Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура нерестовых стад тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus реки Апука и Олюторского залива Берингова моря (северо-восточная Камчатка)

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Структура нерестовых стад тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus реки Апука и Олюторского залива Берингова моря (северо-восточная Камчатка)"

На правах рукописи

Ельников Андрей Николаевич

СТРУКТУРА НЕРЕСТОВЫХ СТАД ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ Р. ОМСОШУМСНШ РЕКИ АПУКА И ОЛЮТОРСКОГО ЗАЛИВА БЕРИНГОВА МОРЯ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)

03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

21 НОЯ 2013

005538648

Москва-2013

005538648

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО»)

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Кловач Наталия Владимировна ФГУП «ВНИРО»

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Микодина Екатерина Викторовна ФГУП «ВНИРО», гл. науч. сотр.

кандидат биологических наук, Строганов Андрей Николаевич МГУ им. М.В. Ломоносова, вед. науч. сотр., доцент

Ведущая организация: ФГБУН «Институт проблем экологии и

эволюции им. А.Н. Северцова РАН»

Защита диссертации состоится « 06 » декабря 2013 г. в II00 часов на заседании диссертационного совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ФГУП «ВНИРО») по адресу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 17. Факс 8-499-264-91-76, электронный адрес sedova@vniro.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ВНИРО». Автореферат разослан « 05 » ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук ¿Шу*-/ Марина Александровна Седова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В бассейнах рек северо-востока Камчатского края воспроизводятся в значительном (промысловом) количестве пять видов лососей р. Oncorhynchus'. горбуша О. gorbuscha, кета О. keta, нерка О. пегка, чавыча О. tschawytscha и кижуч О. kisutch. Однако до недавнего времени промыслом использовались, главным образом, горбуша и кета. Нерка, чавыча и кижуч добывались только как прилов. Причем доля нерки и чавычи зависела, как правило, от времени открытия, а кижуча - времени закрытия промысла. Вместе с тем, запасы нерки и чавычи на северо-востоке Камчатки весьма значительны.

Так, по неофициальным данным (сбор промысловой судовой информации, опросные данные, данные силовых ведомств о количестве изъятой и вывезенной рыбопродукции и т.д.) общий вылов нерки на северо-востоке Камчатки за период 2003-2006 гг. составлял в 2003 г. - 2221 т; 2004 г. - 1815 т; 2005 г. - 3228 т; 2006 г. - 1984 т (Запорожец и др., 2007). В то же время, согласно официальной статистике, он изменялся в этот период в пределах 452-893 тонн. По запасам чавычи в настоящее время водоемы северо-востока Камчатки и в первую очередь бассейн р. Апука, находятся на втором месте после бассейна р. Камчатка.

В литературе имеются обширные сведения о горбуше и кете северо-востока Камчатки. Причем большинство публикаций посвящено горбуше и кете бассейнов рек, впадающих в Карагинский залив Берингова моря (Карпенко, 1998; Заварина, Шевляков, 2004; Заварина, 2007, 2008; Антонов, 2011 и др.) Сведений о нерке крайне мало. Подробные исследования нерки северо-востока Камчатки проводили только на р. Хайлюля (Карагинский залив) и на оз. Лагуна Анана (бассейн р. Ананапыльген, впадающей в Олюторский залив) (Бугаев и др., 2003, 2004; Бугаев, Кириченко, 2008). По нерке остальных рек имеются лишь фрагментарные данные. Сведения о чавыче ограничиваются в основном данными об уловах.

Целью настоящей работы является - выявление структуры нерестовых стад тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р. Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1) изучить динамику нерестовых подходов четырех видов тихоокеанских лососей (горбуши, кеты, нерки и чавычи) в четные и нечетные годы в Олюторский залив и р. Апука;

2) исследовать межгодовую и сезонную динамику основных биологических характеристик производителей горбуши, кеты, нерки и чавычи;

3) выявить наличие внутривидовых форм тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив;

4) разработать рекомендации по оптимизации рационального промыслового использования запасов тихоокеанских лососей воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Научная новизна. На основе собранных нами многолетних данных впервые дано описание хронологии подходов, биологических характеристик и структуры стад производителей горбуши, кеты, нерки и чавычи, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р. Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Установлено, что в годы, когда в Беринговом море многочисленна горбуша, она оказывает влияние на свои размеры и упитанность, а также на размеры, упитанность и возрастной состав кеты в подходах. В результате совместного нагула многочисленной в нечетные годы горбуши и кеты, происходит замедление созревания кеты. В связи с этим в четные 2008, 2010 и 2012 годы средний возраст производителей кеты был больше, чем в нечетные 2007, 2009 и 20 И годы.

Установлено, что нерка р. Апука представлена двумя сезонными формами - ранней и поздней. Основу составляет ранняя форма нерки, а поздняя малочисленна. Она старше и крупнее ранней нерки. Выявлено, что в

нерестовом стаде чавычи р. Апука значительная часть самцов представлена мелкими рано созревающими особями (1.1+). Наличие в стаде чавычи р. Апука значительного меняющегося по годам количества мелких самцов является примером экологического формообразования, направленного на выживание вида в суровых условиях среды беринговоморского побережья Камчатки.

Практическое значение. Результаты исследования позволяют рекомендовать более ранние сроки открытия и более поздние сроки закрытия промысла лососей в Олюторском районе, чем существующие ныне. Также обоснован дифференцированный подход к добыче ранней и поздней нерки, воспроизводящейся в разных реках, впадающих в Олюторский залив.

Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на II научно-практической конференции молодых ученых «Современные проблемы и перспективы рыбохозяйственного комплекса» (Москва, 2011), на научно-практической конференции «Водные биологические ресурсы северной части Тихого океана: состояние, мониторинг, управление» (Петропавловск-Камчатский, 2012), на Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов (Мурманск, 2012), на межлабораторных коллоквиумах во ВНИРО в 2010-2013 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, 4 из них в изданиях, рекомендованных ВАК.

Основные положения, выносимые па защиту:

1. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых условиях беринговоморского побережья Камчатки.

2. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную стратегию в зависимости от условий среды.

Структура и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, включающего 176 источников, из которых 28 на иностранных языках. Работа изложена на 122 страницах текста, содержит 24 рисунка и 16 таблиц, приложение.

Благодарности. Искренне благодарю моего научного руководителя, д.б.н. Н.В. Кловач за всестороннюю помощь при работе над диссертацией. Приношу глубокую благодарность д.б.н., профессору О.Ф. Гриценко за ценные советы и помощь в редактировании рукописи; директору ООО «Апукинское» Г. Ф. Паку и главному технологу ООО «Апукинское» В. В.Усольцеву за предоставленную возможность работать на базе предприятия; сотрудникам ФГУП «ВНИРО»: ведущему инженеру A.B. Гриценко, зав. группой экспедиционных исследований В.И. Рою, ст. н.с., к.б.н. М.А. Пенкину, зав. лаб., к.т.н. Р.В. Артёмову и ст. н.с., к.б.н. А.Г. Новосадову за помощь в сборе материала.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материалы и методы

В работе использованы материалы, собранные в период нерестовых

подходов тихоокеанских лососей в 2007-2012 гг. в р. Апука и Олюторском заливе Берингова моря. Исследования проводили на базе ООО «Апукинское», выставлявшего невода в Олюторском заливе, а также ловившего лососей в р. Апука ставными сетями и закидными неводами (рис. 1).

