Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура расселения Bradybaena fruticum (MolluscaGastropoda Pulmonata) в северо-восточной частиареала вида

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура расселения Bradybaena fruticum (MolluscaGastropoda Pulmonata) в северо-восточной частиареала вида"

г.

На правах рукописи

Баталь Шадия

Структура расселения Bradybaena fruticum (Mollusca Gastropoda Pulmonata) в северо-восточной части ареала вида.

специальность 03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1996

Работа выполнена на кафедре Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель - доктор биологических наук

Профессор П.В.Матекин

Официальные оппоненты : доктор биологических наук

Ведущее учреждение - кафедра биографии географического факультета МГУ им. М.Б.Ломоносова

В /У'■ Я С часов в ауд. на заседании диссертационного

совета"Д 053.05 34" при Московском государственном университете им. М.В.Ломоносова по адресу : 119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

A.А.Шилейко

кандидат биологических наук

B.А.Шереметьева

Защита диссертации

г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Данные о популяционний структуре видов , от видов простейших ,о видов высших млекопитющих, как нельзя лучше характеризуют такие 1ажнейшие стороны биологии вида как широту экологических условий | пределах которой может существовать данный вид, как расселитель-ые способности и возможности вида, как время вселения вида на анную территорию или разделения , некогда единой для этого вида , ерритории. Следует добавить , что в экологической генетике попу-яция это группы особей вида, пространственно разобщенные или сла-о контактирующие , что приводит к формированию генотипического и енотипического своеобразия этих групп особей. Сопоставление сво-образия популяций или сопоставление групп популяций, (объединен-ых по сходству), с ландшафтными или физико - географическими ха-актеристиками мест их локализации в свою очередь может показать труктурированность физико - географической среды , или степень нтропогенного влияния на эту среду.В последнем случае степень лияния антропогенного фактора будет видна по степени генетических азличий между популяциями или их комплексами.

Все сказанное вполне относится к Br.fruti.cum, объекту нашего сследования.

Вг.И'ги^сит сравнительно малоподвижное животное, более пере-ещающееся в вертикальном - по стеблям трав и стволам деревьев -ем в горизонтальном направлении, широко распространена от севера о юга Европы и от запада до востока ( немного заходя за Урал ). сследованиями предыдущих авторов для этого вида установлено фено-ипическое многообразие признаков раковины и многообразие феноти-ического проявления биохимических признаков -ряда белков. Все это озволяет считать, что избранный вид - удобный объект как для по-уляционных исследований малоподвижных животных, так и для уточне-ия некоторых принципиальных вопросов. ели и задачи исследования.

1. Уточнить :является ли многообразие раковинных и биохими-еских признаков-полиморфизмом ( в строгом определении этого явле-ия), установить наличие или отсутствие сцепленности локусов. .Проанализировать пространственную структуру расселения вида в эдмосковье - в широких его пределах, и в районах Ар хангельска и катеринбурга.

3 Проанализировать совокупность выборок из всех указанных ра-

йонов- как генеральную совокупность и определить соотношение сово купностей выборок каждого района с генеральной совокупностью.

4.Проанализировать изменение частот аллелей ,фенов и комбина ционных фенотипов во всех популяционных структурах по возраста] улиток и составить представление о причинах этих изменений.

5 На основании всех полученных данных составить представлена об общности или различиях указанных районов как биогеографически: территориях.

Научная новизна и теоретическая значимость.Впервые данные п> фенотипическому облику популяций наземных стенобионтных беспозво ночных -моллюсков, полученные в результате анализа распределения динамики частот фенов ( т.е. вариантов полиморфных наследуемы признаков), использованы для представления о сходстве и различи биогеоценотических комплексов территорий разного масштаба.

Теоретическая значимость исследования состоит, по нашему мне нию ,в том,что еще раз показана необходимость использовать в попу ляционном анализе фены, дающие возможность точного установлени частот аллелей полиморфных генов.

Практическая значимость. Установление популяционной структуры расселения наземного животного, стенобионтного во всем свое жизненном цикле,позволяет судить о соотношении природных и антро погенных факторов, создающих направления формирования популяций той или иной генотипической конституцией.

Аппробация работы. Результаты исследования изложены на всерос сийской конференции малакологов , состоявшейся в ноябре 1995г. Институте Зоологии РАН.( С.- Петербург), и на заседании кафедр Зоологии и сравнительной анатомии беспозвоночных Биологическог факультета Московского университета.

Публикации.В форме тезисов исследование направлено для опуб ликования в сборник сообщений указанной конференции малакологов.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из предис ловия, 6-ти глав , заключения и выводов.Текст изложен 111стр.»содержит 4 рисунка,15 графиков и 44 таблицы.В списке лите ратуры 32 трудов отечественных и 43. иностранных исследователей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Предисловие

Обосновывается актуальность исследования в парактическом и теоретическом аспектах.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первой части главы сделан обзор литературных данных по по-луляционной структуре наземных моллюсков вообще. Отмечено,что к настоящему времени накоплено весьма большое количество публикаций, в которых, как для целей таксономии, так и для полпуляционного анализа использован метод электрофореза в разных его вариациях. Во зторой части сделан обзор публикаций, относящихся к биологии, эко-югии и популяционной структуре Вг. ГгиМсит.Особое внимание уде-1ено многочисленным и весьма существенным работам И.М. Хохуткина, зпервые установившего наследование опоясанности раковин этого вида 1 то, что наличие полосы -рецессив. и рассмотревшего характер расселения вида в некоторых участках его ареала. Работы И.М. Хохутки-ча касались только раковинных признаков вида.Ценные сведения по зиологии вида даны в публикациях Д.В.Зейферта.Подробно рассмотрены заботы П.В. Матекина и В.М.Макеевой, В.М.Макеевой. Эти авторы зпервые применили метод электрофореза к исследованию популяционной структуры вида в нескольких пунктах около Москвы . Наше исследова-чие во многом базируется на данных двух этих авторов, изложенных в IX совместных публикациях и в публикациях В.М.Макеевой.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Таксономическое единство исследованных особей. Этот вопрос юставлен потому, что материал был собран в тех районах , за пре-1елами Подмосковья ,где вместе с Br.frutd.cum обитает весьма близ-сий к нему вид Вг.всЬгепск! (М1с1с1.) Это район Архангельска ( наши :боры,сделанные с любезной помощью Н.М.Клюевой) и район Екатерин-5урга (сборы любезно предоставленные нам Д.В.Зейфертом).

Для устранения каких-либо сомнений в таксономическом единстве 1ашего материала мы провели сравнение белковых спектров Вг,Гги1::.-:иш из Подмосковья,т.е из района, где встречается только один этот ¡ид семейства ,с белковыми спектрами экземпляров, собранных в ра-юнах Архангельска и Екатеринбурга и сравнение строения половых :истем.Различий по мономорфным фракциям не обнаружено,так же как

не обнаружено различий в строении половой системы.

