Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура растительности экосистем высокогорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура растительности экосистем высокогорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана"

На правах рукописи

АЛЫМБАЕВА Жаргалма Баторовна

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЭКОСИСТЕМ ВЫСОКОГОРИЙ ВОСТОЧНОГО САЯН А И ХАМАР-ДАБАНА

03.00.05 - Ботаника 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2005

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научные руководители - доктор биологических наук, профессор

Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

кандидат биологических наук, доцент Дубровский Николай Григорьевич

Официальные оппоненты:доктор географических наук

Плюснин Виктор Максимович

кандидат биологических наук Кривобокой Леонид Владиленович

Ведущая организация - Центральный Сибирский ботанический сад

СО РАН, г. Новосибирск

Защита диссертации состоится «26» мая 2005 года в 13.00 час, на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а, в конференц-зале.

Факс: (3012) 210588, e-mail: nainsalov@bsu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « 26 » апреля_2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

й№-4

([82.5

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение флоры и растительности горных систем Байкальской Сибири, проблемы сохранения их биологического разнообразия составляет одно из приоритетных направлений современной экологии. Регион представляет собой экотонную зону, составляя рубеж между аридной и гумидной областями азиатского субконтинента, находящийся в полосе ультраконтинентального и континентального секторов Северной Азии. Высокогорные экосистемы представляют особый интерес для исследователя, поскольку изучение их пространственной и фитоценотической структуры позволит выявить ее роль и место в системе высотной поясности гор Южной Сибири, раскрыть ряд моментов в истории формирования растительности, прогнозировать динамические процессы в природных системах, что способствует сохранению богатейшего I енофопда флоры прибайкальских высокогорий. В настоящей работе дается анализ пространственной структуры, характеристика ценотической и внутриландшафтно-геохорологической организации растительности репрезентативных территорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана. Географическое положение, специфика их природных условий предполагает большое разнообразие и своеобразие фитокомпонентов экосистем.

Цель и задачи исследования. Цель работы - анализ пространственной структуры высокогорной растительности южного макросклона Хамар-Дабана и Китойских юльцов (Восточный Саян). В задачи исследования входило:

1. выявить видовой состав основных ценофлор на модельных участках горных массивов и дать анализ биоморфологической, эколого-географической структуры;

2 определить фитоценотическое разнообразие и осуществить классификацию растительности с характеристикой синтаксонов;

3. изучить пространственную структуру растительности высокогорий с показом важнейших типов (фитокомбинаций) как элементов внутриландшафтной ее организации;

4. выявить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества региона.

Защищаемые положения.

1. Использование доминантно - детерминантного принципа в классификации растительности позволяет учитывать как преобладающие виды, ответственные за энергетический потенциал ценозов, так и характерные, детерминирующие особые экологические условия в сообществах Последние выступают как важнейшие диагностические группы видов в синтаксонах классификационной системы.

2. Методология двумерного принципа типизации фитосистем В.Б. Сочавы с выделением категорий гомо " ой их

составляющих относится к наиболее перспективным. При этом созданные с использованием данного подхода картографические модели являются высокоинформативными, например, на карте растительности Китойскою ключевого участка (М 1:100000) около 70% контуров составлены различными типами комбинаций (комплексы, ряды, сочетания)

Методы и материал исследований. В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования в 1997-1999гг по долинам рек Улзыто, Самapi а, Китой Восточного Саяна и в 2001-2002гг в верховьях рек Сонгино и Снежная на южном макросклоне юго-западного Хамар-Дабана. Собран гербарный материал, включающий более 2000 листов, выполнено 225 геоботанических описаний конкретных фитоиенозов. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы геоботанических исследований, закладывались геоботанические профили. Для полного выявления флористического и ценогического разнообразия растительности маршруты исследований охватывали и сопредельные территории за пределами границ ключевого участка. Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке С.К. Черепанова (1995), мохообразных - по "Списку мхов территории бывшего СССР" (Игнатова, 1992), лишайников - по "Определителю лишайников России" (1996).

Для изучения эколого-географической и эколого-биоморфологической структуры применялись методы аналитических исследований. Географические группы выделены по Л.И. Малышеву, Г.А Пешковой. Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Эколо! ические группы выделены по A.B. Куминовой (1960). Для классификации растительности применялись подходы

ценофлорщенетического анализа (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994). Для выявления пространственной структуры использовались геоботанические профиля, геоботанические описания площадок, космоснимки. В работе были использованы данные спутника Landsat TM на исследуемые территории, обработанные классическими методами дешифрирования. Отрабатывалась методика ГИС-системного картографирования с помощью пакета программ Arc View Gis 3.3, Erdas Imagine 8.5 В результате были созданы детальные картографические модели растительности ключевых участков (М ]. 100000, 1:25000).

Научная новизна работы. Впервые выявлена ценофлора эталонных кластеров (модельных территорий) высокогорной растительности хребтов Восточный Саян и Хамар-Дабан, выявлены оригинальные закономерности ее состава экологического, биоморфологического и ареалогического Установлены закономерности пространственного сложения растительного покрова изучаемых территорий с обоснованием основных типов террито£иальных единиц (комбинаций) высокогорной растительности.

показаны особенности структуры и место их в ландшафтных системах высокогорий Определено видовое и эколого-фитоценотическое разнообразие растительности с обоснованием флороценогенетической классификации, и дана характеристика выделенным таксонам На основе синэкологического анализа показаны региональные особенности растительности высокогорных экосистем, с использованием дистанционных материалов (космоснимков) и полевого дешифрирования созданы крупномасштабные картографические модели актуальной растительности для данных территорий.

Практическая значимость исследования. Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным материалом при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ Собранные материалы пополнили гербарный фонд Бурятского госуниверситета Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и географов в курсах биогеографии, систематики растений, геоботаники и др.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на ежегодных студенческих научно-практических конференциях БГУ (1998-2000гг), межрегиональной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири-2000" (г Абакан), международной научно-практической конференции "Студент и научно-технический прогресс 2000" (г. Новосибирск, НГУ), ежегодной конференции преподавателей и сотрудников Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 1 статья, 5 тезисов.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 132 страницах. Состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация иллюстрирована 20 рисунками (фотографии, рисунки, карты) и 25 таблицами. Список литературы включает 135 наименований.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Восточный Саян и хребет Хамар-Дабан относятся к горам Южной Сибири. составляющим особую физико-географическую страну (Михайлов, 1961) На северо-западе Хамар-Дабан отграничен от Восточного Саяна (Тункино-Китойских гольцов) долиной реки Иркут. Южнее протягивается система хребтов Малого Хамар-Дабана, Хангарульского и Ключевского. Климатические условия высокогорий Саяно-Хамар-Дабанского Прибайкалья определяются географическим

положением их в центре Азиатского материка, расположением на границе двух контрастных природных зон Северного полушария (бореалъного и степного) и особенностями орографии. Климат Восточного Саяна характеризуется как резкоконтинентальный с суровой продолжительной зимой и коротким дождливым летом. Близ оз Ильчир (Китойские гольцы) средняя температура января составляет -22 град., июля +10 град., но при этом значительны суточные (5-15 град.) и годовые (44 град.) амплитуды температуры воздуха. Хамар-Дабанские высокогорья имеют суровый и континентальный климат, значительное влияние на его северные прибайкальские макросклоны оказывает озеро Байкал Южная покатость континентальнее и суше (антициклонический фас хребта), поэтому годовое количество осадков резко падает до 300-260 мм в год. Зимние осадки незначительны Мощность снегового покрова часто не превышает 6-7 см Средняя годовая температура воздуха - 3,4 град., июля - 12,7 фад., января - 17,9 град

Преобладают щебнистые, горно-тундровые и гольцово-дерновые почвы с чередованием скально-каменистых грунтов, каменными россыпями, а также вкрапления горно-луговых дерновых и глееземов тундровых мерзлотных почв

ГЛАВА 2. ОСНОВНЫЕ ЦЕНОФЛОРЫ, ИХ СТРУКТУРА И АНАЛИЗ

Ценофлора высокогорных экосистем выявлена на основе анализа 212 полных геоботанических описаний, насчитывающая 340 видов сосудистых растений, относящихся к 51 семейству и 151 роду (272 вида- на Восточном Саяне и 175 - на Хамар-Дабане) При анализе видового состава флоры выявилась известная закономерность в распределении ведущих семейств и родов, характерная для высокогорий Южной Сибири. В дальнейшем массив описаний был дифференцирован по принципу однородности флористического состава, преобладающих видов, вертикального и горизошального сложения сообществ, однотипности местообитаний на 9 групп: лиственничные редколесья (141 видов), ерниковые тундры (86), дриадовые тундры (116), овсяницевые тундры (77), мятликовые степи (121), сфагновотипчаковые (114), комаровотипчаковые (134), злаково разнотравные луга (111), субальпийские луговины (98). Полученные объединения сообществ близкие по составу и структуре, нами трактуются как ценофлоры, которые сопоставимы по объему к единицам среднего ранга классификаций растительности, в частности, к формациям (Василевич, 1985). Эти единицы значительно шире классических формаций, при их выделении учитывается географическая и фитоценотическая замещаемости видов.

