди них флавонолы: кверцетинг изокверцетин, мирицетин и его гликозид, авикулярин кверцитрин, а также два не-идентифицированных.специфических.флавоноида. В'ягодах обнаружены следующие фенолкарбоновые кислоты: хлорогено-вая и три ее изомера, производные пара-кумаровой кислоты, среди которых пара-кумароилхинная и ее неидентифици-рованная производная. Предположительно обнаружена производная .-'[.ерулово;.; кислоты. 10

Выявлены общие и специфические компоненты состава флавонолов и флавоноидов для видов клюквы. Всем трем изученным видам присуще наличие в плодах кверцетина, изокверцетина, мирицетина .и авикулярина. В то же время мирицетин гликозид установлен только у клюквы болотной и мелкоплодной, кверцитрин - у клюквы крупноплодной, фла-воноид 1'г 2 - Y клюквы мелкоплодной. Накопление различных классов фенольных соединений в плодах клюквы колебалось в зависимости от вида и условий года. Так, в 1991 г. содержание фенольных соединений было выше-, чем в 1990 и 1992 гг.

Среди фенолкарбоновых кислот у всех видов клюквц преобладает хлорогеновая, в классе флавонолов - кверце-тин и его производная, причем по содержанию этих двух компонентов клюква крупноплодная превосходит два других вида /Табл.1/. По накоплению катехинов /50-162 мг/100г/, а также проантоцианидинов /40-263 мг/100г/ клюква болотная и мелкоплодная рз разных районов Ленинградской области различались незначительно, причем уровень внутривидовой изменчивости был выше, чем межвидовой. В то )ке время у сортов клюквы крупноплодной содержание названных компонентов было значительно выше, соответственно 150195 мг/100г и 342-498 мг/100г. Изученные виды различаются как по количественному"содержанию фенольных соединений, так.и по его качественному составу..

2.3. Изучение запасных белков семян. Запасные белки семян видов клюквы представлены глобулинами. Шормула эталонного спектра рода Охусосоиз! 23 30 34 52 55 56 64 73 76 84 86 90 94 101. Установлен одинаковый состав компонентов запасных белков семян в электрофоретических спектрах трех видов и сортов клюквы, вследствие чего йидовая и сортовая идентификация по данному признаку крайне затруднительна.

3. Изменчивость морфологических признаков видов клюквы. . .

3.1. Побег. Средняя длина побега клюквы в Ленинградской области.составила: клюквы болотной в 1990 г. - 9,6 см, в 1991 г. - 15,8 см, в 1992 г. - 5,5 см; клюквы мел, 11

Таблица 1

Содержание разных классов фенолъкых соединений в плодах видов клюквы 1990-Т932 гг."

Показатели Клюква

болотная мелкоплодная крупноплодная

Сумма ;Т;енолкарбоновых кислот, в т.ч. "16,1 - 86,8 17,0 - 30,2

кофейная 0,7 - 11,8 0 " - 2,2 -

хлорогэновая следы - '31,0 6.4 - 22,1 9,9 - 11,6

производная ' , пара-ку;ларовой 1,3 - 14,8 0 7,2 —

пара-кумароилхинная Следы 19,7 0 10,0 • -

производная фэруловой. . 3,0 -'18,7. следы .- -8,3

Сумма флавонолов, в т.ч. 9,3 - 55,9 • 28,8 - 55,4 . 20,0 - 40,4

кверцзтина и его производной. О ' . - 36,2 15,9' - 29,8 22,0 - 37,7

мирлцзтина и его производной б - 14,о 9,6 ' - 15,0 7,7 - 14,7

Сумма катехинов 54,8 --Т62.9 50,9 - Т39,4 • 150,1 - - '195,3

Сумма процианидинов 40,6 - 263.6 51,7 - 239,1 342,0 - - 498,2

коллодной - соответственно 4,0; 1,6 и 1,7 см. Внутривидовая изменчивость высока у обоих видов и составляет у клюквы болотной 12;4-30,5#, мелкоплодной - 14,7-31,8/2. По длине побега и числу листьев на единицу его длины установлены достоверные различия мевду клюквой болотной и мелкоплодной, а также между растениями каждого вида, произрастающими в северных и в южных районах Ленинградской области.

Популяционная изменчивость длины побега клюквы бо-' лотной очень .высокая /6,0-52,5$/. Самый высокий уровень изменчивости отмечен в фитоценозах Ш - сфагновый, облес-ненный сосной, и П - сфагново-пушициевий, где сосредоточено наибольшее формовое разнообразие вида. Оптимальные условия для роста клюквы болотной отмечены во П- сфагно-во-пушициевом и в Ш - сфагновом, облесненном сосной, фитоценозах олиготрофной ассоциации, а также в У1 - древес-но-осоковом переходном фитоценозе мезотрофной ассоциации, где стабильно увлажнение и нет сильного затенения.