Внутривидовое многообразие Br.fruti.cum .

Внутривидовое многообразие по признакам раковины. Как уже было отмечено в обзоре литературных данных, раковины этого вида могут иметь светло желтую ( светлые ), розовую и розовато-коричневую ( темные ) окраску фона.При этом светло-желтые раковины резко отличаются от других, в то время как розовые и красновато-коричневые разделить на две группы трудно.

У многих особей вдоль оборотов раковины проходит продольная темнокоричневая полоса, разной ширины: от 0.1 до 2.4 делении микрометра, при увеличении бинокуляра 1 .Это полоса полностью выражена на последнем обороте раковины, но она заметна и на всех предыдущих оборотах, однако измерить ее можно только на последнем обороте. Вместе с особями опоясанными полосой , встречается много особей совершенно не имеющих следов полосы ни на последнем ни на всех предыдущих оборотах у улиток всех возрастов.

Внутривидовое многообразие, устанавливаемое методом электрофореза белков. Электрофорез водорастворимых белков проводили по методике используемой в работах П.В.Матекина с соавторами (Мате-кин,Иванькова 1974 ) в блоках полиакриламидного геля с последующей окраской блоков альфа-нафтилацетатом на выявление активности неспецифических эстераз и по Кумасси , в целях таксономии.

В полученных зимограммах для определения внутривидовых различий особей установлены границы полиморфного локуса, отображающего своими фракциями полиморфизм одного гена.

Установленный локус эстераз, формируемый одним геном, содержит 3 аллеля, обозначаемых"а","Ь","с".

Следовательно, на электрофореграммах могут быть следующие фе-нотипические проявления (фены)этих аллелей: гомозиготные особи имеют фенотип с одной полосой, но расположенной на разных уровнях что, соответствует гомозиготам "аа","ЬЪ","сс"; особи гетерозиготные имеют по две полосы в комбинации"аЬ","ас","Ьс". Сравнение совокупностей на их однородность по частотам фенотипических проявлений аллелей проводилось с использованием метода Фишера "фи", определением дисперсий, значимости их различйй.Исследуемые совокупности особей, часто называемые колониями, принимались нами как попу-

ляции в том случае, если эначе ние"фи" при сравнении позволяли считать различия достоверными.

Природа внутривидового разнообразия. За очень редким исключением, все исследованные выборки содержали в себе особи с разным состоянием всех указанных признаков ( фенов ) раковины и все комбинации аллелей.Оновременное наличие всего этого разнообразия состояний признаков указывает на то, что все эти фены не являются следствием влияния условий в месте расположения групп особей,но что это соответствует тому, что Майр(19б8), Форд (1964), Левон-тин(1978),и др. называют полиморфизмом.

Отметим, что мы сочли возможным цветовые различия в генетическом аспекте объяснить так: особи с желтой раковиной ( т.е светлые ) -гомозиготы по рецессивному аллелю (желтой окраски ) ( цвет 3 ), а розовые и розовато-коричневые ( т.е темные )-как не разделимая смесь гетерозигот ( по аллелям светлого и темного фонов ) с гомозиготами ( по аллелю темного фона ).

Анализ взаимозависимости значений частот Фенов.Полученные коэффициенты кореллляции и их значимости показали отсутствие сцеп-ленности локусов.

Обработанный материал . места сборов, объем материала.

Объем Материала. Выборки ,которые использовали, следует разделить на две группы.

1- Выборки, собранные сотрудниками кафедры зоологии беспозвоночных биологического факультета МГУ, частично обработанные( лишь с регистрацей особей по фенотипам) и любезно предоставленные диссертантке для дальнейшей обработки.

2- Собственные сборы автора диссертации, со всей предварительной и окончательной обработкой, сделанной ею.

Автором диссертации обработан материал: с регистрацией раковинных фенотипов, охватывающий 600 особей, подвергнутых электрофорезу 550 особей. Всего статистической обработкой с помощью компьютерной программы Парадокс,( вместе с литературными данными и с данными по регистрации фенотипов особей) по раковинным фенотипам охвачено 10500 особей, по фенотипам локуса эстеразы 3000 особей.

Места и время сбора всех исследованных в работе выборок■ А. Подмосковье.

- б -

Ближнее Подмосковье.1, Кунцево( Дача.И.В.Сталина ) выборки 7-9,35-38. 2,Манихино ( близ г.Истры ): Выборки N 1-3. 3, Звенигород ( Звенигородская биостанции МГУ ): Выборки N 4,5,39 5, Чашни-ково ( Агробиостанция МГУ ): Выборки N 16-20 . 7, Кузьминский парк: Выборка N 10. 8, Коллонтаево: Выборки N16-17 9, Мешково ( близ аэропорта Внуково ): выборки N 11-13,33-34

Дальнее Подмосковье.4, Фроловское ( близ Клина ): Выборка N 31.6. Ченцы ( близ г. Перяславль-Залесский ): выборка N 32 10,Соколова-Пустынь ( левый берег Оки, ниже Серпухова ) : выбрка N 21.

Годы взятия выборок ( 1980 - 1994 ) указаны в табл.1-3.

Б. Окрестности Архангельска(правый берег С-Двины).

Талаги ( пригород Архангельска): правый берег притока, выборка N41. Противоположный берег »выборка N42 . Бабонегово ( 30 км.на юг, от Архангельска ): выборка N43, Надпойменная терасса Северной Двины.Там же,выборка N44.Там же, выборка N45 там же, верх терассы.

В. Окрестности Екатеринбурга.

N 22 Разреженный березняк вдоль речки. Выборка N 24. Там же, на противоположном берегу речки, Выборка N 23. Там же,заросли крапивы на опушке елового леса. Выборка N 25.

В диссертации даны краткие геоботанические характеристики мест локализаци колоний,из которых взяты выборки.

В последующих главах дисертации использованы следующие термины и условные обозначения.

Фен:дискретная альтернативная вариация какого -либо признака, ,которая фенотипически отражает генетическую структуру особи.

Аллель:альтернативное состояние полимрфного гена;аллель детерминирует определенный фен.

Комбинационный фенотип: комплекс фенов разных признаков особи

Обозначения фенов: П+ - раковины с полосой (гомозиготы по рецессивному аллелю); П- - раковины без полосы; Ц1 - красновато-коричневые раковины Ц2 - коричневые раковины ( Ц1 ,Ц2 темные ) ; ЦЗ -желтые раковины (гомозиготы по рецессивному аллелю); аа, ,ЬЬ ,сс , аЬ ,ас , Ьс фены локуса эстеразы.

Обозначения аллелей р - отсутствия полосы ; ц - присутстви; полосы ( рецессив); г - желтой окраски ( рецессив) ; f - темноР окраски ; а ,Ь,с, аллели локуса эстеразы.

