Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура популяций и экологические особенности проходного сига COREGONUS LAVARETUS PIDSCHIAN (GMELIN) бассейна Белого моря

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура популяций и экологические особенности проходного сига COREGONUS LAVARETUS PIDSCHIAN (GMELIN) бассейна Белого моря"

•и>

академия нот ссср ордена трудового красного знамени зоологический институт

На правая рукописи УДК 597.553.2:591.5 (268.46)

ершов Петр Николаевич

структура популяций и экологические особенности

проходного сига соююонтв ьтлгтоз егозснзап (сжим)

бассейна белого моря 03.00.08 - зоология

автореферат

диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Ленинград 1991

Работа выполнена в Зоологической институте АН СССР

Научные руководители: доктор биологических наук В.Я.Бергер,

кандидат биологических наук Д.К.Дирин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Ю.С.Решетников,

кандидат биологических наук Е.А.Дорофеева

Ведущее учревденне: Биологический научно-исследовательский институт Ленинградского государственного Университета.

Защита диссертаций состоится " ^^" с^-иЛ, 1991 г. в час. иа заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологической институте Академии Наук СССР (199034, Ленинград, Университетская наб., I).

С диссертацией иокно ознакомиться в библиотеке Воологическог института АН СССР.

Автореферат разослан " №" 1991 г.

Учений секретарь специализированного

Совета, кандидат биологических наук Т.Г.Лукина

•■! I

I

Актуальность проблемы. Сиги прлииорфного вида Согееопиа 1в.уага1ив (Х>.) являются типичными представителями ихтиофауны -северных водоемов и имеют большое промысловое значение. Описание многочисленных разновидностей, наряду со сведениями о параллельной изменчивости и мозаичной встречаемости сходных экологических форм в разных частях ареала, привели к различиям во взглядах систематиков на таксономический статус отдельных группировок (Берг, 1948; Правдин, 1954; Решетников, 1963, 1980; Шапошникова, 1974; Пирожников и др., 1975). Решение различных проблем таксономии и эволюции сигов невозможно без комплексного эколого-морфологического изучения их популяций.

Наибольший интерес в этом отношении представляет малотычинковый сиг-пыжьян с.1.р1й8оЫап (СяеНп), который имеет обширный ареал и образует ряд экологических форм. Внутривидовая структура малотычинкового сига и объем подвида изучены недостаточно. Существенное значение для решения этих вопросов имеет исследование структуры популяций, хромосомных наборов, экологических и морфологических особенностей рыб отдельных группировок. Остаются слабо изученными популяционные отличия малотычинкового сига как из разных частей ареала, так и из одного региона. Данная проблема тесно связана с выделением факторов микроэволюционной изменчивости пыжьяна и выяснением родственных отношений форы. Изучение роста, питания, полового созревания и миграций рыб, с одной стороны, позволяет определить экологическую- изменчивость сига, а с другой - оценить его роль в северных экосистемах. В свете проблемы повышения рыбопродуктивности водоемов исследование этих сторон экологии сига представляется весьма актуальным.

Одной из наиболее слабоизученных форм пыжьяна является проходной сиг бассейна Белого моря. Повышенный интерес к беломорскому сигу обусловлен тем, что, во-первых, данный регион занимает краевое положение в ареале пыжьяна, и, во-вторых, здесь происходит перекрывание ареалов мало- и многотычинковых сигов, причем в некоторых водоемах эти формы обитаю* симпатричвски.

Изучение экологии и структуры популяций этого венного в промысловом отношении вида мохет служить основой для разработки мероприятий по рациональному использованию к искусственному воспроизводству сига, запасы которого снижаются как г отдельных водоемах, так и в бассейне Белого моря г целом.

-г -

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы заключалась в изучении структуры популяций и морфозкологических особенностей проходного сига бассейна Белого поря. В отдельные задачи исследования входило изучение:

- размерно-возрастной и половой структуры популяций, сроков и характера анадромаой миграции, роста, пологого созревания и особенностей экологии сига;

- морфологических особенностей, изменчивости пластических и меристических признаков рыб;

- хромосомного набора беломорского сига.

Научная новизна. Впервые детально проанализированы структура популяций, сроки анадромных миграций, хромосомный набор, морфологические и экологические особенности проходного сига бассейна Белого моря. Показано, что беломорский сиг образует локальные популяции, отличающиеся комплексом морфологических и экологических признаков. Отпечена региональная изменчивость возраста наступления половозрелости и среднего возраста мигрантов. Среди основных факторов морфологической изменчивости пыжьяна выделен характер питания. Обнаружена хромосомная изменчивость, связанная с робертсоновсними зранслокациями, гетероморфизмом метацентриче-ских хромосом и добавочными хромосомами, причем последние два типа описаны у пыжьяна впервые. Впервые среди рыб отмечен внутри популяциояный полиморфизм по наличию (отсутствию) добавочных хромосом.

Практическое значение. Полученные данные по структуре популя ций и экологии сига могут быть использованы в качестве исходных сведений для проведения мониторинга состояния популяций и свое-1 временной разработки мер по сохранению запасов рыб, при проведении рыбоводных мероприятий и селекционных работ. В целях организации рационального промысла рекомендованы минимальные промысловые меры на проходного сига различных заливов Белого моря.

