Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура изменчивости видов и высших таксонов на примере наземных моллюсков

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура изменчивости видов и высших таксонов на примере наземных моллюсков"

РОССИЙСКАЯ АКАДШИЯ НАУК • ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛЛИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На пр&ьак руко!Ы'.:а

УДК 594.382:576.1

ХОХУТКИН ИГОРЬ МОИСЕЕВИЧ.

структура изменчивости валов и высшх таксонов на примере назышх дошсков

Ш.оо.оа - зоология

. Ааторефераг яиссортшши на соискание учаноа степени доктора оиопогических наук

Садкт-ПаторЗург, 1992

Гяботи вшюляэна в Квспатуте экология растений а «пвотннк Уральского отдельная Российской Академии наук

Офацвальяыэ оцпонзнты:

Доктор бяологачзския наук, профессор Я.И. Старобогаязв Дрктор бдолопгчзсккг наук, профессор Н.В. Глотаа Лэкгор Оиологяяосшх наук, профессор Н.Д. К^угяов

Ездукуэ учрацазнзо: Институт обаэЗ гепестш

а 14 час. па заседания СйвившпгзЕровшвого созэта Л 002.63,01 по з слито дассвртаддЯ па саксксдп© уча нов степени додтора наук при Зоологическом институте РАН по ядрзсу: Оазит-Штербург, Уияварсптатснал най.,1

О диссертацией мэхго ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

км. II.И. Баталова РАЯ

,Уч«5шЯ секретарь Сиелиализиробанного совета,

каратэ: '!иг>"огическю наук (

Т.Г- Лунина

■ ~ ' ' ' .. ' ' - a - ; • .

• • ощ\я îiapaicrifkgtkîa работ!

Актуальность ?c-i*?. УстоЗтасость яояулщгЭ р?зжп tu лов гаьагаь'.-о;. реда биогеоценоза саяэыт с црснЗшоЗ адаптация. D то гз аре?« алан-•гдшз - суть спгаиалвзяро^анвет. зголщаощшз npscnocodnastm oprastrj-» Я Сродо m JZàOH ПЗ КОрЭрХЕЧЭСКПЗ урОВКОй ОрГШЯгЦЯП. 1ЬЭТС1(/ ïamo выяснение пршшга» взашасйятш бяологичдеюге сцсте» повуяя-лоипого, вядсйого и надвядового уровня с одноЗ стороны. пипуляцгэа-[о-бнсцэяотячэского - с другоа. Штодологвя рббош - йсслэяоваяко еэ-Езнчяаосгз oras сйстэн, г.гаоялонпоэ о ттодвчэскя едином кято a еяа-[snoM пнаарпадтиьа алакэятов (признаков), отраязша целостность eras ¡нотам. Для ржиэшя aras вопросов в качества кодэлышх оаьеатоз tíjrj (КЗраан £ндн тзоепщ юллвсков отряда ПоорЬПа, »sonso из прадстежа-.■элэЗ которого яэляэтея поламорСныхз по окресгв режовввы о чрезгыч«.1~ so удобны для зколого-гояотачоского изучаная.

П^лъ и задача исследоардяя. Оснорзая аолъ работы заключалась а ¡эучешш структуры изкэичпеостп впутрялопуляшгошна. популишсетиз, сялоеюг и ¿адаодоЕш категорий у ааэошш »»ллеокоз э реэнш гоогрэ-^чзскшс точках н рэгаояах. В соответствии с этан бита постааязгы за-19.<ш: 1) выявить обгшо тенденции в структуре шиа»ачавостн «эллтгев; Ï) вшесепть ряд (Знолпгичзскях карахтврястих как кошлекс пркзсмсеа, >грогащна уровень функционирования вида а конкраткнх уалопаях dao-чюиеаоза; 3) ксслодоаать ойшде принципы оргштэошга пошюрфаоЭ :труктуры популяивА разных видов ; 4) оценить структуру азьгэнчзасстч !юшза таксонов чорэз слалнз элемэнтарнш састои првэкаков вадов и зцзнить в этом mа кличе взанмзоткошэная эидоэ в <5когэ рагаоноа.