ГЛАВА 3 АНАЛИЗ ГЕНЕРАЛЬНОЙ СОВОКУПНОСТИ Вг.ГгиЛсшп В ПРЕДЕЛАХ СЕВЕРО - ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ОБЩЕГО АРЕАЛА ВИДА

В нашей работе генеральная совокупность представлена всеми имеющимися материалами по указанным районам.

Полиморфные признаки раковины .

Всего на соотношение цветовых форм нами проанализировано: 1-го возраста 5236 экз. 2-го возраста 3226 экз, 3-го возраста 1967 зкз.По локусу опоясанности исследовано 5813 особей.

Общая доля гомозиготных ( по цвету и по наличию полосы особей) в генеральной совокупности высока. Это может быть следствием двух обстоятельств: слабого давление естественного отбора на окраску раковины в большинстве популяций и наличие в генеральной совокупности большого количества сильно отграниченных друг от друга локальных популяций.

Аллели локуса эстеразы. Данные о результатах электрофорети-ческих исследований относятся к 3155 особям.В генеральной совокупности наибольшие доли принадлежат аллелю "Ь" и аллелю "с" , доля аллеля "а" в сравнении с двумя этими аллелями- не велика.

Высокая доля гомозиготных особей по этому локусу определяется цолями гомозигот "ЬЬ" и "сс" ,что вместе с гомозиготами "аа" составляет 0.59 .Отметим , что в генеральной совокупности колебания частот в локусе эстеразы , также как и колебания частот аллелей по возрастам незначительны.

Обобщение данных по генеральной совокупности прозволило сде-пать следующие выводы:

1. В северо-восточной части ареала вида фенотипически характерны особи с темной раковиной ,не опоясанной продольной темной юлосой .

2. Наиболее характерны особи у которых в локусе эстеразы 1редставлена фракция , маркирующая аллель "Ь".в гомозиготной <омбинации, или в комбинции с двумя другими аллелями .

3. Во всех трех локусах высока доля гомозиготных особей, рав-1ая более 0.5 .

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РАССЕЛЕНИЯ Вг ■ Г гиЛсит

Все проанализированные колонии Br.fruti.cum относятся к трем

географическим районам в переделах северо- восточной части ареала вида: часть Русской равнины между Волгой - Москва-рекой - Окой ( в радиусе 100 км. от Москвы ) ( в дальнейшем - Подмосковье);северная окраина Русской равнины ( в дальнейшем - район окрестностей Архангельска) ; восточный склон Среднего Урала ( в дальнейшем - район Екатеринбурга).

Анализ пространственной структуры расселения Вг.1г1^1сит в пределах этой части ареала вида проведен для каждого из указанных географических районов.

Пространственная структура расселения вида , как правило, про-анализирова на по частотам фенов в группах половозрелых особей (третий возраст ) т.е. в той возрастной группе , особи которой выжили в данных условиях и дают потомство.

Следует отметить, что при анализе структуры расселения вида мы объединили выборки из разных колоний одного пункта ( например Кунцева или Звенигорода и т.п..) . Обоснованность такого объединения в диссертации дана.

Все исходные данные о частотах фенов во всех популяциях (по выборкам разных лет) показаны в табл. 1-3

Для того чтобы оценить степень обособленности и степень гено-типической удаленности друг от друга предполагаемых и действительно установленных популяций,кроме критерия "ФИ" , определения дисперсий и значимости различий между дисперсиями ( критерий Т ),применено определение генетических расстояний.

"Генетические расстояния" это разница между суммарными генотипами двух сравниваемых группировок популяций;она выражена через сумму различий частот между их одноименными аллелями .В более общей форме "генетические расстояния " популяций можно определить как взаиморасположение точек - т.е. популяций - в многомерном пространстве генетически детерминированных признаков. Математическое выражение генетических расстояний ( Р ) таково:_

°х. у = V (Ьх - Ъу)2 + (гх - гу)2 + (Чх - Чу )г

где Ь, г, я, _ принятые нами обозначения частот аллелей; "х" и "у" номера пунктов, популяции которых сопоставляются.

Обобщение данных главы . Отметим прежде всего,что в двух пунктах Подмосковья - в Чашникове и в Соколово-Пустыни - популяции резко отличаются от популяций всех остальных пунктов преобладанием в локусе эстеразы у особей третьего возраста частоты аллеля "с" .

В диссертации обсуждаются возможные причны этого: в одних случаях это можно связать с комплексом природных условий ( Соколово Пустынь- как юг Подмосковья) в других - вместе с природными нельзя исключить и антропогенный фактор (Агробиостанция в Чашниково,особые обстоятельства в районе Екатеринбурга).

Изложенное в пунктах этой главы позволяет сделать следующие обобщения:

Анализ частот наследуемых признаков в репродуктивной группе особей колоний , локализованных в северо- восточной части общего ареала вида , показал, что в ряде пунктов даже очень близко расположенные колонии представляют собой микропопуляции ,с оригинальным и стабильным состоянием частот этих признаков.

Становление таких микропопуляций может быть следствием как природных неоднородностей ландшафта, так и следствием изменения природных условий дятельностью людей.

Экологические условия »различные в переделах всей охваченной нами территории, формируют три оригинальные совокупности микропопуляций (т.е.макропопуляции): макропопуляцию северо- запада ( район Архангельска ) ,макропопуляцию юго- запада ( район Подмосковья ) и макропопуляции востока ( район Екатеринбурга ). Три этих яакропопуляции отличаются друг от друга частотами наследуемых 1ризнаков.

Микропопуляционная структура расселения вида и возможность з таком расселении устанавливать разные по объему совокупности «кропопуляций позволяют видеть иерархию популяционной структурированности расселения Br.fruti.cum .

Иерархия популяцинной структурированности - это сохранение в ■руппах все более и более узко локализованных популяций тех генетических структур, которые характерны для более широко локализован-¡ых популяционных группировок.

В этой иерархии находят отражение как исторически сложившиеся фиродные условия, так и экологические условия , создаваемые деятельностью людей .

При этом ,дятельность человека ,накладываясь на исторические [риродные условия , способствует усилению микропопуляционной структурированности расселения , что ведет к усилению гомозиготности в :икропопуляциях .

Наиболее информативными наследуемыми признаками для уста-

новления популяционной структурированости вида являются признаки плиморфного локуса эстеразы фермента, весьма важного в осуществлена процесса пищеварения .

По генетическим расстояниям к популяциям севера Подмосковья ближе популяции район Архангельска , а популяции востока и юга Подмосковья - к популяциям Екатеринбурга .

Полученные данные не позволяют утверждать,что во всех случаях есть связь между затененностью и частотами фенов всех раковинных признаков и по частотам маркеров в локусе эстеразы.

Но увеличение количества выборок, более широкий и более обоснованный подбор мест локализации колоний скорее всего подтвердит представление о связи частот аллелей и следовательно, частот фенов со степенью затененности местообитаний.Некоторым подтверже-нием этому могут быть данные,полученные по отдельным популяциям.