Апробация результатов исследования. Материалы диссертации били доложены на П Всесоюзном совещании по сиговым рыбак (Твиеш 1985), региональных конференциях "Проблемы изучения, рациональт го использования и охраны природных ресурсов Белого моря" (Арха! гельск, 1935, 1990, Кандалакша, 1987), Ш Всесоюзном совещании ш лососевидныа рыбам (Тольятти, 1988), П Всесоюзной конференции "Экология, биологическая продуктивность и проблемы марнкультурк

Баренцева моря" (Мурманск, 1988), научных семинарах Беломорской биостанции ЗКН АН СССР, Отчетной сессии ЗИН АН СССР (1991 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано и сдано в печать 13 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 214 страницах машинописного текста и состоит из введения, четырех глав, общего заключения, выводов и списка литературы. Главы 2, 3 и 4 завершаются кратким заключением. Работа иллюстрирована 24 таблицами и 33 рисунками. Список использованной литературы включает 271 наименование.

ОСНОВНОЕ СОДЕРНАНИЕ РАБОТЫ Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для изучения экологических особенностей проходного сига послужили сборы, проведенные в 1985-88 гг. на реках, впадающих в разные заливы Белого моря - Кере:'ь, Уаба, Варзуга, Сев. Двина, Онега и Воньга, а также на акватории Кандалакшского залива. Сбор материала в реках осуществляли с помощью сетей, рюя, неводов и ловушек рыбоучетных заграждений. В целом для структур-но-популяционного анализа было взято 1693 экз. Лов рыбы в Кандалакшской заливе моря проводили сетями, спиннингом и удочкой. Всего на морских участках было поймано и проанализировано 1247 ' экз. рыб. Обработку рыб осуществляли стандартными методами (Чугунова, 1959; Правдин, 1966; Мина, 1976; и др.). Возраст сигов определяли по чешуе. Стадии зрелости гонад рыб устанавливали визуально. Обратное расчислениз темпа роста проводили по методу З.Леа. Для описания роста сигов использовали линейную модификацию уравнения Берталанфи: « 1 - егде к, , тв - параметры, *с - возраст. Сравнение полученных уравнений роста сигов разных рек осуаествляли по методу Н.В.Максимовича (1989). Питание сигов изучали согласно "Методическому пособию по изучению питания рыб" (1974). Всего для этой цели обработаны • желудки 163 особей.

Для изучения морфологических особенностей проходного сига мазериал собирали в августе-сентябре 1985-88 гг. на реках Онега, Сев.Двина, Кереть, Варзуга и в районе р. Умбы (губы Падан, Пила и Лов). Ыорфометрический анализ выполнен на сзеаепойманных рыбах автором. Пластические признаки был» измерены у 264 эка. сига.

Измеряли 14 признаков, на основании которых были подсчитаны 16 индексов. Данные обработаны методом главных компонент в ВЦ ГГЙ на ЭВМ ЕС—1045.

Подсчет меристических признаков осуществляли согласно методическим рекомендациям Ю.С.Решетникова (1980). У 301 экз. сига проанализированы следующие показатели - число прободенных чешуй в боковой линии, число жаберных тычинок, число ветвистых и неветвистых лучей в спинном и анальном плавниках, число позвонков.

Изучение кариотипа и хромосомной изменчивости проходного сига проводили на рыбах трех значительно удаленных друг от друга популяций - р. Кереть (32 экз.), р. Варзуги (34 экз.) и р. Сев. Двине (24 экз.) в августе-сентябре 1986-88 гг. На р. Кереть исследование сигов осуществляли совместно с Д.Л.Лайусом (ЗИН АН СССР). Сигов получали из уловов неводов и ловуиек рыбоучетных заграждений. Препараты хромосом приготавливали по методу колхи-циновых инъекций Голда с модификациями (СоЫ,197*, Шеленкова, 1986_). Окрашенные препараты просматривали под микроскопом Апр11\-и1. Для определения структуры кариотипа изучали метафаз-ные пластинки округлой формы с минимальным числом наложений хромосом или вообще без них. Анализ проводили, как правило, на хромосомах со средней степенью спирализации и с хорошо разошед-пимися хроматидаш. Измерения хромосом на препаратах производили с поыов&и окуляр-микрометра АМ9-2, а на фотографиях - линейкой и циркулем. Затем рассчитывали центромерный индекс и относительную длину хромосом. С целью более детального анализа двуплечих хромосом применяли метод поликариограмм (Гиндилис, 1966; Орлов, 1974; Арефьев, 1983).

Полученные данные обработаны методами вариационной статистики (Плохинский, 1961; Урбах, 1964).

Глава 2. МИГРАЦИИ, СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ БЕЛОМОРСКОГО ПРОХОДНОГО СИГА

Проходные сиги мигрируют на нерест в реки. Наблюдения показа ли, что для беломорского сига характерна летне-осенняя анадром-ная мих'рация производителей, которая продолжается около 3-меся-цев. Наиболее интенсивный ход сигов из моря происходит в течение одного месяца, причем в разных водоемах его сроки отличаютс Так, в р. Кереть наиболее интенсивная миграция сигов происходит

s ше, a в p. Воньге массовый заход рыб наблюдается во второй половине сентября. Связи между срокаии нерестового хода и географической широтой водоема ке отмечено.

