Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология бурых горно-лесных почв хребта Хамар-Дабан

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология бурых горно-лесных почв хребта Хамар-Дабан"

На правах рукописи

ЕРМАКОВА Ольга Дмитриевна

ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ ГОРНО-ЛЕСНЫХ ПОЧВ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН

Специальность 03.02.08 - «Экология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иркутск-2012

005018543

005018543

Работа выполнена в Байкальском государственном природном биосферном заповеднике (Министерство Природных ресурсов и экологии Российской Федерации)

Научный руководитель:

доктор географических наук, профессор Юрий Михайлович Семёнов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Владимир Александрович Серышев доктор биологических наук Татьяна Алексеевна Михайлова

Ведущая организация:

Институт общей и экспериментальной биологии Бурятского научного центра СО РАН

Защита состоится 15 марта 2012 г. в 12.00 на заседании диссертационного совета Д.212.074.07 ФГБОУ ВПО «Иркутский государственный университет» по адресу:

г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им. проф. М.М. Ко-жова (ауд. 219)

Почтовый адрес: 664003, Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5.

Биолого-почвенный факультет ИГУ, факс (395-2) 241855;

E-mail: dissovet07@gmail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан « » февраля 2012 г.

Учёный секретарь диссертационного совета, к.б.н., доцент

А. А. Приставка

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Введение

Актуальность. Генетические особенности почв хребта Хамар-Дабан освещены достаточно хорошо (Мартынова, Мартынов, 1980; Убугунова и др., 1985; Убугунова, 1987; Убугунова и др., 1987; Цыбжитов, Мартынов, 1983, 1984; Дутина, Ермакова, 1989; Цыбжитов и др., 1989; Цыбжитов и др., 1992), но взаимосвязь их экологических свойств с климатическими особенностями и с растительностью практически не изучалась, хотя почвы являются как бы фокусом экосистемы (биогеоценоза) и требуют пристального внимания, включая исследование их обменно-круговоротных и биохимических процессов. Важно не только изучение динамики почвенных свойств, но также и выяснение их зависимости от влияния прочих экологических факторов (Гришина, 1987; Гришина и др., 1991). Бурые горные лесные почвы на Хамар-Дабане развиваются в нетипичных для бурозёмообразования физико-географических условиях и считаются более древней, по сравнению с аналогами Урала и Алтае-Саянской области, ветвью бурозёмов Сибири (Цыбжитов и др., 2000), поэтому познание их экологии представляется весьма важным.

Цель работы. Изучение экологии бурых горно-лесных почв хребта Хамар-Дабан в пределах территории Байкальского государственного природного биосферного заповедника.

Задачи исследований:

1. Исследование режимов бурых горно-лесных почв (гидро- и терморежим, аэрация) и факторов среды (температура воздуха, физические свойства снегового покрова, режим общего увлажнения территории).

2. Изучение обменно-круговоротных процессов бурозёмов, развивающихся под различной растительностью (фракционный состав опада надземной части древесной растительности и динамика его накопления, скорость деструкции растительных остатков).

3. Изучение биохимических процессов бурых горно-лесных почв (протео-литическая и целлюлозолитическая активность).

4. Определение зависимости экологических свойств бурозёмов от климата региона.

5. Выявление влияния актуальной реакции среды атмосферных осадков на кислотность бурых горно-лесных почв.

6. Установление зависимости развития реликтовых видов растений от экологических свойств почвы.

Научная новизна. Детально исследованы основные экологические свойства бурых горно-лесных почв центральной части хр. Хамар-Дабан. Выявлены особенности гидротермического режима и характер аэрации бурозёмов. Установлена корреляционная связь между теплообеспеченностью бурозёмов и температурой воздуха. Обозначена корреляционная связь между параметрами сезонного развития (даты начала фенофаз и их продолжительность) некоторых реликтов неморального комплекса с температурой воздуха и с температурой

почвы; также показана взаимосвязь сезонного развития реликтов с влажностью почвы. Определено влияние кислотности атмосферных выпадений на экологические свойства бурозёмов. Изучены обменно-круговоротные и биохимические процессы почв. Обозначено значение фитоценотической структуры растительных сообществ на формирование микробоценоза бурозёмов.

Впервые для территории хр. Хамар-Дабан установлены физические характеристики снежного покрова и отражено его влияние на терморежим почв; показана зависимость кислотности бурозёмов от актуальной реакции атмосферных выпадений; охарактеризованы тепловые свойства бурозёмов; выявлена корреляционная связь между температурой воздуха и теплообеспеченностью почвы; определён фракционный состав опада древесной растительности и показано в динамике его накопление на подстилке в различных ландшафтах; выявлена зависимость биологической активности бурозёмов от структуры фитоценоза; показано влияние тепла и влаги почвы на сроки наступления фенологических фаз и их продолжительность у реликтов неморального комплекса.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основные экологические характеристики (гидро- и терморежим) бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан обусловливаются местными особенностями климата (обильное атмосферное увлажнение, мощный снежный покров, мягкая зима и прохладное лето, температурная равномерность сред в течение вегетационного периода). При современной антропогенной нагрузке химический состав атмосферных осадков служит главным фактором, влияющим на экологические свойства почв.

2. Развитие процесса буроземообразования в экосистемах хр. Хамар-Дабан контролируется биологической компонентой: специфика биологического круговорота'в бурых горно-лесных почвах определяется структурой микробоце-нозов и составом растительных сообществ.

3. Сезонные ритмы развития некоторых реликтовых видов растений связаны с экологическими свойствами бурых горно-лесных почв.

Теоретическая и практическая значимость. Полученный материал расширяет познание об экологии бурозёмов Сибири. Характеристики режимов бурых почв, их биохимических и обменно-круговоротных процессов представляют собой специализированную базу данных, необходимую при производстве плановых работ по лесоустройству территории. Материалы по экологии почв использовались в учебном процессе при подготовке студентов: факультета Почвоведения и Географического факультета Московского госуниверситета имени М.В. Ломоносова; факультета Управления и бизнеса (кафедра Охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов) Ангарской государственной технической академии. Сведения о почвенном покрове территории используются в экологическом просвещении — включаются в тематические лекции и материалы СМИ. Материалы по динамике влажности почвы и накопления опада надземной части древесной растительности используются для решения вопросов противопожарной безопасности охраняемых экосистем. Многолетние данные по экологическим свойствам

почвенного покрова являются частью программы по изучению фенологии природного комплекса Байкальского заповедника. Описание особенностей экологии бурозёмов хр. Хамар-Дабан послужит основанием для реализации предложения по их включения в Красную книгу почв.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Второй Всесоюзной научно-технической конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); на конференции «Третьи международные Чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2000); на Международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); на Международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов н/Д, 2006); на Международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на Восьмом сибирском совещании по климатоэкологическому мониторингу (Томск, 2009); на III Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2011); на III международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2011); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); на заседаниях Учёного совета Байкальского заповедника.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 206 стандартных страницах, содержит 68 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 242 наименования, в том числе 15 иностранных источников.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых журналах.

Личный вклад автора и благодарности. Работа выполнена в Байкальском заповеднике самостоятельно в рамках темы «Летопись природы». Её основой послужили стационарные и аналитические исследования автора. Автор благодарен д.б.н. В.А. Кузьмину (Институт географии СО РАН) за оказанную консультационную помощь. На окончательном этапе работа выполнялась под руководством д.г.н. Ю.М. Семёнова, которому автор выражает свою искреннюю признательность за неоценимую помощь и поддержку. Кроме того, автор выражает глубокую благодарность своим коллегам по работе: к.б.н. H.A. Беловой, к.б.н. A.C. Краснопевцевой, Г.В. Седовой, Л.В. Субботиной, Е.В. Саяпа-ровой за специальные консультации и помощь в сборе первичного материала. Автор благодарит за поддержку директора Байкальского заповедника В.И. Сутулу. Особую благодарность автор выражает заместителю директора по науке Байкальского заповедника B.C. Бойченко за организацию полевых стационарных исследований, а также - за помощь при оформлении рукописи.

Глава 1. Природные условия территории

В данной главе рассматриваются эколого-географические условия формирования бурых горно-лесных почв. Приводятся сведения о строении рельефа территории (Ивановский, 1982) и составе горных пород (Логачёв, 1964; Динамика Байкальской впадины, 1975); об особенностях климата и растительности (Ладейщиков, 1989; Байкал. Атлас, 1993; Мартусова, 2000). Поясность растительного покрова обусловливается особенностями высотного распределения солнечной радиации и атмосферных осадков. На хр. Хамар-Дабан выделен оригинальный влажный прибайкальский тип вертикальной поясности распределения растительности (Епова, 1956, 1957; Тюлина, 1967, 1976; Бояркин, 1973; Моложников и др., 1989).