ГЛАВА 5. МНОГООБРАЗИЕ КОМБИНАТИВНЫХ ФЕНОТИПОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ .

Установлены все возможные варианты сочетания в особях улиток репродуктивного возраста наследуемых полиморфных признаков - фенов. Эти сочетания мы и называем комбинационными фенотипами.

Рассмотрено ,все ли они встречаются в популяциях исследовании) нами районов; далее рассмотрена степень их распространенности и степень представленности в этих районах.

Степень распространенности ( в процентах ) - в каком количестве популяций от их общего числа встречен комбинационный фенотип . Степень представленности - доля его особей в генеральной совокупности, или в популяциях районов и пунктов .

Сообщаемые в этой главе данные относятся только к улиткам репродуктивного возраста ( возр.З), т.е. к особям которые в течение 4-5 лет сохранились в популяции и могут дать потомство.

Многообразие комбинационных фенотипов и их многообразие в популяциях ■

Как следует из табл 4. все 36 возможных комбинаций фенотипов встречены в тех или иных популяциях исследованных пунктов.

Наибольшее количество комбинационных фенотипов отмечено в популяциях тех пунктов , где эти популяции локализованы в мало затронутых участках ландщафта (например старые лесные массивы ) _3ве-

нигород , Чашниково , Кунцево, Мешково , Кузьминский Парк. Вместе с этим , в ряде других , менее измененных ландшафтах ( районы Архангельска , Екатеринбурга ) , малое количество комбинационных фенотипов можно обьяснить экологическими условиями в этих краевых точках ареала вида .

Распространенность комбинационных фенотипов.

Рассмотрим теперь, как распространены комбинационные фенотипы в пределах генеральной совокупности.

К наиболее распространенным комбинационным фенотипам можно отнести те из них , которые распространены более чем в 80% исследовании х популяций . Это соответствует тому , что такие фенотипы встречаются в 15-25 популяциях . Как показывает таблица в большинстве случаев эти, наиболее" популярные" комбинационные фенотипы состоят из темноокрашенных и не опоясанных фенов , содержащих аллель "Ь" в комбинации с другими аллелями в локусе эстеразы . Наиболее популярный фенотип для генеральной совокупности : П~ Ц2 bb (be ).

Наименее популярные комбинационные фенотпы, распространенные в 1-5 популяциях , в основном , также представлены темными ,но опоясанными фенами и ,чаще всего ,гомозиготными кобинациями "аа" и комбинациями этого аллеля с другими аллелями локуса эстеразы .

Приведенные данные позволяют заключить , что та или иная степень распространенности фенотипов более обусловлена комбинациями фенов локуса эстеразы и меньше раковинными фенами .

Распространенность комбинационных фенотипов в каждом из исследованных нами районов имеет свои особенности .

В Подмосковье распространенность кобинационных фенотипов имеет много общего с их распространенностью в генеральной совокупности. Тут, в структуре мало распространенных фенотипов также характерен аллель "а", в более широко распространенных - аллели "Ь" и "с".

Но в самых распространенных комбинационных фенотипах , все же характерен гомозигтный фен локуса эстеразы с аллелем "Ь" . Особенностью Подмосковья по структуре комбинационных фенотипов можно считать отсутствие преобладания каких либо раковинных фенов , как среди наиболее , так и мало распространенных комбинаций. Лишь в группе наиболее широко распространенных фенотипов немного больше неопоясанных раковинных фенов .

В широко распространенных комбинационных фенотипах района Архангельска весьма характерен фен с аллелем "Ь" , а в редко встречаемых - фен с аллелями "а" и "с" . В структуре как широко распространенных так и мало распространенных фенотипов характерных раковинных фенов нет .

Структура кобинационных фенотипов в районе Екатеринбурга характерна тем , что там в фенах локуса эстеразы присутствуют аллели "ас" и немного больше комбинаций с темными и неопоясанным раковинными фенами .

Обобщая все сказанное в отношении распространенности комбинационных фенотипов »следует еще раз отметить , что .фены локуса эстеразы более отчетливо показывают различие популяций. Этот вывод не отрицает значения раковинных фенов в комбинационных фенотипах , особено, в экологическом аспекте сравнения популяций , т.е при желании свяазать эти различия с действием климатических или фитоце-нотических факторов .Но для этого необходимо иметь больше материала ,с точно установленными характеристиками экологических условий , в которых локализованы популяции вида .

Представленность комбинационных фенотипов ■

В генеральной совокупности более 60% составляют комбинационные фенотипы .представленные в популяциях долями меньше 0.1 . Для генеральной совокупности степень представленности в большинстве случаев отчетливо соответствует степени распространенности .Так , наиболее редкие комбинационные фенотипы , встреченные лишь в одной популяции , представлены весьма малой долей -всего 0.05 , в то время как наиболее распространенный фенотип представлен на порядок большей долей-0.5 .

Совпадение степени распространенности со степенью представленности в том случае , когда оба эти показатели высоки, как нельзя лучше соответствует представлению о " процветании" какого либо фенотипа в сравнении с мало распространеннами фенотпами и представленными малыми долями . Эти последние можно считать " угнетенными" .

Следуя этому , можно было бы считать , что для генеральной совокупности процветающий комбинационный фенотип включает темные бесполосые раковинные фены , гомозиготные по аллелью "Ь" в локусе

эстеразы . Однако ,по степени представленности с долей 0.2 к нему близки два фенотипа- П+ Ц2 "ас" и П~ Ц2 "ас" но , распространенные в меньшем количестве популяций . Как уже неоднократно было отмечено ,эта высокая степень представлености комбинационных фенотипов с феном "ас" связана с особенностями генотипической структуры популяций в районе Екатеринбурга и в популяциях одного из пунктов Подмосковья.

Для генеральной совокупности наиболее уступающий по представленности комбинационний фенотип включает гомозиготый "аа" фен ло-куса эстеразы и любые другие раковинные фены . Это еще раз подтверждает вывод о том , что фены локуса эстеразы имеют большее селективное значение, нежели раковинные фены .

В каждом из исследованных районов можно видеть несколько иное, в отношении процветающих и угнетенных комбинационных фенотиов .

Для популяций Подмосковья наиболее процветающий одинаков по раковинным фенам с процветающим в генеральной совокупности , но он, включая фен " Ьс" гетерозиготнен по локусу эстеразы

Для популяций района Архангельска наиболее процветающий одинаков с теми, которые отмечены в Подмосковье но он гомозиготен по ал-аелю "ЬЬ" ¡раковинные фены в этих комбинационных фенотипах представлены равномерно .

Для популяций района Екатеринбурга наиболее процветающие комбинационные фенотипы включают фен "Ьс" при темном фене. Т.е , для Екатеринбурга , в сравнении с районом Архангельска и Подмосковьем можно отметить существенную смену состава фенов ,так как процветание определяется обязательным присутствуем фена "с" локуса эсте-эазы .

