Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология снежного барана (OVIS NIVICOLA ESCHSCHOLTZ, 1829) в высокогорьях хребта Кодар

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология снежного барана (OVIS NIVICOLA ESCHSCHOLTZ, 1829) в высокогорьях хребта Кодар"

Министерство общего и профессионального образования России ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

i ;« tn \ rr i 1 .¡,0i( ;..,/

На правах рукописи

МЕДВЕДЕВ Дмитрий Германович

ЭКОЛОГИЯ СНЕЖНОГО БАРАНА (OVIS NIVICOLA ESCHSCHOLTZ, 1829) В ВЫСОКОГОРЬЯХ ХРЕБТА КОДАР (СЕВЕРНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени

Иркутск - 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Иркутского государственного университета

Научный руководитель: кандитат биологических наук, доцент Ю.А.Дуриев

доктор биологических наук, профессор Ц.З. Доржиев кандидат биологических наук, доцент Б.К. Павлов

Ведущее учреждение: Байкало-Ленский государственный заповедник

часов на заседании Диссертационного совета Д.063.32.06 при Иркутском государственном университете по адресу: 664003, г.Иркутск, ул.Сухэ-Батора,5, биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд.219.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Иркутского государственного университета.

Автореферат разослан "•><?/" с-г^-А^_1997 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета Е.С.Купчинская

Официальные оппоненты

Защита состоится

— 3 — ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Сравнительный анализ степени изученности различных типов экосистем Байкальского региона (это, в частности, высокогорья Южной Сибири, горное обрамление Байкала и, особенно, Становое нагорье, занимающее значительную часть северо-востока региона), показывает, что экосистемы высокогорий являются наименее исследованными как в аут- (по отношению даже к видам - эдификаторам), так и в синэкологи-ческом отношении. Тем не менее, именно в высокогорных ландшафтах встречается большая часть реликтовых форм растений и животных. Многие из этих форм организмов, будучи изначально редкими в экстремальных природных условиях высокогорий, исключительно уязвимы в отношении антропогенных влияний. Этим объясняется значительное представительство в высокогорной флоре и фауне редких и исчезающих видов, внесенных в официальные списки исчезающих форм от МСОП до регионального уровня.

Все сказанное в полной мере откосится к снежному барану, обитающему в хребте Кодар. Этот вид представляет здесь уникальный изолят, ареал которого охватывает северо-восточную часть Станового нагорья - хребет Кодар. Этот хребет, а особенно обитающая здесь популяция реликтового снежного барана является уникальной природной экологической моделью, на примере изучения которой можно выявить возможные причины сокращения и дробления исторического ареала азиатского снежного барана.

Первым о снежном баране, обитающем в этих местах, сообщил Й.С.Поляков (1873), зоолог экспедиции П.А.Кропоткина. За век с четвертью, прошедший с момента первого упоминания о кодарском баране, в деле его изучения прибавилось очень мало. Достаточно сказать, что об этой популяции баранов не упоминается в известных сводках по географическому распространению баранов (Северцов, 1873; Дорогостайский, Насонов, 1915; Насонов, 1923). Профессор В.Н.Скалон был одним из тех ученых, которые в середине 30-х годов вновь подняли проблему существования снежного барана в хребте Кодар. Для этого он рекомендовал организовать заповедник в Витимо-Олекминской горной стра-

не. К сожалению, при организации Витимского заповедника, расположенного на территории Иркутской области, его предложения были учтены лишь отчасти, что оставило ядро популяции кодарского снежного барана на неохраняемой читинской территории Кодара. В Витимском заповеднике находятся лишь крайние точки летне-осеннего распространения снежного барана. Эти места настолько удалены и труднодоступны, что толсторог не нуждается здесь в специальной охране. Чрезвычайная труднодоступ-ность и редкость исследуемого барана обусловила скудность публикаций по его экологии.

Исследования, начатые автором в 90-х годах, позволили получить первые достоверные сведения по экологии и морфологии кодарского снежного барана, уточнить его систематический статус и перейти к детальному исследованию отдельных черт экологии: изучить питание, фауну паразитов и другие стороны жизни толсторога.

Цель н задачи работы. Цель исследования - оценить состояние изолированной популяции кодарского снежного барана и определить экологические условия ее существования. Задачи:

1) Определение таксономического статуса снежного барана в хр.Кодар на основании морфологических особенностей и различий в экологии.

2) Дать характеристику условиям обитания толсторога в хребте Кодар и зависимость от них внутри популяционной структуры.

3) Определить ценотические связи и фауну паразитов.

Научная новизна диссертации:

1. Впервые исследованы экологические особенности существования снежного барана в хребте Кодар и фенология его жизненных циклов.

2. Впервые на примере кодарской популяции снежного барана, обитающей на изолированной территории, представленной как экологическая модель, изучались закономерности сокращения ареала снежного барана в остальных частях Станового нагорья, а также комплекс экологическихфакторов,обеспечивающих жизнедеятельность снежного барана.

3. Снежный баран из хребта Кодар впервые рассматривается как самостоятельная таксономическая единица - новый подвид,

доказательством чему служат глубокие различия в экологии и морфологии исследуемой формы.

4. Впервые для Северного Забайкалья предпринята попытка изучения места и роли копытных животных в высокогорных биогеоценозах.

Научная ценность проведенного исследования представляется в следующем:

1. Изучены отдельные аспекты экологии вида: 1) зависимость существования снежного барана от характера его местообитаний, 2) трофические связи снежного барана в высокогорных сообществах хребта Кодар, 3) лимитирующие факторы, влияющие на состояние популяции и численность зверей, 4) определена фауна паразитов снежного барана.

2. Разработаны основы для более точной и подробной мор-фометрической обработки промеров тела, черепа и скелета горных полорогих.

3. Высказаны предположения, касающиеся оптимизации охраны и сохранения вышеуказанной формы.