Далее проводилось попарное сравнение ценофлоры по флористическому критерию с использованием такого показателя как покрытие видов В качестве сравнения использовалась мера сходства

Серенсена - Чекановского (Семкин, Комарова, 1977; Юрцев, Семкин, 1980):

К (Л, В) = 2 ХПШ1 (а, Ь, /(а, г Ь,)) а, - покрытие в описании А; Ь, - покрытие в описании В Результатом попарного сравнения явилась матрица мер сходства ценофлор, что послужило основанием для построения дендрограммы (рис.1).

© ® ©

©

Рис.1. Дендрограмма сходства первичных ценофлор

Примечание В кружках обозначены ценофлоры 1- лиственничные редколесья, 2 -ерниковые гундры, 3 - овсяницевые гундры, 4 - дриадовые тундры, 5 - комаровотипчаковые степи, 6 - мягликовые аепи, 7 - сфашовотипчаковые степи, 8 - альпийские луговины, 9 -субальпийские луговины, арабскими цифрами обозначены флороценогипы, римскими -эколо! о-исторические ряды

Каждая ценофлора была проанализирована с целью изучения ее эколого-географической и биоморфологической структуры В результате получены сводные таблицы видового состава, географические и эколого-биоморфологические спектры. Полученные в ходе анализа близкие группы ценофлор формаций имеют важное классификационное значение, последние, являясь их базовой основой, согласуются с единицами генетической классификации - флороценотипами (ФЦТ) (см рис.2). ФЦТ рассматриваются как совокупности растительных формаций, эдификаторы которых прошли общую адаптивную эволюцию под влиянием определенных длительно существующих физико-географических условий (Овчинников, 1947). В каждой из выделенных групп ценофлор (ФЦТ) проведены анализы- поясно-зональной структуры, ареалогический, экологический и биоморфологический.

ФЦТ Лиственничные редколесья Насчитывает 141 вид сосудистых растений Ведущую роль играют бореальные и тундровые (альпийские и арктоальпийские) виды, гипоарктический элемент ценофлоры хотя и заметен в сообществах, но занимает подчиненную роль. Ареал этого типа сообщества ограничивается континентальной частью Северо-Восточной Азии и находится под воздействием сибирского антициклона (Телятников, Намзалов, 2000) Южносибирские, центральноазиатские и эндемичные

виды характеризуют автохтонные тенденции в становлении данных сообществ Преобладание циркумполярных, евразиатских, североазиатских видов указывает на довольно тесные исторические связи с флорами северных территорий.

ФЦТ Ерниковые тундры. Описано 19 сообществ, ценофлора которых насчитывает 86 видов высших сосудистых растений Наряду с североазиатскими (23,6%), циркумполярными (18,6%) видами высока доля евразиатских (18,6%) растений, роль южносибирских (12,4%) несколько снижена. Проведенный эколого-биоморфологический анализ показал, что в ерниковых тундрах преобладают короткокорневищные (25,4%) растения, велика доля кустарников (21,6%). Половина видов относится к эумезофитам, что закономерно для влажных ерниковых тундр.

ФЦТ Дриадовые тундры. Описано 32 сообщества, ценофлора которых насчитывает 116 видов высших сосудистых растений. В сообществах преобладают арктоальпийские (24,1 %), большинство которых с североазиатским и циркумполярным ареалами и альпийские (23,2 %) с южносибирским ареалом. Отражение климатических особенностей в растительном покрове проявляется в составе жизненных форм. Из-за хорошего дренажа, рыхлого субстрата, а также экстремальности экотопов снижена ценотическая активность кустарников (8%) и возрастает роль длиннокорневищных (14,5%) и плотнодерновинных (11,7 %) растений.

ФЦТ Травянистые тундры Насчитывает 77 видов высших сосудистых растений. Особенностью этих тундр является увеличение ценотической роли обшепоясных, светлохвойных и темнохвойных видов и ослабление арктоальпийских видов Лидирующие позиции североазиатских (20,7 %) растений сохраняются, в одинаковой степени (по 18,2 %) представлены циркумполярные, евразиатские, южносибирские виды. Спектр жизненных форм травянистых тундр показывает наряду с преобладающими позициями эумезофитов, увеличение роли мезоксерофитов и ксеромезофигов. Ценозоформирующие растения представлены короткокорневищными (37,7 %), в меньшей степени стержнекорневыми (11,7 %) и кустарниковыми (15,6 %) формами.

ФЦ'Г Высокогорные криофитные степи. Насчитывает 134 вида высших сосудистых растений. Основные ценозообразователи относятся к южносибирской - и североазиатской группам - (по 20,2 %). Высока доля евразиатских - (18,5 %) и циркумполярных - (14,5 %) растений. В составе флоры криофитных степей значительный удельный вес занимают альпийские и арктоальпийские виды (22,6 %). помимо I орностепных (17,4%) Такие сочетания объясняются экстраконтинентальностью климата При экологическом анализе, наряду с эумезофитами. характерными для высокогорий, возросла доля эуксерофитов Мезоксерофиты (26,1 %) немного преобладают над кссромезофитами

(21,2%), причем увеличились длиннокорневшцные (16,7%), стержнекорневые (19,5 %) и плотнодерновинные (12,7 %) группы.

ФЦТ Альпийские луговины. Насчитывает 121 вид высших сосудистых растений. Географический анализ показал почти равное участие альпийских (18,4 %), лесных (19,2 %) и монтанных (18,4 %) видов, доля луговых видов очень низкая (2,4 %). Ареалогический анализ выделил циркумполярные, североазиатские (по 19,2%), южносибирские и евразиатские (по 18,4%) группы. Анализ жизненных форм показывает сохранение доминирующих позиций короткокорневищных растений, увеличение стержнекорневых и длинно корневищных видов. Основу экологического спектра составляют эумезофиты (38,6 %), заметное участие принимают ксеромезофиты (21,8 %) и мезоксерофиты (23,6 %).

В целом, отмечается схожесть в распределении ведущих семейств и родов в ценофлорах высокогорной растшельности хребтов Хамар-Дабан и Восточный Саян. Ведущие позиции занимают альпийские, арктоальпийские, общепоясные, лесные растения из южно-сибирских, циркумполярных, североазиатских групп. В преобладающем большинстве они являются эумезофитами, мезоксерофитами и ксеромезофитами. Спектр жизненных форм отражает высокую долю короткокорневищных видов в совокупности со стержнекорневыми. Имеются ткже и различия. Так, в растительности Хамар-Дабанских высокогорий снижается ценотическая роль альпийских и арктоальпийских видов, увеличивается доля видов монтанного и степного комплекса, причем в тундровых сообществах. Вероятно, причины этого кроются не только в особенностях климата, но и в его окраинном положении в системе I ор Южной Сибири.

ГЛАВА 3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, КЛАССИФИКАЦИЯ И ХАРАКТЕРИСТИКА СИНТАКСОНОВ В основу классификации растительности высокогорных экосистем положены подходы флороцено! енетической концепции П.Н. Овчинникова (1947), Р.В. Камелина (1979). В качестве основных таксономических единиц классификации приняты ассоциация, формация, флороценотип и эколого-исторический ряд. Выделение формаций и флороценотипов было сделано в ходе сравнительного анализа ценофлор. Для выделения ассоциаций массивы геоботанических описаний, характеризующие конкретные ценофлоры ранга формаций, были подвергнув! табличной обработке описаний с использованием доминантно-детерминантного принципа (Прокопьев, 1997; Холбоева, 1998). Меюдологические подходы выделения низших единиц классификации растительности - ассоциаций раскрыты на примере флороценотипа лиственничных редколесий, где показаны структурные характеристики синтаксонов с блоками диагностических видов (см. табл.1).

Используя классификационные построения предыдущих исследований (Седельников, 1988, Намзалов, 1994; Телятников, 2000) мы

выделили на исследуемой территории 6 флороценотипов, которые объединяются в три эколого-исторических ряда (см. рис. 2).

Они отражают ценогенез высокогорной растительности Хамар-Дабана и Вое точного Саяна в трех направлениях; при этом гумидные по экологии флороценотипы летне-зеленых хвойных редколесий и летне-зеленых нивелированных кустарниковых тундр объединены в криогемиксерофильный эколого-исторический ряд Наиболее увлажненные в условиях высокогорий экотопы с развитием сообществ альпинотипных лугов представляют особую ветвь эволюции, отражающую криомезофитный эколого-исторический ряд. Названные ряды исторического ценогенеза хорошо были обоснованы В П Седельниковым (1988).

