Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура растительности в связи со свойствами почв и мощностью снежного покрова в высокогорьях восточного Цинхай-Тибетского нагорья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, У Янь

Глава 1. Введение.

Глава 2. Факторы дифференциации растительного покрова в высокогорьях обзор литературы).

2.1. Рельеф.

2.1.1. Характер высотной поясности в разных районах.

2.1.2. Роль экспозиции склонов.

2.1.2.1. Наветренный и подветренный склоны.

2.1.2.2. Южные и северные склоны.

2.2. Снежный покров.

2.2.1. Свойства снежного покрова.

2.2.1.1. Поглощение и пропускание света.

2.2.1.2. Режим температуры.

2.2.1.3. Влияние снежного покрова на гидрологический режим почвы и обеспечение элементами минерального питания растений.

2.2.2. Влияние снежного покрова на состав, структуру и биомассурастительных сообществ.

2.2.3. Влияние снежного покрова на сезоную динамику растительных сообществ.

Глава 3. Характеристика района исследований.

3.1. Общий характер ландшафта.

3.2. Климат.

3.3. Геология и почвы.

3.4. Растительность.

Глава 4. Методика работы.

4.1. Методика описания и отбора образцов.

4.2. Измерение снежного покрова.

4.3. Анализ почв.

4.4. Обработка результатов.

Глава 5. Результаты.

5.1. Классификация растительных сообществ и их распределение по элементам мезорельефа.

5.1.1. Общая характеристика растительности исследованного участка.

5.1.2. Выделение растительных сообществ (автоматическая классификация алгоритмом Тштзрап).

5.1.3. Флористическое сходство между сообществами 4х типов.

5.2. Связь растительного покрова исследованного участка высокогорных лугов со свойствами почв.

• 5.2.1. Характеристика свойств почв под отдельными растительными сообществами.

5.2.2. Связь между структурой растительных сообществ и свойствами почв.

5.2.3. Ординация изученных площадок со свойствами почв (канонический анализ соответствия).

5.2.4. Связь отдельных видов растений с различными свойствами почв.

5.3. Связь снежного покрова со структурой растительности.

5.3.1. Связь снежного покрова с положением в рельефе, мощностью и химическими свойствами почв.

5.3.1.1 Дифференциация свойств почв и мощности снежного покрова по склонам.

5.3.1.2 Мощность снега и характеристики почв в связи с крутизной склона.

5.3.2. Взаимосвязи между мощностью снега и структурой растительных сообществ.

5.3.3. Связь отдельных видов растений со снежным покровом.

5.3.3.1. Травянистые растения.

5.3.3.2. Кустарники.

Глава 6. Обсуждение результатов.

6.1. Специфические особенности дифференциации растительного покрова Цинхай-Тибетского нагорья в сравнении с другими высокогорными районами.

6.2. Связь свойств почв с дифференциацией растительного покрова по экспозиции склонов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура растительности в связи со свойствами почв и мощностью снежного покрова в высокогорьях восточного Цинхай-Тибетского нагорья"