Практическая значимость представленных материалов состоит в следующем:

1. Описание ареала и его динамики может быть использовано при определении границ природоохранной территории - заповедника, создание которого продиктовано необходимостью улучшения мер охраны кодарского барана, а также всего высокогорного комплекса хребта Кодар.

2. Данные, полученные в результате исследоания экологии (местообитания, питания, паразитология и т.д.), могут быть использованы при попытке реакклиматизации кодарского барана в других частях Станового нагорья, а также для искусственного разведения.

3. Данная работа может служить началом комплексного научного подхода к изучению крупных редких млекопитающих в высокогорьях Центральной (Байкальской) Сибири.

4. Материалы диссертации используются в преподавании курсов териологии, экологии животных.

5. Уточнение систематического статуса снежного барана из хребта Кодар может быть использовано для улучшения охраны при проектировании охраняемых территорий: в виде заповедника или заказника необходимо учитывать уникальность данной формы, а также для придания самостоятельного статуса в Красных книгах МСОП, России и регионов.

Автором выносятся на защиту следующие основные положения:

1. Высокогорья хребта Кодар вполне соответствуют понятию популяционного ареала-минимума и при условии стабильного развития, исключающего антропогенную трансформацию высокогорных сообществ, могут гарантировать длительное сохранение ареала снежного барана в виде экологического и географического изолята.

2. Несмотря на редкость, снежный баран выполняет в обедненных травянистых фитоценозах высокогорий исключительно важную роль, выражающуюся в равномерном прессе на растительные группировки высокогорья, исключающем потраву отдельных их участков, а также в широком рассеивании по пастбищам питательных для растений веществ, получаемых им в том числе от минерального (солонцового) питания за счет выброса экскрементов.

3. Описываемая форма снежного барана заслуживает придания ей подвидового статуса. Автором предлагается именовать данную форму кодарский снежный баран - Ovis nivicola Kodarensis ssp. nov.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, практических рекомендаций, выводов и списка использованных литературных источников. Работа иллюстрирована таблицами и рисунками.

Глава 1. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ

Изучение экологии кодарского снежного барана проводилось с 1990 по 1996 г.

Исследования подразделялись на следующие составные части:

1. Сбор опросных сведений и их анализ.

2. Проникновение в те места обитания снежного барана, где этот зверь отмечался наиболее часто, оценка перспективы ведения здесь научных исследований.

3. Проведение специальных наблюдений, касающихся изучения экологии толсто рога.

4. Проведение отстрела особей кодарского снежного барана с целью получения морфометрических параметров и прочего материала для определения таксономического статуса формы, а также для получения исходного материала для изучения питания и паразитов зверей.

5. Лабораторный анализ морфологического материала, проб питания из желудков зверей, паразитологического материала, который производился в Иркутском государственном университете на кафедре зоологии позвоночных, кафедре ботаники и генетики, а также НИИ биологии при ИГУ (паразитологаческие исследования).

6. Авиаобследование ареала снежного барана в хребте Кодар, а также хр. Калар и Удокан с целью выявления неизвестных очагов обитания толсторога. Параллельно в хребте Кодар выполнялся (1990-1991 г.г.) авиаучет снежных баранов.

Во всех местах встреч толсторогов велся кх учет и определение половозрастной и пространственной структуры популяции, сведения о которой заносились в специально разработанную анкету.

В основу линейных размеров были положены промеры, разработанные И.И.Соколовым (1959, 1963) с нашими добавлениями. Нами также разработана с учетом материалов предыдущих исследований (Цалкин, 1951) специальная система параметров черепа с целью охватить ими большинство костей черепа чтобы максимально выявить различия между географически разобщенными самостоятельными популяциями снежных баранов.

При выполнении авиаучетных работ на вертолетах МИ-2 и МИ-8 учетчики находились по обоим бортам вертолета, а также в кабине машины. Полет производился на высотах, соответствующих распространению в это время снежных баранов. Ширина учетной полосы составляла 1 км: 500 м с левого и 500 м с правого борта. В общей сложности совершено 10 вертолетных вылетов по авиаучету снежного барана общей протяженностью 2 500 км.

При наземных маршрутах фиксировались сами звери и их следы. В раде мест закладывались пробные площадки площадью 10 кв.км для определения на них абсолютной численности животных. Средний показатель плотности, полученный на площадках, экстраполировался на остальную площадь ареала.Сравнения дан. пых, полученных на площадках, и авиаучета позволили определить пересчетный коэффициент пропуска зверей, указанный нами выше.

В кормовых стациях снежного барана описывались характер пастбищ и особенности растительных группировок. Было проанализировано 6 рубцов снежных баранов и их поеди, собираемые в разные сезоны года в период с 1990 по 1996 гг. Определение кормовых компонентов производилось специалистами-ботаниками. Из пробы выбирались наиболее сохранившиеся остатки и определялась их видовая принадлежность. Поеди собирались только в местах наблюдения кормящихся снежных баранов, а также вблизи их следов. В местах постоянной пастьбы снежных баранов закладывались площадки в 1 кв.м.На них выявлялись состав и видовое разнообразие поедаемых растений.Всего было заложено 14 пробных площадок в разных частях склонов хр.Кодар.

В период гона изучались характер смены стаций, перемещения баранов в пределах ареала, переформирование стад зверей, агонистическое поведение самцов и брачный ритуал пар. Описывались характерные позы, принимаемые животными.

Пищеварительные тракты отстрелянных зверей были доставлены из хр.Кодар в г.Иркугск в замороженном виде. Анализу подлежали кишечник и отделы желудка. Подготовленный материал был подвергнут лабораторным исследованиям в НИИ биологии при ИГУ.

Паразиты извлекались методом смывов и последующим тщательным отбором от пищевых масс. По паразитофауне кодарско-го снежного барана было выделено 57 временных препаратов.