Группа ценофлор, сформировавшаяся в условиях полуаридного климата южных макросклонов Хамар-Дабана и Восточного Саяна (дриадовые и травянистые тундры, высокогорные криофитные степи) составляют относительно сухие по условиям экотопов типы в составе растительности высокогорий и объединяются в особый криоксерофитный эколого-исторический ряд, который применительно к высокогорным степям был обоснован Б.Б. Намзаловым (1994)

Криогемиксерофитный эколого-исторический ряд 1 Флороценотип летне-зеленых хвойных редколесий Формация лиственничных редколесий {Ъапх згЫпса). Включает 167 видов высших сосудистых растений Сообщества занимают некрутые (1020 град) северные склоны и шлейфы гор, моренные гряды, а также высокие выпуклые речные террасы Почвы маломощные тундровые торфянистые. Вследствие проявления активных криогенных процессов (пучения грунтов, солифлюкции, десерпции), что особенно сильно выражено в верховьях р.Китой, стволы наклонены в разные стороны,

сомкнутость крон от 0,1-0,3, деревья высотой 5-15 м имеют редкую суховершинную крону. Высота кустарников варьирует от 10 до 25 см, кустарничков от 5 до 10 см, проективное покрытие по 5-20%. Мохово-лишайниковый ярус сомкнут. Экологически близкие Cladonia amaurocreae, Ciadma stellans, С. arbuscula, С rangeferina образуют хорошо обособленную полидоминантную синузию напочвенных кустистых лишайников. Выделены 5 ассоциаций лиственничных редколесий: мохово-лишайниковые, ерниково-моховые, ерниково - шикшевые, травянисто-овсяницевые, травяные с участием Pinus sylvestris.

Таблица I

Структура и видовой состав ассоциаций лиственничных редколесий (л р ) (фрагмент)

Ассоциации

Л р ерниково Л р мохово л Л р ерниково - Л р травянисто _ л р травяные шикшевые лишаиниковые ___моховыя__овсяницевые

137 138 139 79 171 197 196 195 199 ISO 212 211 49 37 35 8 82 78 81 27

Число видов 25 30 32 16 16 18 22 22 И 20 19 19 34 27 31 27 46 41 43 35

Троективное покрытие 65 80 80 90 95 80 80 80 70 60 70 60 90 95 95 95 85 80 95 90

Доминантные виды

1 .arix ыЫпса 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 2 6 6 4 3 3 6 4 3

2 3 ■impetrum nigrum 3 2 3 2 3 2 2 2 3 2 2 2 2 2

3etula rotundifolia 3 3 3 2 2 3 2 3 2

4 3etula exilis 3 2 2 4

5 Rhytidium rugosum 1 2 3 2 2 3 4 2

6 polytrichum stnetum 2 2 2 3 3 3 2 3

Дифференциальные виды

7 Pinus sibmca 1 2 2 2 1 1 2 2 2

5 Carex ledebouriana 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2

5 Ledum palustns I 2 2 2 2 2 3 2

10 Vaccinium uliginosum 1 1 2 2 2 2 2 1

1 1 Dxycoccus micmcarpus 2 2 I 1 2

12 Lonicera pallasii 1 1 1 2

13 Pinus sylvestns 2 2 2 2 2 2 2 2 2

14 Polyganum bistorta 1 2 1 2 2

15 Penthaphyloides fmticosa 2 2 2 2 2 2 2 2

14 Sallx myrtylloides 2 1 2 2 2

16 Загех il)inn 2 2 2

17 Spiraea alpma 3 2 2

18 Festuca altaica 1 2 2 2 2 2

19 Campanula turczamnovn 2 2 2 2 1 1 3 3 2 2

20 Polynanum vivípara 2 2 2 2 2 2 2

21 frollius asiatica 1 2 2 2 2

22 Aconitum baicalense 2 2 2 2

Сопуствуюшне виды

23 Llaytoma joanneana 1 2 2

24 Bergenia crasstfolia 2 2 2

25 Pachypleunim alpinum 1 2 2 2 2 1

26 Allium amphybollium 2 1 2 2

И ндифферетные виды

27 [Rhododendron par.ifolium

28 Festuca ovina 1 1 2 2 1 2 1 2 2 1 2

29 Vaccinium vitis idaea 2 2 1 1 2 1 2 2 1 1 2

30 Silene jeniseensis 2 2 1 1 2 1 2 1 2 1 1 2 2 1 2

Примечание Цифрами даются баллы проективного покрытия 1- менее 1 %, 2 - от 1 до 5 %, 3 - от 6 до 10%, 4-от И до 15 %, 5 - от 16 до 20%, 6- от 26 до 30 %, 7 - от 31 до 40 %, 8 - более 40 %,

I I - блоки дифференциальных видов

2 Флороценотип летне-зеленых нивелированных кустарниковых тундр

Формация ерниковых тундр (Betula rotundifoliá). Распространены преимущественно по выровненным и слабонаклонным местообитаниям Проективное покрытие до 80-90% Кустарниковый ярус наряду с березкой круглолистной слагается из Salix glauca, Rhododendron aureiim Травяно-кустарничковый ярус высотой 15-20 см разрежен (покрытие 15-18%) Наиболее обильны Carex ledebouriana, Festuca ovina, Bistorta major, Vaccinium uliginosum, Luziila sibirica В лишайниковом ярусе господствуют Cetraria laevigata, Cladina stellaris, Cladoma amaurocreae, местами имеются куртинки мхов. Ассоциации: травянисто-ерниковые (Betula rotundifoliá, Роа sibirica, Dianthus super bu s), овсяницево-мохово-ерниковые (Betula rotundifoliá, Polytrichum commune, Festuca sphagnicola), шикшево-ерниковые (Betula rotundifoliá, Empetrum nigrum), осоково-мохово-ерниковые (Betula rotundifoliá, Polytrichum commune, Carex atterima).

3. Флороценотил высокогорных травянисшх 1ундр Формация овсяницеш.гх тундр (Festuca sphagnicola, Роа sibirica) Доминантом является Festuca ovina ssp sphagnicola, составляющая до 60 % от общей массы, распространены преимущественно в аридной части высокогорий хребта Хамар-Дабан. Средняя видовая насыщенность высшими растениями 23 вида на 100 кв м Среднее проективное покрытие 50 %. Наиболее постоянные виды Bistorta vivípara, Carex ledebouriana, Campanula turczaninovii, Phlojoidicarpus villosus Особенность фитоценозов проявляется в ослабленной ценотической активности мхов, лишайников и кустарничков Ассоциации: тришетинниково-овсяницевые (Festuca sphagnicola, Trisetum agrostideum) и разнотравно-овсяницевые (Festuca sphagnicola, Saussurea subacaulis, Taraxacum chamarense).

4 Флороценотип зимнезеленых шпалерно-кустарничковых тундр Формация дриадовых тундр (Dryas oxyodonta) распространены практически на всех горных хребтах, занимают выпуклые участки террас с песчаным и супесчаным субстратом, хорошим дренажом и прогревом летом. Характерные виды - Dryas oxyodonta, Arctous alpina, Carex ledebouriana, Ciminahs grandiflora, Hierochloe alpina, Lloydia serótina, из лишайников - Flavocetraria cucculata, F nivales, Thamnolia vermicularis и др. Ассоциации- щебнистые лишайниково-дриадовые (Dryas oxyodonta, Cladma rangeferina, Flavocetraria cucculata), злаково-дриадовые (Dryas oxyodonta, Poa sibirica), алтайскоовсянинево дриадовые (Dryas oxyodonta, Festuca altaica), караганово-комаровоовсяницево-дриадовые (Dryas oxyodonta, Festuca komarovii, Caragana jubata), рододендроново-овсяницево-дриадовые {Dryas oxyodonta, Festuca sphagnicola,

Rhododendron parvifolium ).

5 Флороценотип высокогорных криофитных степей Формация мятликовая (Роа glauca) криофитная степь Встречается на сухих, хорошо прогреваемых склонах южной экспозиции хребта Хамар-Дабан в пределах высот 2000м н у.м Травостой данных степей негустой,

ОПП 50 %. Средняя видовая насыщенность 18 видов на 100 кв м. Высота травостоя колеблется от 15 до 20 см Характерные виды' Potentilla crebridens, Carex kirilowu, Aster alpinus и др Данная формация представлена сизомятликовой (Роа glauca) ассоциацией.

Формация сфагновотипчаковых (Festuca sphagnicola) криофитных степей Приурочена к щебнистым склонам и пологим вершинам гряд и увалов Средняя высота травостоя не превышает 8-10 см, проективное покрьпие 60%. Видовая насыщенность от 18 25 видов. Характерные виды. Potentilla crebridens, Bromopsis pumpelliana, Carex duriuscula и др. Ассоциации- разнотравно-сфагновотипчаковая (Festuca sphagnicola, Campanula dasyantha), лапчатково-сфагновотипчаковая (Festuca sphagnicola, Potentilla crebridens, P nivea ).