в районах высоких широт и в высокогорьях поверхность ночвы покрытавечным или сезонным снежным покровом. Площадь ежегодно образующегосявременного покрова в северном полушарии составляет около 59 млн. км^(Котляков, 1994). Сезонный снежный покров регулярно появляется и исчезает,он неносредственно влияет не только на водный, температурный и световойрежим наземных экосистем и обеснечение растений элементами минеральногопитания, но и на ритм развития многих почвенных животных, микроорганизмови надземных фитофагов (Формозов, 1990) и, в конечном итоге, оказываетбольшое влияние на состав и структуру растительных сообществ.Снежный покров весьма чувствителен к глобальному изменению климата,его состояние постоянно изменяется в связи с повышением темнературы воздуха.С другой стороны, одним из самых важных непрямых экологическихфакторов, контролирующих распределение видов растений в высокогорьях,является экспозиция склона, от которой зависят уровень радиации, зимнеераспределение снега и скорость ветра (Isard, 1986; Zhang et al., 2002). Ввысокогорьях период вегетации существенно зависит от положения сообществав мезорельефе, которое определяет глубину снежного покрова ираспространение растительных сообществ в горах (Billings, Bliss, 1959; Galen,Stanton, 1995). Действие этих факторов на растения проявляется не только вперераспределении осадков и характере инсоляции, но и в формированиипочвенной неоднородности в содержании органических веществ и элементовминерального питания растений (Chujo, 1985; Гришина и др., 1993; Komer,2003).В высокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья растительный покровсильпо различается на северном и южном склонах. Здесь склоны хребтов частокрутые и рельеф сильно расчленён, часто встречаются узкие глубокие ущелья.Различия в структуре растительного покрова на склонах разных экспозиций вэтом районе были предметом исследовапия нескольких авторов(Collaboration , 1980; Shen et al., 2000; Lei et al., 2004). Результатыисследовапия почв и микроклимата на склонах разных экспозиций в этомрегионе были опубликованы в ряде работ (Не et al., 2003, 2004, Chen 2004). В тоже время взаимосвязь между структурой растительных сообществ и свойствамипочв в Тибете остается малоисследованной (An et al., 1997). Специальноеизучение распространения растений и почв по склонам разных экспозиций вэтом районе практически отсутствует. Поэтому целью настоящей работыявилось изучение структуры растительного покрова в связи со свойствами почви мощностью снега на склонах контрастных экспозиций на ключевом участке ввысокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья. Соответственно, в задачи6нашей работы входило:(1) выделить основные типы растительных сообществ на ключевом участке ввысокогорьях востока Цннхай-Тнбетского нагорья и изучить ихдифференциацию по элементам мезорельефа;(2) исследовать изменение режима снежного нокрова в зимний период наключевых участках склонов;(3) оценить связь распространения отдельных видов растений и свойстврастительных сообществ со свойствами почв;(4) изучить связь снежного покрова со структурой растительности.Теоретическое значение. Исследования взаимосвязи растительного покровасо свойствами почв и снежным покровом имеют важное теоретическое значение.При таянии снега весной образовавщиеся за зиму в результате минерализацииэлементы минерального питапия становятся доступными для растений, чтопринципиально меняет нродукцию растительных сообществ по сравпепию стаковыми, приуроченными к малоснелсным участкам с глубоким зимнимпромерзанием почвы и соответственно практическим отсутствиеммикробиологической активности в зимнее время. Поэтому состав, структура ипродукция сообществ малоснежных обдуваемых гребней и склоновсущественно отличается от участков со значительным снежным покровом. Сдругой стороны, большое снегонакопление при прохладном лете в высокогорьяхведет к задерл<ке наступления вегетации и сокращению вегетационного периода(Яшина, 1960; Александрова, 1961; Bell, Bliss, 1979, May et al., 1982). Это также7уменьшает иродукцию растительных сообш;еств в таких местообитаниях инриводит к снижению их видового разнообразия. Растения, произрастающие вэтих местообитаниях, приобрели ряд адаптации к таким экологическимусловиям. Поэтому исследования связи растительности со снежным режимом исо свойствами почв имеют большое теоретическое значение для познаниямеханизмов формирования растительного покрова высокогорий.Практические значения. Проведенные нами исследования также имеютбольшое практическое значение. Высокогорья Тибета и, в частности, районисследований отличаются высоким видовым разнообразием, сохранениекоторого в условиях интенсивного выпаса представляет очень важнуюпрактическую задачу. В этом районе также берет начало ряд крупных рек Азии,таких как Лнцзы, Хуанхэ (Жёлтая река) и Ланцжаньцан. Большое водоохранноеи противоэрозионное значение высокогорных экосистем в сочетании сбогатством обитающих там организмов делает необходимым исследованиявзаимосвязей между структурой растительных сообществ и режимом снежногопокрова.Наша работа проведена на востоке Цинхай-Тибетского нагорья на горе Какао,принадлежащей к провинции Сычуань, КПР, с 2002 по 2005 г.Научная новизна. В настоящей работе внервые отмечена и исследованасущественная дифференциация растительных сообществ континентальныхсубтропических высокогорий Цинхай-Тибетского нагорья по мощностиснежного покрова. Впервые получепы данные о незначительном влиянииветрового переноса снега в изучаемом районе по сравнению с другимивысокогорными районами. Нами также впервые для изучаемого районаисследована связь отдельных видов растений с различными свойствами почв имощностью снежного покрова.Благодарности. Автор выражает искрепнюю признательность своемунаучному руководителю В.Г.Онипчепко за помощь в учебе в аспирантуре иработе над данной диссертацией. Я также сердечно благодарен всем8пренодавателям и коллегам кафедры геоботаники биологического факультетаМГУ за заботу и поддержку, Я выражаю особую благодарность своимкитайским коллегам Ms. Peng Yulan за помощь в определении образцоврастений, Fu Xiuqin за помощь в составлении геоботапических описаний, иособенно тибетцу Mr. Long Boya за помощь в измерении мощности снега взимнее время, В Чендуском биологическом институте Китайской АкадемииНаук, где автор работает, профессоры Wu Ning и Liu Qing обратили особенноевнимание на данное исследование. Работа выполнена при финансовыхподдержках ключевого проекта китайского государственного фондаестественных наук (грант: Ш. 30530630/С02060202) и новаторского фондаЧендуского биологического института КАН, без финансовой поддержкикоторых выполнение большинства химических анализов было бы невозможно.Кроме того, автор выражает сердечную признательность своим родным идрузьям, без поддержки которых он не смог бы выполнить данную работу.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", У Янь