Из уловов для проведения биологических анализов отбирали случайные пробы каждого вида лососей. Рыбу для анализов брали из сетных уловов непосредственно в р. Апука и из уловов ставных неводов в Олюторском заливе. Биологический анализ проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966), анализируя отдельно рыб из речных и морских уловов. Определяли длину и массу тела, массу тела без внутренностей, пол рыб, массу половых продуктов, отбирали пробу гонад самок для определения плодовитости и чешую для определения возраста у всех рыб. Абсолютную индивидуальную плодовитость

Рис. 1. Схема расположения неводов (№510-527) рыбодобывающей компании ООО "Апукинское" в Олюторском заливе; 13 км и 16,5 км - речные промысловые участки лова ставными сетями и закидными неводами на реке Апука

определяли путем подсчета икринок в навеске 20 г с последующим пересчетом на массу яичников. Для всех особей рассчитывали гонадо-соматический индекс (ГСИ=масса гонад/масса порки* 100) и коэффициент упитанности по Кларк [КУпит= ^^ порки* 100/(Ь ас)3]- В лабораторных условиях определяли возраст рыб светооптическим методом с использованием биологического микроскопа МТ 4300Ь Меу1ТесЬпо под объективом Р1апасЬгота14х, КГ.А. 0.10.

Статистическую обработку проводили с использованием программы МюгозойЕхсеЬ Количество собранного и обработанного материала представлено в таблице I.

Глава 2. Физико-географическое описание района исследований

На основе литературных сведений дана краткая физико-географическая характеристика северо-восточного побережья Камчатки и западной части Берингова моря. Приведена характеристика основных нерестовых лососевых рек, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Вид анализа (кол-во экз.)

Год Биологический Определение Определение Всего

исследовании анализ возраста плодовитости экз.

Горбуша

2007 500 - -

2008 600 - -

2009 100 - - 2462

2010 500 - -

2011 600 - 116

2012 162 - -

Кета

2007 550 550 -

2008 1200 1200 -

2009 100 100 - 3367

2010 650 653 -

2011 732 708 208

2012 135 135 -

Нерка

2007 112 112 -

2008 500 500 -

2009 81 80 - 2945

2010 1000 1002 -

2011 1252 1250 181

Чавыча

2007 71 71 -

2008 500 500 -

2009 8 - - 1067

2010 216 210 -

2011 272 272 89

Кижуч

2007 150 150 -

2008 300 310 -

2009 - - - 469

2010 - - -

2011 19 19 2

Глава 3. Представления о распространении, биологии и структуре стад тихоокеанских лососей р. ОпсогИупсНиэ северо-востока Камчатки на момент начала наших исследований

Приведены краткие сведения о биологии, распространении,

популяционной структуре пяти видов тихоокеанских лососей - горбуши О. gol■buscha, кеты О. ке1а, нерки О. пегка, чавычи О. 18сЪа^у18ска и кижуча О. ЫзгйсЬ, воспроизводящихся в бассейнах рек северо-востока Камчатки. На основании обзора литературных источников сделано заключение, что бассейны рек, впадающих в Олюторский залив Берингова моря, являются одним из крупных районов воспроизводства тихоокеанских лососей. В то же время сведения о биологии и структуре нерестовых стад немногочисленны, а по некоторым видам фрагментарны или отсутствуют.

Глава 4. Динамика подходов и структура нерестовых стад тихоокеанских лососей р. Апука и Олюторского залива Берингова моря 4.1. Хронология подходов тихоокеанских лососей в р. Апука и Олюторский залив Берингова моря

Приведены данные о динамике и интенсивности нерестовой миграции

горбуши, кеты, нерки и чавычи в р. Апука (рис. 2), а также сведения об относительной численности видов в четные и нечетные годы.

88888В5ВВВВ88Й88 & = £ я 8' 5 8 = Й я Й 5 Й Й Я

Дата

Рис. 2. Сезонная динамика вылова тихоокеанских лососей в р. Апука и Олюторском заливе в 2010 г. (в процентах от вылова вида за сезон)

4.2. Биологическая характеристика и структура стад производителей тихоокеанских лососей, пойманных в р. Апука и Олюторском заливе Берингова моря в 2007-2012 гг.

Горбуша. Горбушу ловили только в Олюторском заливе. В речных

уловах крупноячейных сетей горбуша встречалась единично. Биологические показатели горбуши, такие как длина и масса тела, масса гонад, ГСИ и упитанность, варьировали в очень широких пределах. Однако, несмотря на межгодовые колебания средних значений показателей, прослеживается тренд снижения массы в нечетные 2007 -2011 годы (рис. 3). В то же время, длина особей мало изменялась от году к году. Соответственно, упитанность снижалась: у самцов с 1,11 в 2007 году до 0,92 в 2011 г., у самок с 1,02 в 2007 г. до 0,83 - в 2011 г. Отмеченная тенденция на наш взгляд, обусловлена высокой численностью лососей, нагуливающихся в Беринговом море в нечетные годы, о чем мы судили по уловам, увеличившимся на северо-востоке Камчатки за период с 2007 до 2011 гг. более чем в два раза. Это могло привести к усилению

£1 им

8

2007 2СЮ8 2009 2010 2111 2012

200 самцы 1.2 Г

| 180 о 160 ' ---ж Т 1

\ / а

ь 140 3 £ 120 А к 0.8 5

3 1 100 \ / 0.6 1 "■-"» о -♦—Куп. по «парк

3 | 80 -

60^ \ / \ / 0.4 Л

§ 40 V 1 \ 1 02 *

с 2 20 \/ \1

2007 2008 2009 2010 2011

Рис. 3. Межгодовая динамика величины уловов горбуши на северо-востоке Камчатки, её массы (А и Б) и упитанности (В и Г) в Олюторском заливе в 2007-2012 годах

напряженности межвидовых и внутривидовых отношений и как следствие, уменьшению массы и упитанности производителей.

На протяжении всего периода подходов горбуши в Олюторский залив гонады самцов и самок находились на IV стадии зрелости. ГСИ при этом варьировал в очень широких пределах, что, возможно связано с тем, что в заливе ловили горбушу, воспроизводящуюся в разных впадающих в него реках, расположенных на различном удалении от места поимки. В то же время, доля самцов в уловах постепенно уменьшалась от начала к концу периода подходов с 80-90% до 43% в разные годы. Это свидетельствует о том, что горбуша Олюторского залива в целом представлена только одной сезонной формой -летней, мигрирующей на нерест в реки залива в сжатые сроки - с конца июня -начала июля, до конца июля - начала августа.

Кета была поймана в основном в Олюторском заливе. В р. Апука -значительно реже, главным образом, в июне как прилов при промысле нерки и чавычи. Поэтому репрезентативную выборку кеты из реки нам удалось получить только в 2008 г. (300 экз.), когда единственный раз за все годы наблюдений лососей в реке ловили в июне, июле и августе. Кета, пойманная в р. Апука и Олюторском заливе в 2008 г., по длине тела, возрасту и степени зрелости гонад практически не различалась. Последнее, по-видимому, объясняется тем, что невода в Олюторском заливе располагались недалеко от побережья, а промысловые участки на реке недалеко от устья. В заливе и особенно в прибрежной полосе кета, по-видимому, не задерживается и входит в реку с гонадами практически такой же степени зрелости, как в заливе.