Формация комаровотипчаковых (Festuca komarovií) криофитных степей Является одной из основных формаций криофитно-степното пояса Китойских гольцов Эти сообщества приурочены к хорошо прогреваемым выпуклым каменистым склонам южных экспозиций с малоразвитыми скелетными почвами. Средняя высота травостоя не превышает 10-12 см, проективное покрытие 45-60 % Видовая насыщенность 16-18 видов на 100 кв м. В качестве основных ценозообразователей характерны Роа altaica, Bromopsis pumpelliana, Carex pediformis. Ассоциации' стоповидноосоково-комаровотипчаковые (Festuca komarovií, Carex pediformis), полынно-комаровотипчаковые (Festuca komarovií, Artemisia dolosa).

6. Флороценотип высокогорные луговины

Формация злаково-разнотравная (Ptilagrostis mongolica, Festuca sphagnicola, Viola biflora, Allium amphybolium) Приурочена к местам снежных забоев и занимает небольшие участки поверхности. Толстый снеговой покров создает особый нивальный режим Основными ценозообразователями выступают' Festuca sphagnicola, Kobresia myosuroides, Viola biflora, Allium amphybolium, Anemonastrum sibirica, Pachypleurum alpinum, Bistorta vivípara, Luzula sibirica Обычны отдельные кусты Detula humihs, Salix saxatilis Ярусная дифференциация травостоя не выражена В среднем на 100 кв м. 15 видов, ОПП достигает 80-90% Ассоциации, овсяницево-разнотравная (Anemone sibirica, Viola biflora), кобрезиево-злаковая (Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongolica, Festuca sphagnicola).

Формация субальпинотипная (Geranium albiflorum, Aconitum baie álense, Carex altaica) приурочена к приручьевым местообитаниям в зоне влияния холодного увлажнения от снежников. Сообщества характеризуется в целом высоким проективным покрытием - 90%, отсутствием ярусной дифференциации, высоким травостоем до 50 см (ино1да и более) и относительно малыми занимаемыми участками -пятнами Средняя видовая насыщенность 19 видов на 100 кв м Травостой основном сложен крупнотравьсм Allium shoenoprasum, Trollius asiaticus,

Veratrum lobelianum, Ligularia sibirica, Geranium albiflorum Ассоциации гераниевые (Aconitum baicalense, Geranium albiflorum), алтайскоосоковые (Carex altaica), осоковые (Carex ensifolia, С. melanocephala)

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА Пространственно-структурная организация растительности высокогорий была выявлена на модели двух ключевых участков, относящихся к различным физико-географическим подразделениям геосистем провинциального ранга, а именно Окинско-Саянской горнотаежной гольцовой и Джидино-Хамар-Дабанской горно-таежной и котловинной провинциям (Михеев, 1988). Однотипная природная среда, геолого-геоморфологические и климатические условия обуславливают близость состава флоры и фитоценотического разнообразия. Однако это не показывает особенности и специфику каждой из исследованных территорий. Для полного показа картины пространственного сложения выбрана модель Китойских высокогорий с анализом структуры растительности с позиций геомерной и геохорной ее организации. Последующий сравнительный анализ (сравнительно-сопоставительный) вскрывает специфику растительности высокогорий Байкальской Сибири. Пространственная структура растительности, степень ее неоднородности, а также особенности горизонтального сложения находят отражение на крупномасштабных геоботанических картах. Линии профилей и номера описаний наносились на космоснимок, на основе которого в последующем была составлена подробная карта растительности и разработана легенда к ней (Рис.3).

Рис. 3 Карта растительности Китойских гольцов (верховья р.Китой)

(М 1:100 ООО)

Условные обозначения см далее пояснения - в легенде карты

I I 7 11 I I 18 I-1 25

8 (ИИ HZ) CUD 29

¡ э 1ЛнП и СИЗ «

СИ s СИЗ 10 СИ! 'б СИ] г* Легенда к карте растительности Китойских гольцов

I. Тундры на горно-тундровых дерновых почвах на выположенных вершинах гряд и на склонах

Дриаловые сообщества на горно-тундровых щебнистых почвах

1 рододендроново-овсяницево-дриадовые (Dryas oxyodonta Festuca sphagmcola, Rhododendron parvifolium) тундры на склонах гряд северных экспозиций

2 караганово-комаровоовсяницсво-дриадовые (Dryas oxyodonta, Festuca komarovii, Caragana jubata) тундры на верхней части бортов троговых долин

Комплексы

5 комплекс осоково-мохово-ерниковых (Betuta rotundifolia, Polytrichum commune, Carex atteruna) тундровых сообществ (а) на плоских поверхностно-мелкощебнистых буфах с алтайскоосоковычи заболоченными (Carex altaica) луювыми сообществами (б) в понижениях, а б / 7 3

Сочетания

6 сочетание рододендроново-овсяницево-дриадовых (Dryas oxyodonta. Festuca sphagmcola, Rhododendron parvifolium) (а) на мелкощебнистых буграх и осоково-мохово-ерниковых (Betula rotundifolia, Polytrichum commune, Carex atterima) тундровых сообществ (б) в широких западинах выположенных вершинах, а б / 6 4

7 сочетание алтайскоовсяницево-дриадовых (Dryas oxyodonta, Festuca altaica) (а) на плоских возвышениях и шикшево-ерниковых (Betula rotundifolia, Empetrum nigrum) тундровых сообществ (б) в широких западинах по склонам гряд, а б / 7 3

II. Редколесья на горно-тундровых мерзлотных почвах на склонах ■ рядовых увалов и террасовых формах рельефа

8 ерниково-моховые лиственничные редкотесья (larix sibirica, Betula exila Polytrichum commune, Hylocomium splendens) на склонах гряд северной экспозиции

9 разнотравно-овсяницевые лиственничные редколесья (1мпх sibirica Festuca ovma, Campanula turezamnovn, Bistorta vivípara) по склонам гряд

Микропоясный ряд

10 лиственничные редколесья разнотравно-овсяницевые (Larix sibirica Festuca ovina Campanula turezamnovn, Bistorta vivípara) (а) по склонам гряд - осоково-чохово-ерниковые (Betula rotundifolia, Polytrichum commune, Carex atterima) тундровые сообщества на шлейфах

(б) и овсяницево-разнотравные (Anemone sibirica Viola biflora. Festuca sphagmcola) луговые сообщества (в) на приозерных террасах, а б в / 5 3 2

Серии

11 серия ерниково-моховых лиственничных редколесий (Larix sibirica Betula exilis Polytrichum commune Hylocomium splendens) (a) - рододендроново-овсяницево-дриадовых сообществ (Dryas oxyodonta Festuca sphagmcola, Rhododendron parvifolium) (б) на скальных выступах и петрофитных группировок (Elytngia repens Berberís sibirica Androsace bungeaná)

(в) на склонах гряд и скалистых останцов, а б в / 6 3 1

12 серия разнотравно-овсяницевых лиственничных редколесий (Larix sibirica Festuca ovina Campanula turezamnovn Bistorta vivípara) (а) с полынно-комаровотипчаковыми (Festuca komarovii Artemisia dolosa) степными сообществами (б) на выпуклых челкощебнистых буграх по склону гряды, а б / 7 3

Сочетания

14 сочетание разнотравно-овсяницевых лиственничных редколесий (Larix sibirica Festuca ovina Campanula turczaninovii, Bistorta vivípara) (а) на бортах с лапчатко-

сфагновотипчаковыми (Festuca sphagnicola Potentilla nivea) степными сообществами (6) на площадках гроговых долин а 6/64

16 сочетание разпотравно-овсянипсвых лиственничных редколесий (Laux sibinca, Festuca ovum. Campanula turczanmovu, Bistorta vivipara) (а) в лобовых чаемх наюрных террас с стоповидноосоково-комаровогипчаковыми (Festuca komarovu Carex pediformis) степными сообществами (б) на выположенных уступах и кобрешево-ччаковыми (Kobresia myosuroides, Ptilagroslis mongolica, Festuca sphagnicola) лугами (в) на площадке, а б в / 6 2 2

18 сочетание грядовых разно фавно-овсяницевых лиственничных редколесий (Larix sibinca, Festuca ovma, Campanula turczanmovu, Bistorta vivipara) (а) с комплексом родендроново-овсяницево-дриадовых (Dryas oxyodonta, Festuca sphagnicola, Rhododendron parvifolium) сообществ (б) на северной экспо5иции с кобрезнево-злаковыми (Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongohea, Festuca sphagnicola) криофитнычи луговыми сообществами (в) на южной экспо¡иции склонов краевой морены, а (б в)/ 4 (3 3)