Рассмотрим теперь отсутствие каких комбинционных фенотипов в юпуляциях изучаемых районов определяет обеднение их фенотипичес-сого многообразия в сравнении с максимально возможным . Но следует >тметить , что приводимые данные имеют лишь ориентировочное значе-ше, так как количество пунктов, в которых были исследованы ко-юнии в разных районах ,не одинаково . Напомним , что в Подмосковье >аботы велись в 9 пунктах . Таким образом общее количество комп-[ексов фенотипов в выборках из популяций этих пунктов могло бы ¡ыть 324 ( 9X36 ), в Архангельске -180 ( 5X36 ) ,в Екатеринбурге 144 ( 4X36 ) . Естественно , что при увеличении количества исследованных популяций возможность встречи того или иного фенотипа

возратает .

В нескольких пунктах Подмосковья ряд фенотипов отсутствует совсем ( т.е они отсутствуют как в 10м так и в зьем возрастах ).

В Подмосковье 39% популяций обеднены вследствие отсутствия комбинационных фенотипов ,состоящих из опоясанного и разных по цвету фенов ,гомозиготных по фену "аа" и ,реже ,"аЬ" и "ас" в ло-кусе эстеразы . Обеднение комбинационных фенотипов в районе Архангельска ( на 42% ) связано с полным отсутствием комбинационного фенотипа с феном "аа" в локусе эстеразы . Обеднение популяций Екатеринбурга ( на 3 3% ) происходит при отсутствии комбинационных фенотипов , включающих фены розовой окраски , который мы считаем , как уже было отмечено , вариантом темной окраски.

В 3й группы сведены те комбинационные фенотипы всех 3х районов , которые определенно можно отнести к "процветающим", " угнетенным " и "дискриминационным" . В 1ую группу отнесены те из них , которые распространены в популяциях 7-9 пунктов и которые представлены в них максимальными долями ;к "угнетенным" те , которые обнаружены только в 1ом возрасте и отсутствуют в Зьем . Группа "' дискриминационных выделена из группы угнетенных ; это те , которые не представлены ни в 1ом ни в 30М возрасте не менее , чем в 5-4 пунктах ( из 9й ) Подмосковья ,и не представлены ни в районе Архангельска, ни в районе Екатеринбурга.

Следует отметиь , что в одной популяции данный фенотип может быть представлен как процветающий , а в другой как " угнетнный " . Это указывает , видимо ,на различие условий в местах локализации популяций , что опредляет разное направление естественного отбора.

" Процветающие" :П" Ц2 Ьс; П" Ц2 ЬЬ; П" Ц2 сс; П" Ц3 Ьс; П+ Ц2 ЪЬ.

" Дискриминационные" : П" Ц! ас; П~ аЬ; П" Ц! аа;П+Ц3аЬ;

П+Ц! ас ; П+ Ц! аа

В комбинационные фенотипы группы "угнетенных" почти в равном соотношении входят все фены. В группе " дискриминационных" хорошо видно обязательное присутствие аллеля "а" .

Для процветающих кобинационных фенотипов больше всего характерен фен локуса эстеразы , состоящий из аллелей "Ь" и "с", с преимуществом аллеля "Ь" и при постоянном отсутствии аллеля "а".

Для дискриминационных комбинативных фенотипов характерен фен локуса эстеразы с обязательным присутсвием в нем аллеля "а" . Аллель "а" оказывает , видимо при любых его комбинациях с другими

аллелями локуса , неблагоприятное влияние на жезнеспособность особей вида .

Несмотря на неоднократное упоминание о том , что раковинные фены имеют меньшее значение в становлении фенотипической оригинальности популяций , цвет фона раковины имеет , все же ,значение : заметно , что розовые и светлые , (желтые) фены , более представлены в дискриминационных и " угнетенных " комбинационных фенотипах.

Распространенность комбинационных фенотипов и их представленность соответствуют иерархческой пирамиде популяционной структуры расселения вида : т.е , каждому "этажу" иерархической пирамиды соответствует вполне определенный комплекс комбинационных фенотипов, а все нижние этажи несут в структуре своих комбинационных фенотипов черты "этажей" ,лежащих выше.

ГЛАВА 6 ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ЧАСТОТ АЛЛЕЛЕЙ,ФЕНОВ И КОМБИНАЦИОННЫХ ФЕНОТИПОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ Вг. Iги'Ъз.сит.

Изменение частот в популяциях за время жизненого цикла особей вида можеть быть следствием естественного отбора наиболее приспособленных фенов и их сочетаний в комбинационных фенотипах,или миграций особей из одной популяций в другую ( в отношении исследуемого вида такие миграции мало вероятны).

В нашем материале оказались только две выборки, которые по времени можно считать звеньями одного жизненого цикла Это выборки из популяций Звенигорода за 1989 и 1994. Особей зего возраста из выборки 1994 г. можно было бы считать взрослыми от молоди в выборке 1989 г. Однако популяции ,из которых взяты выборки 1989 и 1994 г., хоть и расположены в одном пункте ,но локализованы в несколько разных экологических условиях . Это делает сравнение изменения их частот по возрастам не вполне правомочным. Но можно сравнение частот фенов или комбинационных фенотипов по возрастам сделать ,сравнивая частоты у молодых и взрослых в одноразовых выборках ,или, сравнивая усредненные частоты по каждому из возрастов за несколько лет . В этом случае усреднение можно делать по каждой микропопуляции или по совокупной популяции пункта, если в данном пункте выборки взяты из нескольких микропопуляций, частоты фенов которых близки . При таком обобщении и усреднении данных .усредненные час-

тоты, как отдельной популяции так и совокупной популяции, отражают их многолетние колебания в 1ом и Зем возрасте (Табл.1-3).

Можно предположить , что сравнение возрастов по таким усредненным частотам хотя бы ориентировчно покажет либо направление долговременного действия естественного отбора , либо длительную стабильность состояния популяции.

Тенденции изменения частот фенов по возрастам .

Рассмотрены изменения частот фенов и аллелей по возрастам в совокупной популяции пунктов и в объединенях пунктов , которые были сделаны по их географическому положению.

Соответствующими графиками для всех микропопуляций показано, что во всех фенах может быть: уменьшение долей к зьему возрасту , увеличение, или их стабильное состояние.

Почти не меняются доли гомозигот по аллелю Ь в популяциях всех пунктов , в то времия как доли всех остальных фенов от 1ого к 3ему возрасту в некоторых пунктах изменяются сильно . Если не' группировать популяции пунктов по какому-либо принципу ,то возрастные изменения частот могут показаться неупорядочеными , т.е. без каких-либо общих тенденций увеличения или уменьшения от 1ого возраста к Зьему .