Время, затраченное на изучение кодарского снежного барана захватывало период с сентября 1990 г. по сентябрь 1996 г. Работы велись в сентябре, ноябре, декабре 1990 г., феврале, июне, сентябре 1991 г., июне, августе 1992 г., мае-июне 1993 г., ноябре, декабре 1994 г., январе, феврале 1995 г., сентябре 1996 г. Общая продолжительность наблюдений за баранами в природе состави-

ла 640 часов. Количество пройденных маршрутов (п=88) достигло общей протяженности в 1 200 км.

В общей сложности совершено 10 вертолетных вылетов по авиаучету снежных баранов в Кодаре протяженностью 2 500 км. Обследованная площадь местообитаний толсторога составила 2500 кв.км. Было замечено с борта вертолета 40 зверей, находящихся в группах и по одиночке. Всего в процессе наземных и авиамаршрутов встречено 343 зверя. Добыто 9 баранов, все звери измерены по специально разработанной нами анкете. Из них 4 самки и 5 самцов.

Промерено 11 черепов снежных баранов изхр.Кодар; кроме того - 2 черепа самцов, сохранившихся фрагментарно, и 12 черепов якутского снежного барана из хребта Черского, 1 череп старого самца из Верхоянского хребта, 1 череп взрослого самца охотского снежного барана с полуострова Тайгонос. Таким образом, всего подверглись измерениям 27 черепов снежных баранов. Отличительные краниологические признаки кодарского снежного барана просмотрены на 35 фрагментарно представленных черепах, найденных налог в природе. Большинство из них не коллектировались из-за неполной сохранности.

По полученным от отстрелянных зверей шкурам описана окраска, которая сравнивалась с 4 шкурами якутских снежных баранов.

Всего было собрано 487 проб поедаемых баранами растений. Неопределенные на месте остатки гербаризировались.

У обследованных особей кодарских снежных баранов найдено 1660 экземпляров паразитов, принадлежащих к 10 видам, а также один паразит, не определенный пока до видового статуса. С территории пастбищ кодарского снежного барана собран гербарий из 116 видов растений альпийского пояса хребта Кодар, ценный для дальнейшего определения кормовых растений.

Статистическая обработка полученного материала производилась по формулам, применяемым для малых выборок (Меркурьева, 1966; Ивангер, 1979); по коэффициенту Жаккара (1ассагс1, 1962), а также по критерию Стьюдента ^-распределение).

Глава 2. ВЫСОКОГОРНЫЕ СООБЩЕСТВА КОДАР (СЕВЕРНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ) КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ СНЕЖНОГО БАРАНА

В системе Станового нагорья снежный баран сохранился лишь в хребте Кодар, обладающим определенной совокупностью экологических признаков, обеспечивающих его существование, выражающихся в особых чрезвычайно крутых формах рельефа, высоты над уровнем моря, макрои микроклиматических условиях, определяющих характер растительности.

В геологическом отношении Кодар сравнительно молодая морфострукгура неоднородная на своем протяжении. Лежащая к востоку о долины р.Апсат часть Кодара составляет участок древней Чарской глыбы, сложенной смятыми в складки слоисто-кристаллическими архейскими толщами.

Западнее реки Апсат в нее входит так называемая Кодаро-Удоканская зона, сложенная магматическими породами протерозоя и протерозойскими же терригенными, ныне сильно ме-таморфизиро ванными толщами Удоканской свиты. Район современного оледенения лежит в пределах Кодарско-Удоканской зоны, однако в хребте Кодар ледниковое покрытие значительно мощнее.

Основная альпийская часть вершин и гребней хр.Кодар поднимается выше 2000 м, многие вершины центральной части превосходят 2700-2800 м. Высшей точкой хребта является пик БАМ (3073 м). Кодар характеризуется очень высокой степенью расчленения, достигающей глубины 2000 м.

На вершинах и гребнях Кодара весьма активны процессы физического выветривания. На высоте 2500-2600 м слой вечной мерзлоты залегает на глубине всего 3-7 см. Все долины Кодара -типичные троги, далеко выходящие за пределы современного оледенения хребта. Одной из уникальных и ярких особенностей современной долинной сети Кодара является широкое распространение сравнительно коротких висячих долин, перпендикулярно расположенных к главной речной долине. Снеговая линия колеблется в пределах 2050-2550 м. Основная часть ледников хребта Кодар относится к числу простых, каровых, долинных или ка-рово-долинных.

Для Кодара характерно большое количество снежников, покрывающих высокогорье в виде снежных полос, ячей, чаш.

Снежники площадью 2000-3000 кв.м встречается на высотах 2400-2500 м. С понижением на 500-300 м их площадь понижается 100-300 кв.м.Снежники часто встречаются на склонах крутых вершин, а также в денудационных желобах и кулуарах. Почти повсеместно в них попадаются ледяные ядра и обледенелый снег.

Гидросеть Кодара сформирована в основном притоками р.Витим, огибающей Кодар с запада, и р.Чары, омывающей его с востока. Все реки в самом Ко даре имеют типично горный характер, изобилуют порогами, в верховьях - водопадами, сравнительно нешироки и неглубоки.

Наиболее крупные реки вместе со своими долинами образуют естественные границы отдельных ответвлений горных цепей, отходящих от Главного водораздельного хребта.

Климат высокогорий хр. Кодар не может быть охарактеризован с помощью многолетних данных метеорологических станций. Ближайшие станции - Большое Леприндо и Чара - находились в 30-50 км от центральных частей хребта.

Температурный режим в холодный период года в зависимости от месторасположения участков гор различается значительно. Так на юго-восточных участках макросклона Кодара, ниспадающих в Чарскую котловину температура на 10-15°С теплее, чем в самой Чаре. В Центральном Кодаре зимние температуры способны спускаться до -50°С и ниже.

Толсторога, встречающиеся осенью и летом почти по всему центральному Кодару, в большинстве своем перебираются на холодный период года на восточный макросклон хребта, хорошо прогреваемый солнцем.