Выводы

1). В высокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья наблюдается существенная дифференциация растительных сообществ по элементам мезорельефа и экспозиции склонов. Мощность снежного покрова также проявила постепенное изменение с южной экспозиции через гребень горы на северный склон. При переходе с южного на северный склон по градиенту мощности снежного покрова мы выделили сообщества 4 типов: Potentilla-Ajania -альпийские кустарниковые луга, Ptilagrostis-Carex - альпийские луга, Salix-Carex-Ptilagrostis - альпийские кустарниковые луга и Rhododendron -альпийские кустарники. Эти 4 сообщества значимо различаются по мощности снежного покрова в разные сроки.

2). Неоднородность по свойствам почв, радиационному режиму и мощности снега могут являться главными факторами, вызывающими пространственную дифференциацию растительного покрова. Значимые различия между почвами изучаемых сообществ получены по их мощности, содержанию влаги, гумуса, общего фосфора, гидролитической кислотности и pH.

3). В изученном районе экспозиция склона и его крутизна являются важными факторами дифференциации мощности снежного покрова. Метелевый (ветровой) перенос не оказывает значительного влияния на перераспределение снега, т.к. мощность снега на гребне во все сроки наблюдений оказалась промежуточной между таковой для северного и южного склонов. Солнечная радиация играет доминирующую роль в определении мощности снежного покрова.

4). Распределение большинства изученных видов травянистых растений (52 вида, или 93%) и семи видов кустарников показало значимую (р<0.05) скоррелированность с мощностью снежного покрова. Встречаемость большей части видов (44 вида трав и 4 вида кустарников) была отрицательно скоррелирована с мощностью снежного покрова, эти виды предпочитали менее

119 снежные участки, небольшое число видов (8 трав и 3 кустарника) показало приуроченность к участкам с большей мощностью снега.

5) Общий диапазон варьирования мощности снежного покрова в исследованных сообществах относительно невелик (20-60 см), надземные побеги практически всех исследованных видов кустарников, как листопадных, так и вечнозеленых, располагаются над снежным покровом. Это отличает исследованные кустарниковые группировки на северных склонах от рододендроновых стлаников Кавказа и Альп, которые в зимний период полностью покрыты снегом.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, У Янь, Москва

1. Агаханянц O.E. Ботаническая география СССР. Минск.: Выш. шк., 1986. - 175 с.