Но если популяции и пункты, в которых они локализованы, объединить в 2е группы , которые соответствуют основному градиенту физико-географическах условий , т.е в группу северо-западных популяций и в группу юго-восточных популяций , то появляются некоторые возможности утверждать , что на северо-западе более выражена тенденция к увеличению доли опоясанных , темных и увеличению доли ал-леля "Ь" в локусе эстеразы. В юго-восточной группе эти тенденции выражены слабее. В целом , возрастное движение частот всех трех указанных фенов соответствует тому, что составляет характерные черты генеральной совокупности: преобладание темных , высокую концентрацию аллеля "Ь" ,( исключение составляют лишь два пункта Подмосковья) .Но интересно отметить, что несмотря на преобладание в большинстве популяций не опоясанных фенов , возрастное движение этого фена показывает тенденцию к увеличению в большенстве популяций к Зьему возрасту частоты фена опоясанности. Отметим , что эта тенденция в современности не преодолевает преобладания неопоясан-

1ЫХ фенов , но тенденция увеличения частот все же определяет тенденцию естественного отбора к сохранению особей с этим признаком . Гледует отметить, что теоретические частоты рецессивного аллеля эпоясанности достаточно высоки.

Тенденция изменения частот комбинационных фенотипов по возрастам.

Один из аспектов анализа тенденций движения частот комбинационных фенотипов по возрастам - анализ постоянства их характеристи-си , как увеличивающих или как уменьшающих свою представленность в !ьем возрасте.

Как показывает таблица.4 ни один из комбинационных фенотипов )е может быть характеризован постоянством направления изменения <астот . Изменение этого показателя предствленности имеет только 1естное значение ; один и тцт же комбинационный фенотип , даже в ткропопуляциях одного пункта, может иметь разные тенденции изме-!ения своей представленности. Такие противоположные тенденции отме-!ены для комбинационных фенотипов всех трех групп: процветающих, 'гнетенных , дискриминационных.

Эти разные направления движения частот комбинационных феноти-юв , на наш взгляд , показывают своеобразие экологических усло-1Ий, являюшихся факторами естественного отбора , формирующего фе-ютипический облик популяций.

Второй аспект анализа возрастного движение частот -установле-:ие степени сходства популяций, локализованных в экологически |лизких условиях, по тенденциям движения частот представленности х комбинационных фенотипов .

Необходимо отметить, что существует схема разделения Подмос-овья на определенные природные Провинции по комплексу особеннос-ей .включающих геоморфологию ,почвеный покров и фитоценозы.

предыдущих главах мы лишь в общих чертах придерживались той схемы приняв , что в Подмосковье есть различие в природных словиях между севером и югом , западом и востоком этого района . ожно детализировать разделение, выделяя на севере Верхне-Волжскую Смоленско-Московскую провинции , на юге Москворецко-Окскую , на остоке Мещерскую провинции . Интересно отметить, что даже терри-ория самой Москвы разделяется на три природные части, соответс-вующие трем провинциям .

Пункты Подмосковья, в которых локализованы исследованные нами

популяции, распределяются по этим провинциям так :

Манихино,Чашниково,Ченцы,Клин: Смоленско- Московская провинция ( Клин- на северной границе Смоленско-Московской провинции) Звенигород,Мешково,Кунцево:Москворецко-Окская провинция. Кузьмине кии Парк,Соколово-Пустынь: Мещерская провинция (Соколово- Пустынь - на южной границе со СмоленскоМосковской провинцией).

Для определения степени сходства в тенденциях нами использован коэффициент сходства Сьеренсена. При этом ,как сходство учитывали все совпадающие тенденции: увеличение , уменьшение частот представленности, дискриминацию каких-либо из 36 возможны> комбинационных фенотипов .

Все коэффициенты сходства по тенденциям возрастных изменении частот наиболее близки по значению для совокупных популяции пунктов , принадлежащих к одной провинции.

Коэффициент сходства в Смоленско- Московской группе популя-ций:Клин: Манихино =0,4 ,Клин: Чашниково=0,3; Клин:Ченцы =0,42;Ма-нихино: Чашниково=0,42¡Манихино:Ченцы =0,41¡Чашниково:Ченцы =0,46.

Коэффициент сходства в Москворецко - Окской группе популяций: Звенигород:Мешково =0,39;Звенигород:Кунцево =0,42; Мешково: Кунце =0,33.

Коэффициент сходства в Южно- Мещерской группе: Кузьминс-кии-Парк: Соколово- Пустынь = 0.67 (это самый высокий коэффициент сходства).

Коэффициент -же сходства между группами популяций из разных провинций лежит между 0.25 и 0.17, например:

Клин: Кузьминскии Парк =0.19 Звенигород :Кузьминский Парк =0.17 Мешково :Соколово Пустынь =0.22

Весьма важно отметить, что коэффициент сходства сближает популяции рйона Архангельска с популяциями Сиоленско-Московской груп пы ,а популяции район Екатеринбурга с популяциями Мещерской группы :

Архангельск:Клин =0.44; Архангельск:Манихино =0.36; Архангельск: Чашниково=0.42; Архангельск :Ченцы =0.41 ;

Екатеринбург .-Кузьминский Парк =0.44 Екатеринбург :Соколово Пустынь=0.42

Эти данные по коэффициентам сходства показывают, что формирование фенотипического облика популяции осуществляется комплексо биогеоценотических факторов, как единым фактором отбора,в котором

мы в настоящее время еще не можем видеть отдельные, значимые компоненты .

Но важно отметить, что при всей значимости комбинационного, фенотипа как целого в его оценке естественным отбором, фены локуса эстеразы Вг. ГгиМсит все же более контрастно характеризуют генетические особенности групп популяций в экологически различающихся условиях среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Алализ фенов наследуемых признаков позволил уточнить и расши- -рить представление о структуре Br.frut.icum в пределах северо-вос-тоной части общего ареала вида .

Современная структура расселенности вида представляет собой хорошо выраженную иерархическую систему популяций . Иерархия этой системы выявлена установлением генетического полиморфизма и гено-типического содержания популяций , установлением своеобразия частот фенов в популяциях .При этом , популяцией мы считаем такую совокупность особей вида ,которая населяет определенный ареал и обнаруживает определенные взаимоотношения, как это сформулировал основатель понятия " популяция" УоЬапэеп, ( 1903 г.) Определенность пространственно-временных отношений трактуется нами как доказанная постоянная оригинальнось частот фенов в пространственно-ограниченной группе половозрелых особей . Это является следствием пан-миксии и реализации законов популяционной генетики .