Основные результаты я нпущая новизна. Показано, чтк признака ра-юаины моллэсков. относящиеся к разным злемзнтарным системам праявы-зт оошдгнаправленниэ тенденции иэмэнчийосты. Популяинонныо й ьадош» структуры полиморфизма спязаны С ПаКОНОКЬ(>1гстякц l'iUOTin-WOrO rots-

;<v.iiviiy/iwiiiM вида, исследованного в качестве основного, описыы ¡•гея модиякю подразделенное популяции; происходит канализация призш i:jй ькдо», соотавлдщях высшие такчмш, в системы архитшшческих кр« одо*; показана специфичность признаков, составляющих биоту тек или шгл регааиов. Теорвтячэское значение исследования состоит в систем хкаяроваялои, целенаправленном а комплексном подходе к проблемам, . ¡¡садим аа границе тту проблемами таксономии, микро- и махроэволв ¡.ал. Аяаяиэ полуляцяоняьи и видовых структур, такта кал и анализ структуры suc* таксонов Сна основе аналогии со структурой низшего тадсон&З, провело« посредством фонетического подхода. Последний нам езяэаи о методологически новым для биологических исследований принц нон элешитногз анализа. В комплексном исследовании ш постарались хокбзьть, что гииаостатическиа механизмы поддеркшия целостности р? лизуются на структурных уровнях организации.

Практическое значено. Прсьедюдо внедрение разрабатываемых >«гл аологячасхах и методических приемов в выводов, связанных с принципе поауляинокяой биологии, s изучение структуры популяция моллюсков, служащих про медуточными хозяевами гельминтов, опасных для человека. Рекомендованные npr.^w обработки и анализа материала внедрены и уч',: гаваотся в работе Екатеринбургского Госсанэпиднадзора Сбывшая CBepi ьбясзс).

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на отчей сессиях Института экологии растений в животных УрО РАН С Свердловск, 1968, 1969, 1971, 1974, 1ST75, 1976, 1977, 1978, 1979/1990). на I Всесоюзном мэтодическом семинаре по экологии (Свердловск, 1968), ш Y-VI-VII-YIII-IX Всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков СЛа-иииграя, 1975, 1979, 1983, 1937, 1990), на Всесоюзной научной кон$» ренина зоологов педвузов С Пермь, 1976), на региональных совещаниях генетике УралВОГиС (Свердловск, Уфа, 1977. 1979, 1684), на I Всеро<

cuflcxoM совещайии по проблеял адаптации Сйзшшгрод, 1G7TJ, на рупк, вапьнш совецвиияг по математическому иоделироваквя а олояотаа и К'(-у дацикв (Сгзрдловск, 103., 19S4), на Всосоганыя соЕешднзяк do фвиятькч популяций С Саратов. 1£юкв&. Борок, 1978, 1S33, 1965, 1990), на VIÏT я IX Цэггдународши галакологическлх конгрессах С Будапешт, ív.Hndypr, 1Q33, 1988), на I а II BeocomiioS конфорошшях по проблемам эволгааа CüocKEa, 1SS4, 1883), на Есосссзкьк сопещашига "Вал к его продукт -аость в ареале" ССвердловск, Тбилиси, 19в4, 1988), на регзоналыюЗ ¡юифарагаша экологов Одлгпко-Кшккого края СКазаяъ, 1985), на V Спп -ао БОГиО ПЬсква. 1987), на Всесоганыа совещаниях по экологии С Свердлове», НЬйосибврск, 1S37. 13SÖ), на Всосошном совсханыа по прсДлшпм яадестра а учэта гавотного rapa (Уфа, 1959), на VI областной научно-зразтачоскоД иколо-семян еро СРосгов-иа-Дону, 199Q).

Публикации. Ib те >,<„-> днссарташш опубликовало 69 работ, cójidi cái ■ зюи n 7,5 початнш листов.

03 юн и структура работы. Рукопись диссертация с ос тел и вкуда-ша, 5 гли, захлЕчэння, выводов, списка латоратури t 577 нешшоса • гкЗ, в той числа 383 работа инострешгих авторов). ОптаЯ od дом р;.г«огл ZS5 страизц, ь том числа (Ь0 страниц. основного текста, Û9 тал.тхц, 17 расуняов.

ссшшшш диссбиагш

введение

Ео ввелОНИК ОбОСИО»ЦВ>-СТСй акгуаяькосэъ ЕЦбрДННОЯ TOIÜJ, ИЗЛЕГОШ" ¡я юли и задача исследования, новизна, тоорэтачоское а практачзсиоо шя'-шиио рабоги.

ГЛАВА I. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ШЮДОПОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИЗ'ЧЕШЯ Г£ЖОТШ0СТИ ЦОЯЛЮСНОЭ

В этой гласо с иозкиий скнтитачоекоз теории эволоши paccKatpJ-иыкя папуляиия и пил как звояициояныя категорий. Эатон анализируя? -

- В -

■ля схЗцие направления в изменчивости раковин мэллюсков. Глава соде; обзор основных работ по изменчивости в первую очередь наземных ко; каской. Последняя подразделяется на непрерывную и дискретную. Оснс «юЯ вывод, тем ив иэнэд, базируется на представления о том, что £1 ленка ез своего вектора изюэичивостн отдельных слотам признаков с« адт дашь пра. матической цела удобства рассмэтрения в подачи катер: на. Подчеркнуто, что я процессе эволюционных перестроек весь кош признаков организма, т.е. фенотип, претерпевает взаимосвязанно п образования как целостная система.