2. Александрова В.Д. Влияние снежного покрова на растительность в арктической тундре // Роль снежного покрова в природных процессах. М.: Изд-во АН СССР, 1961.-с. 210-230.

3. Баландин С.А., Разживин В.Ю. Влияние снежного покрова на распределение растительности на юго-востоке Чукотского полуострова // Ботанический журнал, 1980. -т. 65.-№ 12. с. 1719-1733.

4. Батчаева О.М., Захаров A.A., Онипченко В.Г. Зависимость распространения растений от глубины почвы в альпийских фитоценозах Тебердииского заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2003. т. 108. -№. 4.-е. 53-57.

5. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Эколого-физиологическая характеристика, т. 3. Тундры, луга, степи, внетропические пустыни. -М.: Прогресс, 1975. -430 с.

6. Василевич В.И. Взаимосвязи компонентов лесных и болотных экосистем средней тайги Приуралья. JL: Наука, 1980. 254 с.

7. Волков A.B. Зависимость свойств высокогорных почв от растительности и положения в рельефе // Труды Тебердииского Государственного биосферного заповедника, 1999.-т. 15.-е. 14-40.

8. Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. - 284 с.

9. Гришина Л.А., Онипченко В.Г., Макаров М.И., Ванясин В.А. Изменчивость свойств горно-луговых альпийских почв северо-западного Кавказа в различных экологических условиях // Почвоведение, 1993. -№ 3. с. 5-12.

10. Гулисашвили В.З. Природные зоны и естественно исторические области Кавказа. -М.: Наука, 1964.-326 с.

11. Гуртовая Е.Е. Некоторые вопросы температурного режима снежного покрова // Роль снежного покрова в природных процессах. -М.: Изд-во АН СССР, 1961.-е. 121-130.

12. Захаров A.A., Герасимова М.А., Онипченко В.Г. Зависимость распределения растений альпийских ковров от мощности снегового покрова // Бюл. МОИП. Отд. биол., 2002. т. 107. - № 5. - с. 80-83.

13. Котляков В.М. Мир снега и льда. М.: Наука, 1994. - 286 с.

14. Кривега М.Н., Герасимова М.А. Опыт использования экологических шкал для оценки местообитаний в высокогорьях Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского заповедника, 2004. вып. 21.-е. 83-94.

15. Карпачевский JI.O. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1977. - 312 с.

16. Нефедьева Е.А., Яшина A.B. Роль снежного покрова в дифференциации ландшафтной сферы. М.: Наука, 1985. - 144 с.

17. Онипченко В.Г., Вертелина О.С., Макаров М.И. Пространственная гетерогенность высокогорных фитоценозов и свойств почвы // Почвоведение, 1998. — № 6. с. 689-695.

18. Раменский JI. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Гос. Изд-во с/х лит-ры, 1956.-472 с.

19. Рихтер Г. Д. География снежного покрова. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 224 с.

20. Рихтер Г. Д. Роль снежного покрова в земледелии. -М.: Изд-во АН СССР, 1953. 112 с.

21. Рихтер Г. Д. Снег и талые воды. М.: Изд-во АН СССР, 1956. - 272 с.

22. Станюкович К. В. Растительность гор СССР. Душанбе: Дониш, 1973. 416 с.

23. Станюкович К. В. Растительность гор СССР // Тр. СОПС АН Тадж. СССР. -Сталинабад, 1960. 169 с.

24. Сулаквелидзе Г.К. Некоторые физические свойства снежного покрова // В кн.: Вопросы изучения снега и использования его в народном хозяйстве. Изд-во АН СССР, 1955.- 176 с.

25. Тихомиров Б.А. Некоторые особенности снежного покрова тундры и его влияние на122существование растительности // Снег и талые воды. М.: Изд-во АН СССР, 1956. с. 206-239.