В популяциях сига наблюдается ыноговозрасгной состав производителей, Наибольшее количество возрастных групп отмечено в популяции р. Варзуги (Вшивцев, Драганов, 1987), а наименьшее - у сига рек Онега и Сев.Двина (3+~9+). Основной контингент мигрантов сига в беломорской регионе представлен рыбами в возрасте 3+-8+, а каждое нерестовое стадо состоит из нескольких модальных возрастных групп (табл. I). Рекруты, а также рыбы, мигрирующие второй и третий раз на нерест, составляют подавляющее большинство в стаде. Созревающие сиги аз северных популяций (реки Уаба и Варзуга) ииели более высокий средний возраст по сравнению с сигами остальных рек. Скорее всего, это вызвано, с одной стороны, более поздним половым созреванием рыб северных популяций, а с другой - меньшим воздействием промысла. Известно, что при интенсивном промысле происходит снижение возрастного разнообразия рыб, главный образом, за счет исчезновения старших воз- ■ растных групп (Москаленко, 1958; Никольский, 1958; Кириллов, 1972). В целом, среди производителей возраст самок был выше, чем у самцов, что объясняется более ранним половым созреваьием и, следовательно, укороченным жизненным циклом самцов.

Возрастной состав стада сигов изменяется на протяжении периода анадромной миграции. В течение захода сигов в рек;1 происходит постепенное сокращение возрастного ряда в сторону младших возрастных групп и уменьшение среднего возраста производителей. Например, средний возраст рыб, выловленных в начале, середине и конце периода анадроыной миграции в р. Умбу, составил 8.1, 7.0 и 6.1 года соответственно (табл. Z ).

Между популяциями сига обнаружены отличия в половом составе производителей. В реках Сев.Двина, Онега, Кереть и Варзуга среди мигрантов численно преобладали самцы (1.5:1, 2.9:1, 1.4:1, 1.5:1 соответственно), а в р. Умбе - самки (0.6:1). Соотношение полов у сига р. Воньги было близко к равновесному (0.9:1). Закономерного изменения полового состава рыб в течение их хода в реки не наблюдалось.

Экологические особенности сига в период морского нагула изучали в Кандалакшском заливе Белого моря. Показано, что нагул сига

Таблица I

Возрастной состав и соотношение полов у производителей проходного сига различных популяций бассейна Белого моря

Водоем и год исследования Доля рыб разного возраста, % Средний возраст годы Соотношение полов : Количество исслед. рыб, экз.

3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9* Ю+-12+

р.Варзуга1) (1981-34гг.) - 0.8 5.3 21.9 36.7 18.0 7.8 9.5 7.7 1.5:1 2230

р. Унба (1985г.) - 2.9 18.5 24.1 23.5 14.5 8.2 8.3 7.2 0.6:1 477

р.Воньга (1979г.) - 4.9 43.6 23.8 13.8 1.0 1.0 II .9 6.5 0.9:1 101 оч 1

р. Онега (1986г.) 3.8 33.3 39.0 16.4 6.9 - 0.6 - 5.2 2.9:1 159

р.Сев.ДЕиаа (1986-88гг.) 1.7 38.5 43.6 12.3 2.2 0.6 1.1 - • 5.1 1.5:1 179

р. Кереть (1985-86гг.) 23.3 37.1 19.7 12.6 2.9 2.9 1.7 0.8 4.9 1.4:1 350

Данные А.С.Еаивцева и Н.АкДраганова (198? г.).

Таблица 2

Изменение возрастного состава сигов на протяжении периода миграции в р. Умбу (1985 г.)

Время Доля рыб разного возраста, % Средний возраст годы Количество исслед. рыб.экз.

лова 4+ 5+ 6+ ' 7+ 8+ 9+ Ю+ П+ 12+

Вторая половина июля - 7.3 15.2 26.1 19.6 12.3 12.3 3.6 3.6 8.1 138

Первая половина августа 3.2 19.6 26.6 22.9 15.2 8.1 4.4 - - 7.0 271

Вторая половина августа 7.3 36.2 31.9 21.7 1.5 1.4 - - 6.1 69

происходит в многочисленных бухтах, заливах и губах прибрежной зоны моря с широким диапазоном солености воды (от нескольких промилле до Б морской воде встречались рыбы разного воз-

раста, включая сеголеток. Районами нагула обычно служат неглубокие места с сильными приливко-отливными течениями (у мысов, островов, подводных корг), проливы и отмели. Дальние нагульные миграции для беломорского сига, по-видимому, не характерны, о чем свидетельствует постоянное присутствие в уловах в течение лета рыб разных возрастных групп. Места откорма молоди и половозрелых особей могут совпадать. Нагул сига в море начинается с середины июня и заканчивается в августе. Но окончании нагула молодь совершает зимовальные миграции. Зимовки сига могут происходить в русловых озерах, низовьях и дельте рек, близлежащих опресненных губах моря, что, скорее всего, определяется гидрологическими условиями водоемов.