Ветер, солнце экспозиция и индивидуальные особенности конфигурации склонов, а также их крутизна и различная ориентация долин и ущелий создают высокое разнообразие микроклиматических условий, отражающихся на распределении в горах растительных и животных группировок. Продолжительность часов солнечного сияния в Чаре - 1900. В высокогорье их доля значительно выше. Июль и август по сравнению с другими месяцами отчетливо выделяются в дождливый сезон. Зимой осадков выпадает меньше, глубина снежного покрова в Чаре составляет

15-20 см. В глубине гор, у Главного водораздельного хребта,глубина снега способна превышать 1 м и более, в надувах - до 3-х -4-х м, а на макросклоне хребта, ниспадающем в Чарскую котловину местами быть ничтожной, вплоть до полного исчезновения снега на отдельных участках.

Лето в высокогорье короткое, прохладное и дождливое. Средняя температура июля на высоте 2000-2500 м составляет 4-7°С. Период со средними суточными положительными температурами продолжается всего 70-100 дней. Сумма положительных температур составляет от 300 до 600°. В любой летний месяц возможно выпадение снега. Осень наступает рано - в середине августа, альпийская растительность после очередного снегопада становится жухлой. Зима очень продолжительна. Признаки настоящей весны наблюдаются в начале лета, тогда же начинается вегетация растений.

В хребте Кодар существует два крупных природных пояса -лесной и высокогорный. Последний, в свою очередь, разумно подразделить над подгольцовый (субальпийский) и гольцовый (альпийский) поясы.

В лесном поясе на южном склоне преобладают, в основном, различные варианты лесов, сформированных даурской лиственницей.

Выделяют криволесья, подразделяющиеся на кедровостлан-никовые, березовые и ольховниковые. Кедровостланниковые криволесья окаймляют верхнюю 1раницу леса и редколесий на высотах 1000-1100 м до 1600-1700 м. Особенно широко распространены они в долинах северного Кодара. Обычно стланник образует полосу шириной в 100-150 м.

Березовые криволесья наблюдаются на высотах 1450-1700 м, они распространены на каменистых грунтах крутых (до 35°) склонов.

Ольховниковое криволесье встречается реже. Высота деревьев здесь не превышает 3 м. Характерен моховой покров.

Заросли высокогорных кустарников особенно присущи северному Кодару. Они распространены спорадично, в зоне больших скоплений снега.

Красочные альпийско-субальпийские лужайки в средней и верхней части гольцового пояса луга образованы видами аль-

пийского разнотравья. Выделяют два типа лужаек: водосборо-вые, более высокотравные, типичные для нижнего яруса гор и приснежные луговины, где преобладают ветреницы и купальницы, встречающиеся выше. Это излюбленные стации толсторогов.

Высокогорные болота располагаются обычно близ окраин гольцовых терасс.

Горные тундры в хребте Кодар широко распространены на днищах трогов, на плоских и часто выпуклых пространствах высокогорья.

Сырые тундры встречаются в горных понижениях с затрудненным дренажом.

Горные тундры - одни из важнейших кормовых стаций снежного барана, используемые ими в течение всего года.

Природные комплексы Кодара тесно связаны с элементами микрорельефа. Различия в рельефе, особенностях увлажнения, почвах и растительности, тесное взаимодействие этих компонентов позволяют выделить в высокогорье рассматриваемого хребта ряд природных комплексов: островершинных междуречий, плосковершинных междуречий, склонов долин, древних морен, курчавых скал, ледников и современных морен.

В силу разнообразия природных условий, высокой крутизны склонов, лишающихся за счет этого снега, наличия уникальною оледенения снежный баран получил здесь остатки экологического оптимума, который в историческом прошлом распространялся на другие хребты Станового нагорья. Ледники и многочисленные снежники давали баранам возможность скорректировать свою терморегуляцию в жаркие летние дни и служили защитой от кровососущих насекомых. В Кодаре толсторог сохранился также и потому, что альпийские биотопы в высокогорье за счет своей высокоподнятости в значительной степени свободны от лесной и кедрово-стланниковой растительности.

Глава 3 . ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМЕЩЕНИЯ ТОЛСТОРОГА В ХРЕБТЕ КОДАР (СЕВЕРНОЕ ЗАБАЙКАЛЬЕ)

В Становом нагорье снежный баран достоверно известен только из хребта Кодар. Кодарский толсторог, обнаруженный на основании опросных сведений во второй половине прошлого

века до последнего времени продолжал оставаться слабо изученным.

На юге своего ареала снежный баран обитает в верховьях реки Сюльбан, относящейся к системе водосбора р.Витим. На левобережье Сюльбана бараны встречаются в горном массиве, отсекаемом от основной части гор с запада Сюльбаном, а с севера - его левым притоком - рекой Хадатканда.

Восточнее этих мест снежный баран населяет горы междуречья Сюльбана и Верхнего Сакукана, встречаясь преимущественно вблизи кодарского макросклона, где бегущие с гор водные артерии впадают непосредственно в р.Чару. Восточнее озЛеп-риндо баран обитает в окрестностях ключа Салликит, а также в верховьях двух соседних безымянных ключей. В ущелье Верхнего Сакукана толсторог обитает спорадично. В летнее время небольшие группы зверей встречаются в самой вершине ущелья. В холодное время года снежный баран здесь редок.