Поскольку мы не обнаружили различий в характеристиках кеты, пойманной непосредственно в реке Апука и Олюторском заливе, в дальнейшем мы анализировали их вместе.

На протяжении 6 лет наблюдений в подходах четных лет преобладали особи пятилетнего возраста. Их доля варьировала от 69% до 85%. Доля четырехлетних рыб в четные годы составляла 6,0-21%. В нечетные годы доля

рыб пятилетнего возраста изменялась от 28% до 57%. Напротив, четырехлетних рыб было значительно больше, чем в подходах четных лет (табл. 2).

Таблица 2. Возрастной состав уловов кеты в Олюторском заливе в 2007-2012 гг.

Год Доля рыб разного возраста, % п, экз.

исследований 2+ 3+ 4+ 5+ 6+

2007 5,0 61,0 27,6 6,4 - 250

2008 - 14,5 73,0 12,5 - 600

2009 - 36,0 57,0 7,0 - 100

2010 0,1 20,9 68,8 10,2 - 723

2011 2,5 37,2 41,7 18,3 0,3 399

2012 - 6,0 85,0 9,0 - 100

Преобладание в подходах в нечетные годы особей возраста 3+, а в четные годы - 4+, на наш взгляд, связано с тем, что в нечетные годы кета, нагуливающаяся в море совместно с многочисленным поколением горбуши, испытывает воздействие плотностно-зависимых факторов. Последнее сказывается на темпе ее созревания. В результате значительная часть особей задерживается в море на год, и возвращается на нерест в смежный четный год, став на 1 год старше.

Средняя масса самцов и самок кеты в подходах была наибольшей в 2010 г., наименьшей у самок - в 2011 г., у самцов - в 2012 г. Изменения средней массы от года к году обусловлены, как различным возрастным составом производителей в четные и нечетные годы (в первую очередь соотношением рыб возрастом 3+ и 4+), так и изменяющейся от года к году массой рыб различных возрастных групп. Однако, снижение средней массы особей в течение 6 лет наблюдений в целом, обусловлено, на наш взгляд высокой численностью лососей, нагуливающихся в Беринговом море, и, главным образом, горбуши, являющейся пищевым конкурентом кеты. В пользу этого предположения свидетельствуют многолетние данные о динамике уловов горбуши на северо-востоке Камчатки и средней массе особей восточно-камчатской кеты (рис. 4).

i /

1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006 2011 Годы

Рис. 4. Вылов горбуши на северо-востоке Камчатки (1) и средняя масса восточно-камчатской кеты (2) в 1971-2011 годах

Феномен замедления роста и созревания кеты при высокой численности лососей в местах нагула был обнаружен еще в 1990-е годы, когда резко увеличилась численность лососей в Беринговом море в связи с ростом численности горбуши и заводской японской кеты (Гриценко и др., 2000; Ishida, Davis, 1998). Однако такого четкого по четным и нечетным годам чередования преобладания в подходах кеты возраста, соответственно, 4+ и 3+ какое мы наблюдали в 2007-2012 годах, ранее ни в Олюторском заливе, ни в других районах не отмечалось. Это свидетельствует о крайне напряженных межвидовых отношениях у тихоокеанских лососей, сложившихся в Беринговом море в связи с очень высокой численностью последних в нечетные годы и, главным образом, горбуши.

Соотношение рыб разного возраста в нерестовых подходах менялось не только от года к году, но также и в течение сезона наблюдений. Так, среди рыб, пойманных 8-20 июня 2010 г., 56% самок и 50% самцов были представлены особями возраста 5+.

В дальнейшем доля этих рыб в подходах снижалась и в начале августа они составляли 8% среди самок и 15% - среди самцов. Доля особей возрастом 3+, напротив, возрастала. Средний возраст кеты уменьшался, соответственно, у

самок и самцов с 4,5 лет в июне до 3,9-4,2 лет у самок и до 3,8-3,9 лет у самцов в конце июля и в первой пятидневке августа. Однако уменьшение среднего возраста от начала к концу нерестового хода не было постоянным. Так, в период 16-20 июля средний возраст самцов и самок вновь увеличился по сравнению с предыдущей пятидневкой, а затем снова начал снижаться и уменьшался последовательно вплоть до конца периода наблюдений (рис. 5). Такая динамика может свидетельствовать о неоднородности стада и смене мигрирующих сезонных группировок кеты.

Размеры самок в течение сезона исследований варьировали в пределах 53-76 см, самцов - 56-85 см. При этом средние значения длины увеличивались в течение периода нерестовой миграции, несмотря на то, что возраст рыб уменьшался. То есть поздняя по срокам подходов кета была в среднем крупнее и при этом, моложе, чем рыбы, мигрирующие на нерест в начале лета.

Рис. 5. Сезонная динамика среднего возраста (А) и длины (Б) кеты в р. Апука и Олюторском заливе в 2010 г. (белые столбики - самки; черные - самцы)

Соотношение полов кеты в целом было близко к 1:1. Однако в течение периода наблюдений оно изменялось, уменьшаясь и увеличиваясь в разные периоды в течение сезона, что также свидетельствует о неоднородности стада кеты Олюторского залива. В пользу наличия, как минимум, двух сезонных группировок говорят и данные о среднем суточном вылове кеты ООО "Апукинское" в 2010 и 2011 гг. (рис. 6).

Дата

Рис. 6. Динамика суточных уловов кеты в Олюторском заливе и р. Апука в 2010 (1) и 2011 (2) годах

Таким образом, анализ динамики размерно-возрастного состава, соотношения полов и динамики вылова кеты в Олюторском заливе позволил выявить две сезонные формы, сроки миграции которых в реки широко перекрываются (Кловач, Ельников, 2013).

Нерка. Биологические показатели нерки, как и других видов лососей, варьировали в широких пределах. Однако средние их значения, за исключением коэффициента упитанности, изменялись в небольших пределах, обусловленных изменением возрастного состава производителей в подходах. В то же время, коэффициент упитанности нерки от года к году снижался. В р. Апука среднее значение коэффициента упитанности по Кларк (Куп) с 2008 по 2012 гг. уменьшилось у самок с 1,20 до 1,07, у самцов - с 1,28 до 1,13. У нерки, пойманной в Олюторском заливе в 2007-2011 гг., Куп снижался: у самок с 1,23 в 2007 г. до 1,01 - в 2011 г, у самцов с 1,30 в 2007 г. до 1,01 - в 2011 г. Это позволяет предположить, что условия нагула нерки в преднерестовый период в последние годы несколько ухудшились.

В конце мая - начале июня у большинства самцов и самок нерки гонады находились на IV стадии зрелости. Средний ГСИ самок в этот период в 2010 г. изменялся от 9,6% до 11,1%, увеличиваясь в период с 26 мая до 10 июня. Доля самок с высоким ГСИ (больше 11%) увеличивалась с конца мая до середины июня с 20 до 45-50% (рис. 7). Во второй декаде июня в уловах появлялись

крупные серебристые особи без признаков нерестовых изменений. Появление рыб с серебристой окраской сопровождалось увеличением доли особей с низким значением ГСИ. Средний ГСИ самок к началу третьей декады июня снизился до 8,24%. В период с 10 по 15 июня кривая распределения самок по

геи

ГСИ

Рис. 7. Распределение самок нерки р. Апука по ГСИ в 2010 г.,%

ГСИ стала бимодальной, что свидетельствует о начале миграции на нерест нерки позднего срока хода с низким значением ГСИ. Соответственно, все заметнее становилась доля менее зрелых самок. Таким образом, можно заключить, что нерестовый ход нерки раннего срока хода (ранняя нерка)

закончился в 2010 г. к концу второй декады июня. Начиная с третьей декады июня практически вся нерка была представлена производителями позднего срока хода (поздняя нерка).