3.2. Лист. Нами' выделено в условиях Ленинградской области 7 основщк типов' листовой пластинки ввдов клюквы: округлая, овальная, яйцевидная, эллиптическая, широколанцетная, ланцетная. Наиболее крупные листья формируются у клюквы крупноплодной, мелкие - у клюквы мелкоплодной. Клюква болотная занимает промежуточное-положение и способна образовывать как очень крупные, так и очень мелкие листья. Различия по индексу формы листа мевду видами отсутствуют. Размеры листа, клюквы болотной мезотрофных ассоциаций значительно и достоверно превышают размеры листа этого вида в олиготрофных ассоциациях.

Увлажнение является'главным фактором, лимитирующим размеры листа. Ежегодно наиболее крупные листья йлюквы болотной образуются в сфагново-шейхцериевом фитоценозе олиготрофной ассоциации и в древесно-осоковом переходном фитоценозе мезотрофной ассоциации, где.складываются условия повышенного увлажнения и затенения. Внутривидовая изменчивость длины и ширины листа у клюквы болотной средняя /12,1-22,5$/, индекса формы - низкая ' /6,9-11,2^ Изменчивость размеров листа по районам области незначи-

13

телбна. /4.2-7,5%/.

3.3. Срнветие. Цветы клюквы собраны в соцветия, содержащие в условиях Ленинградской области в среднем у клюквы мелкоплодной 1,10, болотной - 2,45, крупноплодной - 5,03 цветка. Уровень внутриводовой.изменчивости этого

' признака очень низкий / V '=0,2-4,1%/. ,

Установлено наличие соцветий интеркалярная кисть у ' клюквы болотной, что.лревде считалось признаком только клюквы крупноплодной. Чаще.других имели побег продолжения двухцветковые соцветия.

Отмечены межвидовые различия по окраске цветков.Преобладающей для клюквы болотной является розовая и бледно. розовая с темно окрашенной средней жилкой лепестка, клюквы мелкоплодной - темно-розовая, клюквы крупноплодной -белая,. ' -

3.4. Плод. Отмечен высокий уровень изменчивости величины плода клюквы болотной /10-47,2%/, наибольший в фитоценозе Ш-сфагновый, облесненный сосной 'и крупноплодной /76,4%/ и низкий - клюквы мелкоплодной /3,4%/.Наряду с очень мелкими плодами клюквы болотной.массой 0,1 - 0,2- г встречались весьма крупные - др 2,0 г. Фактором, лимитирующим величину плода, являются условия увлажнения. Не выявлено приуроченности крупноплодных форм растений'юно-, квы. болотной к определенной ассоциации или району области Масса плода клюквы мелкоплодной колеблется незначительно'■ от 0,125 до 0,215т. Масса плодов, клюквы крупноплодной составила 0,38-1,78 г. ...

Форма плода клюквы болотной в Ленинградской области отличается большим разнообразием: приплюснутая, округло-сплюснутая, округлая, овальная, яйцевидная, обратно-яйцевидная, округло-коническая, конусовидная, обратно-коническая, каплевидная, кубовидная, Преобладающе:'! является округлая /73,6-87,1% в популяциях/. Клюква мелкоплодная в Ленинградской области представлена тремя основными формами плода: округлат, овальная, и каплевидная. Сорта клюквы крупноплодной имеют плоды округлой, каплевидной и яйцевидной формы.

Выявлены 7 наиболее типичных окрасок плода-клюквы.

Лдя клюквы болотной Ленинградской области наиболее типична красная /30,1-71,0$/ и вишневая /22,0-75,^/.встречаются розовая,' черно-красная и фиолетовая окраска. Окраска плода - стабильный признак в популяциях клюквы.

Выявлены наиболее стабильные признаки плода /V =. 4,4-11,7$/: форма, характер поверхности, окраска, вкус. Эти признаки могут быть использованы для характеристики популяций. - ' .

3.5. Семя. Число семян в ягодах различных видов варьирует в значительной степени и составляет в среднем у клюквы.болотной 9,4, мелкоплодной - 13,6, крупноплодной - 8,6 шт. Уровень изменчивости этого признака у клюквы мелкоплодной, и болотной низкий /8,3-10,9$.соответственно/, у клюквы крупноплодной - средний' '/15,4/. Средняя . масса 1000 семян составила: клюквы мелкоплодной - 170 мг, клюквы крупноплодной и болотной - 810 мг. Внутривидовая изменчивость клюквы по массе семян низкая - до 7,7$. Выявлены. 3 основные группы окраски и 4 формы семени видов клюквы.

вывода

1. Результаты изучения ритма сезонного развития клюквы болотной и мелкоплодной свидетельствуют о его соответствии ритму климата и теплообеспеченности Ленинградской области. У этих видов длительность вегетационного периода составляет 120 дней, а сумма эффективных температур, необходимых для начала созревания плодов 2000 град. У вида клюква крупноплодная длительность периода вегетации составляет 135 дней, что не превышает-продолжительность безморозного периода в 1У-м и в части Ш-го агроклиматического района Ленинградской области. Лдя начала созревания требуется 2478 град, активных температур. Климатические условия Северо-Запада России позволяют выращивать только раннеспелые сорта, этого вида в микрозонах

с повышенной теплообеспеченностью.