19 сочетание разнотравно-овсяницевых лисшенничных редколесий (Larix sibirica, Festuca ovina, Campanula turczanmovu Bistorta vivipara) (а) по выгю юженным склонам с комплексом осоково-мохово-ерниковых тундр (Betula rolundifoha, Polytrichum commune Carex atterima) (б) па плоских поверхносгно-ме жощебнистых буграх с заболоченными алтайскоосоковычи (Caiex altaica) лу|амн (в) в понижениях, а (б в)/6 О 1)

III. Степи криофитные на высокогорно-сгепнмх грубогумусных почвах на моренах, склонах гряд,террасах долин

Комплексы

23 комплекс стоповидноосоково-комаровотипчаковых (Festuca komarovu, Carex pediformis) степных сообществ (а) на выположенных участках с родендроново-овсяницево-дриадовыми сообществами (Dryas oxyodonta, Festuca sphagnicola Rhododendron parvifolium) (б) на щебнистых возвышениях бугристой морены, а б / 6 4

IV. Луговая растительность на дерново-мерзлотных и высокогорных луговых почвах

24 алтайскоосоковые заболоченные (Carex а/(шсй)сообщества на пойменных террасах

25 кобрезиево-злаковые (Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongohea, Festuca sphagnicola) сообщества на бортах троговых долин

Сочетания

29 Сочетние кобрезиево-ззаковых лугов Kobresia myosuroides, Ptilagrostis mongohea) (а) на прирустовых понижениях с запчатко-сфагновотипчаковыми (Festuca sphagnicola Potentilla nivea) степями (б) на уступах надпойменной террасы, а б / 7 3

В процессе картирования ключевого участка выявлялись как гомогенные, так и гетерогенные категории. К последним относятся территориальные единицы (ТЕ) - фитоценохоры (Сочава, 1979) или комбинации растительности (Грибова, Исаченко, 1972). Типы структур растительного покрова подразделялись в зависимости от их приуроченности к формам микро- и мезорельефа на два уровня' микро- и мезокомбинации (Холод, 1989; Королюк, 1993). Основными картируемыми единицами были приняты ассоциации, а для гетерогенной растиельности типы структурных категорий растительного покрова (комплексы, микропоясные ряды, сочетания).

Анализ пространственной структуры растительности Китайских гольцов в сравнении с Хамар-Дабанскими на уровне микрокомбинаций показал его разнообразие и сложность, что связано с более широким развитием криогенных процессов (десерпция, солифлюкция) в условиях гольцового ландшафта с развитием альпийских форм рельефа. Высокогорья Хамар-Дабана представляют собой поверхности

выравнивания с относительно стабилизированными уровнями Все это обусловливает значительную пестроту и неоднородность микрокомбинаций, представленных чаще комплексами, реже микропоясными рядами и сериями (рис.4).____

Фитоиеиомеры ранга ассоциации

Xaviap-Дабан

Р„ - мохово-лишайниковые редколесья,

Рт - травяные с участием Pmus sylvestris редколесья, Рс - ерпиково - шикшевые редколесья,

Е, - травянисто-ерниковые тундры Г„ - овсяницево-мохово-ерииковые сундры

Д - зпаково-лриадовые т>ндры Д„ - щебнистые лшлайнпково-дриадовые тундры О, - трищетинниково-овсяницевые тундры

Ор - разнотравпо-овсяницевые тундры

С „ - си юмятликовые степи,

Сс - разнотравно-

сфашовотипчаковая степи,

Л„ - осоковые луг а,

JIr - гераниевые луга___

Восточный Саян

Р„ - ерникиво-моховые редколесья, Р, - [равянисто-овеяницевые редколесья,

Ьш - шикшево-ерниковыми тундры Е„ - осоково-мохово-ерниковыми |упдры До - рододендроново-овсяиицево-дриадовые тундры

Д., ад гайскоовсянипево-дриадовые тундры Д, караганово-комаровоовсяницево-дриадовые тундры

С, - лапчагково - сфагновотипчаковая степи,

ССк - стоповидноосоково-

комаровотипчаковые степи,

С„к - почынно-комаровотиичаковые степи,

Л„ - овсяницево-разнотравные луга Л,, - алтайскоосоковыс луга, Лк - кобрезиево-злаковые луга__

Микрокомбинации

Фитоценохоры

Мезокомбинации

Рис 4. Фитоиеиомеры и типы комбинаций, отраженные на карта* ключевых участков

Примечание 1,4- комплексы, 2, 5 - простые сочетания, 3, 6 - сложные сочетания Микрокомбинации комплексы <4-

серии •-•

Микропоясные ряды ♦ ♦ Мезокомбинации

простые <<-----ф

сложные - — • - ......... ------^г ■ ■ — ■

Лишь один тип криогенного комплекса (Д-Л) оказался идентичным для рассматриваемых категорий ценохор; это указывает на региональную специфику в пространственной организации экосистем на внутриландшафтном уровне, что подтверждается отнесением высокогорий Хамар-Дабана и Восточного Саяна к разным округам и провинциям (Михеев, 1988).

Нами выделены сложные мезокомбинации, отличающиеся от простых многокомпонентностью состава геомеров (более 2) и включением типов микрокомбинаций. Количество территориальных единиц растительности уровня мезокомбинации на Хамар-Дабанских и Китойских ключевых участках приблизительно одинаково. Это указывает на то, что по разнообразию мезоформ рельефа, которые в основном контролируют структуру типов сочетаний на уровне мезокомбинаций, они более однородны в ландшафтах подгольцового, верхних частей лесного поясов, имея однотипный генезис.

ГЛАВА 5. ОХРАНА И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВЫСОКОГОРНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ

В последние годы активизировалось промышленное освоение горных систем. В верховьях реки Китой с 1995 года функционирует рудник «Холбинский» Деятельность обогатительного комбинаш и функционирование хвостохранилищ приводит к непредсказуемым последствиям. На Хамар-Дабане, в бассейне реки Зэринка с 2002 г ведется добыча золота открытым способом Основным дестабилизирующим фактором является механический стресс, вызванный концентрацией различной техники. В результате изменений экологических условий в целом упрощается вертикальная и горизонтальная структуры сообществ, снижается флористическое разнообразие, происходит постепенное вытеснение многовидовых коренных сообществ маловидовыми вторичными группировками На эталонных участках необходимо провести геоэкологический мониторинг, вести работы по сохранению растительности и редких и нуждающихся в охране растений за счет переноса редких видов.

Также велико значение высокогорной растительности как кормовой базы животноводства и источника ценных лекарственных, технических и пищевых растений. Используя положения, изложенные в Зеленой книге

Сибири (1994), нами выделены нуждающиеся в охране реликтовые и эталонные сообщества и даны рекомендации по использованию высокогорий в животноводстве.

ВЫВОДЫ

1. Для выявления разнообразия высокогорной растительности использовались методические подходы флороценогенетического анализа. Выделено 9 ценофлор. Их сравнительный анализ показал близость по составу жизненных форм, географических и экологических групп видов. Ведущие позиции занимают альпийские, арктоальпийские, монтанные и лесные виды из южно-сибирских, циркумполярных, североазиатских групп В преобладающем большинстве они относятся к криофитам, эумезофитам и ксеромезофитам. Спектр жизненных форм отражает высокую долю короткокорневищных форм в совокупности со стержнекорневыми. Выявлены некоторые различия во флоре ценозов Хамар-Дабана в отличие от Саянских, где снижены ценотические роли альпийских и арктоальпийских видов, но однако увеличивается соотношения видов монтанного и оепного комплекса. Вероятно это связано с длительными этапами селектогенеза флоры в условиях криоаридного климата окраинных возвышений горных систем Южной Сибири.

2 Для растительности высокогорных экосистем изучаемых территорий характерно большое фитоценогическое разнообразие. Классификация последних, основанная на подробном анализе ценофлор, позволила выделить 6 флороцеяотипов, 9 формаций и 26 ассоциаций, которые объединены в 3 эколого-исторических ряда. Выделенные 3 эколого-' исторических ряда растительности характеризуют основные направления

флороценогенеза в различных экологических условиях высокогорий. При этом гумидные по экологии флороценотипы летне-зеленые хвойные редколесья и летне-зеленые нивелированные кустарниковые тундры объединены в криогемиксерофильный эколого-исторический ряд. Наиболее увлажненные в условиях высоко! орий экотопы с развитием сообществ альпинотипных лугов представляют особую ветвь эволюции, отражающую криомезофитный эколог о-исторический ряд. Группа ценофлор, сформировавшиеся в условиях относительно сухого и холодного климата южных макросклонов Хамар-Дабана и Саян (шпалерно-кустарничковые тундры, травянистые тундры и высокогорные криофитные степи) составляют наиболее аридный тип в составе растительности высокогорий и объединяется в особый криоксерофшный эколого-исторический ряд.