Глава 2. Объекты и методы исследований

Объектом исследований послужили бурые горно-лесные почвы, сформировавшиеся на северном макросклоне хр. Хамар-Дабан. Использовались следующие методы: сравнительно-географический, морфологический, химический, физико-химический; для выявления особенностей современных режимов применялся стационарный метод. Для изучения режимов, водно-физических и химических свойств почвы применялись общепринятые методики (Базыкина, Роде, 1976; Агрохимические методы исследования почв, 1965; Роде, 1965; Аринушкина, 1970). Температура почвы измерялась электротермометром АМ-29. Накопление древесного опада и скорость разложения органических остатков изучались в соответствии с методиками Л.Е. Родина с соавт. (1968) и H.A. Панковой (1965). Биологическая активность почв исследовалась методом «аппликаций» (Востров, Петрова, 1961; Терешенкова, Карчевская, 1982).

Глава 3. Эколо-генетические характеристики бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан

В горных районах Южной Сибири бурозёмообразование выявлено многими авторами и достаточно давно (Пономарёва, 1962; Ковалёв, 1966; Орловский, 1966; Ковалёва, 1970; Ковалёва и др., 1974; Смирнов, 1970; Колосов, 1976а, 19766, 1983; Зуева, 1980; Кузьмин, 1976, 1980, 2002; Кузьмин, Чернего-ва, 1975, 1976, 1978; Мартынова, Мартынов, 1980; Убугунова, Цыбжитов, Большаков, 1985; Убугунова, 1986а, 19866; Убугунова, 1987; Убугунова, Цыбжитов, 1987; Цыбжитов, Убугунова, Ермакова, 1989; Дутина, Ермакова, 1989; Цыбжитов, Убугунова, 1992). В структуре почвенного покрова Прибайкалья наличие бурозёмов, как показано многочисленными исследованиями (Соколов, Таргульян, 1970, 1976; Цыбжитов, Мартынов, 1983, 1984), весьма заметно; ими занято 13 % площади Южного Прибайкалья. Наиболее широкое распространение бурые горно-лесные почвы получили в почвенном покрове хр. Хамар-Дабан на высотах 500-1000 м над ур. м. под черневой тайгой с развитым высокотравьем. Микробное население этих почв изучалось C.1II. Ни-маевой (1990), показавшей, что профиль бурозёмов формируется по мезофит-ному типу с преобладающим развитием бактериальной флоры и периодиче-6

ской встречаемостью актиномицетов и грибов, что отличает их от микробного пула провинциальных типов почв, где преобладают актиномицеты. Высокая обогащённость горно-лесных бурых типичных почв бактериями и низкая — грибами роднит их с аналогами Кавказа, на основании чего правомочен вывод о некоторой общности эволюционных связей бурозёмов. Изученные почвы -средне- и маломощные, большинству из них присуще нормальное развитие профиля с выделением неоднородной по степени разложения органического материала подстилки и слабо дифференцированной на генетические горизонты почвенной толщи. По гранулометрическому составу они относятся к супесям, лёгким суглинкам и средним суглинкам с утяжелением в средней части профиля за счёт увеличения фракций пыли в горизонте Вт, обусловленного внут-рипочвенным выветриванием песчаных фракций и суспензионным переносом из вышележащих горизонтов. Бурые лесные почвы относятся к сильнокислым и кислым; подстилка зачастую слабокислая. Железо способно закрепляться в почвенных агрегатах или в виде гумусово-железистых плёнок, которые, экранируя поверхность минеральных зёрен, защищают их от воздействия органического вещества. Несмотря на слабую дифференциацию профиля бурозёмов на генетические горизонты по валовому составу элементов, в верхних горизонтах прослеживается биологическая аккумуляция CaO, MgO, МпО. Бурые горно-лесные почвы отличаются средней и высокой степенью гумификации, средней обогащённостью азотом, гуматно-фульватным типом гумуса в верхних горизонтах и фульватным — в нижних. В составе гумуса доминируют фулъвокислоты. Наряду с ними существенна роль бурых гуминовых кислот, определяющих подвижность органического вещества. Они слабо осаждаются кальцием и активно взаимодействуют с подвижными полуторными оксидами, в частности с железом, что и придаёт почвам специфическую бурую окраску (Смирнов, 1970; Убугунова, Цыбжитов, Большаков, 1985). Бурые почвы обладают хорошей водоотдачей и способны к образованию в профиле гравитационного потока влаги; в силу настоящих физических свойств они быстро впитывают интенсивные атмосферные осадки.

Теплообеспеченность. Согласно классификации В.Н. Димо (1972, 1976, 1985), в бурых почвах горной области сложился непромерзающий температурный режим, который на подтиповом уровне в годовом и летнем циклах определяется как холодный; в зимнем цикле - как умеренно холодный; по континентальное™ климата почвы - как мягкий океанический. Теплообеспеченность бурозёмов не отличается постоянством, в различные по климату годы она характеризовалась как весьма слабая (Е температур < +10° С = 800-1000), что составило 20 % из ряда исследуемых лет; слабая (Z активных температур = 10001200) - 30 %; ниже средней (S активных температур = 1200-1600) - 50 %. Период биологически активных температур составляет 68 - 113 дней. Колебания значений суммы активных температур лежат в интервале 800 — 1548. Максимальные температуры в корнеобитаемых слоях отмечаются в июле-начале августа и достигают 12-14° С в прохладные годы и 17-18° С - в теплые. Температура почвы в корнеобитаемых слоях в меньшей степени изменяется в августе

(слабая изменчивость), в остальные месяцы, с мая по октябрь, она характеризуется сильной изменчивостью. Оптимальные для растений тепловые условия устанавливаются в почве в первой декаде июня и сохраняются до двадцатого сентября. Самые низкие температуры (+0,5 — 0,0° С) на глубине 20 см фиксируются с середины декабря и удерживаются до 25 мая. Особенностью весеннего сезона является очень быстрое прогревание гумусовых слоёв до эффективной (+5° С) температуры. Остывание органогенных горизонтов до температуры ниже +5° С начинается в конце сентября, а в очень тёплые годы - в последней декаде октября. Вариация теплообеспеченности почвы характеризуется средней изменчивостью, это предполагает достаточно стабильный климат в корнеобитаемой зоне в течение вегетационного периода. Особенностями терморежима бурозёмов являются: отсутствие отрицательных температур в течение зимнего сезона, наличие самых низких температур в период снеготаяния, быстрое прогревание гумусовых горизонтов после схода снегового покрова, отсутствие активной (< + 10° С) температуры в нижней части профиля в годы с весьма слабой теплообеспеченностью, продолжительное сохранение оптимальных температур осенью.

Биологическая активность бурых горно-лесных почв. Активным звеном обмена веществ, наряду с лесной подстилкой (Богатырёв, 1996), является опад древесного яруса и растений напочвенного покрова (Кулагина, 1983). По нашим данным, наибольшая интенсивность распада растительных остатков среди хвойных пород свойственна ели и пихте. В травяно-кустарничковом ярусе быстрее трансформируются черника и орляк. Скорость разложения за различные периоды года наиболее высока (5-84 %) у арсеньевии байкальской, в сравнении с другими видами (4-46 %). Арсеньевии байкальской свойственна высокая степень деструкции (0,3 % за сутки) в зимний период, соотносительно с летне-осенними месяцами, когда она максимальна и равна 0,9-1,2 % за сутки (рис. 1). Скорость деструкции других видов растений в летний период составляет 0,2-0,5 % за сутки, в зимний - 0,07-0,2 %. В зеленомошных фитоценозах разложение растительных остатков наиболее энергично осуществляется в летний период, а в крупнотравных высокая напряжённость деструкции ряда видов (брусника, черника, берёза) наблюдается глубокой осенью.

Протеолитическая активность, тесно связанная с круговоротом азота, также определяется структурой напочвенного покрова фитоценоза, она выше в ассоциациях с доминированием широкотравной растительности и, конкретно, видов реликтового комплекса.

Интенсивность целлюлаз бурозёмов осенью намного выше и зачастую превышает показатели, характеризующие разложение «аппликаций» за летне-осенний период в сумме. На активность целлюлозоразлагающей микрофлоры бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан влияют глобальные абиотические и внутренние биотические факторы экосистемы. Недостаточность атмосферного увлажнения сдерживает рост деятельности микробоценоза, особенно заметно это проявляется в местах с плохо удерживающей влагу подстилкой из крупной хвои кедра. Чрезмерное атмосферное увлажнение, ухудшая аэрацию

гумусовых горизонтов почвы, сдерживает рост активности аэробных целлюло-зоразлагающих микроорганизмов. Величина притока солнечной радиации на

Лето

Осень

Зима

И Кедр, хвоя Я Берёза, лист е Черника, лист В Брусника, лист

[5 Арсеньевия, надз.часть

Лето

Осень

Зима

N Кедр, хвоя Я Берёза, лист В Черника, лист Е Брусника, лист

В Арсеньевия, надз.часть

Рис. 1. Скорость разложения растительных остатков (% за сутки).

А - Кедрово-пихтовый чернично-зеленомошный лес; почва: Бурая горнолесная глееватая. Б - Кедрово-пихтовый крупнотравный лес; почва: Бурая горно-лесная типичная.