2. Изученные виды клюквы самостерильны, У .клюквы болотной наблюдается протерандрия, у клюквы крупноплодной рост пыльцевых трубок тормозится в столбике пе'стика через 48 часов после опыления. При перекрестном опылении завя-

15.

зываемость плодов значительно колеблется в зависимости от условий года и составляет 20,9-91,7$. Оплодотворение наступает через 72 часа после опыления. Длительность цветения единичного цветка составляет у клюквы крупноплодной 12 суток, болотной - 8, мелкоплодной - 7.

3. Рост побегов клюквы болотной и.крупноплодной в условиях культуры начинается во Ьторой-декаде мая,'длится у. клюквы болотной - до конца августа, а.у крупноплод-.ной - до заморозков и имеет волнообразный характер. Максимальная скорость роста побегов наблюдается у всех видов в период бутонизации;' Характер роста побегов и величина годичного прироста свидетельствуют о том, что главным лимитирующим фактором для клюквк в культуре является влаго-обеспеченность. Клюква крупноплодная более устойчива к . временному дефициту влаги по сравнению с другими видами.

4. Сорта клюквы крупноплодной вступают, в плодоношение на 3-й год после посадки. В первый год плодоношения урожайность клюквы крупноплодной составляет 3,7 до 157,5 г/м2. Загущенное размещение растений /20x10 см/ обеспечивает увеличение урожайности на 40$ по сравнению с об-, щепринятой схемой посадки /20x20 см/.

5. В условиях Ленинградской области в плодах клюквы болотной накапливается 3,1-5,4$ Сахаров, 16,1-35,8 мг/100г аскорбиновой кислоты, клюквы мелкоплодной соответственно 3,4-4,1$ и 6,0-16,1 мг/100г. Отмечен весьма высокий уровень содержания'биологически активных поли^енолов: фенол-карбоновых кислот 16,1-86,8 мг/100г, флавонолов - 9,340,4 мг/100г, кагехинов - 50.9-195,3 мг/100г, проантоциа-нидинов - 40,6-498,2 мг/100г. По накоплению двух последних компонентов клюква крупноплодная значительно превосходит другие виды. Накопление всех компонентов химического состава плодов значительно колеблется в зависимости от условий года.

6. В плодах видов клюквы идентифицированы следующие флавонолы и флавоноиды: кверцетин и его производная, мири-цетин и его производная, авикулярин и кверцитрг.н. Три первых из них присущи всем изученным видам, кверцитрин характерен только для клюквы крупноплодной.

16

7. В условиях Лениградской области клюква болотная

- вид с широкой экологической амплитудой, входящей в состав. по меньшей мере 7 сообществ на олиготрофных и мезот-рофных участках болот. Клюква мелкоплодная встречается только, в одном сообществе на олиготрофных участках болот.

8. Отмечено большое разнообразие морфологии вегетативных и генеративных органов растений. Многообразие формы листа можно объединить в 7 типов, формы плода - 11, окраски плода - 6.

9. Наиболее стабильными морфологическими признаками, у видов клюквы являются индекс формы листа /V = 6,5-9$/, индекс формы плода / v = 4,4-11,7$/ и окраска плода, наиболее изменчивыми - длина побега / V = 23,9-67,9$/.и величина .плода /11-47,2$/.

10. Наиболее разнообразные морфологические признаки вегетативных и генеративных органов, а также хозяйственно ценных свойств плодов клюквы болотной отмечены в сфагног-во-пушициевом фитоценоза и на грядах в.сфагновом, облес-ненном сосной, олиготрофной ассоциации. Эти местообита-. ния представляют, первоочередной интерес.для.сбора исходного материала для селекции клюквы болотной.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ .-1. При отборе исходного материала для селекции клюквы, а также при стационарном изучении сортов и отборных форм в научно-исследовательских и опытных учреждениях . использовать.в качестве методического пособия "Классификатор рода Oxycoccus Hill", разработанный на основе настоящего исследования.

2. В любительском садоводстве Ленинградской и смежных областей использовать раносозревающие сорта клюквы крупноплодной Early Black, Franklin, Ben Lear, Wilcox, Crowley. Растения на участках высаживать по загущенной схеме 20x10 см.

3. Испытать в условиях культуры в Ленинградской и смежных областях отборные формы клюквы болотной.12-90,. 17-90, 18-90, 19-90, 28-90, 35-90, 36-90, 41-90, 42-90, 52-91, 56-9i, привлеченные в коллекцию ВИР в результате данного исследования.' ' ,

Список работ, опубликованных по.теме диссертации.

1. Заморская Ю.М., Стрельцина С.А. Химический состав, клюквы Oxycoccus Hill .в Ленинградской области // Бгод; ВИР, 1992, Вып.' 221 - С.' 78-82. .

2. Заморская Ю.М., Плеханова М.Н. Классификатор рода Oxycoccus Hill // ВИР - Санкт-Петербург - 1993, -21 с. . . . '

3. Заморская Ю.М; Некоторые особенности цветения . видов клюквы, в Ленинградской области // Бгал.' ВИР, 1993, Вып. 230 - С. 96-97.

Ш.Тиг.ВНР.Зах.КЙ.ТпрДОО. II.04.95.