В междуречье Верхнего и Среднего Са куканов,в области наиболее высоко поднятой части хр.Кодар, а так же по самому Среднему Сакукану бараны встречаются несравненно чаще, чем в ущелье Верхнего Сакукана. Здесь звери в раннеосеннее время обнаруживались по всей длине указанной реки от ее выхода из гор, до истоков, встречаясь от днищ, поросших лесом ущелий, до вершин отдельных гольцов. В сентябре 1990 г. следы снежных баранов были обнаружены с вертолета в непосредственной близости от вершины Среднего Сакукана в верховьях р.Сыгыкты в Витиме ком заповеднике. Примерно в это же время толстороги были встречены в вершине рЛедниковой (приток Левой Сыгык-ты) сотрудниками заповедника. Таким образом, наличие снежного барана в Витимском заповеднике можно считать установленным фактом. Наибольшая часть (ядро) популяции помимо системы Среднего Сакукана сосредоточена в междуречье указанной реки и реки Апсат, а также по долине последней. В этих местах баран распространен почти повсеместно, однако особо многочисленен он в верховьях рек Анарга и ее левого притока р.Люксюгун. На реке Апсат баран встречается на его притоках реках Быйики, Левый и Правый Мускунах, Дугуя, Бирячи, Ягельный, Порог, а также в урочшце Мохчехо, сравнительно недалеко от верховий Правой Сыгыкты, протекающей в Витим-

ском Заповеднике на территории Иркутской области, куда он, возможно, проникает в летнее время. Вершина Апсата, достигая водораздела с Правой Сыгыктой, делает крутой поворот на восток, огибая собой крупный горный массив к которому примыкает с востока обширное плато Мускулах (вершина р Левого Мус-кунаха). Это одно из лучших местообитаний снежного барана в хребте Кодар. К северу от вершины Апсата находятся истоки р.Бур-гай, являющейся правым притоком р.Эльгер, впадающей непосредственно в озеро Ничатка. Толсторош обитают в верховьях Бургая, в основном летом и ранней осенью, встречаясь до впадения в него левого притока - р.Халлас.

Вместе с крупной долиной реки Алсат долина р.Бургая вплоть до его впадения в Эльгер и далее до оз.Ничатка представляют собой крупный транскодарский "коридор", рассекающий хребет на две половины - восточную и западную. Разнообразие стаций, особые микроклиматические явления позволяют характеризовать данную территорию как наиболее полезную для существования толсторога на Кодаре.

По опросным сведениям снежный баран отмечен в горах около озера Кампангна, обнаружено "кладбище" снежных баранов, насчитывающее значительное количество черепов /Сопин, Медведев, 1992/. Следующим расположенным восточнее Апсата крупным притоком реки Чара, где обитает толсторог, является р.Нижний Сакукан. Здесь известны случаи добычи баранов и гибели их в лавинах. Северо-восточнее Нижнего Сакукана вплоть до реки Сулумат снежный баран практически не обнаруживался. Есть только сведения о встрече одноного снежного барана на р.Сулумат в сентябре 1990 г.

В районе впадения р.Сулумат в р.Чара последняя делает два кругах изшба, подходит вплотную к подножию хребта, а затем поворачивает на северо-запад отсекая восточную низкогорную оконечность от основной высокогорной части хребта. Очевидно, здесь находится самая восточная точка ареала кодарского снежного барана, достигающая 119°в.д. Северная граница ареала, проводимая В.Н.Скалоном (1951) по р.Сень, способна отражать лишь крайне редкие заходы снежных баранов за пределы естественных для него местообитаний.

.Основываясь на достоверных сведениях и наблюдениях, следует заключить, что кружево ареала кодарского снежного барана начинается несколько восточнее 117° в.д. в бассейне р.Сюльбан и достигает в крайней восточной точке высокогорной области Ко-дара, ограниченного р.Чара, 119° в.д.

Крайняя южная точка распространения толсторога находится южнее 56°40' (между 56°40' и 56°30') в горах Сюльбана, а самая северная точка обнаружения снежных баранов близ устья р.Сень соответствует 58° с.ш. Реальная северная граница ареала находится южнее и проходит от района оз.Ничатка по направлению к Чаре между 57°50' с.ш. и 57°30'с.ш.

Протекание важнейших экологических процессов в жизни азиатского снежного барана во многом зависит от характера местообитаний отдельных географических популяций.

Нами произведен разбор местообитаний кодарского скежно-го барана по элементам рельефа на основании геоморфологической характеристики с учетом произрастания высокогорных растительных группировок. Толсторогу на хребте Кодар свойственны следующие типы местообитаний, выделенные по признакам элементов рельефа: плато; гребки и вершины отдельных гольцов, а также прилегающие к ним участки; кары и цирки; долины рек и ключей; склоны гор. Последние подразделены нами на альпийские и лесные. Горнотундровая альпийская и субальпийская растительность Кодара распространена весьма мозаично, поэтому характеризовать места обитания снежных баранов на основании типов высокогорной растительности практически невозможно. Однако, при характеристике мест обитания кодарского толсторога на основании морфоструктуры гор, нами приведены подробные описания преобладающих в каждом отдельном случае групп высокогорной растительности, свойственных тому или иному типу местообитаний, а также показана их тесная связь. Рассмотрено также сезонное пребывание толсторогов в структуре вертикальной поясности хр.Кодар для которого нами выделены: 1) нивальный пояс гор, 2) альпийский, 3) субальпийский, 4) лесной.

Наибольшее число животных по визуальным встречам отмечено в альпийском поясе гор (55,1%). Менее всего толсторогов обнаружено в нивальном поясе - 9,3% (табл.1).

Таким образом, развитая альпийская часть Кодара с наличием ледников и снежников, альпийских склонов с элементами луговой растительности более развитыми, чем в других частях Станового нагорья, не занятая древесной и кедрово-стланниковой криволесной растительностью, создает условия экологического оптимума для существования толсто рога по сравнению с другими хребтами Станового нагорья, где этот зверь, по-видимому, исчез.

Глава 4. ЧИСЛЕННОСТЬ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ КОДАРСКОГО СНЕЖНОГО БАРАНА

Работа по авиаучету снежного барана на хребте Кодар проводилась в 1990-1991 гг. при использовании вертолетов МИ-2 и МИ-8. Проведено 10 вертолетных вылетов.Обследовано около 2500 кв.км высокогорных угодий. Коэффициент пропуска зверей по отношешио к обнаруженным тодсторогам составил 1:10 (без учета троп). В наиболее свойственных угодьях при наземных учетах закладывались пробные площадки площадью 10 кв.км для определения абсолютной численности животных. Средний показатель плотности экстраполировался на весь ареал. Общая численность кодарского снежного барана оценена в 450-500 особей.