местность не является для жизнедеятельности сапротрофов определяющим моментом. Быстрое прогревание подстилки и верхних горизонтов почвы в начале вегетационного периода слабо активизирует микробиологическую деятельность в это время. Также и охлаждение среды поздней осенью не лимитирует жизнедеятельность целлюлозоразлагающей микрофлоры. Поэтому тепло, как воздуха, так и почвы нельзя признать фактором, однозначно определяющим активность целлюлозоразлагающих микроорганизмов; их деятельность поддерживается большой массой рано отмирающей травянистой растительно-

сти и активизируется поступающим в экосистему легко разлагающимся опа-дом листопадных пород. Особенностью биологической активности бурозёмов является её достаточно высокая активность в зимний период.

Глава 4. Взаимосвязь экологических свойств бурых горно-лесных почв с элементами климата и растительным компонентом экосистемы

4.1. Взаимосвязь теплообеспеченности бурых горно-лесных почв с элементами климата

Влияние физических характеристик снегового покрова на тепловые свойства бурых горно-лесных почв. Максимум атмосферных осадков в Прибайкалье приходится на наветренные северные склоны хребта Хамар-Дабан (Густокашина и др., 2004), это является спецификой климата района исследований. Запасы влаги в снеге на высоте около 600 м над ур. м. минимальны в декабре (74 мм), а наибольших значений достигают в марте (169-340 мм), что достаточно для насыщения почвы влагой к началу вегетационного периода. Распределение осадков на северном склоне хр. Хамар-Дабан, как пространственное, так и высотное, неравномерно. Сумма твёрдых атмосферных осадков за фенологический год в течение 10 лет (1980-1990 гг.) колебалась на побережье оз. Байкал в пределах 191,5-333,0 мм; в высокогорье — 503,6-870,2 мм. Время установления постоянного снегового покрова и его полного схода в различных высотных поясах неодинаково. Количество дней от залегания снега до его полного схода в гольцах составляет 237-280, в среднегорье - 208-221, на побережье - 166-215. Утепляющие свойства снега зависят от его плотности. Под пологом леса (7 лет наблюдений) плотность снега в декабре (при мощности 24-40 см) составила 0,15-0,19 г/см3; в марте (61-118 см) — 0,25-0,29 г/см3. Наибольшей плотности (0,32 г/см3) снежный покров достигает в конце апреля, с началом снеготаяния. Теплопроводность свежевыпавшего рыхлого снега в 3 раза меньше, чем у слежавшегося (Кожечкин, 2000). На хр. Хамар-Дабан режим выпадения осадков способствует поддержанию снега в рыхлом состоянии. За 1984-2006 гг. количество дней со снегом подекадно составило: за октябрь — 2-8, ноябрь — 1-10, декабрь - 3-10, январь - 3-9, февраль - 1-7, март - 29. Устойчивый снежный покров ложится на талую неостывшую почву, температура в верхних горизонтах почв в это время удерживается около +2 — +3° С, иногда достигает +5° С, на метровой отметке +5° С и выше. В первую треть зимы температура верхнего полуметра почвы равна +1,5 — +3,5° С, нижнего +3,0 — +4,5° С. С наступлением глубокой зимы термопоказатели органогенных слоев снижаются до +0,5° С, минеральных - до +2° С. Превалируют погодные условия, благоприятствующие формированию непромерзающего температурного режима почвы. Минимальная температура воздуха в ноябре в редкие годы опускается ниже -10° С, а максимальная в основном имеет положительные значения. Климат территории интересен тем, что обе части года имеют равные суммы средних месячных отрицательных и положительных температур (-56,6 и +56,2° С). Температурная равномерность воздушной среды, вместе с мощным снежным покровом, исключающим образование многолетней мерзлоты 10

(Ловелиус и др., 2003) и обеспечивающим формирование непромерзающего терморежима почвы, является местной особенностью.

Связь дннамикн температуры почвы с ходом температуры воздуха. Прослеживается определённая сопряжённость теплообеспеченности почвы с температурными параметрами воздуха. Сумма активных температур почвы на глубине 20 см начинает стабильно возрастать при окончательном переходе среднесуточных температур воздуха через десятиградусный барьер, когда суммарные значения среднесуточных температур воздуха, рассчитанные за пентаду, близки к пятидесяти или выше этой цифры. Период снижения среднесуточных температур воздуха (10-8° С) является порогом для наличия активных температур на отметке 0,2 м почвы; в эти сроки суммарные показатели среднесуточных температур воздуха за пентаду опускаются до 50-40° С. Таким образом, теплообеспеченность почвы обусловливается характером роста среднесуточных температур воздуха в весенне-летний сезон и ходом их снижения осенью. Наименьшая вариабельность температуры воздуха характерна для августа и июля, в эти месяцы температурный режим более устойчив и среда прогревается наиболее равномерно. Следует отметить, что расхождения суммарных значений среднесуточной температуры воздуха и активной температуры почвы несущественны. Воздух теплее почвы в начале июня и во второй половине сентября, когда разница между суммарными значениями их температур за пентаду составляет 20-40° С. В самое тёплое время года, в июле-августе, разница суммарных значений температуры воздуха и почвы равна 5-10, и лишь в исключительных случаях приближается к 20° С. В экосистемах северного макросклона хр. Хамар-Дабан наименьшая вариабельность климата как воздуха, так и почвы, отмечена в августе. Между среднемесячной среднесуточной температурой воздуха и среднемесячной температурой почвы на глубине 0,2 м прослеживается прямая, достаточно тесная корреляционная связь (г = 0,51-0,84) при р = 0,05, также как и по месяцам — между суммой среднесуточных температур воздуха и теплообеспеченностью почвы (г = 0,52-0,78).

4.2. Зависимость влагообеспеченности бурых горно-лесных почв от характера увлажнения региона

В бурых горно-лесных почвах хр. Хамар-Дабан, получающих влагу за счёт обильного атмосферного увлажнения, сложился интенсивно-промывной водный режим. В метровой толще почвогрунта наибольший запас влаги превышает 6000 м3/га, наименьший - немногим выше 4000 м3/га. Верхний полуметровый слой почвы содержит 2127-3240 м3/га воды, максимум приходится на период снеготаяния или на сезон длительных летних дождей. Минеральные горизонты содержат воды от 2146 до 2968 м3/га. Постоянства во влагообеспеченности различных слоев почвы не прослеживается (табл. 1). Влага минеральной части исследуемых почв соответствует полной и наименьшей влаго-ёмкости (ПВ и ПВ-НВ) как в безморозное время года, так и зимой. В горизонтах А и В влажность типа НВ стабильно устанавливается в ноябре — начале декабря. Наиболее низко, до горизонта ВС, она проникает в марте. Летом в

гумусовых горизонтах наряду с влагой, адекватной НВ, присутствует влага, соответствующая ПВ-НВ, НВ-ВРК, ВРК интервалам. Влага в диапазоне НВ занимает ведущее место, её граница опускается до 50 см в июне - первой половине июля, а к осени поднимается до 25 см.

Таблица 1

Среднемесячные запасы влаги (м3/га) в бурозёмах по слоям_

Месяц Почва - бурая типичная Почва - бурая глеевая

Глубина слоя, см

0-30 30-60 60-90 0-30 30-60 60-90

Февраль 1775 1195 1306 1770 1050 1000

Март 2200 1259 1525 2000 1000 1020

Апрель 1630 1690 1760 2110 1035 977

Май 1650 1730 1955 1750 1220 1210

Июнь 1665 1930 2086 1550 1150 950

Июль 1797 1758 1985 1900 1360 1020

Август 1528 1690 1895 1630 1120 940

Сентябрь 1510 1668 1870 1710 1260 964

Октябрь 1670 1786 1806 1890 1190 1000

Декабрь 1601 1553 1610 1780 1060 942

Колебания месячных значений коэффициента увлажнения, рассчитанного по данным метеостанции «Танхой» (Иванов, 1941), составили 0,5-11,1; годовой коэффициент изменялся от 0,5 до 3,5 (случайная выборка с 1983 по 1999 гг.). Выделены критерии влагообеспеченности почвы по слоям, соответствующие определённым коэффициентам увлажнения. При минимальном коэффициенте увлажнения в полуметровом слое почвы запасы влаги не превышают 250 мм; в слое 0-30 см не превышают 150 мм; в слое 0-20 см они не выше 100 мм. При максимальном коэффициенте увлажнения влагозапас в полуметровом слое почвы достигает 280 мм и практически не бывает менее 250 мм; в слое 0-30 см количество воды зачастую доходит до 170 мм, в основном же выше 150 мм; слой почвы 0-20 см содержит более 100 мм воды.

Воздухосодержание в верхних гумусовых горизонтах на глубине 3-8 см составляет 57-79, на глубине 8-14 см - 41-65 % (в расчёте от общей скважности, выраженной в объёмных процентах). Воздухообеспеченность этих горизонтов оценивается как хорошая (Вадюнина, Корчагина, 1986) и находится на оптимальном для произрастания растений уровне.