26. У Янь, Онипченко В.Г. Структура растительных сообществ в связи со свойствами почвы в высокогорьях востока Цинхай-Тибетского нагорья // Труды Тебердинского заповедника, 2006. вып. 30. - с. 57-73.

27. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.-287 с.

28. Холод С.С. Роль снежного покрова в дифференциации растительности южной части острова Врангеля, цепотический уровень//Ботанический журнал, 1993.-т. 78. -№ 1. -с. 45-58.

29. Юрцев Б.А., Кучеров И.Б. Микропоясный ряд тундровых сообществ северного горного склона (среднее течение реки Паляваам на западе Чукотского нагорья) как отражение градиента нивальности // Ботанический журнал, 1993. т. 78. - № 1. - с. 24-44,

30. Яшина А.В. О проникновении солнечной радиации в толщу снежного покрова // В кн.: Роль снежного покрова в природных процессах. Изд-во АН СССР, 1961. с. 147-162.

31. Яшина А.В. Роль снега в формировании растительного покрова // География снежного покрова. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - с. 90-105.

32. An S.Q., Wang Z.F., Zhu X.L., Hong B.G., Zhao R.L. Effects of soil factors on species diversity in secondary forest communities // Journal of Wuhan Botanical Research, 1997. -v. 15.-p. 143-150.

33. Bell K.L., Bliss L.C. Autecology of Kobresia bellardii. why winter snow accumulation limits local distribution // Ecol. Monogr, 1979. v. 49. - p. 377-402.

34. Billings W.D. Alpine vegetation // North American terrestrial vegetation. Cambridge: Cambridge University Press, 1988. - p. 391-420.

35. Billings W.D. Arctic and alpine vegetations: similarities, differences, and susceptibility to disturbances // Bioscience, 1973. v. 23. - p. 697-704.

36. Billings W.D., Bliss L.C. An alpine snowbank environment and its effects on vegetation, plant development, and productivity // Ecology, 1959. v. 40. - p. 388-397.

37. Billings, W.D. Arctic and alpine vegetation: plant adaptions to cold summer climates // In123

38. Arctic and Alpine Environments, Barry R.G. and Ives J.D. (Eds.). Methuen, London, 1974, -p. 403-443.

39. Bliss L.C, Svoboda J. Plant communities and plant production in the western Queen Elizabeth Islands // Holarctic Ecology, 1984. v. 7. - p. 325-344.

40. Bliss L.C. Alpine plant communities of the Presidential Range, New Hampshire // Ecology, 1963. v. 44. - № 4. - p. 678-697.

41. Bowman W.D. Inputs and storage of nitrogen in winter snowpack in an alpine ecosystem // Arcitic Alpine Res., 1992. v. 24. - p. 211-215.

42. Brooks P.D., Schmidt S.K., Williams M.W. Winter production of C02 and N20 from alpine tundra, environmental controls and relationship to inter-system C and N fluxes // Oecologia, 1997.-v. 110.-p. 403-413.

43. Burns S.J., Tonkint P.J. Soil-geomorphic models and the spatial distribution and development of alpine soils // In: Space and Time in Geomorphology. London: Allen and Unwin, 1982.-p. 25-43.

44. Chen L.Z., Wang Z.W. The Impact of Human Alteration on Ecosystem Diversity □— Hangzhou: Zhejiang science and technology press, 1999. p. 270-274.

45. Chen W.N. Comparison of species diversity between the Shady-slopes and the Sunny-slopes in the sources of the Mingjiang river // Journal of Neijiang teachers College, 2004. -v. 19. -№ 2.-p. 31-34.

46. Chujo H. Patterned ground and vegetation in the alpine area of mountain Ontake, central Japan // Journal sciences Hiroshima university, Ser 2B, 1985. v. 19. - p. 171-236.