В местах нагула слга в Кандалакшском эаливе была проанализирована возрастная и половая структура его группировок. Возрастное разнообразие сигов, пойманных-в море в районе рек Кереть и Умба, оказалось немного ниже (до 9+), чем у производителей в этих не реках (до I2+), а соотношение рыб разного возраста слабо изменялось в отдельные годы исследований. Средний возраст сигов из указанных районов, как и у мигрантов в реках, различался (Ц.О и 5.7 года соответственно). В течение периода морского нагула в уловах отмечено омоложение возрастного состава сига в связи с миграцией производителей в реки. Так, средний возраст сигов из района р. Уыбы (губы Падан; Пила и Лов), пойманных в начале, середине и конце периода откорма, составил 6.3, 5.8 и 4.3 года соответственно.

Соотношение полов в выборках из разных участков Кандалакшского залива варьировало по годам, но в среднем оно оказалось близко 1:1. Половой состав стада сигов из района р. Умбы изменялся в течение периода нагула от 1:1 до 0.6:1 (саыцы:саыки). Возможно, это вызвано более ранним созреванием самцов и их миграцией на нерест в реку. Судя по уловам в районе Керетской губы, в течение лета половой состав сигов менялся незначительно. По мере увеличения возраста рыб соотношение полов претерпевает изменения: среди младших возрастов сигов больше самцов, а среди рыб старшего возраста преобладают самки.

Проходной сиг является бентофагои и имеет пирокий спектр питания. В ж.елудках рыб обнаружено более 20 видов пищевых организмов. Наиболее интенсивно питание сига осуществляется в июле. В августе питающиеся сиги встречаются редко. Основу пищи сигов составили полихеты (Rereis ар., Rarmathoe imbrícate, представители ceM.Terebeliidae), мидии и гаммариды, Из полихет сиги питаются, главный образом, нереидами, частный индекс наполнения желудков составил 87.7/»«. Аналогичные показатели для мидии и гаммарид имели значения - 3.7 и 1.7%». Незначительную часть в питании сига занимают моллюски других видов, воздушные насекомые и их личинки, молодь рыб л детрит. Наши наблюдения в Кандалакшском заливе дополняют многочисленные литературные сведения о сезонной сиене доминирующих в пице видов. У рыб в возрастной диапазоне 3+-9+ изменений в составе питания не обнаружено.

Рост сига в Кандалакшском заливе Белого моря начинается в середине июня, причем сиги младших возрастных групп начинают расти раньше. Наиболее интенсивно рост сигов протекает в июле, но к концу месяца он замедляется и на чешуе рыб появляются суженные склериты. В августе на чешуе большинства рыб можно видеть 1-4 узких склерита. Характерно, что узкие склериты закладываются сначала на чеиуе рыб старыих возрастов. С увеличением возраста период нагула сигов сокращается. Формирование годового кольца происходит осенью. Мальковые кольца на чешуе сигов отсутствовали. Описана внутрилопуляционная изменчивость чешуи сигов рек Кереть и Умба по ширине склеритов и величине годовых зон роста, которая связывается с разнообразием характера питания и индивидуальными различиями роста рыб. На чеиуе созревающих рыб, как правило, отмечается уменьшение ширины годовой зоны роста. Нерестовых марок на чеиуе сигов не наблюдали.

Полученные по эмпирическим данным кривые линейного роста сигов рек Кереть, Умба, Варзуга, Онега и Сев.Двина продемонстрировали неоднородность роста беломорских сигов. Попарное сравнение возрастных рядов, выравненных с использованием уравнения Нерал-данфи и их объединение в группы п помощью классификационной процедуры (Максимович, 1989), позволило разделить исследованные популяции на две группы. В первую группу вошла быстрорастущие сиги рек Кереть и Онега, а во вторую - тугорослые сиги рек Сев. Двина, Умба и Варзуга, причем групповые различия, в отличии от

внутрагрупповых, были достоверны. Параметры групповых уравнений роста выглядят следующим образом:

1) . 619.8 (1-е -°*160(С - °-25еЪ

2) ьс » 575.4 (1-е -о-15»^ " оиоо))

Наиболее быстро саги растут в длину в первый и последующие 2-3 года, величины годовых приростов в этот период составляют 5-8 см. Самый быстрый весовой рост отмечен у сигов р. Онеги, а наиболее медленный - у сигов р. Сев.Двииы. Тейп роста массы тела рыб увеличивается с воарастом. Существенных различай в линейном и весовом росте самцов и самок не отмечено, хотя во многих возрастных группах самки имели более высокие размерно-весовые параметры. Выявлена высокая внутрипопуляционная изменчивость проходного сига по темпу роста. Связи темпа линейного роста и географической широты водоема в беломорском регионе и в ареале пыжьяна не наблюдалось. Среди малогычикковых сигов водоемов Севера беломорские сиги рек Онега и Кереть оказались самыми быстрорастущими.

Размерная структура стада сигов в реках Воньга, Кереть, Умба и Онега была сходна, несмотря на различия в среднем возрасте и •темпе роста рыб. Больиинство производителей этих популяций имело длину от 32 до 40 см. Наиболее мелкие сиги мигрируют в р. Сев. Двину, где основную долю в уловах составляли особи длиной 24-30 см. Сиги рек Сев.Двина и Умба, имея практически одинаковый темп роста, суцественко различались по размерному составу нерестового стада. Это обусловлено прежде всего популяциоиными различиями возрастной структуры и сроков наступления половозрелости рыб. В целях рационализации проиысла для сига Двинского залива целесообразно сохранить прежнюю минимальную меру 29 см, а для проходного сига бассейна Белого моря рекомендована минимальная промысловая мера 34 см.