3. Пространственная структура растительного покрова экосистем высокогорий отличается сложностью и многокомпонешностыо. Они выражены в системах ТЕ растительности и представлены типами комбинаций, в составе которых господствуют комплексы, микропоясные

ряды и сочетания Последние хорошо дешифрируются на космоснимках и послужили основой при создании высокоинформативных картографических моделей растительности высокогорий. 4. Растительный покров высокогорий в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими, реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Дальнейшее использование высокогорий в качестве кормовой базы возможно только при проведении мероприятий по рациональному использованию и улучшению высокогорных сообществ.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 О некоюрых особенностях флористическою состава дриадовых тундр высокогорий Китайских гольцов (Восточный Саян) // Материалы Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири-2000» - Абакан, 1999. -С. 12

2. Криофитные степные сообщества в высокогорьях Китойских гольцов (Восточный Саян) // Материалы XXXVIII международной научной студенческой конференции Биология, 4.2. - Новосибирск, 2000 -С.69-70.

3. Разнообразие лекарственных растений высокогорий хребта Хамар-Дабан // Материалы Южно-Сибирской международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири». - Т 1 - Абакан, 2001. - С. 18-19.

4. К анализу ценофлоры высокогорий Китойских гольцов И Материалы международной научной конференции студентов и аспирантов "Ломоносов 2001". - М, 2001. - С. 138-139

5. О высокогорных озонных пастбищах юго-западного Хамар-Дабана // Материалы научно-практической конференции, посвященной 75-летию Закаменского района «Закамна в XXI веке». - Улан-Удэ' изд-во ВСГТУ, 2002. С.134-137. Соавтор Цыденов Д-Н.В.

6. О некоторых флористических особенностях и ценотическом разнообразии лиственничных редколесий Хамар-Дабана и Восточных Саян // Вестник Бурятского университет Серия 2 Биолошя Выпуск 6. - Улан-Удэ, Изд-во Бурятского госуниверситета, 2004 С 3-12, соавтор Намзалов Б.Ь.

Подписано в печать 25 04 05 Уел печ л 1,16 Тираж 120 экз Заказ № 1367

Отпечатано в издательстве Бурятского госуниверситета 670000 г Улан - Удз, ул Смолина, 24 а

!

»10 7 5?

РНБ Русский фонд

2006-4 11825

»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алымбаева, Жаргалма Баторовна

Введение

Глава 1. Природные условия района исследования

1.1. История исследований высокогорий

1.2. Природные условия

1.3. Горообразование 1 з

1.4. Почвы

1.5. Климат

1.6. Общая характеристика высотной поясности растительности хребтов Хамар-Дабан и Китойских гольцов

1.6.1. Китойские гольцы'(Восточный Саян)

1.6.2. Хамар-Дабан

Глава 2. Основные ценофлоры, их структура и анализ.

2.1. Принципы выделения ценофлор

2.2. Сравнительный анализ ценофлор

Глава 3. Фитоценотическое разнообразие, классификация и характеристика синтаксонов.

3.1. Криогемиксерофитный эколого-исторический ряд

3.1.1. Флороценотип летнезеленые хвойные редколесья

3.1.2. Флороценотип нивелированные кустарниковые тундры

3.2. Криоксерофитный эколого-исторический ряд

3.2.1. Флороценотип высокогорные травянистые тундры

3.2.2. Флороценотип зимнезеленые шпалернокустарничковые тундры

3.2.3. Флороценотип высокогорные криофитные степи

3.3. Криомезофитный эколого-исторический ряд

3.3.1. Флороценотип высокогорные луговины

Глава 4. Пространственная структура растительного покрова

4.1. Картографические модели растительности эталонов высокогорных экосистем

4.2. Сравнительный анализ фитокомбинаций на внутриландшафтном уровне: особенности и специфика

Глава 5.0храна и рациональное использование высокогорной растительности

5.1. Антропогенная трансформация высокогорной растительности

5.2. Кормовая база животноводства

5.3. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества 106 Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура растительности экосистем высокогорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана"

Актуальность темы.

Изучение флоры и растительности горных систем Байкальской Сибири, проблемы сохранения их биологического разнообразия составляет одно из приоритетных направлений современной экологии. Регион представляет собой экотонную зону, составляя рубеж между аридной и гумидной областями азиатского субконтинента, находящийся в полосе ультраконтинентального и континентального секторов Северной Азии. Высокогорные экосистемы представляют особый интерес для исследователя, поскольку изучение их пространственной и фитоценотической структуры позволит выявить ее роль и место в системе высотной поясности гор Южной Сибири, раскрыть ряд мбментов в истории формирования растительности, прогнозировать динамические процессы в природных системах, что способствует сохранению богатейшего генофонда флоры прибайкальских высокогорий. В настоящей работе дается анализ пространственной структуры, характеристика ценотической и внутриландшафтно-геохорологической организации растительности репрезентативных территорий Восточного Саяна и Хамар-Дабана. Географическое положение, специфика их природных условий предполагает большое разнообразие и своеобразие фитокомпонентов экосистем.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - анализ пространственной структуры высокогорной растительности южного макросклона Хамар-Дабана и Китойских гольцов (Восточный Саян). В задачи исследования входило:

1. выявить видовой состав основных ценофлор на модельных участках горных массивов и дать анализ биоморфологической, эколого-географической структуры;

2. определить фитоценотическое разнообразие и осуществить классификацию растительности с характеристикой синтаксонов;

3. изучить пространственную структуру растительности высокогорий с показом важнейших типов (фитокомбинаций) как элементов внутриландшафтной ее организации;

4. выявить редкие и нуждающиеся в охране виды растений и сообщества региона.

Защищаемые положения.

1. Использование доминантно — детерминантного принципа в классификации растительности позволяет учитывать как преобладающие виды, ответственные за энергетический потенциал ценозов, так и характерные, детерминирующие особые экологические условия в сообществах. Последние выступают как важнейшие диагностические группы видов в синтаксонах классификационной системы.

2. Методология двумерного принципа типизации фитосистем В.Б. Сочавы с выделением категорий гомогенной и гетерогенной их составляющих относится к наиболее перспективным. При этом созданные с использованием данного подхода картографические модели являются высокоинформативными, например, на карте растительности Китойского ключевого участка (М 1:100000) около 70 % контуров составлены различными типами комбинаций (комплексы, ряды, сочетания).

Методы и материал исследований.

В ходе выполнения данной работы были проведены полевые исследования в 1997-1999гг по долинам рек Улзыто, Самарта, Китой Восточного Саяна и в 2001-2002гг в верховьях рек Сонгино и Снежная на южном макросклоне юго-западного Хамар-Дабана. Собран гербарный материал, включающий более 2000 листов, выполнено 225 геоботанических описаний конкретных фитоценозов. Использовались маршрутный и детально-маршрутный методы геоботанических исследований, закладывались геоботанические профили. Для полного выявления флористического и ценотического разнообразия растительности маршруты исследований охватывали и сопредельные территории за пределами границ ключевого участка. Названия видов сосудистых растений приведены по флористической сводке C.K. Черепанова (1995), мохообразных - по "Списку мхов территории бывшего СССР" (Игнатова, 1992), лишайников - по "Определителю лишайников России" (1996).

Для изучения эколого-географической и эколого-биоморфологической структуры применялись методы аналитических исследований. Географические группы выделены по Л.И. Малышеву, Г.А. Пешковой. Жизненные формы выявлены по классификации И.Г. Серебрякова (1964). Экологические группы выделены по A.B. Куминовой (1960). Для классификации растительности применялись подходы ценофлорогенетического анализа (Овчинников, 1947; Камелин, 1979; Седельников, 1988; Намзалов, 1994). Для выявления пространственной структуры использовались геоботанические профиля, геоботанические описания площадок, космоснимки. В работе были использованы данные спутника Landsat TM на исследуемые территории, обработанные классическими методами дешифрирования. Отрабатывалась методика ГИС-системного картографирования с помощью пакета программ Arc View Gis 3.3, Erdas Imagine 8.5. В результате были созданы детальные картографические модели растительности ключевых участков (М 1:100000, 1:25000).

Научная новизна работы.

Впервые выявлена ценофлора эталонных кластеров (модельных территорий) высокогорной растительности хребтов Восточный Саян и Хамар-Дабан, выявлены оригинальные закономерности ее состава — экологического, биоморфологического и ареалогического. Установлены закономерности пространственного сложения растительного покрова изучаемых территорий с обоснованием основных типов территориальных единиц (комбинаций) высокогорной растительности, показаны особенности структуры и место их в ландшафтных системах высокогорий. Определено видовое и эколого-фитоценотическое разнообразие растительности с обоснованием флороценогенетической классификации, и дана характеристика выделенным таксонам. На основе синэкологического анализа показаны региональные особенности растительности высокогорных экосистем, с использованием дистанционных материалов (космоснимков) и полевого дешифрирования созданы крупномасштабные картографические модели актуальной растительности для данных территорий.