Как показали наши наблюдения, начало нерестовой миграции поздней нерки приходится в разные годы на разные даты. Так, в 2008 г. начало ее миграции пришлось на 22-25 июня, а в 2010 г. на 10-15 июня.

Производители нерки в р. Апука и Олюторском заливе в разные годы были представлены 8-10 возрастными группами. При этом, во все годы исследований в нерестовом стаде нерки р. Апука абсолютно преобладали особи, скатившиеся в море в возрасте 1 года. Их доля варьировала в разные годы в пределах 80-100%. Доля особей, скатившихся сеголетками составляла в разные периоды наблюдений 0-7%, скатившихся в возрасте двух лет - 0-20%. Анализ возрастного состава уловов показал, что рыбы, мигрирующие на нерест в реку начиная с конца июня, были старше производителей, мигрирующих в мае-первой половине июня. Поздняя нерка р. Апука была старше ранней, главным образом, за счет увеличения доли особей возраста 1.3+, 1.4+ и уменьшения доли рыб возраста 1.2+ с конца мая до конца июня. Нерка, пойманная в реке к концу июня, была крупнее нерки, пойманной в мае-начале июня (рис. 8).

Нерка из июльских уловов морских ставных неводов несколько отличалась по длине и массе от особей из речных уловов конца июня, что обусловлено смешанным составом морских уловов. В то же время у нерки из морских уловов самцы были заметно крупнее самок, что, по-видимому, характерно для поздней нерки, воспроизводящейся в бассейнах рек Олюторского залива. У ранней нерки, самки, напротив, крупнее самцов.

Нерка из июльских морских уловов отличалась от пойманной в р. Апука, также по степени зрелости гонад (рис. 9). У подавляющего большинства самок, пойманных в заливе, степень зрелости гонад была высокая (ГСИ >11%), что свидетельствует о том, что места их нереста расположены недалеко от устьев

рек, впадающих в Олюторский залив. В то же время, более 80% самок, пойманных в реке в конце июня, имели относительно низкий ГСИ, свидетельствующий о том, что им предстоит длинный путь до нерестилищ. Таким образом, можно заключить, что в июльских уловах в Олюторском заливе в большом количестве присутствовала нерка, воспроизводящаяся в низовьях других рек, главным образом в бассейне р. Ананапыльген, из ставного невода близ устья которой были взяты выборки в июле 2010 г. Нерка поздних сроков хода из р. Апука, вероятно, нерестится значительно выше по течению, чем нерка, воспроизводящаяся в оз. Лагуна Анана (бассейн р. Ананапыльген).

Параллельное рассмотрение таких показателей, как наличие нерестовых изменений (брачная окраска), степень зрелости гонад самок (ГСИ), масса рыб и возрастной состав уловов, позволило получить характеристику нерки двух сроков хода - раннего и позднего. Нерка раннего срока хода начинает заходить в р. Апука в конце мая - начале июня, и её ход заканчивается в III декаде июня.

26-31.05 01-05 06 06-10.06 11-15.06 16-20.00 21-25.06 26-30.06

01-10.07 10-20.07

26-31.05 01-05.06 06-10.06 11-15.06 16-20.06 21-25.06 26-30.06 Дата лова

01-10.07 10-20.07

Рис. 8. Длина (А) и масса (Б) самок (белые столбцы) и самцов (черные столбцы) нерки из р. Апука (26.05-30.06.2010г.) и Олюторского залива Берингова моря (01-20.07-2010 г.)

Рис. 9. Распределение самок нерки, пойманных в конце игоня-июле 2010 г. в p. Anyка (А) и Олюторском заливе Берингова моря (Б и В) по ГСИ

В разные годы во II или начале III декады июня начинается нерестовый ход поздней нерки. Численность последней в реке значительно ниже численности ранней нерки, а нерестовый ход растянут и продолжается вплоть до конца второй декады августа. Нерка позднего срока хода крупнее и в среднем старше ранней нерки. Обнаруженные нами различия у нерки разных сроков нерестового хода позволяют предполагать, что ранняя нерка нерестится в нижнем течении р. Апука, скорее всего, в оз. Ватыт-Гытхын, расположенном в 40 км от устья, на её левом притоке, а поздняя - на отдаленных от устья нерестилищах. В пользу этого свидетельствуют и более крупные размеры производителей последней, и меньшая степень зрелости гонад (Кловач, Рой, 2010; Ельников, 2012; Кловач, Ельников, 2013).

Чавыча. По биологическим показателям чавыча, пойманная в Олюторском заливе и р. Апука практически не различались. Это обусловлено тем, что бассейн данной реки является основным водоемом ее воспроизводства в Олюторском районе, а, следовательно, и в речных, и в морских уловах представлена главным образом чавыча р. Апука. Поэтому мы анализировали чавычу, не разделяя ее на пойманную в реке и Олюторском заливе.

Средние показатели длины и массы тела, ГСИ производителей чавычи, а также пределы их варьирования, заметно различаются от года к году, что обусловлено меняющимся возрастным составом производителей в подходах разных лет. Возраст производителей чавычи в уловах варьировал от 2+ до 7+ лет (табл. 3). Во все годы наблюдений основными возрастными группами среди

самок чавычи в подходах были особи возрастом 1.4+ и 1.3+, а среди самцов особи возрастом 1.2+, 1.3+ и 1.4+. Двух - (1.1+) и семи годовалых (1.6+) рыб было очень мало. Они были представлены исключительно самцами. Во все годы абсолютно преобладали рыбы, скатившиеся в море в возрасте 1+. Самцов скатившихся в море сеголетками в подходах, оказалось всего 3 экз. (0,9%), самок - 6 экз. (3,73%). Доля особей, скатившихся в возрасте 2+ в 2008 г., также была мала и составляла соответственно 2,41% (8 экз.) среди самцов и 2,48% (4 экз.) среди самок. Возрастной состав чавычи в уловах в другие годы был близок к таковому в 2008 г. Однако производителей, скатившихся в море сеголетками, в уловах не было совсем. Поэтому число возрастных классов чавычи в 2007,2010 и 2011 гг. было меньше, чем в 2008 г.

В соответствии с меняющейся от года к году долей рыб разного возраста в подходах заметно изменялся и размерно-массовый состав уловов.