Во всех рассматриваемых популяциях выявлена асинхронность наступления половозрелости у сигов, причем диапазон возраста рекрутов отличается в разных водоемах. С продвижением на север половое созревание сигов смещается на более старший возраст. Так, основной контингент пыжьяна рек Онега и Сев.Двина созревает на 5-6 году, р. Укбы - на 6-7, а р. Барзуга - в 7-8 летнем возраста. Самцы сигов достигают половозрелости в целом раньше

самок. Нерест сагов происходит в основном ежегодно. У сигов из северной части моря (реки Кереть, Умба и Варзуга) отмечены случаи пропуска нерестового сезона.

Глава 3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛОМОРСКОГО ПРОХОДНОГО СИГА

Результаты сравнительно-морфологического анализа подтвердили ранее высказанное мнение о той, что проходной сиг бассейна Бело--го моря относится к иалотычинковым сигам C.l.pidschl&n (Gme-lia). Сиги различных популяций в беломорском регионе слабо от- * личаются по большинству исследованных.норфометряческих признаков.

Среди церистических параметров основные межлопуляционные различия рыб отмечены но числу жаберных тычинок и чепуй в боковой линии. Число жаберных тычинок у проходного сига изменялось в среднем от 23.0 (р. Сев.Двина) до 27.5 (р. Кереть) при вариации индивидуальных значений 20-38. Наименьшее число чепуй в боковой линии имел пыжьян р. Сев.Двины (81.8). а наиболее высокое значение признака отмечено у сига р. Умбы (95.5). Общий диапазон индивидуальной изменчивости числа чешуй был довольно широким (76-105). Число лучей в спинном и анальной плавниках, а такзсе число позвонков у сигов разных рек незначительно отличалось, однако индивидуальная вариабельность этих признаков.была высокой практически в каждой популяции.

По пластическим признакам беломорские сиги различались главным образом относительными размерами челюстей и диаметром глава. Наиболее высокие различия по средним значениям индексов наблюдались у пыжьяна рек Онеги и Умбы, а самые низкие - у сигов из северной части моря (река Кереть и Умба). Анализ главных компонент выявил популяционные особенности рыб не только по отдельным признакам, но и по комплексу взаимосвязанных пластических признаков, выраженных как в абсолютных, так и в относительных величинах.

Изменчивость пластических признаков оказалась невысокой, большинство коэффициентов вариации наело значения от 6 до 10$. Сопоставление изменчивости признаков сагов разных рек показало принципиальное сходство общего характера их варьирования. К наиболее варьирующим признакам беломорского сига относятся длина верхнечелюстной кости, аирина верхней челюсти, длина рыла, высота

анального плавника, максимальная высота тела. Самым стабильным показателем являлся диаметр глаза. Уровень изменчивости признаков был несколько выше у рыб из северной части Белого моря (реки Кереть и Умба) по сравнению с сигами рек Онега и Сев.Двина.

Изменчивость индексов пластических признаков у сига была еще ниже. Значения коэффициентов вариации многих параметров находились в интервале от 4 до Во всех исследованных популяциях пыжьяна наблюдается сходный характер и уровень изменчивости индексов, что, по-видимому, обусловлено одинаковым образом жизни рыб. Наиболее изменчивыми являлись относительные размеры челюстей, максимальная высота тела и высота анального плавника, т.е. индексы, включающие наиболее вариабельные признаки. Самыми мало-иаменчивыуи были индексы продольных размеров тела (длина тела до конца чепуйного покрова, антевентральное расстояние, длина головы).

Изучение корреляций пластических признаков, выраженных в аб-солетных единицах, показало, что для беломорского сига в целом характерна их высокая взаимосвязанность. Наиболее сильные связи наблюдались у признаков'общих размеров тела, длины головы и высот плавников. Популяцковная изменчивость уровня корреляций относится, прежде всего, к параметрам головы (размеры челюстей, диаметр глаза). Большинство индексов слабо скоррелировано между собой.

У сигов р. Унбы в возрастных группах 3+-8+ были исследованы размерно-возрастные изменения индексов и мерлстических признаке! Установлено, что с увеличением возраста рыб закономерного изменения величия пластических и маристических признаков не происходи. Аналогичная ситуация отмечена и при сравнении разновозрастных рыб из р. Кереть.

Половой диморфизм у беломорского пыжьяна по морфологическим признакам выражен слабо. Незначительные различия самцов я самок наблюдались только в некоторых возрастных группах по высотам плавников и тела.

Проходные сиги различных популяций, как было показано вьше, отличаются темпом линейного роста. Для оценки влияния этого фактора было проведено сравнение индексов у рыб одинакового возраста, выловленных в разных реках. Оказалось, что определенной закономерное« явмевенкя многих признаков, в том числе джины голо-

вы, высот зела, размера челюстей, по мере увеличения темпа роста pud не наблюдается. У медленнорастущих сигов по сравнению с быстрорастущими диаметр глаза был несколько больше.