Практическая значимость исследования.

Содержащиеся в работе материалы могут послужить ценным материалом при подготовке определителя региональной флоры, при флористическом и геоботаническом районировании, а также для экологического мониторинга и своевременного принятия мер по сохранению биологического разнообразия и выявления отрицательных воздействий на среду обитания растений и сообществ. Собранные материалы пополнили гербарный фонд Бурятского госуниверситета. Они могут использоваться при подготовке специалистов биологов и географов в курсах биогеографии, систематики растений, геоботаники и др.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались: на ежегодных студенческих научно- практических конференциях БГУ (1998-2000гг), межрегиональной конференции студентов и молодых ученых "Экология Южной Сибири-2000" (г. Абакан), международной научно-практической конференции "Студент и научно-технический прогресс 2000" (г. Новосибирск, НГУ), ежегодной конференции преподавателей и сотрудников Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 6 работ, из них 1 статья, 5 тезисов.

Автор диссертации выражает глубокую благодарность с.н.с., к.б.н. лаборатории геоботаники ЦСБС СО РАН М.Ю. Телятникову за помощь в проведении полевых геоботанических исследований, ценные консультации. Выражаю большую признательность участникам Саянской экспедиции: д.б.н. Ц.З.Доржиеву, д.г.н. А.Б. Иметхенову, к.б.н. P.A. Балдаевой, к.б.н. С.А. Пристяжнюку, а также Д-Н.В. Цыденову и его семье в организации Хамар-Дабанской экспедиции. Автор благодарен к.б.н. С.А. Холбоевой, к.б.н. М.Г.

Цыреновой, к.б.н. Е.М. Пыжиковой, сотрудникам кафедры ботаники БГУ и друзьям, помогавшим на разных этапах подготовки этой работы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Алымбаева, Жаргалма Баторовна

выводы

1. Для выявления разнообразия высокогорной растительности использовались методические подходы флороценогенетического анализа. Выделено 9 ценофлор. Pix сравнительный анализ показал близость по составу жизненных форм, географических и экологических групп видов. Ведущие позиции занимают альпийские, арктоальпийские, монтанные и лесные виды из южно-сибирских, циркумполярных, североазиатских групп. В преобладающем большинстве они относятся к криофитам, эумезофитам и ксеромезофитам. Спектр жизненных форм отражает высокую долю короткокорневищных форм в совокупности со стержнекорневыми. Выявлены некоторые различия во флоре ценозов Хамар-Дабана в отличие от Саянских, где снижены ценотические роли альпийских и арктоальпийских видов, но однако увеличивается соотношения видов монтанного и степного комплекса. Вероятно это связано с длительными этапами селектогенеза флоры в условиях криоаридного климата окраинных возвышений горных систем Южной Сибири.

2. Для растительности высокогорных экосистем изучаемых территорий характерно большое фитоценотическое разнообразие. Классификация последних, основанная на подробном анализе ценофлор, позволила выделить 6 флороценотипов, 9 формаций и 26 ассоциаций, которые объединены в 3 эколого-исторических ряда. Выделенные 3 эколого-исторических ряда растительности характеризуют основные направления флороценогенеза в различных экологических условиях высокогорий. При этом гумидные по экологии флороценотипы летне-зеленые хвойные редколесья и летне-зеленые нивелированные кустарниковые тундры объединены в криогемиксерофильный эколого-исторический ряд. Наиболее увлажненные в условиях высокогорий экотопы с развитием сообществ альпинотипных лугов представляют особую ветвь эволюции, отражающую криомезофитный эколого-исторический ряд. Группа ценофлор, сформировавшиеся в условиях относительно сухого и холодного климата южных макросклонов Хамар

Дабана и Саян (шпалерно-кустарничковые тундры, травянистые тундры и высокогорные криофитные степи) составляют наиболее аридный тип в составе растительности, высокогорий и объединяется в особый криоксерофитный эколого-исторический ряд.

3. Пространственная структура растительного покрова экосистем высокогорий отличается сложностью и многокомпонентностью. Они выражены в системах ТЕ растительности и представлены типами комбинаций, в составе которых господствуют комплексы, микропоясные ряды и сочетания. Последние хорошо дешифрируются на космоснимках и послужили основой при создании высокоинформативных картографических моделей растительности высокогорий.

4. Растительный покров высокогорий в настоящее время испытывает сильное влияние антропогенного фактора. На современном этапе в связи с реализацией национальной стратегии по сохранению биоразнообразия необходимо организовать комплексный мониторинг за редкими, реликтовыми и эндемичными растениями и сообществами. Дальнейшее использование высокогорий в качестве кормовой базы возможно только при проведении мероприятий по рациональному использованию и улучшению высокогорных сообществ.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алымбаева, Жаргалма Баторовна, Улан-Удэ

1. Банникова И.А. Классификационная схема степной растительности // Степи восточного Хангая. М.: Наука,1986. - С.17-27. Бурятия: Растительный мир // Под ред. Б.Б. Намзалова. — Улан-Удэ: БГУ, 1999.-250 с.

2. Быков Б.А. Очерки истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, Казах. отд-ние,1979. - 106с.

3. Глуздакова С.И. Субальпийское редколесье Саян // Изв. СО АН СССР. -сер. Биол.-мед. Наук. 1966. - Вып.1. - № 4. - С.3-6.

4. Глуздакова С.И. Растительность Тофаларии (Восточные Саяны)/ Учен, зап. ин-та / Новосибирский гос. пед. ин-т. Новосибирск, 1955. - С.117-143.

5. Глуздакова С.И. Высокогорные луга Саян // Вестник МГУ. Сер. Физ-мат. и естест. Наук. -М., 1956. №5. - С. 103-113.

6. Горшкова A.A. Биология степных и пастбищных растений Забайкалья. М., 1966. -272с.

7. Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Д., 1972. Т.4. - С. 137-331. Гросвальд М.Г. Развитие рельефа Саяно-Тувинского нагорья. - М.: Наука, 1965. - 167с.

8. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. JI.: Наука, 1982.-442с.

9. Еленкин A.A. В Восточных Саянах вместе с JI.B. Комаровым / Тр. Ин-та историиестеств. и техники. Вып.6.-М.,1957. - С. 34-41. Епова H.A. К истории растительности Хамар-Дабана // Научные чтения памяти Попова М.Г. - Новосибирск, 1960. - С.45-66.

10. Епова H.A. Материалы по характеристике высокогорных лугов Хамар-Дабана // Изв. Биолого-географ. Инст-та при Иркутском универ-те. — Иркутск, 1957. т. 17. - вып. 1-4. - С. 12-56

11. Епова H.A. Опыт дробного геоботанического районирования Хамар-Дабана (южная часть Средней Сибири) // Проблемы ботаники. М.; Л.: изд-во АН СССР, 1960. -Т.5. - С.47-61

12. Епова H.A. Растительность высокогорной области Хамар-Дабана // Объединенная научная сессия отд. биол. наук Вост.-Сиб. филиала АН СССР, 10-17 июля 1957г.-Иркутск, 1957. С.63-65

13. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана // Изв. Биол-геогр.НИИ при ИГУ. Иркутск, 1956. - T.XVI. - Вып. 1-4. С. 25-60

14. Зеленая книга Сибири: редкие и нуждающиеся в охране сообщества. — Новосибирск: Наука, 1996. -396с.

15. Зимина Р.П., Панфилов Д.В. Географические особенности высокогорной биоты внетропической Азии // Высокогорная геоэкология. М.: Внешторгиздат, 1976. - С. 18-19.

16. Иванова М. М. Высокогорная флора Хамар-Дабана (Южное Прибайкалье), -автореф. на соиск. степ, канд.биол.наук. Иркутск, 1969. - 28с.

17. Ивановский Л.Н. Формы ледникового рельефа и их палеогеографическое значение на Алтае. — Л.: Наука, 1967. 262 с.

18. Иметхенов А.Б. Природа переходной зоны на примере Байкальского региона. Новосибирск: Наука, 1997. -231с.

19. Иметхенов O.A. Геосистемы высокогорной части Восточного Саяна и северо-восточного Прибайкалья. автореф. на соиск. степ, канд.геогр.наук. - Улан-Удэ, 2003. - 23с.

20. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной системы средней Азии. Л.: Наука, Комаровские чтения, 1979. - Т.31. - 117 с.

21. Катенин А.Е. Растительность Восточного берега залива Креста (Чукотский полуостров, окр. Пос. Конергино) // Ботан. журнал. 1984. -Т.69. - №3. -С.316-324.

22. Королюк А.Ю. Структурная организация растительного покрова и методы ее изучения (На примере Барабинской равнины). автореф. на соиск. степ, канд.биол.наук. - Новосибирск, 1993. Красная книга Бурятии. - Улан-Удэ, 2002. 200с.

23. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: СО «Наука», 1976. - 378 с.

24. Красноборов И.М. Растительность Кутурчинского белогорья (Восточный Саян) // Учен. зап. ин-та / Красноярский пед. ин-т. Красноярск, 1961. -Т.20, вып. I. -С.105- 234.

25. Крашенинников И.М. Анализ реликтовой флоры Южного Урала // Советская ботаника. 1937. - № 4. - с. 16-45.

26. Крашенников и.М. Основные пути развития растительности южного Урала в связи с палеогеографии северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Сов. Ботан. 1939. - №6-7. - С.67-99.

27. Куминова A.B. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая // Материалы по истории и флоры и растительности СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1963. - Вып.4. - С.438-464.

28. Куминова A.B. Поясность растительности западной части Восточного Саяна // Растительный покров Красноярского края. Вып.2. Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1965.-С.5-23.

29. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. — Новосибирск, РИО АН СССР. М., 1960.-450с.

30. Куминова A.B. Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. — 424с.

31. Максимович C.B., Ногина H.A. Почвы высокогорий // Почвенный покров и почвы Моноголии. М.: Наука, 1984. - С.88-99.

32. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.-Л.: Наука. -1965.-366 с.

33. Малышев Л.И. Генетические связи высокогорных флор Южной Сибири и Монголии // Известия СО АН СССР. Серия биолог, и медицинских наук. -№ 15. - Выпуск 3.- 1968.-с.23-32.

34. Малышев Л.И. Растительность Восточных Саян в пределах Бурятской АССР // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Иркутск, 1963. - С.3-47.

35. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск, Улан-Удэ, 1994. -309с.

36. Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 1947. вып.2. - С.18-23.

37. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. -М.:Наука, 1980. 186с. Огуреева Г.Н. Структура высотной поясности растительности гор Южной Сибири // Бюллетень МОИП. Сер. Биология. - 1983. - Т.88. - Вып.1. -С.66-77.

38. Определитель растений Бурятии / Аненхонов O.A. и др. Улан-Удэ, 2001. - 672с.

39. Петров Б.Ф. Ландшафты и почвы центральной части Восточных Саян // Землеведение. Вып.2.- М., 1948. - С.44-62.

40. Пешкова Г.А. Растительность Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1985. — 145с.

41. Пешкова Г.А. степная флора Байкальской Сибири. М.: Наука, 1972. -206с.

42. Плюснин В.М. Ландшафтный анализ горных территорий. — Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2003. 257с.

43. Почвы Горно-Алтайской автономной области. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1973.-352с.

44. Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику. Томск, 1997. - 284с.

45. Радде Г.И. Об исследовании Тункинских возвышений. Вестник РГО. -ч. 28. - отд. 1. - Спб, 1860

46. Радде Г.И. Путешествие в юго-восточную Сибирь // Зап. Рус. геогр. общ-ва.-кн.4.-Спб,1861

47. Разживин В.Ю. О происхождении нивальной растительности азиатской Берингии // История растительного покрова Северной Азии. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984, — С.22-31.

48. Растительный покров и. естественные кормовые Тувинской АССР. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1985. -256с.

49. Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1976. - 423с.

50. Ревердатто В.В. Очерк растительности Западного Саяна // Известия Западно-Сибирского филиала АН СССР. Сер. Биология. - 1946. - №1. -С.5-26.

51. Рельеф Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. - 1988. - 207с.

52. Рещиков М.А. Краткий очерк растительности Бурят-Монгольской АССР.- Улан-Удэ: Бурятское книжное издательство, 1958 . — 94с.

53. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР, 1961.- 176с.

54. Рещиков М.А., Тарасов М.П. Заметки о растительности Торской котловины и прилегающих хребтов // Известия Иркутского сельхоз. Института. Вып.21. - Иркутск, 1962.

55. Риттер К. Землеведение Азии. // Саянское нагорье в пределах Иркутской губернии. Иркутск, 1894.

56. Семкин Б.И., Комарова Т.А. Анализ флористических описаний с использованием мер включения (на примере растительных сообществ долины р.Амгуемы на Чукотке) // ботан. журн. 1977. - Т.62, №4. - С.54-63.

57. Сергиевская Л.П. Полезные растения Бурятии// Краеведческий сборник Бурятского филиала Географического общества СССР. Улан-Удэ, 1958.- Выпуск 3.-С.75-98

58. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы третичного времени // Материалы по истории и растительности СССР. Вып.3.-М.-Л.,1958.-С.249-315.

59. Сочава В.Б. Закономерности географии растительного покрова горных тундр СССР // Академику В.Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. -М.-Л. Изд-во АН СССР, 1956. С.522-536.

60. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. — Душанбе. -Дониш. Тадж. ССР, 1973. -310с.

61. Станюкович К.В. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад: Изд-во АН Тадж.ССР, 1960. - 169с.

62. Телятников М.Ю. Растительность типичных тундр полуострова Ямал. -Новосибирск: Наука, 2003. 123с.

63. Телятников М.Ю. Сравнение широтных элементов ценофлоры осоково-гилокомиевых тундр Ямала и Таймыра //// Ботанический журнал. — Т. 88. -№1. -2003. с.69-76.

64. Толмачев А.И. О происхождении тундрового ландшафта // Природа. -1927. №9. -С.695-718.

65. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтор Северного полушария // Ботанический журнал.- Том 33. №2. - 1948. - с.161-180.

66. Толмачев А.И. Проблемы происхождения арктической флоры и ее развития // Тез. докл. делегат, съезда ВБО. Секция флоры и растительности. Л.: Изд-во АН СССР, 1958. - Т. 1, вып.З. -С. 124-132.

67. Тюлина Л.Н. Материалы по высокогорной растительности Баргузинского хребта // Землеведение: М.,1948.- Т.П . - Вып.ХЬП. - С.325-374.

68. Флора Сибири: Asteraceaè / Сост. И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, H.H. Тупицына и др. в 14 т. - Т. 13. - Новосибирск: Наука, Сибирское предприятие РАН, 1997. - 472 с.

69. Флора Сибири: PyroÎaceae Lamiaceae / Сост. В.М. Доронькин, Н.К. Ковтонюк, В.В. Зуев и др. - в 14 т. - Т. 11. - Новосибирск: ВО «Наука», Сибирская издательская фирма, 1997. - 296 с.

70. Флора Сибири: Portulaceae Ranunculaceae // Сост. С.А. Тимохина, Н.В. Фризен, Н.В. Власова и др. - В 14 т. - Т.6. - Новосибирск: ВО «Наука», Сибирская издательская фирма, 1993. — 310 с.

71. Флора Сибири: Salicaceae // Сост. М.Н. Ломоносова, Н.М. Большаков, И.М. Красноборов и др. Т.5. - Новосибирск: Наука, Сиб. отделение, 1992.-312 с.

72. Флоренсов H.A. К геологии межгорных впадин Прибайкалья и Ближнего Забайкалья // Материалы по изучению производит. Сил БМ АССР. — В 2т. Улан-Удэ, 1954. - Т.2. - С.95-110.

73. Флоренсов H.A. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. — М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960

74. Холбоева С.А., Намзалов Б.Б. Степи Тункинской котловины (Югозападное Прибайкалье). Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 2000. - 116с.

75. Холод С.С. Опыт анализа крупномасштабной геоботанической карты //

76. Геоботаническое картографирование. JI.,1988. С.28-38.

77. Холод С.С. Опыт крупномасштабного картографирования тундр Западной

78. Чукотки // Геоботаническое картографирование, 1984. Л., 1984. - С.4554.

79. Щербакова Е.М. О возрасте и развитии Восточного Саяна. // Мат. по палеогеогр. Вып. 1. - М. :Изд-во МГУ, 1954.

80. Юнатов A.A. Основные черты растительного покрова Монгольской народной республики // Тр. Монгольск. комис. АН СССР. 1950. -Вып.39. - С. 1-224.

81. Юрцев Б.А. Ботанико-географический очерк индигирского склона горного узла Сунтар-Хаята (Восточная Якутия) // Геоботаника. М., JL: Изд-во АН СССР, 1964. - Вып. 16. - С.3-82.

82. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. — Л.: Наука, 1974.-159 с.

83. Юрцев Б.А. Проблемы выделения тундрового типа растительности // Ботан. журн. 1991. -Т.76, №1. - С.30-40.

84. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. -Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1981. 168с.

85. Юрцев Б.А. Флора как природная система // Бюллетень МОИП. — Отделение биология. Т. 87, вып.4. - 1982. - с.3-22.

86. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята: Проблемы высокогорных ландшафтов северо-востока Сибири. JI.: Наука, 1968. - 236 с.

87. Юрцев Б.А., Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов // Ботан. журн. 1980. —Т.65, №12. — С.1706-1718