4.3. Влияние химического состава атмосферных осадков на кислотность бурых горно-лесных почв

Существование природных экосистем определяется не только взаимозависимостями, сложившимися внутри биогеоценозов, но и вмешательством внешних факторов (Veitiene, 2004). Одним из них признаны кислотные дожди, то есть атмосферные воды с актуальной реакцией (pH), равной 3,0-5.2 (Кислотные..., 1989). По нашим данным, на северном макросклоне хр. Хамар-

Дабан (700 м над ур. м.) их ежегодное количество в 1988-1998 гг. составило 33-85 %, на побережье Байкала — 40-90 % от общего количества выпавших осадков. Кислотность грубогумусных бурозёмов и лесной подстилки после выпадения кислотных осадков возрастает, а после снижения атмосферной кислотной атаки восстанавливается до нормальных значений (рис. 2). Подкисле-ние почвенного раствора ухудшает среду обитания почвенной микрофлоры, в связи с этим затормаживаются деструкция органики, выработка гумусовых веществ и ферментов, определяющих высокое плодородие бурых почв.

рН

7 -|

6 -

5 -

4 -

3 -2

1 н

о

Июнь Июль Август Сентябрь Рис.2. Влияние актуальной реакции среды (рН) атмосферных осадков на кислотность бурозёма и подстилки кедрово-берёзового леса.

рН осадков рН почвы —а— рН подстилки

4.4. Взаимосвязь экологических свойств бурых горно-лесных почв с растительным компонентом экосистемы

Зависимость биологической активности бурых горно-лесных почв от структуры фитоценоза. Выработано определённое научное мнение о значении отдельных видов растений в формировании почвенных свойств (Карпа-чевский и др., 1968; Демьянов, 1992; Санникова, 2007). При современной антропогенной нагрузке биологический круговорот считается фактором, противостоящим подкислению в лесных экосистемах (Семёнов, 2002). Накапливаемый в опаде биогенный кальций, нейтрализуя кислые продукты распада органических остатков и уменьшая подвижность комплексных соединений фуль-вокислот с гидратами полуторных оксидов, способствует бурозёмообразова-нию (Быковская, 1983). В результате изучения фракционного состава опада древесно-кустарникового яруса и динамики его накопления в различных фи-тоценозах выяснено, что в среднегорье северного макросклона хр. Хамар-Дабан (500-700 м над ур.м.) максимальное фракционное разнообразие опада характерно для второй половины сентября, а минимальный набор его фракций отмечен в зимнем сборе. В пихтовых и кедрово-берёзовых лесах наибольшее количество опада хвойных пород приходится на первую декаду сентября; листовая масса рябины главным образом поступает на подстилку во второй декаде сентября; основная масса листьев берёзы накапливается на подстилке в

конце второй декады сентября, а наивысшая активность листопада фиксируется в течение третьей декады сентября — первой пентады октября (рис. 3).

Пихтовый лес

Кедрово-берёзовый лес

Рис. 3. Динамика накопления основных фракций «листового опада» (кг / га).

О важности роли лиственного опада для бурозёмообразования в Прибайкалье свидетельствует соотношение массы опада листопадных и хвойных пород. В общей массе опада за год опад берёзы в различных растительных ассоциациях составляет 24-57 % (рис. 4). Масса опада листа берёзы практически во все сроки определений была выше массы опада хвойных. Исключение составили зима и раннеосенний период, когда масса листа берёзы в опаде составила около 30 % от массы опада кедра. Максимальное превышение опада листьев берёзы относительно хвои кедра характерно для четвёртой пентады сентября; в различных фитоценозах оно изменяется от двух до семи раз. Опад берёзы превышает накопление опада пихты в 2-29 раз. Доля опада рябины от суммы массы всего опада за год в различных фитоценозах колеблется от 5 до 38 %. Сопоставление массы опада рябины с аналогичным показателем берёзы выявило, что опад рябины составляет от 1 до 70 % массы опада берёзы, а в отдельные периоды превышает массу опада берёзы в пять раз. Сравнение количественных значений опада рябины с массой опада хвойных пород показало, что опад рябины составляет часть опада пихты и кедра в половине из ряда на-14

блюдений, а в остальных случаях масса олада рябины во много раз превышает массу опада хвойных. В пихтовом лесу во второй декаде сентября зарегистрировано максимальное превышение массы опада рябины относительно массы опада хвойных пород: кедра - в 7-8 раз, пихты - в 7-30.

Кедровый лес

4%

21%

18% 4

57%

DБерёза К Рябина Я Кедр ■ Пихта+Ель

Пихтовый лес

38%

Рис. 4. Основные фракции «листового опада» (% от суммы опада за год).

Наибольшее участие в формировании лесной подстилки древостоев принимают кедр сибирский, рябина сибирская и берёза плосколистная. Посредством статистического анализа выявлено, что накопление «листовой» массы неоднородно как в различные годы, так и в различных фитоценозах. Для листопадных пород наименьшим коэффициентом вариации характеризуется кедровник, вариабельность в пихтовом и кедрово-берёзовом лесах идентична. У кедра наибольший коэффициент вариации показателен для кедровника, а наименьший - для кедрово-берёзового фитоценоза. Наименьшая вариабельность в распределении листовой массы рябины на почве свойственна кедровому лесу, здесь наблюдается минимальный размах колебаний значений коэффициента вариации (30); наибольший диапазон коэффициента вариации (150) выявлен в кедрово-берёзовом лесу; в пихтаче он равен 60. Для накопления листовой массы берёзы наиболее существенна разница диапазона колебаний коэффициента вариации в кедрово-берёзовом лесу (130), в пихтаче и в кедраче он колеблется около 100. Хвоя кедра равномернее ложится на подстилку кедровника и пихтового леса, где разница в значениях коэффициента вариации составляет 7080, увеличиваясь в кедрово-берёзовом лесу до 90.

Опираясь на мнение специалистов (Головченко и др., 1996), согласно которому резкое возрастание численности всех групп микроорганизмов в подстилке бурозёмов (Тверская область) происходит осенью, в связи с поступлением растительного опада, мы напрямую связываем интенсивность биологической активности бурозёмов хр. Хамар-Дабан с влиянием растительного компонента биогеоценоза. Установлено, что основная масса кислого опада хвойных пород приходится на первую половину сентября. Со второй декады сентября кислотность в биогеоценозах нейтрализуется массовым поступлением опада рябины и берёзы. Это, несмотря на некоторый избыток атмосферного увлажнения и снижение температуры воздуха и почвы, обеспечивает определённый всплеск активности микроорганизмов (рис. 5).

Кедровый лес Лето

Кедровый лес Осень

я На подстилке 11 Под подстилкой я В почве

0,149 ||

Пихтовый лес Лето

Пихтовый лес Осень

Кедрово-берёзовый лес Лето - осень

Кедрово-берёзовый лес Зима

н На подстилке II Под подстилкой й В почве

0,04 $

Поляна в кедрово-берёзовом лесу Лето-осень

Поляна в кедрово-берёзовом лесу Зима

а На подстилке п: Под подстилкой Я В почве

Рис. 5. Целлюлозолитическая активность бурых горно-лесных почв (% распада ткани за сутки).

Причиной высокой активности целлюлозоразлагающей микрофлоры бурозёмов под пихтовыми лесами является обильная масса опада рябины, сумма которого за год в пересчёте на один гектар почти на 90 кг превышает сумму опада берёзы. Невысокая интенсивность целлюлаз под подстилкой зелено-мошных кедровников объясняется качественным составом их подстилки, представляющей собой гигроскопичную подушку из живых мхов, которая в условиях характерного повышенного атмосферного увлажнения препятствует нормальному газообмену почвы с атмосферой, что снижает активность аэробных целлюлозоразлагающих микроорганизмов. К тому же в кедровниках во второй половине сентября поступление кислого опада хвои кедра в пять раз превышало его поступление в пихтачах, а склонность микрофлоры к нейтральным условиям среды обитания общеизвестна (Минаева, 1985). Наличие высокоминерализованного листового опада для деятельности целлюлаз весьма существенно; в древостоях с отсутствием рябины, на подстилке, состоящей из хвои кедра и листа берёзы, формируется сильнокислая среда и в связи с этим наблюдается низкая микробиологическая активность; в ландшафтах, где доля опада рябины в общей сумме опада древостоя значительна, она выше. Аналогично влияние отмершей массы крупнотравной растительности, особенно лег-когидролизуемых растений неморального комплекса. В почве на открытом участке леса зимой целлюлозолитическая активность оказалась втрое выше, чем под пологом леса. В течение летне-осеннего сезона целлюлозолитическая активность под крупнотравной растительностью («окно») стабильно превышала данный показатель лесных местообитаний: на подстилке и под подстилкой в 1.5 раза, в почве — в 2.5 раза. В целом, во всех биотопах наивысшая активность целлюлозоразлагающих микроорганизмов зарегистрирована под подстилкой (см. рис. 5). Наибольшей вариабельностью целлюлозолитической активности в зимний период характеризуется гумусовый горизонт почвы. В тёплое время года меньшая стабильность условий для жизнедеятельности деструкторов целлюлозы свойственна поверхности подстилки, что, по-видимому, связано с режимом атмосферного увлажнения. Под подстилкой и в почве «окна» коэффициент вариации имеет минимальные значения, что говорит об оптимальных для целлюлозоразлагающей микрофлоры условиях. Это касается не только тепло- и влагообеспеченности, но также и геохимических условий, поскольку в летний период идёт интенсивный распад тканей многих видов отмерших травянистых растений, в основном из группы весенних эфемероидов и реликтов.