Полученные сведения по морфометрии сигов, наряду с материалами о различиях возрастного, полового состава производителей, роста и вограста полового созревания рыб разных рек, дают основание полагать наличие репродуктивной изоляции у сигов исследованных популяций. В то же время, по всей видимости, между локальными популяциями может происходить генетический обмен, о чем свидетельствуют результаты меченая (Елсукова, 1985).

В подвидовой систематике сигов используется соотношение длины низшей челюсти и минимальной высоты тела. У беломорского ся-га выявлена популяционная и внутрипопуляцконная изменчивость рыб по данному признаку. Характерное для типичного пыжьяна соотношение этих двух признаков отмечено только в популяции сига р. Онеги, а в остальных реках длина иихней челюсти в той или иной степени превышала минимальную высоту тела. Эта данные.согласуются с мнением Ю.С.Решетникова (1963) и Г.Х.Еапошшковой (1974) о невысокой таксономической значимости рассматриваемого показателя. У рыб разного размера и возраста каких-либо закономерных изменений в соотношении длины нижней челюсти в шшиыаль-ной высоты тела не выявлено.

Результаты неких исследований не подтвердили точку зрения И.Ф.Правдина (1954) о существовании в бассейне Белого моря 2-х разновидностей проходного сига - больпеглазых и ыалоглазых. В ходе сравнительно-морфологического анализа были обнаружены популяции сигов с промежуточным по величине диаметром глаза.

Обзор литературных и собственных данных по морфометрии малотычинкового сига проходной (полупроходной), речной, озерной (озерно-речной) форм водоемов Севера позволил заключить, что основные популяционные различия рыб каждой экологической формы в отдельности связаны с размерами челюстей, длиной рыла, диаметром глаза и максимальной высотой тела, а также числом хг.бер-ных тычинок и чеиуй в боковой линии. Диапазон вариабельности морфологических параметров пыжьяна разных зкоформ отличался слабо. Однако у озерных (оэерво-речных) сигов, по сравнению с остальными, наблюдалась более высокая изменчивость числа позвонков (размах холебаний средних значений признака 57.3-64.2) а

длины нижней челюсти (33.5-43.Iib). Выявлены некоторые региональные особенности морфологии пыжьяна. Так, проходной сиг ряда рек Северо-Запада СССР имел больше чевуй в боковой линии по сравнению с сигами сибирских популяций. Среди озерных (озерно--речных) сигов ваибольиее число чешуй в боковой линии отмечено для популяций озер Северной Карелии, оз. Байкал а оз. Борзе--Холь (бассейн Верхнего Енисея). Более высокое число жаберных тычинок наблюдалось у сигов ряда популяций Северной Карелии, озерных сигов оз. "Байкал, сигов озер Телецкое и Черное. В качестве отличительной особенности озерных байкальских сигов можно отметить также укороченный спинной плавник. Определенной географической закономерности изменения пластических и меристиче-ских признаков рыб в ареале ве обнаружено.

Уровень популяцяошшх отличий сигов не соответствовал степени удаленности водоемов друг от друга. Это свидетельствует о ведущей роли в формировании внешнего строения рыб локальных факторов среды и высокой экологической пластичности пыжьяна. В литературе есть сведения о связи формы (размеров) челюстей с характером питания рыб (Савваитова, 1970, Шапошникова, 1974, ■ Иванова, 1982). Аналогичная связь иавестаа и.для числа жаберных тычинок (Правдин, 1954, Решетников, 1963). Во многих работах показаво высокое разнообразие спектра питания сигов в различных водоемах Севера. На основании атих сведений, а также полученных результатов сравнительно-морфологического анализа сделан вывод о том, что одним из основных факторов, определяющих морфологическую изменчивость ледовитоморского малотычинкового сига, является характер питания.

Глава 4. ХРОИОСОЙНЫЙ НАБОР И ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТЬ У БЕЛОМОРСКОГО ПРОХОДНОГО СИГА

В популяции проходного сига р. Кереть наиболее часто (у 18 аз 21 виз.) встречается кариотип, содержаний 9 пар двуплечих хромосом (8 пар мета- и I пара субиетацентрических) и 31 пару одаоплечвх, 2п = во, к? = 98. Нетацентрические хромосомы можно расположить в ряд плавно уменьаавдихся по длине хромосои. Среди одаовлачкх хромосом первая пара легко идентифицируется по величине, Эти хромосомы превосходят по длине следующую пару почти в 1,5 раза я в 2.5 раза размер» самых мелких акроцевтри-

ков. На некоторых ыетафазных пластинках различали 3 пары суб-телоцентрических хромосои, однако наиболее часто встречаются наборы с 1-3 субтелоцентрическиии хромосомами. Субтелоцентри-ки характеризуются высокой изменчивостью длины короткого плеча. Одноплечие хромосомы, кроие пари самых крупных, также можно расположить в ряд, плавно убывающий по длине.