ГЛАВА II. ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ СБОРА И 0Н>АБ0ТНИ МАТЕРИАЛА За основу исследования был пранят материал по ВгибуЬаэпа ГпЛ СЮ111,) - кустарниковой улитке. Бая прэдстаадза собственными сбор (272*3 эхз.) и катврзалемз коллекций, главным образом Боологичэск ¡щагвтута РАН СШН 3 - 1393 экз. Одноразовые сборы производились ия3-1532 гг. в Саякт-Пг-ербургскоЯ, Шрискоа. ЕкатерннбургскоЭ. ¡¡ябеяской и Ттаэнской областях, в Удаурпш, Татарин, Башкирии в С йэраой Осетии. Стационарные наблюдения выполнены г 1688-1869 в 1? 1602 гг. в сыажных колониях вида на язвобврэаьо Каш Сг. Сарапул, ><7Р гая), а в 1 £775-1г 30 гг. - в скз&шя колошш вала за правобер« р. &щмы Сг. Талзца, Екатеринбургская область).

Для сраанокця производила виборки из популяций других видов ; рода в видов близких свойств. 1. Вт. асйгепсМ. СШ-йб.). Собрано »кз. в Еосточло-КазахстанскоЯ области в 1969, 1980 я 1951 гг.; к< ;тохцяи - 69 экз. 2. Вт. 1гагшЬа1са11а 5с1И1. Собрано 537 экз. из плоцадъя 20x20 км на отрогах хребта Хамар-Дабан С Бурятия) в 1971 .т. Вая описан по нашим сборам. Коллекции - 64 экз. (в которых в иирздеяея ка? Вг. всПгепсШ. 3. Вг. а11гааип1 СБкУ.). Собрано 6 •к». & Длмяатансксй области в 1969 и 1973 гг. 4. Вг. 1апгг1 С1пб '«53 у кг/, в Алмаатииской области в 1969 и 1973 гг. Колле

19 экз. 5. УгиИсосашруАзеа паггапагшЮ (Кгуп.). Собрано 4:7 ака. и аераоЗ Осагая. 6. Хегор1сга кгугйскИ СКгуп.). Содрано <572 экз. аснодарского края. 3. Саисааагасйеа аСго1аЬ1а1а СКгуп.). Обор -з. -из Краснодарского края. Тгкнм образом, для колнчостеонноз карм фаствка »юрфологаческой ц П9лимор$но2 структура полуляг >3 кссладо-шо около 35 пзс. рад. 0 видов из 50 популяций а 4 географзческах зим. Залоиэно ЙЗ площадки ала учета чяслэнноста. Стсляонаршэ наб-адеяпя велись в 9 колоната в течение 12 сезонов.

При количественной овдркэ поламзрфазкз рассматриваем видов уч-> -ивалось ч1!сл0 швотюа босполосой СО) ц полосатой мзрф С1...УП1); оследине вмэла на раховзкй одну или несколько цвотнш спаральнш или оперотш полос. Эта г.ркзнщш вкодяг в снстеку скрасошшз признаков тоясапноста. Соотношение частот »горф вир акал ось через доля рэаессаа™ ¡ого гона С я); фор»<улы расчетов, связанны* с q волзчнн, I. 'обозначенал :гыволоа приводили по Да С1970). При характеристике цветовых вервел-гов использованы руководства Бэндаркева (13543 а Автандляова С1Ш2). В тег слу .ала. когда наследование мзрф нэ изучено, их соотношзиеэ пи-расалось через одну из ши в доляя яда процентах. Таким гэ образом проводзлея анадлз отютних, имзкдах четко- нш с.габовырашшшэ. а такгзэ шзроки® ц узкие полосы, и различные вариантов окраска полое, раковин и тола. У РУДоа, ккэещог тря полосы, при определении степогш вьграазнностй н окрест анализировалось состояние средней полосы. У К. Ктуп1с1и.1 анализировалось количество основных полос. Для оценка различай популящюннда вшЗорок по мэрфотипам в о тих случат: вычисляв-ся показатель сходства популяций (г). Оценка значнюстн г производилась черва критерий идентичности (I); величала I распределена пршзр-

р

но как % с ш-1 степеням свободы (Животовскнй, 1982). Наконец отмэ-гяы. что крош признака опоясанностз к полидарфиэиу относится хь,>ак-тар закручонности ракояиш - в ьравую или левую сторону.

В лабораторных условиях проводились наблюдения за вавотными в террариумах. Основная часть этик наблюдений касалась выяснения проблем наследования признаков системы опоясаяносте.