47. Colbeck S.C. Theory of metamorphism of dry snow // Journal.Geophys. Res., 1983. v. 88. -p. 5475-5482.

48. Colin J.L., Renard D., Lescoat V., Jaffrezo J.L., Gros J.M., Strauss B. Relationship between rain and snow acidity and air mass trajectory in eastern France // Atmosph. Environ., 1989. -v. 23.-p. 1487-1498.

49. Collaboration Group of Vegetation Sichuan. Vegetation of Sichuan: Chengdu: Sichuan people's press, 1980.-453 p.

50. Curl H.J., Hardy J.T., Ellermeier R. Spectral absorption of solar radiation in alpine snowfields//Ecology, 1972.-v. 53.-p. 1189-1194.124

51. Davies T.D., Tranter M., Jickells T.D., Abrahams P.W., Jarvis K., Pierce C.E. Heavily contaminated snowfalls in the remote Scottish Highlands: a consequence of regional-scale mixing and transport // Atmosph. Environ., 1992. v. 26. - p. 95-112.

52. Ellenberg H. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge: Cambridge University Press, 1988,-731 p.

53. Galen C., Stanton M.L. Responses of snowbed plant species to changes in growing-season length//Ecology, 1995,-v. 74.-p. 1546-1557.

54. Gao Y.X., Jiang S.K., Zhang Y.G. Climate of Tibet. Beijing: Science Press, 1984.-256 p.

55. Hahn D.G., Shukla J. An apparent relationship between Eurasian snow cover and Indian monsoon rainfall // Journal. Atmos. Sci., 1976. v. 33. - p. 2461-2462.

56. Hanson L.J. A journey along the Chinese-Tibetan border // Geog. J, 1940. v. 95, - p. 357-367.

57. He Q.H., He Y.H., Bao W.K. Dynamics of soil water contents on south facing slope of dry valley area in the upper reaches of the Minjiang river // Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2004. v. 10. - p. 68-74.

58. He Q.H., He Y.H., Bao W.K. Research on dynamics of soil moisture in arid and semiaridmountainous areas // Journal of mountain science, 2003. v. 21. - p. 149-156.i

59. Heegaard, Einar. A model of alpine species distribution in relation to snowmelt time and altitude // Journal of Vegetation Science, 2002. v. 13. - p. 493-504.

60. Holway J.G., Ward R.T. Phenology of alpine plants in northern Colorado // Ecology, 1965. -v. 46.-p. 73-83.61. http://spt.kib.ac.cn/html/SPT--Home.php The Flora of China Informational Portal.

61. Hu Y.J., Wang Y.H., Ding X.Q., Huang X.A. Comparison of plant species diversity with different slope direction in Wuzhishan, Hainan Island //Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni, 2003. v. 42. - p. 86-89.

62. Inouye D.W., McGuire A.D. Effects of snowpack on timing and abundance of flowering in Delphinium nelsonii (Ranunculaceae): implications for climate change // Am.J. Bot., 1991. -v. 78.-p. 997-1001.

63. Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences. Vegetation of Tibet. Beijing: Science Press, 1993. p. 60-78.

64. Isard S.A. Factor influencing soil moisture and plant community distribution on Niwot Ridge, Front Range, Colorado, USA //Arctic and Alpine Research, 1986. v. 18. - p. 83-96.

65. James A S, Francois M. Scale-dependent correlations of arctic vegetation and snow cover // Arctic and Alpine Research, 1995. v. 27. - p. 38-43.

66. Jones H.G., Pomeroy J.W., Walker D.A., Hoham R.W. Snow ecology an interdisciplinary examination of snow-covered ecosystems. - Cambridge: Cambridge University Press, 2001. -p. 266-307.

67. Jones H.G., Roberge J. Nitrogen dynamics and sub-ice melt water patterns in a small boreal lake during snowmelt // In Proc. 49th Annual Meeting of the Eastern Snow Conf., Oswego, N.Y., USA, 1992.-p. 169-180.