Таблица 3. Соотношение производителей чавычи разных возрастных групп в уловах в р. Апука и Олюторском заливе 2007-2008 и 2010-2011 годах

Год Пол Доля рыб разных возрастных групп, %

0.3+ 0.4+ 0.5+ 1.1+ 1.2+ 1.3+ 1.4+ 1.5+ 1.6+ 2.1+ 2.2+ 23+ 2.4+

самки _ _ _ _ 88,2 11,8 34

2007

самцы - - - 2,7 13,5 70,3 13,5 37

самки 1,2 2,5 _ 0,6 29,2 47,8 16,2 _ _ _ 0,6 1,9 161

2008

самцы 0,3 - 0,6 2,7 42,6 20,5 14,5 15,4 0,9 - 0,3 0,6 1,5 331

самки 1,1 55,1 34,8 5,6 1,1 2,2 89

2010

самцы - - - 5,8 31,4 48,8 9,9 4,1 - - - - - 121

самки _ _ _ _ 40,0 53,8 4,6 _ _ 1,5 65

2011

самцы - - - 0,7 18,5 52,6 22,2 3,0 - 1,5 - 0,7 0,7 135

Следует отметить, что диапазон длины и массы производителей разных возрастных классов весьма широк и диапазоны размеров рыб смежных возрастных классов существенно перекрываются. Размеры и масса производителей чавычи определяются, прежде всего, количеством лет, проведенных в океане - чем продолжительнее морской период жизни, тем крупнее особи. Поэтому рыбы с разной продолжительностью пресноводного

периода жизни, но с одинаковым по продолжительности морским периодом жизни, близки по длине.

На кривых распределения чавычи по длине отчетливо видна высокая доля мелких самцов в подходах 2008 и 2010 гг. (рис. 10). Левая часть кривых соответствует особям длиной до 70 см. Большинство из них провели в море 2 года, некоторые - 1 год. Среди самцов длиной более 70 см, проживших в море 1 или 2 года, или не было (2008 г.), или они встречались единично (2010 г.). Столь высокая доля мелких рыб и почти полное отсутствие самцов длиной 7190 см в подходах обусловили биомодальность кривых распределения самцов чавычи по длине, свидетельствующую о неоднородности стада чавычи р. Апука.

Длин« АС. см Лчш. ЛГ.сч

Д1ин> АС, сч ЛлншАСс*

Рис. 10. Распределение чавычи по длине в р. Апука (А и Б) и в Олюторском заливе (В и Г) в 2008 и 2010 годах

В 2011 г. в стаде чавычи р. Апука доля мелких самцов была меньше, чем в предыдущие 2 года. В то же время, в нерестовых подходах в 2011 г. была относительно более многочисленна, чем в предыдущие годы группа самых мелких самцов длиной менее 50 см и массой 1 кг. Тем не менее, меньшая в

целом доля мелких самцов (длиной менее 70 см) в 2011 г. по сравнению с 2008 и 2010 гг. обусловила более крупные, чем в предыдущие годы, их средние размеры.

Такой высокой доля трехгодовалых самцов в подходах никогда ранее не отмечалась для чавычи Камчатского полуострова. Так, у чавычи р. Камчатка распределение по длине близко к нормальному. При этом, производители, прожившие в море 2 года, как правило, не столь многочисленны, а основную роль в подходах играют особи, прожившие в море 3 и 4 года (Виленская и др., 2000).

Следует отметить, что у всех мелких (длиной менее 70 см) рано созревающих (в подавляющем большинстве случаев в возрасте 1.2+) самцов ГСИ оказался значительно выше, чем у крупных особей (рис. 11). Так, в 2008 г. среднее значение ГСИ мелких самцов составило 9,04%±0,16, а крупных -6,25%±0,12. В 2010 г. ГСИ у мелких самцов составил 9,90%;±0,41 у крупных -6,33%±0,19. Различия средних значений ГСИ мелких и крупных самцов в оба года оказались достоверными.

2i.0s-31.07.10l0 в 24.06.16.07.1010

Рис. 11. Распределение производителей чавычи по ГСИ в р. Апука (А и Б) и Олюторском заливе (В и Г) в 2008 и 2010 годах

Мы полагаем, что значительная доля мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым. Мелкие самцы чавычи р. Апука, обнаруженные нами, играют в популяции ту же роль, что и карликовые самцы нерки, каюрки симы и кижуча, многообразные формы камчатской микижи. Большое внутривидовое разнообразие позволяет лососям в зависимости от условий среды реализовывать ту или иную жизненную стратегию (Глубоковский, 1995; Иванков, 2001; Павлов и др., 2001). В пользу этого предположения свидетельствует то, что доля мелких самцов варьирует по годам.

Кижуч. Кижуча ловили только в Олюторском заливе и только в начале его нерестовых подходов, поскольку, как мы отмечали выше, промысел в Олюторском заливе в годы наших исследований заканчивался в первой декаде августа. Самки кижуча в 2007, 2008, и 2011 гг. были представлены особями длиной 54-68 см. Длина самцов кижуча изменялась в пределах 46-76 см.

У всех особей кижуча гонады находились на Ш-Г/ стадии зрелости. Согласно нашим данным в подходах кижуча в р. Апука присутствовали производители всего двух возрастных групп: 1.1+ и 2.1+. В одни годы доминировали особи возрастом 1.1+ (2007 г.), в другие (2008 и 2011 гг.) -производители возрастом 2.1+. При этом, во все годы наблюдений в начале нерестового хода количественно преобладали рыбы возрастом 2.1+, в дальнейшем доля особей возрастом 1.1+ увеличивалась, а возрастом 2.1+ уменьшалась. Однако, сделать какие-либо выводы относительно возрастного состава кижуча р. Апука в целом на основании наших данных затруднительно, поскольку они относятся только к началу его нерестового хода.

Глава 5. Рекомендации по оптимизации регулирования промысла тихоокеанских лососей в Олюторском заливе Берингова моря

Промысел тихоокеанских лососей на Камчатке является многовидовым,

что создаёт проблемы его регулирования, поскольку сроки подходов разных видов совпадают. Кроме того, наличие в подходах кеты, нерки и чавычи нескольких сезонных форм, кратковременность хода каждой из них, а также

мощные подходы горбуши в нечётные годы при скоротечности путины, свойственной северо-востоку Камчатки, делают проблему организации и регулирования промысла лососей особенно острой и актуальной.

В условиях многовидового промысла лососей в Олюторском заливе представляется биологически и экономически целесообразным ориентироваться на самый многочисленный вид. Другие виды следует изымать по факту в качестве прилова. При таком подходе при отсутствии целенаправленного воздействия промысла величина изъятия видов прилова будет колебаться в соответствии с ежегодными колебаниями урожайности. Точно также будет колебаться численность производителей на нерестилищах, что должно служить надёжной защитой от перелова. В начале путины с конца мая до конца второй декады июня доминирующим видом является нерка. Рациональная эксплуатация запасов нерки Олюторского залива предполагает активный ее промысел в мае-июне и щадящий режим в июле-августе. При этом невода, расположенные близ устьев рек, в бассейнах которых преобладает поздняя нерка (бассейн р. Ананапыльген), целесообразно открывать не ранее середины июня. Это позволит сохранить воспроизводство стада на достаточно высоком уровне. Начиная с конца июня до конца июля в нечетные годы, когда горбуша определяет особенности протекания путины кету, нерку и чавычу следует учитывать по факту вылова, предусматривая проходные дни для обеспечения пропуска поздней нерки и чавычи на нерест.

Массовая нерестовая миграция кеты в реки впадающие в Олюторский залив происходит в июле-августе, одновременно с другими видами лососей. К концу первой декады августа заканчивается нерестовая миграция горбуши, чавычи и нерки, но еще не начинается массовая миграция кижуча. В это время доля кеты в уловах увеличивается до 50% в нечетные годы и почти до 100% - в четные. В годы малочисленных ее подходов в эти сроки возможно прекращение промысла до времени массовой нерестовой миграции кижуча. Далее при

промысле кижуча кета должна добываться в качестве прилова, как и при промысле горбуши, чтобы не дезорганизовывать добычу кижуча.