Раковины нэплюсков проверялись штангенциркулем (с вонаусоы О,С® ж} по общепринятой схема СЛахарев. Ра».алъмэйер, 1552). Цзшшса вивчвния еькогы С1) и ширины СЬ) раковьны в устья С1', Ь'З. Проетьо-далось взвешванне яавотнш (сырая касса, Р) на микроаналитических в технических весах Сс иеной деления соответственно 0,01 я 10 мг). Подсчитав ал ось число оборотов раковины Сап.) с шагом в четверть оборе-та. Вскрытие моллюсков, фиксированных 70-градусным спиртом, производилось под макросколом ИБС-1; крупные алвмзнты соловой системы вида Вт. £ги иста измерялись штангенциркулем, более мэлквэ - окуляр-мзкромэгром.

Для определения численности видов в мастообатанкяк проводился , сбор ейвогнхсх на шгооадках 1 м2. Производилось качение гньотных: по-адрь или условию полос» проставлялись на раковине цветной еэсшвеяз-иэЯ тушыз, медицинским клеем Е£>-2 с наполнителями разного цвета или лаком. Шчвнде производилось как с целью изучения естественной шгра-два г природных популяциях, так и дли индивидуальных наблюдения в террариумах.

Статистические расчеты производились на электронно-вычислительном комплекса СМ-3, Ш& "АпаЪгай", настольных калькуляторах. Анализ раз-нарио-2озрастной структуры проведен методами факторного в многомерного анализа; другие расчеты производились по стандартным программам. ГЛАВА Ш. ДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ КАК БАЗА ПРИ ИССЛЕ-

доаши изменчивости йюлогнческие особенности видов являются необходимой основой, на которой базируется исследование изманчнвостк. в главе дается подробная характеристика биотопов и биогеоценоза: почв, растительности, регионального климата. Выявляется приуроченность видов к определенным

jлетательным ассоциациям и правергшность к опрэмяшшш йада.ч uoj-: ua растений; анализируются кизненниэ циклы и отдельные бислогачос >собвкности мэллюсков рода Bradybaena, в тем числа - взаимосвязи с фугкмз видами наземных моллюсков. Для оценки изменчивости поауля-шонных структур наиболее вагао рассютрену.е размещения i маградиз зеобей на территории популяционного ареала а процесса разложения. Ззртикальныэ и горизонтальные миграции Br- fruticua относительно ио • велики; наш даяныа полностью согласуются с данньом по другим видан •юляюсков о том. что Ензнедеятальность большинства особой осутвствла-этея на весьма ограниченной территории внутри ареала популяции; neitv повалнш является тшшэ факт, что маграцня резко ограничена в релра-дуктавньй период СКштау, Clarke, 1934). Весенние миграции азвотнш: связаны с поиском наиболее благоприятных пест для спаривания, откладки и развитая якц; осенние - с выбором таковых для зцдаька. Дяз изученных наа видов опэчается более плотное размэщэнио в центра попу--пашюнного ареала, т.е. в оптимальных условиях обитания; на этом Соне проявляется агрвпгрованность особей. Как неоднократно подчеркЕгвз-лось во многих работах, кэханизмы регуляции плотности связаны о опрч-деленными фактогама среды: в первую очередь - с содержанием кальция, влаякосшз, характером рествтвльностн и нвкоторша другим». Конкретно для данного вида показано, что концентрация особей весьма высока па участках зарослей крапивы с наиболее высоким содерканием михроэлеюн-тов к кальция СНулилов, 1090). Таким образом, агрегации обусловлены

как гетерогенностью среды, так в разного рода "коог.вратнвншш" связи -

0

ш, в первую очередь облегчением поиска партнера для спаривания.

Для успешного разшовения необходима некоторая шип альнвя пяоу-ность популяции. В популяциях Br. irutlcum в весоннай период наблюдаются скопления особей при выборе оптамалышх мест для откладки as'iu. В то г» время увеличение плотности популяции приводит к снииению плода--

".чгосга я уменьшении г среднем размзров взрослых ocodefl (Heller, IL'32). iiicro.tonras наблидшшя за сарапульскимн колониями вида свиде-

т?я2лтв)тз! о тон, что наибольшая численность Спри плотнеете 10,6

2

tri гзллесков преходится яа август мэсяц, наикэньшая - на май. dra тзядбнцяя, связанная с выходом молода, показательна сама по cede. ".zr.z2?-r,ra чяоявнноотв в колом у разных видов определятся колебаниями урпзпя соаолнеюш мзлодью CCaJLn, Cook, 19393.