Проведенные исследования показали наличие высокой изменчивости хромосомных наборов у проходного сига р. Кереть. Первый тип изменчивости связан с преобразованиями числа хромосом основного набора - робертсоновск:ши транслокациями. У 3 из 21 особи модальное число хромосом составило 79, N5 » 98, из которых двуплечих было 19. У ряда особей (3 экз.) в разных клетках встречены различные хромосомные наборы (мозаицизм). Например, у сигов с типичным кариогипом (2п = 80) в отдельных клетках наблюдались диплоидные наборы с 2а = 78, 79, 31, от = 98, содержащие соответственно 20, 19 и 17 двуплечих хромосом.

другой тип изменчивости кариотипа касается гетероморфизма первой пары метацентрических хромосом. У трети исследованных рыб в наборах отмечена I или 2 крупные хромосомы, размеры которых превосходили длину хромосом обычной первой пары в 1.4 раза. Такого типа хромосомы наблюдались на метафазных пластинках с различной степенью спирализации хромосом. Наиболее часто встречались кариотипы с I крупной хромосомой. Гетероморфизм мета-центриков наблюдается и на уровне особи. На метафазных пластинках, полученных от одной рыбы, встречались кариотипы и с крупными хромосомами и без них, причем отдельные особи различались частотой встречаемости клеток с различными вариантами кариотипа. Обращает на себя внимание тот факт, что у одной рыбы может быть обнаружен весь спектр хромосомных наборов, отличающихся размерами хромосом 1-й лары (обычной длины, с одной ила двумя крупными хромосомами). Наличие крупных хромосом и их количество не связано с другими кариологичесхиии характеристиками наборов (диплоидное число, наличие добавочных хромосом), а также с полом.

Следующий, третий тип хромосомной изменчивости проходного сига р. Кереть обусловлен добавочными хромосомами (В-хромосомы). Они были обнаружены у 18 из 32 исследованных рыб. При зтоа встречаемость В-хроиосои была одинаковой у рыб разного пола:

Таблица 3

Распределение клеток с разный количеством добавочных хромосом (Б-хромосом) у проходного сига реки Керегь

Номер Пол 2п Наличие крупных хромосом Количество Б-хромосом Общее кол! чество пластинок

рыбы 0 Л 2 3 4 5

I $ 79 - 25 27 - - - 58

2 9 80 26 18 6 4 I 2 57

3 $ 80 + 8 14 28 I - - 51

4 <? - + 5 35 - - - ' 44

5 * 79 - 30 26 - - - 100

6 f 80 + 3 13 14 10 5 I 46

9 из 17 самцов а 9 из 15 салок. Все три сига с диплоидным наслои хромосом, разный 79, имела добавочные хромосомы. В-хроно-ссмы отмечены как в кариотмпах с крупными метацентрикамн, тав и без них. Число добавочных хромосом в наборах колебалось от I до 5, однако чаще всего встречались клетки с 1-2 В-хромосо-аами. Наиболее часто на препаратах видны акроцентрические В-хроиосомы, изредка - двуплечие. По размерам добавочные хромосомы в 2-4 раза меньше размеров акроцентриков основного набора. У некоторых рыб в клетках встречались относительно крупные добавочные хромосомы, незначительно отличающиеся по размерам от хромосом акроцентрическсго ряда. У всех особей с В-хро-мосомами обнаружен нозаициза по их числу в клетках. В табл.5 приведено распределение клеток с разным числом В-хроиосои у нескольких экземпляров сига р. Кереть.

Исследование хромосомного набора сига рек Барзуга и Сев. Двина выявило сходство его структуры с вышеописанным (2п = во, ИР = 98). в наборах сигов этих популяций также отмечен гетероморфизм первой пары ыетацеатрических хромосом и добавочные хромосомы. В отличие от сага р. Кереть, не обнаружен внутрипо-пуляционный робергсоновский полиморфизм, однако перестройки этого типа наблюдались на внутрииндивидуальном уровне. Кроме того, у сига р. Сев.Двины диапазон изнеачавости числа В-хроио-сом был более широким (1-7 шт.). Таким образом, все три типа изменчивости кариотипа, обнаруженные у сига р. Кереть, встречены и у сигов двух других популяций.

Полученные данные подтверждают отмеченное ранее другими яс-следователями сходство диплоидного числа хромосом (2М в 80) у сигов вида С. Хау&ге^а (т..). Число хромосомных плеч у иало-гычинкового беломорского сига оказалось таким же (н? = 98), как у лудоги аз бассейна Ладожского озера (Рухкян, Аранелян, 1960), и сига-востряка р. Анадырь (Викторовекий, Ермоленко, 1982). Вместе с тем, кариотип пыжьяна из западной части ареала - бассейна Белого моря - имел меньшее число хромосомных плеч по сравнению с яариотилами сигов рек Сибири в Дальнего Востока (реки Чаун, Енисей и Анадырь), у которых ну » 102 (Викторовский и др., 1983). По навеиу мнелив, для выяснения реальности этих отличий необходимо провести дополнительные исследования сига из восточной часта ареала, уделив особое

внимание изучение изменчивости субтелоцентрических хромосом. В свете полученных нами результатов точка зрения Р.М.Викторов-ского и Л.Н.Ермоленко (1982) о том, что сиг-востряк (симпатри-ческая форма сига-горбуна в р. Анадырь) относится не к пыхья-нам, а представляет собой самостоятельный вид, кажется малообоснованной. Об этом свидетельствуют также сведения об изменчивости ферментных и неферментных белков сига-востряка и горбуна, которые показали наличие большой генетической близости обеих форм (Ермоленко, 1989). Сравнение хромосомных наборов пыжьяна бассейна Белого моря и чудского сига (Кайданова,1980) позволяет предположить существование различий между подвидами по.числу хромосомных плеч (98 и 102 соответственно).