Иерархия популяционной структуры расселенности Вг^ги^сит состоит , прежде всего в том , что есть генетическая общность всех популяций северо-восточной части ареала вида .Общность-это отражение во всех региональных популяционных структурах мегапопуляции, ( т.е. в популяциях северо-западной и восточной ее частей , в макропопуляциях районов и в микропопуляциях пунктов этих районов) одинаковых для всех популяций соотношений частот аллелей локуса эстеразы , при которых частоты аллеля "а" резко уступают каждому из цвух других аллелей . Вместе с этим, все региональные популяцион-чые структуры имеют свои особенности . Во вторых ,иерархия популяционной структурированности выражается в частичном сохранении ге-четических особенностей региональнных макропопуляций-в микропопу-тяциях ,т.е в конечных , узколокализованных структурах иерархичес-

кой пирамиды . Эти особенности-определенные соотношения частот фенов раковинных признаков и частот фенов в локусе эстеразы .

Генетическая общность всех популяций, составляющих мегапопу-ляцию северо-восточной части ареала вида , указывает,вероятно, на

какие-то реликтовые условия биогеоценотической и физико-географической среды этой части ареала вида . Особенности же всех иерархически подчиненных региональных и конечных популяций формируются в соответствии с биогеоценотическим условиями разных ландшафтов в частях северо-восточной части ареала вида . Либо они формируются в силу антропогенного воздействия на ландшафт . В этом случае происходит формирование множества локальных микропопуляций с высокой долей гомозигот во всех фенах.

О факторах ,формирующих фенотипический облик популяций , можно судить по результатам анализа возрастных изменений частот фенов в популяциях и по возрастным изменениям распространенности и представленности комбинационных фенотипов . Комбинационный фенотип это сочетание фенов всех признаков , составляющих общий фенотип особей.

По использованным нами фенам возможны 36 комбинационных фенотипов . Все они так или иначе распространены, и так или иначе представлены . По показателям распространенности и представленности комбинационные фенотипы можно разделить на три группы : процветающие , угнетенные , дискиминацинные . Процветающие - широко распространены и к репродуктивному возрасту доля их представленности увеличчивается ; угнетенные распространены более узко и к репродуктивному возрасту их доля представленности снижается ;диск-риминационные-во многих популяциях отсутствуют совсем ,т.е от-сутсвуют и в ювенильной и в репродуктивной частях популяций.

Сам факт изменений частот фенов по возрастам указывает на отбор , как причину формирования окончательного облика репродуктивной части популяций .А на то, что факторами отбора следует считать комплекс биогеоценотических условий ,указывает возможность группирования мест локализации популяции.Такое группирование сделано по коэффициентам сходства в тенденциях возрастных изменений частот представлености их комбинационных фенотипов . Но эти коэффициенты сходства показывают , что близкое сходство связано с локализацей популяций в сходных же биогеоценотических условиях . Так одна из групп показывает сходство тенденций в популяциях разных пунктов

севера Подмосковья (т.н. Смоленско-Московская провинция ) с популяциями района Архангельска ; другая группа показывает сходство тенденций в популяциях юго-восточной части Подмосковья (т.н. Мещерская провинция ) с популяциями района Екатеринбурга .

Найболее определенным показателем связи комбинационно-феноти-пического облика популяций с условиями окружющей среды следует считать фены локуса эстеразы .

Как уже было отмечено, полученные нами данные могут быть положены в основу дальнейших полевых и экспериментальных исследованний с целью уточнения как факторов отбора , так и степени селективной значимости раковинных и других фенов , слагающих разнообразие комбинационных фенотипов Br.frutd.cum .

ВЫВОДЫ

1. В анализе структуры расселенности Вг. ГгиМсит наибольшее значение имеет сопоставление частот фенов локуса эстеразы в микропопуляциях и в популяциях более высокого уровня.

2.Степень популяционной структурированности вида , т.е. количество узко локализованных микропопуляций определяется природной структурой ландшафта или деятельностью человека,которая разушает эту природную структуру и суживает возможности расселения вида.

3.Популяционная структура расселения вида в северо- восточном округе общего ареала вида - иерархична.На всех популяциях районов - как частях этого округа, на популяциях пунктов этих районов, на узко локализованных популяциях ( микропопуляциях) пунктов, отражены особенности мегапопуляции округа.Вместе с этим, в популяциях районов , пунктов и в конечных микропорпуляциях отражены особенности популяций районов и пунктов, в которых локализованы эти микропопуляции .

4.Эти особенности выражаются в соотношениях частот фенов раковинных признаков и - особенно - в соотношении частот фенов локуса эстеразы.

5.Иерархия популяционной структуры расселения вида показывает историческую генетическую общность особей мегапопуляции, а так же развитие особенностей макропопуляций роайонов и пунктов в связи с распространением вида и в связи с изменением природных условий ландшафтов.

Гр.1 Доля аллеля "Ь" у особей в микропопуляциях районов Подмосковья , района Архангельска , района Екатеринбурга . Обозначения :(+), в первом возрасте .

(.\. ПП ПТПППН ВПЧПЯРТР

&8з?,!гй5 йазамйййй йззййй й&зва йё ааагз а йк 3

Гр.2 Доля раковин с полосой в микропопуляциях пунктов района Подмосковья, района Архангельска .района Екатеринбурга.

( Обозначения как в гр.1 )

I

Тр.З Доля раковин светлой окраски в микропопуляциях пунктов района Подмосковья , района Архангельска, района Екатеринбурга .

( Обозначения как в гр.1 )

Табл 36 Доли комбинационных фенотипов в популяциях пунктов севе_ ро-восточной части ареала_Вг. Гги^сит .

III I «... Заем. Чаам. Клим. Кунц. Машк. Чаицк) П. Сох ел П. Росл- Г>и- ева Арха» иг. Г-бур Г.

и. и 0.043 0.02 0.014 0.01 \ 0.01 0.019 1* 1* 0.01 0.019

ЬЬ 0.01 0.069 0.014 0.04 7 0.5 0.041 0.025 0.02* 0.064 0.3 0.2 0.147 0.0*2 54 54 0.074 0.0«« 0.05

сс 0.02 0.030 0.024 0.029 0.014 0.026 0.019 0.009 0.01« 0.023 45 45 0.033 0.074 0.091 0.123

аЬ 0.037 0.031 0.017 0.027 0.01« 1* 1* 0.013 0.0*2 0.149

•с 0.02 0.007 0.014 0.01 0.01 1* 0.01 0.01

Ьс 0.0« 0.03 0.123 0.024 0.0« 0.03* 0.03 0.029 0.05 0.049 27 54 0.015 0.21 0.ЭС1

п* а« 0.00« 0.017 0.011 0.00« 0.00« 27 0.003 0.15 0.024

И» ЬЬ 0.203 о.оа 0.03 0.0* 0.02* 0.027 0.11« 0.059 0.019 0.0* 0.0*« 64 64 0.042 0.04* 0.045 0.039

сс 0.119 0.019 0.09 0.041 0.012 0.0«! 0.09 0.04 3 0.11» 0.019 0.059 0.027 54 54 0.097 0.039 0.132 0.1 0.09

аь 0.03 0.01 0.036 0.031 0.04 0.036 0.011 0.059 0.009 0.044 0.012 45 45 0.022 0.029 0.047