Микробиологическая активность изученных бурых типичных почв отличается цикличностью: максимальна в позднелетний и осенний периоды и достаточно высока зимой, что свойственно бурозёмам, развивающимся под хвойно-широколиственными лесами (Зонн, 1950). Наилучшим образом микроорганизмы сорбируются почвами, насыщенными трёхвалентными катионами (А1 3+ и Ре 3+), также сорбция микроорганизмов зависит от генетических особенностей почв, она выше в высоко гумусных почвах (Добровольский и др., 1986). Некоторые авторы (Дажо, 1975; Бурова и др., 1983) отмечают, что высокий темп

биологического круговорота обуславливает специфика микробоценоза, заключающаяся в превалировании бактериальной флоры, преобразующей нестойкие к разложению растительные остатки, в отличие от грибной микрофлоры, разлагающей жёсткий хвойный опад. Бурозёмы хр. Хамар-Дабан, обладающие высокой биологической активностью, соответствуют всем этим требованиям. Высокие показатели биологической активности в зимний период частично объясняются способностью целлюлозоразлагающей микрофлоры к интенсивному развитию в интервале температуры 0 - +3° С (Наплёкова, 1968). Важными моментами при этом следует считать как ритм поступления опада древесных, в основном листопадных, пород, так и его массу. К примеру, в кедровом лесу в период листопада масса нейтрального и легко разлагающегося органического материала (листья рябины и берёзы в сумме) втрое превышает поступление кислого кедрового опада, отличающегося, в сравнении с листьями, невысокой скоростью деструкции. В целом, высокая целлюлозолитическая активность в крупнотравных растительных ассоциациях так же, как и повышенная протео-литическая активность и высокий темп разложения растительных остатков, свидетельствует в пользу непосредственного влияния на биологическую активность бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан растительного компонента экосистемы.

Влияние тепло- и влагообеспеченности бурозёмов на параметры фенологических фаз у некоторых травянистых видов растений. Выявлено влияние тепло- и влагообеспеченности бурозёмов на продолжительность фенологических фаз у некоторых травянистых видов растений. Рост и развитие растений регулируется тепловым фактором среды, это касается температуры как воздуха, так и почвы (Базилевич, Царевская, 1988; Bjerketvedt, Ödland, Naujalis, Lazutka, 2003). Анализ показал, что сроки наступления фенологических фаз и их продолжительность у реликтовых видов [Arsenjevia baicalensis (Turcz. ex Ledeb.) Starodub (арсеньевия байкальская), Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai (весенник сибирский), Primula pallasii Lehm (примула Палласа)] зависят как от теплообеспеченности почвы, так и сопряжены с конкретными температурами на различных её глубинах. Изучение связи ритмов развития растений неморального комплекса с температурой почвы выявило, что наиболее отчётливо реакция жизненных циклов на теплообеспеченность субстрата прослеживается у Arsenjevia baicalensis. Для сравнения определялась корреляционная связь между температурой гумусовых горизонтов почвы и параметрами фенофаз (дата наступления, продолжительность) у Arsenjevia baicalensis и Trollius ircuticus Sipl. (купальница иркутская). Значения коэффициента вариации для параметров фенофаз у Arsenjevia baicalensis выше, чем у Trollius ircuticus. Особенно это касается периода бутонизации и начала цветения, когда в почве ещё окончательно не установились эффективная и активная температуры, это означает, что реликтовый вид к условиям среды более требователен. В результате исследований установлено существование устойчивых корреляционных связей между параметрами некоторых фенологических фаз исследуемых видов и тепловыми свойствами почвы, а также между длительностью

фенологических фаз у данных видов и временем установления в почве определённых температур. Корреляционный анализ взаимозависимостей параметров фенофаз с температурой почвы и воздуха позволил сделать следующие выводы. Воздействие на сезонное развитие Лгхеп]е\ча Ьшса1ет1Х тепловых свойств почвы выражается в том, что её вступление в фенологические фазы в неоднородные по погодным характеристикам годы соотносится с определёнными температурами гумусовых горизонтов, а длительность фенологических фаз зависит от времени установления в почве эффективной (5° С) и активной (10° С) температур; повышение температуры в гумусовых горизонтах приводит к сокращению длительности фенологических фаз. Температура воздуха на периоды бутонизации и цветения Агисщехча Ьшса1епш влияет по-разному: для наступления фазы «Бутонизация» важна максимальная температура, главным образом время её выхода на уровень активных (10° С) значений, а длительность этой фазы обусловливается эффективной (5° С) среднесуточной температурой; фаза «Цветение», как и фаза «Бутонизация», в большей степени сопряжена с максимальной температурой, чем со среднесуточной; тем не менее, для начала цветения значимо время установления эффективной среднесуточной температуры. Продолжительность цветения в большей мере определяется среднесуточной температурой, позднее установление эффективной и активной температуры сокращает период цветения. Достоверной корреляционной связи параметров фенологических фаз с показателем «сумма температур» не установлено. Очевидны не только сходство, но и некоторые различия воздействия двух факторов среды на развитие Аг$ауе\ча Ьтса1ет1з. Температура почвы и температура воздуха одинаково влияют на ритмы фазы «Бутонизация», а именно: с увеличением количества тепла данная фаза сокращается. На ритмы цветения влияние температуры почвы и температуры воздуха неоднородно. С ростом теплообеспеченности почвы (2] температур <10° С на глубине почвы 0,2 м) длительность фазы «Цветение» сокращается, а повышение температуры воздуха, особенно перед цветением, наоборот, способно обеспечить Лгаету'еу/а Ьтса1ет1з продолжительный флоральный период. Что касается влияния условий педофактора, то отмечено, что феноритмы Лгхе>у'е\ча Ьа1са1епа:.ч в большей степени, чем у ТгоШт iгсиНсш, зависят от термических свойств почвы. В целом, вступление Лг,че>уе\ча ЪшсаЫж'м и ТгоШш ¡гси11си$ в определённую фазу развития зависит от суммы температур в гумусовом горизонте почвы, а длительность фенологических фаз — от времени установления в почве эффективной (5° С) и активной (10° С) температуры. Затянутость прохождения фенофаз у реликтов третичного комплекса, как у весенних эфемероидов, так и у рано цветущих видов, обусловлена особенностями их биологических ритмов, коррелирующих с температурой почвы, поскольку это является особенностью самих растений, предопределённой наследственностью, связанной с условиями, характерными для места и времени происхождения вида (Маркова, 1973).

На продолжительность фенологических фаз у реликтовых видов растений влияет количество влаги, снабжающей гумусовые горизонты и определяющей аэрацию почвы. К растягиванию периодов фенологических фаз у реликтов не-

морального комплекса ведёт не только недостаток тепла, но и его избыток, влияющий на испаряемость и характер почвенной влаги. При стабильном и достаточном влагонасыщении верхних горизонтов почвы для Аг.чеп/еУ1а Ьтсакжэ обеспечивается возможность сокращения времени цветение-плодоношение. Некоторый избыток влаги или её недостаток, а также её качественная неравномерность создают дискомфорт, в результате чего у этого вида наблюдается увеличение длительности фенофаз. Благоприятными для Аг$еп]с\ча Ътса1ет1$ следует признать конкретные умеренные значения, как увлажнения почвы, так и её климата, обеспечивающие привычную для третичных реликтов обстановку «бессезонности». Выравненность режимов среды обитания — это одно из условий оптимального развития реликтов неморального комплекса, и именно этим требованиям соответствуют непромерзающие и хорошо увлажнённые бурые горно-лесные почвы хр. Хамар-Дабан.

Морфология бурых горно-лесных почв как отражение их взаимосвязи с растительным компонентом экосистемы. Одной из основополагающих задач современного почвоведения является определение вклада отдельных факторов почвообразования в формирование тела почвы. Считается, что поверхностные органогенные горизонты формируются в зависимости от почвообра-зующего потенциала растительности (Алябина и др., 2006), который, посредством дисперсионного анализа, можно охарактеризовать, в частности, по мощности гумусовых горизонтов. На хр. Хамар-Дабан схожие бурые горнолесные почвы не имеют строгой высотной приуроченности, мощность их гумусового горизонта не зависит от высоты местности, поэтому почвенные разрезы для статистической обработки (50 разрезов) были сгруппированы нами с учётом лесорастительного фактора. Анализ взаимосвязи морфологии бурых горно-лесных почв с растительным компонентом экосистем показал, что коэффициент вариации мощности гумусовых горизонтов находится в пределах 43-94 % для кедрово-пихтовых зеленомошных лесов, 34-44 % - пихтово-кедровых крупнотравных, 9-48 % - кедрово-берёзовых и берёзово-пихтовых крупнотравных. Наименьшая вариабельность данного показателя (8-12 %) характерна для пихтовых лесов (зеленомошных, бадановых, папоротниковых). Корреляционный анализ выявил зависимость мощности гумусового горизонта от наличия в составе древостоя пихты. Для кедрово-пихтовых лесов между мощностью горизонта А и количеством пихт в древостое обнаружена достоверная прямая достаточно тесная связь (г = 0,64-0,68). Для берёзово-пихтовых сообществ аналогичная связь оказалась наиболее тесной (г = 0,97). Это трактуется в пользу определённого постоянства воздействия биологического фактора на почвообразование. Формирование специфики биологического круговорота веществ в бурых горно-лесных почвах хр. Хамар-Дабан осуществляется за счёт пихты, как породы-эдификатора, а также - крупнотравных видов и листопадных древесных пород. Главной особенностью бурозёмов хр. Хамар-Дабан является их прочная генетическая взаимосвязь с растительностью. Она отражается и в экологии бурых горно-лесных почв, так как в них ритмы биологи-

ческой активности, а зачастую и актуальная реакция среды почвенного раствора определяются растительным компонентом экосистемы.