Выводы

1. Популяции проходного малотычинкового сига СЛ. р1й-всЫап (СтеНп) в реках бассейна Белого моря различаются по возрастному составу, соотношению полов, темпу роста, возрасту полового созревания, морфологическим и экологическим особенностям рыб.

2. Нагул сигов осуществляется в июне-августе в прибрежных участках моря, дельте и низовьях рек. Основу питания сигов в Кандалакшском заливе моря составляли нереиды, мидии и гамма-РИДЫ.

3. В течение периода летне-осенней нерестовой миграции сигов в реки происходит омоложение возрастного состава мигранте. Возраст наступления половозрелости сигов и средний возраст мигрантов выве г популяциях северной части моря по сравнению с другими популяциями региона.

Основные морфологические отличия беломорских проходных сигов относятся к размеру челюстей, диаметру глаза, числу жаберных тычинок я числу чевуй в боковой линии. Одним из ведущих факторов морфологической изменчивости малотычинкового ледови-томорского сига является характер питания.

5. Схгк рек Кереть, Барзуга и Сев.Двина бассейна Белого моря ее отличаются по структуре хромосомного набора (2п * во, НГ « 98).

У беломорского сига существуют индивидуальные к мехкле-точвме разлхяан в хромосомном наборе, связанные с робертсонов-

скиыи транслокациями, гетероморфизмом метацентрических хромосом и добавочными хромосомами.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Ершов П.Н. К экологии сига в Кандалакшском заливе Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования в охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. П регион, конфер. - Архангельск, 1985. - С. 222-22А.

2. Дирин Д.К., Ершов П.Н. Биологическое обоснование промысловой меры на проходного сига Кандалакшского залива Белого моря // Тез. докл. Ш Бсесоюзн. совещания по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб, Т»иень, ноябрь 1985 г. - Тюмень, 1985. - С. I89-I9I.

3. Ершов П.Н. О различиях роста проходных сигов популяции р. Кереть // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. Ш регион, конфер. - Кандалакша, 1987. - С. 298-300.

4. Бугаев В.Ф., Ершов П.Н. Некоторые дааные по биологии • проходного сига р. Воньга Белого моря // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных реоурсов Белого моря: Тез. докл. Ш регион, конфер. - Кандалакша, 1987. -

С. 261-263.

5. Ершов П.Н. Об экологической изменчивости беломорских проходных сигов // Тез. докл. Ш Всесоюзн. совещания по дососо-видныы рыбам, Тольятти, март 1988 г. - Тольятти, 1988. -

С. I09-II0. .

6. Ершов П.Н. К изучению биологии проходного сига рек Умба, Онега и Сев.Двина // Экология, биологическая продуктивность к проблемы ыарикудмуры Баренцева норя: Тез. докл. П Всесоюзн. конфер. - Мурманск, 1988. - С. 224-226.

7. Лайус Д.Л., Ершов П.Н. Хромосомный набор проходного сига р. Кереть бассейна Белого Ыорн // Тез. докл. Ш Всесоюзн. совещания по лососевидным рыбам, Тольятти, пар; 1988 г. - Тольятти, 1988. - С. 174-175.

8. Ершов П.Н., Бугаев В.Ф. Ииграции, структура популяция а рост проходного сига Coregonus lavaretua рЫвеМал (Gaelin)

р. Кереть // Экологические и физиологические исследования беломорских гидробионтов. - Л.: Зоол, ий-т АН СССР, 1989. -С. I05-II2.

9. Ершов ПЛ. Об изменчивости пластических признаков беломорских проходных СИГОВ Согееопив ¿ауах-еЪив рЫасШ.Ы1 (Све-11п) // Экологические исследования беломорских организмов. -Л.: Зоол. ин-т АН СССР. 1989. - С. 108-137.

10. Ериов П.Н. Некоторые черты экологии проходного сига--пыгьяна Согееопив 1алгегогив р1йооМед в период нагула в Каа-далакпском заливе Белого моря // Вопр. ихтиол. - 1989. -

Т. 29. - Вып. 3. - С. 406-415.

11. Ервов Д.Н., Лайус Д.Л. О хромосомных различиях сигов вида Согееопив гауагвФив (I,.) // Проблемы изучения, рационального использования и охрани природных ресурсов Белого моря: Тез. докл. 1У регион, конфер. - Архангельск, 1990. -

С. 154-156.

12. Ериов П.Н. Хромосомный набор проходного сига реки Варзу-гв // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря: Теа. докл. - Архангельск, 1990. - С. 153-154.

13. Ериов П.Н., Лайус Д.Л. Хромосомная изменчивость проходного малотнчинкового срга Согввопив 1ауатеЬиа р1А8сЫел (вв^На) реки Кереть бассейна Белого моря // Цитология

(в печати).