Важнейшей составляющей рациональной организации промысла лососей является своевременное открытие путины и продолжение ее до окончания массовой миграции последнего по срокам хода вида - кижуча. В Олюторском районе начинать промысел лососей следует 25 мая и заканчивать в середине сентября.

Еще одной важной составляющей рациональной эксплуатации ресурсов является максимально точное определение величины улова. Однако в большинстве случаев прямой учет выловленной рыбы проблематичен и потому не производится, а величину улова определяют, пересчитывая произведенную продукцию, в первую очередь, выход ястыков в соответствии с нормами выхода. Последние для определения реальной величины вылова за путину, могут быть получены только по окончании путины в результате мониторинга, ведущегося на всем ее протяжении. Величина выхода ястыков для конкретного района должна определяться ежегодно (Гриценко, Ельников, 2013).

ВЫВОДЫ

1. Снижение массы производителей горбуши Олюторского залива, наблюдавшееся в нечетные годы было связано с высокой численностью лососей на местах нагула, обусловившей увеличение уловов с 2007 до 2011 более чем в два раза.

2. Преобладание в подходах в четные (2008, 2010, 2012) годы кеты возрастом 4+, а в нечетные (2007, 2009, 2011) годы возрастом 3+ обусловлено замедлением созревания поколений в нечетные годы, когда кета нагуливалась в море совместно с многочисленным поколением горбуши и испытывала воздействие фактора плотности. В результате значительная часть особей задерживалась в море на год и возвращалась на нерест в смежный четный год.

3. Динамика возрастного состава и размеров производителей, соотношения полов, ГСИ самок, а также динамика суточных уловов

свидетельствуют о неоднородности стада кеты Олюторского залива, представленной двумя сезонными формами - ранней и поздней.

4. Нерка, воспроизводящаяся в р. Апука представлена двумя сезонными формами - ранней и поздней. Ранняя нерка мигрирует в реку на нерест в конце мая-начале июня. Ее ход заканчивается к концу второй декады июня. Во второй или начале третьей декаде июня начинается нерестовая миграция поздней нерки. Поздняя нерка малочисленна по сравнению с ранней формой, она крупнее и старше последней за счет более продолжительного морского нагула.

5. Основу нерестового стада чавычи р. Апука составляют производители прожившие 1 год в реке и 1 - 4 года в море. Возрастной состав самцов и самок чавычи различается. Самки в подходах представлены 8 возрастными классами, самцы - 11. Основными возрастными классами самок в подходах являются особи, прожившие в море 3 и 4 года и самцы, прожившие в море 2; 3 и 4 года.

6. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную стратегию в зависимости от условий среды.

7. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых условиях беринговоморского побережья Камчатки.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

Кловач Н.В., Ельников А.Н., Рой В.И. Характеристика нерестового стада чавычи Oncorhynchus tschawytscha р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. -2011. -Т.51. №6. С. 791-801.

Кловач Н.В., Ельников А.Н. Структура нерестового стада кеты Oncorhynchus keta Олюторского залива Берингова моря (северо-восточная Камчатка) // Вопросы ихтиологии. -2013. -Т. 53. №6. С. 707-717.

Кловач Н.В., Ельников А.Н. Структура нерестового стада нерки {Oncorhynchus пегка) р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. - 2013. -Вып. 30. Петропавловск-Камчатский. С. 40-43.

Гриценко A.B. Ельников А.Н. Об оценке величины вылова тихоокеанских лососей по выходу ястыков икры // Рыб. хоз-во. - 2013. - №2. - С. 65-70.

Публикации в прочих изданиях

Кловач Н.В., Ельников А.Н., Рой В.И. Характеристика нерестового стада чавычи Oncorhynchus tschcnvytscha р. Апука (северо-восточная Камчатка). Бюллетень №5 реализации "Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей". 2011. С. 141-145.

Ельников А.Н. Структура нерестового стада нерки Oncorhynchus пегка р. Апука (северо-восточная Камчатка) // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых и специалистов с международным участием, посвященной 90-летию со дня постройки первого научно-исследовательского судна ПИНРО "Персей". 22-26 октября 2012 г. Мурманск. 2012. С. 106-110.

Klovach N.V., A.N. Elnikov, and A.V. Gritsenko. structure of spawning stocks of four Pacific salmon species of the Olutorsky Bay (Bering Sea, North-East Kamchatka). NPAFC Doc. 1488.-2013. 24 pp.

Подписано в печать 31.10.2013 Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 1178

ФГУП«ВНИРО» 107140, Москва, В. Красносельская, 17

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ельников, Андрей Николаевич, Москва

Министерство сельского хозяйства ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО РЫБОЛОВСТВУ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ (ФГУП "ВНИРО")

На правах рукописи

СТРУКТУРА НЕРЕСТОВЫХ СТАД ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ Р. ОЖОЛНУМСНиЗ РЕКИ АПУКА И ОЛЮТОРСКОГО ЗАЛИВА БЕРИНГОВА МОРЯ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА)

03.02.06 - ихтиология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук Кловач Наталия Владимировна

Москва, 2013 г.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3

ГЛАВА 1 Материал и методика 6

ГЛАВА 2 Физико-географическое описание района исследований 9, ГЛАВА 3 Представления о распространении, биологии и структуре стад тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus северо-

востока Камчатки на момент начала наших исследований 20

3.1. Горбуша О. gorbuscha 20

3.2. Кета О. keta 26

3.3. Нерка О. пегка 33

3.4. Чавыча О. tschawytscha 39

3.5. Кижуч О. kisutch 44 ГЛАВА 4 Динамика подходов и структура нерестовых стад

тихоокеанских лососей р. Апука и Олюторского залива

Берингова моря 51

4.1. Хронология подходов тихоокеанских лососей в р. Апука и Олюторский залив Берингова моря 51

4.2. Биологическая характеристика и структура нерестовых стад производителей тихоокеанских лососей, пойманных в

р. Апука и Олюторском заливе в 2007-2012 гг. 55

4.2.1. Горбуша О. gorbuscha 55

4.2.2. Кета О. keta 60

4.2.3. Нерка О. пегка 73

4.2.4. Чавыча О. tschawytscha 83

4.2.5. Кижуч О. kisutch 93 ГЛАВА 5 Рекомендации по оптимизации регулирования промысла

тихоокеанских лососей в Олюторском заливе Берингова

моря 97

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 102

ВЫВОДЫ 103

ЛИТЕРАТУРА 105

ПРИЛОЖЕНИЕ 123

ВВЕДЕНИЕ

В бассейнах рек северо-востока полуострова Камчатка (Олюторский залив) воспроизводятся в значительном (промысловом) количестве пять видов лососей р. Oncorhynchus: горбуша О. gorbuscha, кета О. keta, нерка О. пегка, чавыча О. tschawytscha и кижуч О. kisutch. При этом до недавнего времени промыслом использовались, главным образом, горбуша и кета. Нерка, чавыча и кижуч добывались только как прилов. Причем доля нерки и чавычи зависела, как правило, от времени открытия, а кижуча — времени закрытия промысла. Вместе с тем, запасы нерки на северо-востоке Камчатки весьма значительны. Об этом свидетельствуют, в том числе и уловы на усилие в море. Так, в июне 1996 г. в Беринговом море к востоку от хребта Ширшова улов нерки составлял 4,3 экз./сеть, в то время как улов кеты — всего 3,3 экз./сеть. Следует отметить, что нерка была очень крупной. Средняя ее масса в уловах составляла 3,7 кг при колебаниях от 2 до 6 кг. По-видимому, в обловленном скоплении большая часть была представлена особями из рек северо-востока Камчатки, которая характеризуется более крупными размерами, чем нерка р. Камчатка (Кловач, 2003).