Ст. frutlcua размиохаатся, откладывая лада. Оплодотворенио пе-рзкргзтаог, с^юопяояогьорапка чрезвычайно редко. Средней число яиц, пркходяазсся па одну "сакгсу", в разкыа чьстях арэала колеблется or 14,7 до 44,2; нхкектлъаоо число яиц в двух кладка одной и той еэ -.»зоба баз шторного-оплодотворения -. 243 экз. Отдельное kibothoö за зшзнь откладывает до 400-540 яад (KUnlcol. 19253. Наибольшее часто ISU а пряродацг услохпях откладывается в шале-августа .т.о. в иаибо-бяггоприятза» по ют. азнчесхнн'условнян кэсяш сезона. Вшапь2ая '.изриокгльийя сшр-шость в природных условная таетэ набладалссь s эта Ч7<хгцм. Кэяодь вылупляется по проиэсгвш 3-50 суток в зависимости от ;*сяовй8 тгг-а&ратури а вгашоота. Днаяотнкэ эаэнсамосза омочаягся и для другая видов ро"-а (Рь&сйшов, 1983). 8м5рвоналъная смертность ко-•ъзблатся от 12,5 до 34,5%. Непосредственно посла вилуплекнй гнбивт улиток (Staifcou et al., 19ЭОЗ. Определена зффоктивная величина Гэ5£охтиваея члсяенкость, Ks) сарапулъскоЗ популяции. Она варьировала 07 10 до 20 эта., при максимальном числе скрзшиваазпхся особой до 14-3. qth аеличаны мэезо было бы оценить как небольшие, однако в попу-

гаетропод существуют мэханизкы, в силу которых значения На ¿злдзы бота реличакы как мзяицуы в 1,5-2 раза. Это - мнояэственныа ..'даркЕйлкл и процессы длительного хранения сперма животными (Murray. :503, 1SB4; Claric, 1978), что свойственно и данному виду. Они являют ся к резкому сгоиэнип численности репродуктивной группы.

- п

В связи с определением Не необходимо догЗа^ить слсдуш^е. Изгослно, что полной гврмафрсдитноста в развитии легочного юллсска прад&зл^.у в! стадия мугской половой прелости, когда моллюск юевт функционировать только как самзц. У среднеазиатские ВгабуЬаопа С для всех о:, и ¡::, ключэкия видов) стадия муюкой половой зрелости приходите.; на конец карта. У и ас нет подробных материалов на этот счет, но как нокоторн;« лаянья по вскрытии, так ы сравнение с биологией других брадвбеиид СЕИдетольствуот, что стадия муискоа половоа зрелости V Вт. ХгиПсал приходится на конец мая а самэо начало аюяя.

Изучение роста и развитая моллюсков приводит нас к выводу, что при оценка массового материала наиболее точно адентц^ширушея рез-кзрно-возрастныэ группировки, определение которых базируется на характеристике функционального состояния пшотных. В сарапулъской попу~ Л5ТШ1Н Вг. 1гиг1сип выделяются слодуюзе группы. 1. Сзголе-лш. I окока 4 мм, около 7,9 мм. 2. Годовики. Половая састш-я недоразвита,

»10,2 3. ЗЪпюгпуэ ггрокэгугочноа группы. Половая си стога развита, но ь семяприеишках нот спорки; 1 -10.8 средина зезра.« 2+ лет. Половозралыэ етзотаиэ; а семяприемниках ость оперю; ^у »13,5 64М, возраст - 2-3+ лет. 5. Группа ишитных, приносящих кладки, из которых мэлодь не вылупляется; 1ПШ °13.Э ¡ее возраст лет. 6. Репродуктивная группа; »18,9 мм, возраст от 3+ до б+ лет. Данию по другим вилам рода принципиально аналогичны (Рьгшшоз, 1897). Если а существуют отличия особой в стадии муг^коа половой арэ~ ластя от остальных (того гэ возраста ига той га функциональной группы) , то они никак не отраиаются на характеристике распределения Н1-вотных внутри функциональных групп. '

При анализе размерных паракэтроз гнвотных этих групп за ряд лог мы наблюдаем довольно постоянную структуру в выборках, связанную'с определенны!?« сезонно-климатичес1'.имн характеристиками, В жо доля сз-