•с 0.061 0.014 0.022 0.17 0.014 0.00* 0.009 0.011 0.052 0.009 54 36 0.32« 0.05* 0.« 0.10*

ьс 0.061 0.04 0.03 0.04 0.021 0.024 0.019 0.1 0.1 о.осз 0.059 0.02* 0.042 0.032 73 73 0.037 0.022 0.07 0.034

Чз " 0.12 0.01« 0.031 0.075 О.ОО* 1* 1* 0.037 0.016 0.024

ЬЬ 0.099 0.024 0.055 0.117 0.019 0.00« 0.0*4 9 45 0.03 0.05* 0.032

ее 0.036 0.03 0.063 0.022 0.045 0.036 0.011 0.019 0.017 0,035 27 72 0.021 0.043 0.05 0.053 0.042

•ь 0.043 0.032 0.00* 0.5 0.04« 0.022 0.071 0.111 0.34 27 3« 0.111 0.034

•е 0.016 0.014 0.014 0.012 0.01* 0.00* 0.01 36 3« 0.2 0.042 0.091 0.5 0.117

Ьс 0.03 0.015 0.017 0.0.14 0.024 • 0.009 0.019 0.011 0.014 27 54 0.004 0.021 0.00* 0.04

» о.ооз 0.012 0.052 0.01» 0.017 0.О14 » ЯГ 0.017 0.011

п" а. ьь 0.0)« 0.029 0.127 о.осз 0.119 0.222 0.104 0.175 0.0*9 0.1 • 0.1В* 0.11 0.09* 45 «3 0.059 0.0*9 0.0*

0. 014 0.03« 0.143 0.10* 0.1*5 0.045 0.07 0.042 0.109 27 49 0.021 0.107 0.105

аь 0.09« 0.04 0.03« 0.027 0.02* 0.039 0.039 0.045 0.036 27 3« 0.045 0.03«

•с 0.024 0.034 0.026 0.023 0.03« 0.032 0.01* 0.03 27 27 0.01* 0.03

Ьс 0.045 0.075 0.01 0.012 0.192 0.244 0.11* 0.15* 0.17* : 0.0«1 0.111 36 54 0.03 0.149 0.1В*

и* а* 0.019 0.014 0.00* 0.045 0.011 0.009 0.013 0.007 27 27 0.013 0.007

ьь 0.359 0.345 0.041 0.0В6 0.041 0.156 0.013 0.192 0.102 0.142 0.049 0.2 0.071 0.154 0.347 0.047 0.126 0.143 ■ 2 91 0.132 0.073 0.229 0.1 ' 0.0*2

ее 0.027 0.01« 0.037 0.139 0.211 0.043 0.261 0.02* 0.1 0.173 0.116 С. ¿94 0.17 0.09« 0.10« 72 72 0.079 0.07 0.04 2 0.1 0.1

*ь 0.107 0.024 0.091 0.062 0.041 0.069 0.03« 0.023 0.014 0.0*4 0.029 0.027 0.021 0.17« 0.019 0.069 0.034 72 • 2 0.034 0.052 0.069

- 0.073 0.047 0.094 0.069 0.021 0.041 0.036 0.042 0.047 0.029 0.04 4 3« «3 0.032 0.064 0.035 0.0*5

Ьс 0.0* 0.043 0.093 0.109 0.232 0.012 0.19 0.092 0.0«4 0.03 0.2 0.143 0.227 0.2 0.11* 0.19* 0.103 0.11 ■ 1 91 0.119 0.097 0.053 0.2 0.1*2

ч» " 0.15 0.03* 0.009 0.07« 0.023 9 36 0.025 0.041 0.05 0.049

ЬЬ 0.146 0.113 0.093 0.019 0.063 0.076 0.179 0.169 0.06 4 0.039 0.039 0.143 0.075 0.066 0.0*1 54 91 0.051 0.122 0.0*7 0.212 0.072

сс 0.033 0.043 0.033 0.163 0.241 0.024 о.оо* 0.233 0.032 0.1*3 0.03« 0.01* 0.039 0.132 0.035 0.106 54 91 0.012 0.134 0.175 0.121

■Ь 0.007 0.014 0.015 0.023 0.041 0.0*3 0.173 0.031 0.03« 0.069 0.019 0.015 0.05 3« 73 0.007 0.053 0.056

.с 0 .017 0.016 0.023 0.0«7 0.076 0.0*6 0.0«7 0.02 0.03 3« 54 0.09 0.26« 0.5 0.25 0.25

Ьс 0.167 0.037 0.033 0.1)9 0.069 0.024 0.036 0.192 0.059 0.167 0.027, 0.039 0.024 0.052 0.064 72 • 2 0.153 0.0*7 0.15* 0.154 0.25 0.044

6.Сопоставление частот фенов, применение математических методов для выявления сходств и различий между популяциями, составляющими разные уровни иерархической пирамиды, позволило установить в качестве частей мегапопуляции 3 макропопуляции: макропопуляцию северного района ( р-на Архангельска:таежные ландшафты устья Северной Двины), макропопуляцию западного района ( р-на Подмосковья: междуречье Волги и Оки) и макропопуляцию восточного района ( р-на Екатеринбурга: восточный склон Урала.)

7.Для всей мегапопуляции характерны чрезвычайно низкие частоты аллеля " а " локуса эстеразы. Более близки друг к другу макропопуляции р-на Подмосковья и р-на Архангельска, в которых высоки частоты аллеля " Ь " ( но обе эти макропопуляции имеют свои частотные особенности фенов ).Популяции р-на Екатеринбурга по высоким частотам аллаля " с " сильно отличаются от популяций двух других районов.

8.Однако, анализ соотношения разных комбинационных фенотипов по показателям распространенности и представленности показал, что популяции севера Подмосковья сближены с популяциями района Архангельска, а популяции юго-востока Подмосковья сближены с популяциями района Екатеринбурга.Это показывает наличие северо- западного и юго-восточного комплекса природлных факторов ,как факторов естественного отбора. Кроме этого, близость указанных группировок популяций заключается в совпадении тенденций движения частот комбинационных фенотипов по возрастным группам популяций.

9.Изменения соотношений частот фенов и частот комбинативных фенотипов в возрастных группах ( от ювенильных к репродуктивным) показывает роль отбора в формировании фенотипического облика репродуктивной части популяции. Возрастные изменения комбинационных фенотипов позволяют установить группу 11 процветающих ", " угнетаемых" и " дискриминируемых" комбинационных фенотипов.Их распределение в популяциях районов и пунктов снова показывает взаимодействие иерархичности популяционной структуры и векторов естественного отбора .

10.Разная селективная значимость фенов ставит вопрос о конкретных направлениях естественного отбора. При этом надо иметь в виду, что на изменения генотипической структуры ряда популяций, видимо ,влияют факторы , формируемые деятельностью человека.

Зак. 599. Тлр. 100. В1ШШЛТ