Выводы

1. Установлено, что основные экологические характеристики (гидро- и терморежим) бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан обусловливаются особенностями климата.

2. Показано, что непромерзающий температурный режим в бурых горнолесных почвах формируется за счёт рано устанавливающегося мощного снегового покрова.

3. Уровень теплообеспеченности почвы определяется характером роста среднесуточных температур воздуха в весенне-летний сезон и ходом их снижения осенью. X активных температур (< +10° С) почвы на глубине 0,2 м начинает возрастать при переходе среднесуточной температуры воздуха через +10° С. Порогом для наличия активных температур на отметке почвы 0,2 м является снижение среднесуточной температуры воздуха (+10 - 8° С).

4. Особенностями терморежима горных бурозёмов, кроме отсутствия отрицательных температур в течение зимнего сезона, являются: наличие самых низких температур в период снеготаяния; быстрое прогревание гумусовых горизонтов после схода снегового покрова; отсутствие активной (10° С) температуры в нижней части профиля в годы с прохладным летом; продолжительное сохранение оптимальных температур осенью.

5. Установлено, что в бурых горно-лесных почвах, получающих влагу за счёт обильного атмосферного увлажнения, сложился интенсивно-промывной водный режим. Благодаря их высокой водопроницаемости, в гумусовых горизонтах достаточно воздуха и поэтому процессы анаэробиозиса не развиваются.

6. Показано, что при современной антропогенной нагрузке химический состав атмосферных осадков является фактором, влияющим на экологические свойства почвы. Кислотные дожди модифицируют кислотно-основные условия бурых лесных почв, переводя их в ранг сильнокислых на продолжительные периоды, это может стать причиной нарушения их окислительно-восстановительного режима.

7. Установлено, что бурозёмообразование функционально связано с растительным компонентом биогеоценоза. Особенно показательна структура древостоя коренных лесонасаждений, так как качественный состав опада надземной части древесной растительности, а также режим его накопления на подстилке, определяют деятельность неординарного микробоценоза почвы. Целлюлозо-литическая активность бурозёмов под коренными пихтовыми лесами хр. Хамар-Дабан имеет общие черты с биологической активностью бурых почв, развивающихся под хвойно-широколиственными лесами северного полушария — она также максимальна в позднелетний и осенний периоды и достаточно высока зимой. Целлюлозолитическая активность бурых горно-лесных почв может служить дополнительным признаком при их диагностике.

8. Выявлено, что наиболее тесные взаимозависимости в системе почва -растения свойственны бурозёмам и травянистым реликтовым видам. Неморальные реликты отчётливо реагируют на условия тепло- и влагообеспеченно-сти субстрата, предпочитая привычную для них обстановку «бессезонности». В свою очередь, их обильная биомасса при разложении обеспечивает почву соответствующим набором химических элементов и ферментов. Это, определяя специфику биогеохимического круговорота, способствует стабильности реликтовых биогеосистем, существующих в целом как единый комплекс.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации В изданиях, рекомендованных ВАК

1. Цыбжитов Ц.Х. Водно-физические свойства и гидротермический режим бурозёмов Прибайкалья / Ц.Х. Цыбжитов, В.И. Убугунова, О.Д. Ермакова // Почвоведение. - 1989. - № 4. - С. 65 - 70.

2. Ермакова О.Д. Структура и динамика опада листопадных пород в древо-стоях северного макросклона хр. Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2009. - Т. 11. - № 1 (3) (27). - С. 377 - 380.

3. Ермакова О.Д. Региональные особенности атмосферных осадков зимнего периода на северном макросклоне хребта Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2010. -Т. 12 (33). - № 1 (5). - С. 1379 - 1382.

4. Ермакова О.Д. Некоторые аспекты экологии Арсеньевии байкальской -Arsenjevia baicalensis на Хамар-Дабане (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. — 2011. — Т. 13 (39). - № 1 (4). - С. 821 - 826.

Монографии

5. Ермакова О.Д. Влияние закисленных осадков на компоненты природного комплекса заповедника «Байкальский» / О.Д. Ермакова; под ред. B.C. Бойчен-ко. - Красноярск: Поликом, 2000. — 63 с.

В других изданиях

6. Ермакова О.Д. Влияние антропогенных загрязнений на кислотность атмосферных осадков в Южном Прибайкалье / О.Д. Ермакова // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов: тез. докл. Второй Всесоюз. науч.-техн. конф., в 3 ч., ч. 3. - Москва: МЛТИ, 1991. - С. 62 - 64.

7. Ермакова О.Д. Теплообеспеченность почвы как критерий продолжительности фенофаз у весенних эфемероидов Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Исследования флоры и растительности Забайкалья: материалы регион. науч. конф. - Улан-Удэ: Изд-во БГУ, 1998. - С. 37 - 40.

8. Ермакова О.Д. Кислотные осадки как фактор воздействия на экосистемы Байкальского заповедника и его охранной зоны / О.Д. Ермакова // Проблемы заповедного дела. — Москва, 1998. - Вып. 9: Антропогенные воздействия на природные комплексы заповедников: сб. науч. ст. - С. 140 - 153.

9. Ермакова О.Д. Влияние структуры фитоценоза на скорость разложения

растительных остатков в бурозёмах Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // «Третьи международные Чтения памяти профессора В.В. Станчинского». — Смоленск: Изд-во СГПУ, 2000. - Вып. 3: сб. науч. ст. - С. 256 - 259.

10. Ермакова О.Д. Почва как фактор экологии реликтовых видов растений / О.Д. Ермакова // Проблемы охраны растительного мира Сибири: тез. докл. Междунар. совещ. — Новосибирск, 2001. — С. 41 - 42.

11. Ермакова О.Д. Динамика накопления листьев берёзы во фракции листового опада кедрово-берёзового леса в Байкальском заповеднике / О.Д. Ермакова // Дендрологические исследования в Байкальской Сибири: материалы науч. конф. - Иркутск, 2001. - С. 35 -37.

12. Ермакова О.Д. К экологии некоторых травянистых растений, связанных с бурозёмами Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Растительный покров Байкальской Сибири: сб. науч. ст. — Иркутск, 2003. — С. 182 — 185.

13. Ермакова О.Д. Снеговой покров как компонент природного комплекса заповедника «Байкальский» / О.Д. Ермакова // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: материалы Междунар. науч. конф., в 2 т., т. 1. — Бахилова Поляна, 2003. - С. 197 - 201.

14. Ермакова О.Д. Об особенностях терморежима бурозёмов Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Закон Российской Федерации «Об охране озера Байкал» как фактор устойчивого развития Байкальского региона: материалы Междунар. науч. конф. — Иркутск: Изд-во Ин-та географии СО РАН, 2003. — С. 89-95.

15. Ермакова О.Д. О динамике влажности бурозёмов Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Тр. / Байкальский гос. природ, биосфер, заповедник. - Улан-Удэ: ИПК ГОУ ВСГАКИ, 2003. - Вып. III: Изучение и мониторинг охраняемых природных комплексов: сб. науч. ст. - С. 13 — 29.

16. Ермакова О.Д. Основные предпосылки развития локального бурозёмо-образования на Хамар-Дабане / О.Д. Ермакова //«Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана»: материалы Междунар. конф— Тольятти: ИЭВБ РАН, 2004. - С. 88 - 89.

17. Ермакова О.Д. Взаимосвязь влагообеспеченности бурозёмов Байкальского заповедника с общим увлажнением региона / О.Д. Ермакова // Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России: материалы науч. конф. — Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 2005. — С. 32 — 36.

18. Ермакова О.Д. Взаимосвязь целлюлозолитической активности бурозёмов Байкальского заповедника с качественным составом древесного опада / О.Д. Ермакова // История и современность ООПТ Байкальского региона: материалы регион, науч.-практ. конф. — Улан-Удэ:Изд-во БГСХА, 2006. — С. 151 — 156.

19. Ермакова О.Д. Целлюлозолитическая активность бурозёмов Байкальского заповедника (пихтовые фитоценозы) / О.Д. Ермакова // Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации: материалы Междунар. науч. конф. - Ростов н / Д: Изд-во Ростиздат, 2006. - С. 190 - 194.

20. Ермакова О.Д. Фракционный состав опада древесно-кустарникового яруса в лесах Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Природные ресурсы

Забайкалья и проблемы геосферных исследований: материалы науч. конф. — Чита: Изд-во ЗГГПУ, 2006. - С. 56 - 58.