68. Jongman R.H.G., ter Break C.J.F., van Tongeren O.F.R. Data analysis in community and landscape ecology. Cambridge: Cambridge University Press, 1995. - 299 p.

69. Körner C. Alpine Plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. Berlin: Springer, 2003. p. 47-62.

70. Körner C. A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation // Oecologia, 1998,-v. 115.-p. 445-459.

71. Kolbel H. Die Schnee-Ausaperung im Gurgler Tal (Otztal/Tirol) // Salzburger Gegraphische Arbeiten, 1984, Bd. 12.-214 S.

72. Kudo G., Ito K. Plant distribution in relation to the length of the growing season in a snow-bed in the Taisetu Mountains, northern Japan // Vegetation, 1992. — v. 98. p. 165-174.

73. Landi A., Mermut A.R., Anderson D.W. Carbon Distribution in a Hummocky Landscape from Saskatchewan, Canada // Soil Sei. Soc. Am. J., 2004. v. 68. -№ 2. - p. 175-184.

74. Landolt E. Ökologische Zeigerwerte zur Schweizer Flora // Veroff Geobot. Inst. ETH. Zurich., 1977,-H. 64. -208 S

75. Lei B., Bao W.K., Jia Y., Liu J.H. Ground bryophyte composition and synusia structures126under Pinus tabuliformis forests along the upper Minjiang River // Biodiversity Science, 2004.-v. 12.-p. 410-418.

76. Li P.J. Response of Tibetan snow cover to global warming // Acta Geographica Sinica, 1996. -v. 51.-p. 260-265.

77. Liu S.Q., Gao L.L., Pu Y.L. Analysis on status of soil P and N nutrient and their influencing factors in Tibet // Journal of soil and water conservation, 2005. v. 19. - p. 75-79.

78. Liu S.Q., Su D.X., Jiang D.D. The land resoures of region Changdu in Tibet. Beijing: Chinese Agriculture Press, 1993, - p. 320-378.

79. Ma K.M., Fu B.J., Zhou H.F. Studies on species and pattern diversities of the forest landscapes ofDonglingshan Mountain region, Beijing,China // Acta ecologica Sinica, 1999. -v. 19.-№ l.-p. 1-7.

80. May D.E., Webber P.J., May T.A. Success of transplanted alpine tundra plants on Niwot Ridge, Colorado //Journal. Appl. Ecol., 1982. v. 19. - p. 965-976.

81. Miller P.C. Environmental and vegetational variation across a snow accumulation area inrmontane tundra in central Alaska // Holarctic Ecology, 1982. v. 5. - p. 85-98.

82. Molenaar J.G. An ecohydrological approach to floral and vegetational patterns in arctic landscape ecology//Arctic Alpine Res., 1987.-v. 19.-p. 414-424.

83. Nanjing Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences. Chinese Soil Taxonomic Classification. Beijing: Science Press, 1991. 112 p.

84. Onipchenko V.G., (ed.). Alpine ecosystems in the Northwest Caucasus. Dordrecht e.a.: Kluwer Academic Publishers, 2004. - 407 p.

85. Pomeroy J.W., Marsh P., Gray D.M. Application of a distributed blowing snow model to the Arctic//Hydrol. Processes, 1997,-v. 11.-p. 1451-1464.

86. Rock J.F. Seeking the mountains of mystery- an expedition on the China-Tibet frontier tothe unexplored Amnyi Machen Range. -NGM. 1930,-v. 57.-p. 131-163.127

87. Salisbury F.S. Plant growth under snow// Aquilo Series Botanica, 1985.-v. 23.-p. 1-7.

88. Shen Z.H., Zhang X.S., Jin Y.X. Gradient analysis of the influence of mountain topography on vegetation pattern // Acta phytoecologica Sinica, 2000. v. 24. - p. 430-435.

89. Shmida A., Ellner S. Coexistence of plant species with similar niches // Vegetatio, 1984, v. 58. -№ l.-p. 29-55.

90. Solomon D.K., Cerling T.E. The annual carbon dioxide cycle in a montane soil: Observations, modeling, and implications for weathering // Water Resour.Res., 1987. v. 23.-p. 2257-2265.