ютоток незначительна или они отсутствуют; основная масса - половоз Нлуз гамогкда или неполовозрелые старшей группы. В июне во всех КО' понт« значительна доля сеголеток и неполовозрелых старшей группы; г.оля половозрелых мзда. В вше очень высох процент ввенис и обычно значительна доля половозрелых. В августе основнуо массу в колониях «оставляют сеголетка а прнмикшцне к ним грушш неполовозрелых; дол; '¡эловозролых. как правило, новэлаха. 1йрвся когорта сеголеток появ-яяугся в колонаях в всте; в нале количество молоди в колониях сшгсш по сравнении с шжьсккна н, особенно, августовскими выборками. В пока, тыа» кыс и в пало, по говоря угэ о иго, с популяции особа стар шях яоэрздтоа присутствует в б&яьшэа доле, чэм в августе. Первая колония ог второй и третьей различалась по структура во все касяцы, исключением мая; но вторая и третья колонии но отличимы в любой из, м;слцев. Шяучшшая картава хорошо увязывается с процессами размножая п вькуплэная мзлогЕаломи^, что отклодха язщ в саралульсы^ популяции происходит в апреле, юо п ашэ, причем наиболее часто ¡сладки гшречоотся начиная с сора дины юя и но конца бшя. Шлодь ез ¡тпц. отяожэннш а конце апреля-пачал« кая, силуштся в ьш-иаэ, при чэм огио&н&я касса-,- в ешэ. а из кладок серадина-конца ишя - в основном в конце шаля-начале августа. Собственно, в та картина в наблзадается при анализе популяшгоннш выборок - основное вщупленпз пргяо длхся на тень и август. .Шюжзняо© количество мэлоди в иш© юеэт быть объяснено следувдим образом. )Ь 9 нахождений кладок в природе 4 приходится на конец мая, а Б - на вторую половину изня. Этот разрыв гюлмасяца в сроках нахождения кладок, вероятно, не случаен и говорит сб определенноЭ порционности их откладки. В мае, после выхода из зи-шв1ш, до р&змнокэнея , молоди очень мало из-за значительной смертное ти ее в поствегетационный период.

ГЛАВА IV. ОРГАНИЗАЦИЯ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПСШНОРЙЮЙ СТРУК'ШИ ВИДОВ

IV. 1. Опоясанность раковины.

{Элементарные окрасочные признаки раковины фонотшшчески составлю ит две систему: общий фон окр.аски и наличие и«и отсутствие на рекова -не цветаих спиральных или поперечник полос, так називссмуп опоясанность. Эти признаки у генетически изученных видев характеризуй? полиморфизм популяций. Ватао подчеркнуть следушиА мзмги- : наибслез частый фенотип в полиморфной популяция вовса не обязательно опрадаллашл доминантными генами. Рецессивные аллелк со многих местностях праьес-, ходят по численности доминантные в популяциях рада видов (Кета!. Епи -га, 1955; Кэйн, 1858). Законченный генотаческяй анализ пояшер^атиса произведен лишь в немногих случаях: не более 30 вакоа наземних ноа-лоскоз исследованы в отношзнаи популяццонноЗ экологии; из лих 14 - и отношении генетики полш«рфиэка (С1агка вЬ а1., 1378). Эта числа и» намного выше у пресноводных и морских форм. Бакно отмотать. чю у всех изученных видов наземных моллюсков наследование оповсанности носит моногешша характер.

Достаточно слоашик является вопрос об адаптивности полимзрф«!.». Она связана с солекзивныма различиями морф: по ан тигельное ти разгао-*зния и плодовитости, обмэну, выЕаваеиэста э экстремальных услошлж, поведению н т.п. показателям. Демонстрируется пояифункционалыюсть полиморфизма, т.о. ого одновременная зависш®сть от соввршкно различных факторов СГаузе, Смарагдова, 1939; Шзппард, 1970; ^жамусова, Косамалли, 1933). Ряд авторов приходит к выводу об отсутствии света («аду полиморфизмом популяций и факторш-и биогеоценоза/ т.о. к ыгволу о том. что полиморфизм но адаптивен (Ьатоиа, 1851, Коша!, Еаига, 1955; ОоаНягЬ, 1962). В конечном итоге ге гэ авторы в своих болен поздних рабстах прихосяг, вероягно, к единственно верному решэпнп: о

ыимзмСсхып! разиш фирм ordopa ti сффикха. основателя. ttmeaoiia ста-•J<yii,acfcfb сйаланскросаааого полинэрфпэма в првродаах популаш««; чве-ïota вшой окраски ьшэт суи^мваввть продшквательаоа время; яшот шею сгаЗагланруедяй .oiöop (ЙгишЗушкая, Алтухоз, 1374). Соотноадака^ •tsatov í£>pl> в скша осиого овред&ляехся ьевм гваофоадом попуяядаа,

хта f.o¿a«2asajt£oo сдгасггс - ухо гчяошчесхая природа р&сазкэс-:í:»o сслгыэрЗзэт. Сна сзмаьаа с ксытоившцы сооаюаашш ошсса-i^Tiiza еязясокосэааостаЗ reaoïanoà. Сояозашояися ирародв полнмэрфя-í:¿ ьжазьзгся тга. чха Гснггл^ака рйзялчяиэ Sopta сЗледал вреа.цу~