21. Ермакова О.Д. Влияние аэропромвыбросов на состояние компонентов лесных биогеоценозов Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика: материалы Междунар. конф. — Владивосток: Дальнаука, 2006. — С. 112—115.

22. Ермакова О.Д. Взаимосвязь феноритмов у Trollius ircuticus Sipl. с теплообеспеченностью бурых лесных почв (хребет Хамар-Дабан) / О.Д. Ермакова // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы YII Междунар. науч.-практ. конф. - Барнаул, 2008. - С. 88 - 89.

23. Ермакова О.Д. Влияние растительности на экологические свойства буроземов Байкальского заповедника / О.Д. Ермакова // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: материалы Всерос. конф., в 5 ч., ч. 5. - Петрозаводск, 2008. - С. 91 - 94.

24. Ермакова О.Д. Зависимость теплообеспеченности бурозёмов хр. Хамар-Дабан от температуры воздуха (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова // Восьмое сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу: материалы Рос. конф. / Под ред. М.В. Кабанова. - Томск: Аграф-Пресс, 2009. — С. 253 -255.

25. Ермакова О.Д. Целлюлозолитическая активность бурозёмов Байкальского заповедника (кедрово-берёзовые леса) / О.Д. Ермакова // Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении: материалы Междунар. науч. конф. /Под ред. АН Гудиной. — Тамбов, 2009. — С. 85 — 88.

26. Ермакова О.Д. О целлюлозолитической активности бурозёмов хребта Хамар-Дабан / О.Д. Ермакова // Состояние и перспективы изучения охраняемых природных комплексов Прибайкалья: материалы науч. конф. — Иркутск: Изд-во «Репроцентр Al», 2009. — С. 71 — 76.

27. Ермакова О.Д. Статистическая характеристика термопоказателей бурозёма хр. Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова // Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии: материалы II Междунар. науч. конф., в 3 т., т. 1. - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2011. - С. 64 - 66.

28. Ермакова О.Д. Структура и динамика опада хвои Кедра сибирского в древостоях хр. Хамар-Дабан (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова // Почва как связующее звено функционирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем: материалы III Междунар. науч.-практ. конф. — Иркутск: ОТ «Перекрёсток», 2011. — С. 57 — 59.

29. Ермакова О.Д. К экологии Arsenjevia baicalensis на Хамар-Дабане (Южное Прибайкалье) / О.Д. Ермакова //Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы: материалы Всерос. конф., в 2 т., т. 2. - СПб, 2011. - С.339 -342.

Научное издание

Ермакова Ольга Дмитриевна

ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ ГОРНО-ЛЕСНЫХ ПОЧВ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН

Автореферат

Подписано в печать 08.02.2012. Формат 60x90 1/16 Усл. печ. л. 1,5. Тираж 150 экз. Заказ 5

Издательство ИГУ 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. (3952) 24-14-36

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермакова, Ольга Дмитриевна, Иркутск

61 12-3/701

Министерство Природных ресурсов и экологии Российской Федерации Байкальский государственный природный биосферный заповедник

На правах рукописи

Ермакова Ольга Дмитриевна

ЭКОЛОГИЯ БУРЫХ ГОРНО-ЛЕСНЫХ ПОЧВ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН

отрасль науки - биологическая специальность 03.02.08 Экология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор географических наук, профессор Семёнов Ю.М.

Иркутск, 2012

ОГЛАВЛЕНИЕ

Стр.

Введение 4

Глава 1. Природные условия территории 9

1.1. Географическое положение 9

1.2. Рельеф, геологическое строение и гидрологическая сеть 9

1.3. Климат 15

1.4. Растительность 18 Глава 2. Объекты и методы исследований 23 Глава 3. Эколого-генетические характеристики бурых горно-лесных

почв хребта Хамар-Дабан 33

3.1. Морфология бурых горно-лесных почв 3 3

3.2. Физико-химические свойства бурых горно-лесных почв 42

3.3. Водно-физические свойства бурых горно-лесных почв 48

3.4. Теплообеспеченность бурых горно-лесных почв 50

3.5. Биологическая активность бурых горно-лесных почв 60 Глава 4. Взаимосвязь экологических свойств бурых горно-лесных почв

с элементами климата и растительным компонентом экосистемы 77

4.1. Взаимосвязь теплообеспеченности бурых горно-лесных

почв с элементами климата 77

4.1.1. Влияние физических характеристик снегового покрова на тепловые свойства бурых горно-лесных почв 77

4.1.2. Связь динамики температуры бурых горно-лесных почв с ходом температуры воздуха 86

4.2. Зависимость влагообеспеченности бурых горно-лесных почв

от характера увлажнения региона 96

4.3. Влияние химического состава атмосферных осадков на кислотность бурых горно-лесных почв 110

4.4. Взаимосвязь экологических свойств бурых горно-лесных

почв с растительным компонентом экосистемы 116

4.4.1. Зависимость биологической активности бурых горнолесных почв от структуры фитоценоза 117

4.4.2. Влияние тепло- и влагообеспеченности бурозёмов на параметры фенологических фаз у некоторых травянистых 137 видов растений

4.4.3. Морфология бурых горно-лесных почв как отражение

их взаимосвязи с растительным компонентом экосистемы 157 Выводы 166

Библиографический список 168

Приложение 192

ВВЕДЕНИЕ

Генетические особенности почв хребта Хамар-Дабан освещены достаточно хорошо (Мартынова, Мартынов, 1980; Убугунова и др., 1985; Убугунова и др., 1987; Убугунова, 1987; Цыбжитов, Мартынов, 1983, 1984; Дутина, Ермакова, 1989; Цыбжитов и др., 1989; Цыбжитов и др., 1992), но взаимосвязь их экологических свойств с климатическими особенностями и с растительностью практически не изучалась, хотя почвы являются как бы фокусом экосистемы (биогеоценоза) и требуют пристального внимания, включая исследование их обменно-круговоротных и биохимических процессов. Важно не только изучение динамики почвенных свойств, но также и выяснение их зависимости от влияния прочих экологических факторов (Гришина, 1987; Гришина и др., 1991). Бурые горные лесные почвы на Хамар-Дабане развиваются в нетипичных для бурозёмообразования физико-географических условиях и считаются более древней, по сравнению с аналогами Урала и Алтае-Саянской области, ветвью бурозёмов Сибири (Цыбжитов и др., 2000), поэтому познание их экологии представляется весьма важным. Кроме того, подобные исследования имеют международное значение: Байкальский заповедник в 1986 году по решению Международного координационного комитета по программе МАБ ЮНЕСКО был включён в международную сеть биосферных резерватов; территория заповедника с 1996 года входит в состав участка Всемирного природного наследия «Озеро Байкал», внесённого в список Всемирного культурного и природного наследия ЮНЕСКО (Положение..., 2007).

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение экологии бурых горно-лесных почв хребта Хамар-Дабан в пределах территории Байкальского государственного природного биосферного заповедника.

Поставленная цель подразумевала решение следующих задач: 1) исследование режимов бурых горно-лесных почв (гидро- и терморежим, аэрация) и факторов среды (температура воздуха, физические свойства снегового покрова, общее увлажнение территории) для расчёта теплообеспеченности почвы и её

влагозапасов; 2) изучение обменно-круговоротных процессов бурозёмов, развивающихся под различной растительностью (фракционный состав опада надземной части древесной растительности и динамика его накопления, скорость деструкции растительных остатков); 3) изучение биохимических процессов бурых горно-лесных почв (протеолитическая и целлюлозолитическая активность); 4) выявление зависимости экологических свойств бурозёмов от климата региона; 5) выявление влияния актуальной реакции среды атмосферных осадков на кислотность бурых горно-лесных почв; 6) установление зависимости развития реликтовых видов растений от экологических свойств почвы.

Научная новизна. Детально исследованы основные экологические свойства бурых горно-лесных почв центральной части хр. Хамар-Дабан. Накоплен многолетний фактический материал по динамике влажности и температуры бурозёмов, позволяющий судить об их теплообеспеченности, влагонасыщении и аэрации. Выявлена взаимосвязь экологии бурозёмов с компонентами климата региона.

Выявлена взаимосвязь сезонного развития некоторых реликтовых видов растений неморального комплекса с экологическими свойствами бурых горнолесных почв.

Впервые для территории хребта Хамар-Дабан проведены следующие исследования:

- изучено влияние кислотности атмосферных выпадений на экологические свойства бурозёмов;

- изучены обменно-круговоротные и биохимические процессы почв. Обозначено значение фитоценотической структуры растительных сообществ для формирования специфического микробоценоза бурых горно-лесных почв, являющегося неотъемлемой частью их экологии;

- выявлено, что экологические свойства бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан являются существенной составляющей биологии произрастающих на них реликтов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Основные экологические характеристики (гидро- и терморежим) бурых горно-лесных почв хр. Хамар-Дабан обусловливаются местными особенностями климата (обильное атмосферное увлажнение, мощный снежный покров, мягкая зима и прохладное лето, температурная равномерность сред в течение вегетационного периода). При современной антропогенной нагрузке химический состав атмосферных осадков служит главным фактором, влияющим на экологические свойства почв.