Всего в Кодаре в периоде 1990 по 1996 г.г. нами было встречено 343 особи снежного барана.

Общее число встреч групп вместе с одиночными особями -85. Для кодарского барана характерно сравнительно небольшое количество зверей в отдельной группе, достаточно велико число зверей одиночек. Увеличение числа зверей в группах обратно пропорционально частоте их встречаемости. Наиболее крупное стадо состояло из 14 особей самок с молодняком. Стадо численностью в 11-12 зверей также принадлежит к указанной категории.

Процент встречаемости (3,5%) отражает их редкость.

Наиболее обычны для Кодара группы снежных баранов численностью 2-4 и 5-7 зверей, процент их встречаемости наиболее высок. Общее количество одиночных зверей, составляют в основном взрослые и старые самцы, уединяющиеся главным

образом после гона, значительно реже попадаются одиночные самцы в летнее время. Меньше встречено одиночных самок. Обычно это животные, которые либо остались яловыми, либо потеряли своих детенышей. Так, в холодный период года нами была встречена только одна одиночная самка, в летний период - две. Общая встречаемость одиночных самок крайне низка (0,9%) и весьма близка к подобных показателям для Якутии и барана Стоуна на Аляске. Встречаемость зверей-одиночек довольно высока - 20%. Встречаемость собственно самцов от количества одиночек среди групп животных составляет 5,7%.Для летнего периода этот показатель резко снижается за счет склонности самцов к объединению и составляет всего 1,8%.

Деление на холодный и теплый периоды года принято нами по следующей причине: весна и осень в хребте Кодар скоротечны и продвигаются в глубину гор разными темпами. Когда на восточных и южных склонах происходит разгар этих периодов, в глубине гор заканчивается или наступает зима. Календарные сроки осени и весны в подавляющем большинстве не соответствуют температурным режимам, свойственным этим периодам, и, по сути, являются для Кодара зимними.

Стадность кодарского снежного барана подвержена значительной вариабельности по указанным периодам года. Если зимой относительно крупные для кодарского толсторога стада являются смешанными (наиболее крупные из них, насчитывающие 810 особей, составляют лишь 4,3% от общего количества), то летом увеличение происходит в основном за счет молодняка. Также группы варьиируют от 4-х до 14-ти особей. Однако группы - 2 самки + 2 ягненка в стадах самок весьма часты у кодарского толсторога.

В соотношении трех категорий стад кодарского барана в зимний период доминируют самцовые группы небольшой численности, образующие за счет высокой раздробленности весьма высокую встречаемость - 44%. На втором месте по количеству обнаруженных групп стоят смешанные стада - 39,5%, образующие тем не менее более высокую численность животных - 100 особей против 42 самцов в самцовых объединениях.

В теплый период преобладают встречи самок с молодняком -50%, подобные встречи в зимний период немногочисленны - всего 16%. Разрозненные зимой самцы, летом объединяются и до наступления морозов держатся сообща. Их уделный вес весьма высок среди летних встреч животных - 42%. Наконец, смешанные стада встречаются летом относительно нередко - 7,9%.

Некоторые показатели среднего числа особей в группах для разных периодов года оказались относительно близки. Так, средние показатели стадности самцов в зимний и летний сезоны не достигли высокой степени различия 3,6 и 3,8, соответственно.

Расчет среднего показателя стадности в смешанных стадах, несмотря на различное число стад,встреченных в холодный и теплый период года (п=15 и п=3) оказался для них совершенно идентичен и составил 6,7 особей в стаде. Средний показатель самок для всех исследованных групп, в составе которых они находились, равнялся 3 самкам на стадо, число самцов оказалось несколько выше -3,6%.Соотношение самцов по отношению к самкам составило 1:1,15 соответственно.

В зимний период из числа зарегистрированных зверей обнаружено 67 самцов (38%), 74 самки (42%) и 35 ягнят (19,9%). Для летнего периода подобные показатели оказались довольно близки, за исключением ягнят, доля которых в процентном отношении оказалась значительно выше.

Всего количество самцов (35,6%) несколько уступало самкам (41,1%), но превосходило ягнят (23,3%). Взрослых самцов старше 5-ти летнего возраста у кодарского снежного барана обнаружено 86 (25%), из них выделяется значительное число старых 12- 16-летних зверей - 22 (6,4%). Их число немногим уступало количеству молодых зверей - 36 (10,5%). Ягнята сеголетки (15,2%) значительно превосходили молодняк прошлого года рождения (6,2%). Количество ягнят, приходящихся на одну самку, составило 0,58.

Важнейшим экологическим фактором, влияющим на стадность и структуру популяции кодарского снежного барана,является чрезвычайно острый рельеф Кодара и высокоподнятость этого хребта. В таких условиях животным нет необходимости образовывать крупные стадные объединения. Самцовые стада встречаются летом и зимой. Зимой велико количество самцов

одиночек и крайне редки стада самок с молодняком, преобладают смешанные группы. Летом происходит переформирование стад и увеличение показателей стадности. Это объясняется большей доступностью свежих зеленых кормов. Наиболее крупные стада -это стада самок с молодняком, значительно увеличивается стадность самцов. Несмотря на значительную смертность и слабый прирост ягнят, популяция кодарских снежных баранов компенсирует это хорошими условиями выживания взрослых зверей, вплоть до самых старых. Численность самок и самцов сбалансирована.