'.vwwl^w.'í ^ р&ЛШлД р^ДйЛ . CXi-D-uu-i üí.-'-mv"^-*»"*

í-^.^jll*. £0¿úüмр.g-..VU ЦЬ'31«. И РыСуШуЛД piilKQ£¿uí«í л.О'ХЛ

tu,-i I ('JUU^i ПО tj'i. H> i ^

, .»v..l-i ...uwiulu ('«—b* 1с.» o hju ú *. k«' ь.ьм.* «i ^

I*. '..-..»«Wii-viC»* • A ^«ij^^uiit • ..»..»С.ь ij^V« *»Ù

■ j • 4l ■ wj vrf'li^i, * ■'.bjij; i- il^u-j-j ^ Í o4v4m ¿ • ¿»14 «»4

j. iiC* l'y ÍWíjÚi^müOm ('»»^u^.ü.rfiv-.i.,...* 5 ij/vvv^^"

---- j i j "-4kw f » i^wiOm^im «. wj't »

.. д [..>>,,1 . i iso ab jíw^í ji « i í*** - w hi»"v c..í ■« . - á^ í^vj^.-j »

UVS.VM » 0 «üUi^V } WvluCüO H¿L3¿¿Uíi¿4 0«M* t OCCVií » С ¿W*Q"

p&s 01Я скрашйалдсь - caj-at«*.

il ÎC75-ÎU/0 ГГ. КЗ CSpá¡¡yj¡bCi¡0¿ ШШуЛлШы CpiluiOù CäKäS O-öKjJ . Î'joàqq oiÄonbiio взаюа гльохаоз uofâwajis ь киояаро^ы^&иЭ сасох а пег-л» гыдода ьэлоди га оттишагг лкц подочйзыаьяя ка-шчаегьо хкгогаа ойзлх шрф a noioiaxsa. Рдеудьктг снаякза прлвздгны в табютв 1 •

В еою.'-'сиэ cawoît шр^и О J*^ 24-26 преойладаюх завотш® с úcono-яосоЛ ршеогшюа, пркчем отксщэшш ид к кодвчоству шлодых мэр^ I со

Таблица 1. СООТШИЗШ МОИ» 13 ПОКШШ5 "САНОК" ГЛЭК« П:Н7Ш1ЛВ Егабуваогд írutlcnim

количэо'гбо »плота в потомотео

Si,5 52.0

50.0 63,Ü

67.4 52,2 60,0

57.1

54.1 55, S

27.5

27.2 ea.2

50.0 DO, О

62.1

63.2 40.0 £0,0 100 В-4,4 100

0.0 0,0 0.0

70.3 СО.О 70.0

ira лею 100 ¡00 ion

фа 0 Г Всего

1 I б 3 11

г I 26 2 4 50

3 I 20 20 40

4 I 17 в 26

Б I 35 20 01

В I 35 32 07

7 1" 30 20 50

0 I 20 15 35

0 I 26 22 48

10 I кс) 41 93

11 I 22 ЕВ SO

12 I £57 £5 152

2-я кладка 03 28 91

13 1 б 6 1Cl

14 I 0 2 10

15 I 23 ! 4 37

16 I 12 7 19

17 I 4 û 10

10 I 5 б 10

(0 > JL 2 0. 2

20 I 27 5 32

21 I 1 0 1

¿2 I 0 45 4-ß

КЛЗДК* 0 В fc

I 0 26 26

р 1 0 28 11 37

25 0 0 2 10

.-.13 0 7 3 iß

г» i Q 102 0 102

;"3 0 07 0 07

СО 0 46 0 43

30 0 3 0 3

'i! с ! 0 0 m

Пповьря- о

ег&я ги- X"

потеза

1:1 0,00

1:1 0.С2

1:1 0.00

1:1 3.24

1:1 1.33

1:1 0,13

U1 2,00

1:1 0,71

1:1 0.33

1:1 1.30

1:1 13,2

1 И ЗИЬ

1:1 13.5

1:1 о. m

1:1 3.G0

1:1 2.18

1:1 1 ,32

1:1 0.40

1:1 I г i 0,00

1 .1 1:1 1 M 0:1 16.1

0:1 0:1 3:1 0,44л

3:1 0,13

3:1 0,13

1:0 -

1:0

1:0 -

1:0 -

1:0 -

0,50 0.60 0,60

- ib -

огвдтствует распределению 3:1. Такие распределение долхно наблюдаться, сала принять высказанную гипотезу и доминирование бзсполосой юр-Ju, с случае скрещивания гетерозиготной caica САа) с гетерозиготным к» санном. Характер распределения шлоди в потомство в случае скрзвд-ешшя гоыэзиготной по рецессивному аллелю самхн ¿аа) с' гетерозиготным