2. Развитие процесса буроземообразования в экосистемах хр. Хамар-Дабан контролируется биологической компонентой: специфика биологического круговорота в бурых горно-лесных почвах определяется структурой микробо-ценозов и составом растительных сообществ.

3. Сезонные ритмы развития некоторых реликтовых видов растений связаны с экологическими свойствами бурых горно-лесных почв.

Теоретическая и практическая значимость. Полученный многолетний фактический материал расширяет познание об экологии бурых горно-лесных почв Сибири. Практический интерес для особо охраняемых природных территорий Байкальского региона представляет использование параметров некоторых экологических свойств почвы при описании функционирования природных комплексов.

Выявленные особенности режимов бурых почв, а также их биохимических и обменно-круговоротных процессов служат основой для оформления специального раздела при составлении ежегодного отчёта Байкальского заповедника («Летопись природы»). Они представляют собой специализированную базу данных, необходимую, в частности, при производстве плановых работ по лесоустройству территории.

Материалы, характеризующие разнообразные экологические свойства почв, используются в учебном процессе при подготовке студентов биолого-почвенного и географического факультетов Иркутского госуниверситета и сту-

дентов факультета почвоведения Московского госуниверситета имени М.В. Ломоносова.

Сведения о почвенном покрове территории заповедника используются для целей экологического просвещения населения - включаются в тематические лекции и беседы, материалы средств массовой информации.

Для расчёта степени рекреационной нагрузки на ландшафты используются данные по биологической активности бурозёмов. Кроме того, материалы по динамике влажности почвы и накопления опада надземной части древесной растительности используются для решения вопросов противопожарной безопасности охраняемых экосистем.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Второй Всесоюзной научно-технической конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва, 1991); на конференции «Третьи международные Чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2000); на Международном совещании «Проблемы охраны растительного мира Сибири» (Новосибирск, 2001); на Международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты» (Жи-гулёвск, 2003); на Международной конференции «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Тольятти, 2004); на Международной научной конференции «Экология и биология почв: проблемы диагностики и индикации» (Ростов н/Д, 2006); на Международной конференции «Лесные экосистемы Северо-Восточной Азии и их динамика» (Владивосток, 2006); на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008); на Восьмом сибирском совещании по клима-тоэкологическому мониторингу (Томск, 2009); на Международной научной конференции «Биоразнообразие и роль особо охраняемых природных территорий в его сохранении (п. Инжавино Тамбовской области, 2009); на III Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2011); на III международной научно-практической конференции «Почва как связующее звено функцио-

нирования природных и антропогенно-преобразованных экосистем» (Иркутск, 2011); на II международной научной конференции «Разнообразие почв и биоты Северной и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2011); на Всероссийской конференции «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); на заседаниях Учёного совета Байкальского заповедника.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации, составляет 29 наименований, в том числе 4 статьи в реферируемых журналах.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Работа изложена на 206 стандартных страницах, содержит 68 таблиц и 9 рисунков. Список литературы включает 242 наименования, в том числе 15 иностранных источников.

Личный вклад автора и благодарности. Работа выполнена в Байкальском заповеднике самостоятельно в рамках темы «Летопись природы». Её основой послужили стационарные и аналитические исследования автора. Автор благодарен д.б.н. В. А. Кузьмину (Институт географии СО РАН) за оказанную консультационную помощь. На окончательном этапе работа выполнялась под руководством д.г.н. Ю.М. Семёнова, которому автор выражает свою искреннюю признательность за неоценимую помощь и поддержку.

Кроме того, автор выражает глубокую благодарность своим коллегам по работе: к.б.н. Н. А. Беловой, к.б.н. А. С. Краснопевцевой, Г. В. Седовой, Л. В. Субботиной, Е. В. Саяпаровой за специальные консультации и помощь в сборе первичного материала. Автор благодарит за поддержку директора Байкальского заповедника В. И. Сутулу. Особую благодарность автор выражает заместителю директора по науке Байкальского заповедника В. С. Бойченко за организацию полевых стационарных исследований и оснащение лаборатории оборудованием, необходимым при проведении экспериментальной части работы; а также за помощь при техническом оформлении рукописи.

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ БАЙКАЛЬСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА

1.1. Географическое положение

По схеме физико-географического районирования исследуемый регион относится к Южно-Сибирской горной области, Джидинско-Хамар-Дабанской горно-таёжной и котловинной провинции, Хамар-Дабанскому гольцово-горно-таёжному округу (Природопользование..., 1990). Территория Байкальского государственного природного биосферного заповедника расположена в трёх административных районах Республики Бурятия: Кабанском, Джидинском, Се-ленгинском; в следующих географических координатах: 51 ° 07 '-51 ° 38 'северной широты и 104 ° 50'- 104 0 34 'восточной долготы. Он занимает участок горного хребта Хамар-Дабан, протянувшегося в широтном направлении вдоль южного побережья озера Байкал. Центральная усадьба заповедника находится в посёлке Танхой Кабанского района.

Северная граница охранной зоны заповедника проходит по древним прибайкальским террасам на расстоянии около трёх км от озера. С юга территория заповедника ограничивается рекой Темник. Западная граница представлена рекой Выдриной на северном макросклоне хребта и рекой Верхней Хандагайтой на южном. Восточная граница проведена по рекам Левая Мишиха (на северном макросклоне Хамар-Дабана) и Убурхон (на южном).

Общая площадь территории заповедника составляет 165724 га, а протяжённость её границ достигает 200 километров. По периметру заповедник охватывает замкнутое кольцо охранной зоны. Ширина полосы охранной зоны колеблется от 0,5 до 4 км, общая её площадь - 34788 га.

1.2. Рельеф, геологическое строение и гидрологическая сеть

Рельеф. Б. Б. Сочава (1980) прилегающие к Байкалу пространства относит к двум физико-географическим областям: Южно-Сибирской и Байкало-Джугджурской. Четвертичная Байкальская впадина заложилась вдоль юго-

восточного выступа древней Сибирской платформы, она считается молодой структурой, образовавшейся на границе среднего и верхнего плейстоцена (Нагорья..., 1974). Саяно-Байкальское становое нагорье в эпохи мезозойской активизации развивалось как единое поднятие при отсутствии дифференциации движений (Галкин, 1975), т.е. особым путём. Данная область являлась барьером, определяющим развитие вулканизма. Орогенная активизация закончилась в позднем мезозое, сменившись общим смягчением орографических контрастов. В результате орогенной активизации, продолжавшейся в течение верхнемелового периода и начала палеогена, выработалась древняя поверхность выравнивания, явившаяся субстратом для развития современного рельефа. В результате высокой тектонической активности, возобновившейся в эоплейстоце-не, осуществилось резкое опускание днища Байкалькой впадины, приведшее, как считают Н. А. Логачёв (1968) и Б. Ф. Лут (1978), к образованию современного Байкала на месте цепи котловинных озёр мио-плиоцена. На позднем этапе развития рельефа, около миллиона лет назад, Саяно-Байкальское становое нагорье претерпело быстрое общее поднятие в форме крупного свода, при этом произошло его геоморфологическое обособление от смежных морфоскульптур Забайкалья и Среднесибирского плоскогорья. Очертания и формы древних плоских котловин изменились до состояния рифтовых впадин; быстрое эрозионное расчленение положительных морфоструктур превратило их пологоволнистую и низкогорную поверхность в высококонтрастный горный рельеф (История..., 1982). В эоплейстоцене на Хамар-Дабане, бывшем зоной активного вулканизма в предыдущие эпохи, вулканизм выражен не был. В эпохи плейстоцена и голоцена существенными факторами, повлиявшими на формирование рельефа нагорья, стали ледники, водная эрозия и неотектоника (Ивановский, 1982). Единого мнения о количестве оледенений и их мощности среди исследователей нет. Оледенение в плейстоцене затронуло только высокие части нагорья. Уверенно считается, что ледники горно-долинного типа выдвигались на предгорные низменности побережья Байкала дважды. Ледниковые эпохи разделялись казанцевским межледниковьем, в течение которого климат был теплее совре-

менного и ледники стаивали полностью (Белова, 1975). В верхнем плейстоцене на Хамар-Дабане, являвшем собой в основном среднегорный ландшафт, существовали небольшие ледниковые щиты и шапки. Отмечено значительное выдвижение ледников на северном подножии Хамар-Дабана по долинам рек Снежной, Осиновки, Выдриной, Переёмной. Конечные морены достигают здесь существенного развития и представляют собой участки холмистого рельефа (Лут, 1978). Для нас здесь важно мнение Н. А. Логачёва: «... следы двух ледниковых эпох в морфоскульптуре рельефа различаются далеко не повсеместно и не бесспорно» (Нагорья..., 1974, с. 145), а также - утверждение о том, что позд-неплейстоценовые ледники большие площади занимали в Восточном Саяне, а на Хамар-Дабане их было значительно меньше (Антощенко-Оленев, 2004). На хребте Хамар-Дабан ледниковые формы рельефа отмечены в глубине хребта, в его осевой части. Здесь превалируют склоны круче 15 градусов, занимающие более