Глава 5. БИОЛОГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ

В главе рассматриваются вопросы половозрелости кодарско-го снежною барана. Основанием служат наблюдения, произведенные за участниками гона. Удалось зарегистрировать присутствие молодых полуторогодовалых самок среди прочих, находящихся в брачных группах. Они отличались меньшими размерами, их более мелкие короткие и острые рога всегда одинаковы по длине. Старые самки отличались более крупными размерами, рога их, обычно при относительно больших размерах и толщине стерты на концах и имеют, как правило, разную величину. Часто один рог у них оказывается короче другого. Старые самки выглядят более светлыми.

Нам удалось зарегистрировать присутствие молодых самок в брачных группах и проявление к ним интереса со стороны взрослых самцов, выражающееся в флемовании и преследовании баранами этих особей. Однако случаев спаривания самцов с такими самками не наблюдалось. Молодые самцы кодарского тол-сторога, возможно, становятся половозрелыми в то же время, что и самки, однако взрослые и старые самцы изгоняют их из брачных групп.В брачных группах учтено только 3 самца 4-5-летнего возраста. Остальные молодые звери находились в зоне действия брачных групп, хотя не принимали в них участия. Самцы, присутствовавшие в сформировавшихся гонных группах, имели возраст от 6-7 до 15 лет. Автор счел целесообразным отметить в графе "участвовали в гоне" лишь тех кодарских баранов, которые, по нашему мнению, принимали или могли принимать уча-

стие в размножении. Так, например, ягнята сеголетки, обнаружены в сформировавшихся брачных группах, естественно, не принимают какого-либо участия в гоне, однако указать на их присутствие мы посчитали необходимым.

Наиболее точными сроками проведения гона у кодарского снежного барана следует считать временной диапазон с 15 ноября по 15 декабря.

Собственно "гон" характеризуется приведением самок в состояние эструса и началом спаривания, обособлением брачной группы с самцом-доминантом. Внутри гона можно выделить наиболее активный период - пик гона. Он происходит с 25 ноября по 10 декабря. В это время происходит оплодотворение большинства самок. Затухание гона - этот период характеризуется постепенным прекращением половых контактов, хотя отдельные из них могут достигать, вероятно, 20-х чисел декабря, возможно позже. Постепенно затихают схватки.

Главным экологическим фактором, определяющих концентрацию снежных баранов вблизи восточного макросклона хр.Ко-дар в период гона является вытеснение зверей из западной и северной частей ареала глубоким снежным покровом. Нами отмечено в период активного гона участие в нем очень старых самцов 14-15 летнего возраста, имеющих свои брачные группы. Состав брачных групп непостоянен, их состав подлежит динамике и смене.

В процессе эволюции агонистического поведения снежные бараны приобрели защитный механизм, прямо противоположный примитивным формам полорогих, таких, как американская снежная коза. Он заключается в специальной форме рогов самцов, стирании их острых концов у самцов и самок, а также особых приемах и позах брачного репертуара и способах ведения схватки. Самке рога нужны для защиты потомства и кормового участка.

У кодарского снежного барана не отмечено двоен, есть прохолоставшие самки. Беременность длится около шести месяцев. Возможна латентная стадия. Средняя плодовитость самок кодарского снежного барана значительно выше, чем на крайнем

северо-востоке Сибири, за исключением Корякского нагорья, однако ниже, чем у толсторогов Якутии и плато Путорана.

Глава 6. ЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ СНЕЖНОГО БАРАНА В СООБЩЕСТВАХ ВЫСОКОГОРИЙ ХРЕБТА КОДАР

Кодарскик снежный баран обладает относительно широким спектром кормовых растений, представленных 54 видами, принадлежащими к 28 семействам. Для него характерно, в отличие от других подвидов снежных баранов, поедание большой доли альпийской травянистой растительности (66,2%), а также мхов (3,8). По сравнению с прочими толсторогами в его рационе сравнительно низка доля лишайников. Это происходит,по-нашему мнению за счет чрезвычайно крутых гор Кодара, на которых более чем во многих других северных горах распространены альпийские и субальпийские луговые элементы, то время как горы с пологими склонами и вершинами заняты, как правило,горными, в том числе лишайниковыми тундрами.

Из высших растений в кормах кодарского снежного барана наибольшую ценность имеют злаковые (35%), бобовые (24,1%) и осоковые (17,5%), причем процент поедания бобовых растений представляется нам явно заниженным в связи с тем, что будучи более нежными по структуре своих тканей, эти растения разлагаются быстрее, чем злаки и осоки. Представленные остролодочниками, астрагалами, копеечниками и т.д.,бобовые являются важнейшим поставщиком растительного белка для кодарского толсторога, летняя их доля превосходит иногда 50% основного рациона.

ПАРАЗИТАРНЫЕ СВЯЗИ КОДАРСКОГО СНЕЖНОГО БАРАНА

У местного толсторога не выявлено каких-либо эпизоотий, способных привести к резкому сокращению численности. В то же время при исследовании паразитов кодарской формы нами были выявлены следующие паразиты: 1) Trichostrongylus probolosus, Railliet, 1896, 2) Trichostrongylus vitrinus, Loss, 1905, 3)

Trichostrongylus skrjabíni, Kalantarian, 1928 4) Trichocephalus ovis, 5) Trichocephalus globulosa, Linstow, 1901, 6) Aonchotheca bovis, Schnydes, 1906, 7) Capillara capillaris, Linstow, 1882) 8) Strongyloides spp. (до вида не определен), 9) Ostertagia ostertagia, Stiles, 1892, 10) Onchoccrca flxuosa, Wedl, 1856, 11) Nematodirus bilicollis, Rudolphi, 1802.