91. Sommerfeld R.A., Mosier A.R., Musselman R.C. C02, CH4 and N20 flux through a Wyoming snowpack and implications for global budgets // Nature, 1993. v. 361. - p. 140-142.

92. Stanton M.L., Rejmanek M., Galen C. Change in vegetation and soil fertility along a predictable snowmelt gradient in the Mosquito range, Colorado, U.S.A // Arctic and Alpine Research, 1994. v. 26. - № 4. - p. 364-374.

93. State standard of China. Determination of forest soil and plant. Beijing: science press 1988.-p. 34-235.

94. Tilman D., Wedin D., Knops J. Productivity and sustainability influenced by biodiversity in grasslands ecosystems // Nature, 1996. v. 379. - p. 718-720.

95. Tomaselli M. The snow-bed vegetation in the Northern Apennines // Vegetation, 1991. v. 94.-p. 177-189.

96. Walker D.A., Halfpenny J.C., Walker M.D., Wessman C. Long-term studies ofsnow-vegetation interactions//Bioscience, 1993.-v. 43.-p. 287-301.128

97. Walker M.D., Ingersoll, R.C., Webber P.J. Effects of interannual climate variation on phenology and growth of two alpine forbs // Ecology, 1995. v. 76. - p. 1067 -1083.

98. Walker M.D., Webber P.J., Arnold E.H., Ebert-May D. Effects of interannual climate variation on aboveground phytomass in alpine vegetation // Ecology, 1994. — v. 75. — p. 393-408.

99. Wang X.P, Zhang L, Fang J.Y. Geographical differences in alpine timberline an it climatic interpretation in China // Acta geographical Sinica, 2004. v. 59, - № 6. - p. 871 -879.

100. Wu N., Liu Z.G. Probing into the causes of geographical pattern of subalpine vegetation on the eastern Qinghai-Tibetan plateau // Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 1998. v. 4. - p. 290-297.

101. Wu Yan, Liu Q, He H, Lin B. Dynamics of species diversity in artificial restoration process of subalpine coniferous forest // Chinese Journal of Applied Ecology, 2004. v. 15. - p. 1301-1306.

102. Wu Z.Y., The areal-typeas of Chinese genera of seed plants // Acta Botanic Yunnan, 1991. -S(IV).-p. 1-139.

103. Ye W.H. The maintenance mechanism of plant community and its species diversity // Chinese biodiversity, 2000, v. 8, -№ 1. 17-24.

104. Zhang J.T. Method of quantitative vegetation ecology. Beijing: Chinese Science and technology press, 1995. - p. 47-83.

105. Zhang Y.Z., Zheng D., Yang Q.Y. Physical geography in region Mountain Henduanshan. -Beijing: Science press, 1997. p. 32-49.

106. Zhang Y.Z., Zheng D., Yang Q.Y. Physical geography in Tibet. -Beijing: Science press,1291982.- 178 p.

107. Zhang, Y.C., Ye, Y.H. An agroclimatic study on night rain features in mountainous regions in the western part of subtropical zone in China // Scientia Geographica Sinica, 1994.- v. 14.-p. 30-37.

108. Zhong X.H., Wu N., Luo J. Researches of the forest ecosystems on Gongga mountainD-Chengdu: Chengdu Science-Technology University Press, 1997,-p. 85-104.

109. Zhuang S.H., Wang K.M., Chen L.X. Preliminary study on the ecological characteristics in sunny and shady slopes of semi-natural vegetation of Laoyangfen in Kunyu Mountain // Acta Phytoecologica Sinica, 1999. v. 23. - p. 238-249.

110. Zuo Eeng. Soils and theirs distribution in the eastern Qinghai-Tibet plateau // Acta Pedologica Sinica, 1959, v. 7. - № 1. - p. 9-22.