В пользу значительного количества нерки, воспроизводящейся на северо-востоке Камчатки говорят и неофициальные данные (сбор промысловой судовой информации, опросные данные, данные силовых ведомств о количестве изъятой и вывезенной рыбопродукции и т.д.) общий вылов нерки на северо-востоке Камчатки за период 2003-2006 гг. составлял в 2003 г. - 2221 т. 2004 г. - 1815 т. 2005 г. - 3228 т. 2006 г. - 1984 т. (Запорожец и др., 2007). В то же время, согласно официальной статистике он изменялся в этот период в пределах 452-893 тонн.

В литературе имеются обширные сведения о горбуше и кете северо-востока Камчатки. Причем большинство публикаций посвящено горбуше и кете бассейнов рек, впадающих в Карагинский залив Берингова моря. Сведений о нерке крайне мало. Подробные исследования нерки северо-востока Камчатки проводили только в р. Хайлюля (Карагинский залив) и в

оз. Лагуна Анана (бассейн р. Ананапыльген, впадающей в Олюторский залив) (Бугаев и др., 2003, 2004; Бугаев, Кириченко, 2008). По нерке остальных рек имеются фрагментарные данные. Сведения о чавыче ограничиваются в основном данными ее уловах.

В свете изложенного целью нашего исследования было выявление структуры нерестовых стад тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р. Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. изучить динамику нерестовых подходов четырех видов тихоокеанских лососей (горбуши, кеты, нерки и чавычи) в четные и нечетные годы в Олюторский залив и р. Апука;

2. исследовать межгодовую и сезонную динамику основных биологических характеристик производителей горбуши, кеты, нерки, чавычи;

3. выявить наличие внутривидовых форм тихоокеанских лососей, воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив;

4. разработать рекомендации по оптимизации рационального промыслового использования запасов тихоокеанских лососей воспроизводящихся в реках, впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Научная новизна. На основе собранных нами многолетних данных впервые дано описание хронологии подходов, биологических характеристик и структуры стад производителей горбуши, кеты, нерки и чавычи, воспроизводящихся в реках (гл. образом в р. Апука) впадающих в Олюторский залив Берингова моря.

Установлено, что в годы, когда в Беринговом море многочисленна горбуша, она оказывает влияние на свои размеры и упитанность, а также на размеры, упитанность и возрастной состав кеты в подходах. В результате совместного нагула многочисленной в нечетные годы горбуши и кеты, происходит замедление созревания кеты. В связи с этим в четные 2008, 2010

и 2012 годы средний возраст производителей кеты был больше, чем в нечетные 2007,2009 и 2011 гг.

Установлено, что нерка р. Апука представлена двумя сезонными формами - ранней и поздней. Основу стада составляет ранняя форма нерки, а поздняя малочисленна. Она старше и крупнее ранней нерки. Выявлено, что в нерестовом стаде чавычи р. Апука значительная часть самцов представлена мелкими рано созревающими особями (1.1+). Наличие в стаде чавычи р. Апука значительного меняющегося по годам количества мелких самцов является примером экологического формообразования, направленного на выживание вида в суровых условиях среды беринговоморского побережья Камчатки.

Практическое значение. Результаты исследования позволяют рекомендовать более ранние сроки открытия и более поздние сроки закрытия промысла лососей в Олюторском районе, чем существующие ныне. Также обоснован дифференцированный подход к добыче ранней и поздней нерки, воспроизводящейся в разных реках, впадающих в Олюторский залив. Положения, выносимые на защиту:

1. Наличие внутривидовых форм у кеты, нерки и чавычи Олюторского залива позволяет этим видам сохранять высокую численность в суровых условиях беринговоморского побережья Камчатки.

2. Наличие в стаде чавычи р. Апука значительной доли мелких рано созревающих самцов является примером экологического формообразования, свойственного лососевым и позволяет реализовывать различную жизненную стратегию в зависимости от условий среды.

Благодарности. Искренне благодарю моего научного руководителя, д.б.н. Н.В. Кловач за всестороннюю помощь при работе над диссертацией. Приношу глубокую благодарность д.б.н., профессору О.Ф. Гриценко за ценные советы и замечания; директору ООО «Апукинское» Г.Ф. Паку и главному технологу ООО «Апукинское» В.В. Усольцеву за предоставленную возможность работать на базе предприятия; сотрудникам ФГУП «ВНИРО»:

ведущему инженеру A.B. Гриценко, зав. группой экспедиционных исследований В.И. Рою, ст. н.с., к.б.н. М.А. Пенкину, зав. лаб., к.т.н. Р.В. Артёмову и ст. н.с., к.б.н. А.Г. Новосадову за помощь в сборе материала.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Автор настоящей работы принимал участие в сборе материала в период нерестовых подходов тихоокеанских лососей к данным районам промысла в р. Апука и Олюторском заливе Берингова моря в 2010 и 2011 гг. В работе использованы материалы собранные сотрудниками ВНИРО в 2007-2009 и 2012 гг. Исследования проводили на базе ООО «Апукинское», выставлявшего невода в Олюторском заливе. Невода располагались к северо-западу и к юго-востоку от устья реки Апука. Кроме этого лососей ловили в реке ставными сетями и закидными неводами на расстоянии 13-16,5 км от ее устья (рис. 1.1).

Рисунок 1.1. Места постановки неводов в Олюторском заливе Берингова моря и места лова ставными сетями и закидными неводами на речных участках в р. Апука в 2007-2012 годах. 510-527 - номера ставных неводов; 13 и 16,5 км - участки лова ставными сетями и закидными неводами в реке.

Для проведения биологических анализов из уловов отбирали случайные пробы каждого вида лососей. Рыбу для анализов брали из сетных уловов непосредственно в р. Апука, и из уловов ставных неводов в Олюторском заливе. Биологический анализ производителей тихоокеанских лососей проводили по общепринятой методике (Правдин, 1966), анализируя отдельно рыб из речных и морских уловов. Определяли длину, массу и пол рыб, массу гонад, соотношение полов и плодовитость. Для определения возраста брали чешую по методике Клаттера и Уайтсела (Clutter and Whitesel 1956). Абсолютную плодовитость определяли путем взвешивания яичников и подсчета икринок в навеске 20 г с последующим пересчетом на массу яичников. В лабораторных условиях определяли возраст рыб светооптическим методом. Чешую промывали в чистой воде, при сильном загрязнении - в растворе нашатырного спирта, затем протирали, смазывали глицерином, зажимали между двумя предметными стеклами и просматривали на биологическом микроскопе МТ 4300L Meiji Techno (Япония) под объективом Planachromat 4х, N.A. 0.10. Фотографии чешуи сделаны с использованием профессиональной цифровой камеры САМ V400/1.3M Vision (Австрия).