Видовой состав паразитов кодарского снежного барана необычайно разнообразен: 10 видов гельминтов выделены впервые для снежного барана. Один из выявленных паразитов не получил еще точного систематического статуса (Stronguloides sp.) и возможно является новым видом. Из выделенных 11 видов паразитов нет raí одного общего с паразитофауной якутского снежного барана и только один общий вид с таковой для чукотского барана, что говорит в пользу длительной экологической и географической изоляции рассматриваемой нами формы. У снежного барана на хребте Кодар почти нет внешних врагов, за исключением россомахи, и пищевых конкурентов. Лимитирующие абиотические факторы реализуются в виде глубокоснежья, лавин, камнепадов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Существующая система охраны кодарского снежного барана на базе Витимского государственного заповедника не является эффективной, поскольку в охранную зону входит наиболее недоступный для человека северо-западный макросклон хребта Кодар, нерегулярно посещаемый стадами баранов в летний сезон. Юго-восточный макросклон хребта, по административному принципу входящий в состав Читинской области и наиболее уязвимый с точки зрения браконьерской охоты, практически неохраняем. Слабо выполняет свои функции и созданый специально для охраны снежного барана Сакуканский государственный заказник. Это положение недопустимо с учетом концентрации основной части популяции именно на этих территориях в течение всего года.

2. В связи с этим мы предлагаем организовать новый заповедник "Кодарский", главным объектом охраны в котором станет популяция снежного барана. В состав заповедной территории еле-

дует включить весь хребет Кодар вместе с предгорьями, бассейн оз.Ничатка, систему озер Большое и Малое Леприндо. Контора заповедника должна быть размещена в с.Старая Чара, а основные кордоны на реках Сюльбагг, Anear, Средний и Нижний Са-кукан.

3. Основной целью вновь созданного заповедника должно быть сохранение всех компонентов природных сообществ хр.Ко-дар. Особое внимание должно быть уделено изучению ценотичес-ких связей в высокогорьях, определению оптимальной численности снежного барана, уточнению механизма действия основных лимитирующих факторов в экологии этого вида.

4.Ряд морфологических отличий, экологическая и географическая изоляция кодарского снежного барана, узость его ареала и общая низкая численность убеждает в необходимости внести данную форму в Красную Книгу МСОГГ России, а также таковые для Иркутской и Читинской областей.

5. Необходимо организовать полувольное разведение кодарского снежного барана для пополнения природных популяций, создать в ряде зоопарков генетический банк данного подвида на случай исчезновения барана в природе.

ВЫВОДЫ

1. Выполнений аре алогический анализ оригинальных и литературных данных показывает, что обследованная часть видового ареала снежного барана на северо-востоке Азии является крайним юго-западным форпостом современного распространения вида. Популяция снежного барана в хр.Кодар - высочайшей горной системе Станового нагорья, является в настоящее время типичным эколого-географическим изолянтом, изучение которого является важным компонентом общерегиональной работы в области сохранения биологического разнообразия.

2. Эколого-географичсский анализ хр.Кодар показывает, что сочетание альпинотипных форм рельефа, экстраконтитенгальных климатических условий, малой продуктивности высокогорных сообществ создают тем не менее комплекс условий для устойчивого существования популяции снежного барана численностью в 450-500 особей.

3. Особенности структуры Кодарской популяции толсто рога, выражающиеся в относительно небольшом количестве особей в составе устойчивых групп и значительном числе одиночных зверей, объясняются чрезвычайной расчлененностью и крутизной горных склонов и практическим отсутствием естественных врагов.

4. Трофические связи снежного барана в хр.Кодар формируются по принципу пропорциональной поедаемости. Обращает на себя внимание большее чем в других регионах участие в рационе вида высокогорных травянистых растений, а также мхов. Наиболее ценными в кормовом отношении следует признать альпийские формы бобовых (Oxytropis, Astragalus), а также злаковые и осоковые.

5. Пресс трофической деятельности снежных баранов на растительность высокогорных сообществ минимален в связи с низкой численностью кодарской популяции вида, отсутствием элек-тивности в питании, сезонной смене пастбищ по принципу пространственных круговых сукцессий. Учитывая отсутствие других крупных потребителей фитомассы, следует предполагать значительную роль популяции снежного барана в круговороте вещества и энергии в сообществах высокогорий хребта Кодар.

6. Анализ паразитофауны подтверждает тезис о длительном изолированном развитии кодарской популяции снежного барана, поскольку в числе зарегистрированных 11 видов эндопаразитов отсутствуют общие виды с якутской формой и лишь один вид встречен также у чукотской формы толсторога.

7. Морфологические характеристики исследованной популяции как в части общих пропорций и окраски тела, так и в тонких интерьерных признаках, позволяют поставить вопрос о придании кодарской форме снежного барана подвидового статуса с присвоением названия Ovis nivicola kodarensis ssp. nov.

Основные положения диссертации изложены в следующих работах:

1. Дурнев Ю.А., Мельников Ю.И., Бояркин И.В., Книжин И.Б., Матвеев А.Н., Медведев Д.Г., Рябцев В.В., Самусенок В.П., Соаина М.В. Редкие и малоизученные позвоночные животные Предбайкалья: распространение, экология, охрана. -Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1966. - 286 с.

2. Медведев Д.Г., Будлянский А.М., Жарков Л.В. С нежный баран (чубук) Северного Забайкалья // Экология озера Байкал и Иркутской области: Тез. докл. - Иркутск: ИГУ, 1991. - С. 13.

3. Медведев Д.г. Новый подвид снежного барана из хребта Кодар (Витимо-Олекминское нагорье) // Байкал - природная лаборатория для исследования изменения окружающей среды и климата: Тез. докл. межд. симпоз. - Иркутск: Лисна, 11-17 мая, 1994. -Т. 5.-С. 37-38.

4. Сошш Л.В., Медведев Д.Г. Снежный баран Севера Читинской области // Зоологические исследования в Восточной Сибири. - Иркутск: ИСХИ, 1992. - С. 80-84.

5. Тимошенко Т.М., Медведев Д.Г. Редкие млекопитающие Прибайкалья: (проблемы сохранения видов и их болезни) // Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий. Тез. докл. юбил. науч.-пракг. междунар. конфер., посвящ. 10-летию Прибайкал. нац. парка. - Ирутск: ИГУ, 1996. - С. 106-108.