Статистический анализ проводили по стандартным методикам. Вычисляли среднюю арифметическую (М), ошибку средней (ш), стандартное отклонение (S), коэффициент вариации (V). Для проведения оценки достоверности отличий полученных нами значений индексов использовался Критерий Стьюдента (t).

Гонадо-соматический индекс (ГСИ = масса гонад/масса порки* 100) и коэффициент упитанности по Кларк: (Куп= масса порки* 100/L3 по Смитту), коэффициент вариаций: V(%) = (S/M)*100, стандартная ошибка: m = S/Vn, критерий Стьюдента: t = (Mi - М2) / V(Si2 /Ni + S22 /N2).

Количество собранного и обработанного материала представлено в таблице 1.1.

Статистическая обработка, анализ данных, изготовление препаратов и изображений чешуи, определение возраста лососей выполнены автором настоящей работы.

Таблица 1.1. Количество собранного и обработанного материала

Вид анализа (п, экз.)

Год биологический определение определение всего

исследовании анализ возраста плодовитости рыб

Горбуша

2007 500 - -

2008 600 - -

2009 100 - - 2462

2010 500 - -

2011 600 - 116

2012 162 - -

Кета

2007 550 550 -

2008 1200 1200 -

2009 100 100 - 3367

2010 650 653 -

2011 732 708 208

2012 135 135 -

Нерка

2007 112 112 -

2008 500 500 -

2009 81 80 - 2945

2010 1000 1002 -

2011 1252 1250 181

Чавыча

2007 71 71 -

2008 500 500 -

2009 8 - - 1067

2010 216 210 -

2011 272 272 89

Кижуч

2007 150 150 -

2008 300 310 -

2009 - - - 469

2010 - - -

2011 19 19 2

I ? * { ,

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

Северо-восточное побережье полуострова Камчатка омывается водами западной части Берингова моря. Берингово море является типично окраинным морским водоемом, расположенным на периферии Тихого океана в месте наибольшего сближения материков Азии и Америки и связанное Беринговым проливом с Арктическим бассейном (Гершанович, 1963).

Широкими и глубокими проливами Алеутской гряды море соединено с открытой частью Тихого океана, что обеспечивает преобладающее влияние на режим моря вод Тихого океана, тогда как мелководный и узкий Берингов пролив сводит к минимуму влияние вод северного бассейна. Грунты в прибрежной полосе преимущественно галечные или песчаные, постепенно переходящие в мелкие фракции — глинистые и илистые (Моисеев, 1963).

Формирование климата Берингова моря происходит под влиянием циркуляционных факторов и водообмена с более теплыми водами Тихого океана (Карпова, 1963). В течение года над морем преобладает циклоническая циркуляция циклонов морского и континентального происхождения. Направления воздушных потоков над бассейном Берингова моря определяется алеутским минимумом, сибирским зимним антициклоном и северотихоокеанским максимумом. Основную роль в формировании погодных условий в данном водоеме играет алеутская депрессия. В многолетнем плане повторяемость атмосферных процессов меняется и в целом преобладает 8-10-летняя ритмика, на фоне которой прослеживается 6-7-летняя цикличность.

Источником формирования водных масс Берингова моря является главный поток тихоокеанских вод, большей частью, заходящий в Берингово море через проливы Ближний (продолжение Аляскинского течения) и Амчитка. Кроме того, океанические воды поступают через восточные проливы Алеутской гряды (Натаров, 1963; Арсеньев, 1967; Исследование...,

t 2 4 i1

10

1983; Гидрометеорология и гидрохимия морей, 2001; Шунтов, 2001). Воды,

t

поступающие в море через пролив Ближний, дают начало течению Атту, которое разделяется на две ветви: одна продолжается на север к мысу Олюторскому, а другая — идет на восток, где в нее вливаются воды, проникающие через другие проливы Алеутских островов. Единый поток океанических вод, который образуется на востоке Алеутской котловины под влиянием материкового склона, поворачивает на северо-запад и называется Поперечным или Центрально-Беринговоморским течением. В его формировании главную роль играет Алеутское северо-склоновое течение, которое образуют океанические воды, заходящие в Берингово море через пролив Амчитка и направляющиеся далее на северо-восток вдоль Алеутской гряды. По мере приближения к азиатскому материку Центрально-Беринговоморское течение постепенно отклоняется к западу и разделяется на два потока. Один, из которых уходит на северо-восток, образуя Наваринское течение, переносящее воды в Чукотское море, а другой — поворачивает вдоль побережья к югу и под названием Камчатского течения осуществляет сброс беринговоморских вод через пролив между м. Камчатским и Командорскими островами в Тихий океан. От этого течения также отделяется струя в восточном направлении (течение Беринга), которая и замыкает циклонический круг общей схемы течений Берингова моря. Таким образом, течения Атту, Центрально-Беринговоморское и Камчатское являются главными составляющими основного циклонического круговорота Берингова моря. В пределах заливов существуют небольшие круговые течения (Исследование..., 1983; Атлас промысловых ..., 2001; Шунтов, 2001). Фронтальная зона между Камчатским течением в Олюторском заливе проходит на шельфе недалеко от берега, в Карагинском заливе — по кромке шельфа (Верхунов, 1995).

Данных о циркуляции вод над шельфом и материковым склоном в западной части Берингова моря не много. Для этого района имеются отдельные схемы или за отдельные годы, или общие усредненные (Верхунов

и др., 1995). Интенсивность циркуляции и характер вод имеют межгодовые колебания. Например, ось Камчатского течения может быть максимально сдвинута от края шельфа и тогда происходит развитие обширных антициклонических круговоротов. При максимальном приближении Камчатского течения к склону и шельфу происходит развитие антициклонических вихрей (Котенев, 1995; Хен, 1997).

На температурный режим западной части Берингова моря оказывает влияние поток холодных вод из Чукотского моря, а затем Камчатского течения. Кроме того, суровые климатические условия северо-западной части данного водоема накладывают отпечаток на формирование гидрологического режима всего моря и особенно заливов, глубоко вдающихся в материк (Исследование..., 1983).

При вторжении потоков воздушных масс в Берингово море с севера и востока происходит выхолаживание водных масс, и термический режим года относят к «холодному», при преобладании относительно теплых воздушных потоков с юга процесс выхолаживания ослабевает и температурный фон повышается, наступает «теплый» тип лет.

Смена типов гидрологических лет происходит в связи с многолетними циклами потепления и похолодания приблизительно каждые 16-20 лет Шунтов (2001).

Зимой в связи с сильным выхолаживанием шельфовых вод поверхность Берингова моря на 80-90% покрывается неподвижным или дрейфующим льдом. Почти вся масса льдов образуется и тает непосредственно в бассейне моря. Продолжительность ледового периода в зависимости от суровости зимы составляет 80-252 дня в теплые зимы, 120-294 — в умеренные и 170-365 — в суровые зимы. Положение кромки льда зависит от суровости зимы и ветрового режима. Лед держится до апреля месяца, после чего разрушается, а граница льда смещается на север (Исследование..., 1983; Шунтов, 2001). В Карагинском заливе и заливе Корфа лед держится до первой декады июня, наиболее долго он наблюдается в Укинской губе.

12

Кроме того, Камчатским течением сюда выносятся плавучие' льды из северной части Берингова моря (Карпенко, 1998).

Полуостров Камчатка, северо-восточная часть которого находится в пределах Берингова моря, представляет обширную горную местность, тесно связанну