долкэ»! соответствовать распределению 1:1, т.е. долено наблюдаться равноэ число потомков обеих мэр*}. Этот результат получзн в по-тогихве са?-юк г-ар$ы I ДО 1-10 и 13-16. Совершенно четкий отклик дают ccíccs морфы I aa $ 22 н Я 23, в потомзтвэ которых присутствуют только ¡кхвотшгэ юрфл I. Такой результат долган получиться в случаэ скроют-1 алия сш.ок, рец0ОСЕВИ1Е по гошзнготнсм/ оллглп с тагскш гг сшдог.'. í'.X".oi!sa, е сяучгэ скрзиавания саьш, хсютгготпык по докщатгаю.чу ал-л-зкю CAA) с якЗыад сьщеж, будем пмэть. полностьа беспслосоз потсвдт-го, что и игблЕдалось у свизх 1-S 27-31. АнвяэгячзйЯ ргэультот будзт к л случаэ скргдашшя reí зрозиготпья самок с самцам, гсюзяготш®« по ¿•¿¡¿яьягыну сдяздэ. В 23г.; стя-з нот дозольго пскгзгтолытпго ззригл-2й. когда ее:::;. jopju I zz:г поякгстьэ Ссойояосо? пото;.»тзс, s сяуч?.г

' ' т г> п.-ч.-. Г- _ • Т < 1

•ij - i^tf' . i ; .j. t, * .и м. цц . 1 . .ч . utál i^uí- ■■ ./iaj'iiui . x /. ■

л i2 Сгторш: íuilst.;.-* ас дали огад^згегс рьсдглЛЗйпя ns7s;:c7-

ь swí идея-:» а с ссг¡¿слдодогсор-жс:u Пгсет'гря su; orpi-

KL. С уХ-рСШЮСТЗТ íChITTCTI. r.OItCCüH"

íííB4 1уаогешш2 х&ргииар ньзлодовйздя диенсго прдзпахс, с до:икяровс-г;дем йссполосоогг; ьар§а I - гокзздготла по рэцессшшому аллзлю.

Eusis речь шва о маогафаткссхх спаргааздя отдзяьшд оссбэА; поо-д'сдндя Сила показана отклошнпем в £знотшэ noroi-jcrsa от продяояагс-Gíübs к д^пому типу скргшшаиия к приблнЕэяяв к оба&популяциснпоцу. Бзэ отклонения в фенотипе штомства в нгшэм случаэ очень точно фиксирующая. Из дальнеЕшго анализа даша видно, что в сродном на 1 самку

Зыть опрэдолешшм обрезом связаны с флпегуецияка численности. зажная-

:йй, в сеоэ очэродь, от клпкзтачеекпх факторов, прокдо бсэго тз>та£,1-

р

г/ры и влагаостя. Так. наибольшая числсппость юллвсксв С00 ВКЗ./11 ) отеэчэаа в кшо 1S37 г. Количество осадков за апролмгалъ ооотедпга 144, 163 и 1S3 мм, а су)ш подоезтолышз тешоратур он Bi.4)T2asozm$ гарЕод 2488 , 2Q17 и 2142* соответственно в 1066-1063 гг. 1Ьюиоиня этих факторов, таким образом, югли сукэствошо повлиять па нзю"опгэ структуры той или raioa колонна. Впоследстане происходило возараззвка ©э к негодному состоянии, котороо вновь мэгдо быть паругано. ко», са-прнкэр. в 1977 г. в колонии III. Разуюется эта связь во строго пропорциональна - так, корреляция кэвду числзяностья на шгояддгаж в 1 tfi и частотой q недостоверна. Тем не кэпео, намэчаэтея связь югду частотой q в колониях н популяции в целом и фазами, чзслошюсти: па подбою а на ппхо численности количество швотяых юр£и I, за одпян пед-ллченаем, всегда несколько болъшэ, чем в протавофазах. Сршшешю со-отисюиия частот морф в популяция показало, что вклад а пзюнчягосп. торфы I н«срввнкш болыю, чем морфы 0 Сх2" 239 и 47 соотготсгвонпо, при DF-3), Сравнения югау собоя колонка подтвердило оущзствепнооть as отличкй (^«¿GS, Ю?яЗ) п, следовательно. споцифачяость каздоЗ сэ них.

В заключенно раздела особо следует остановиться на Еопросо о самооплодотворения у денного вида, поскольку в случае большой дола таких особеЯ встает »опрос -о правомзчностя расчетов частот аллолсЗ в

панкнктачноа популяции СЕзрозкина. Сторобогатоэ, 1989). Будем исго-

ö

дить из следуяаот посюток. 1. Доля сш$эоплодотвор<швд я«ц а свободно скрещивашяхся популяциях пуяьмотат rasa® колебаться от 7 до 41J*. 2. Самооплодотворение - суть прсстеЯщ# а сщ& крзЯнгШ случаЗ пабрз-динга. 3. Другой источник инбридинга - возврат аутоспврмы. 4. Нмэатоя кнрголотнир ланние по структуре полиморфизма и по наследовании шрф у

Br. irutlcun. 5. Требуется доказать, что инбридинг в изученных коло-гаях популяционной системы вида кли вообще но играет роли или его влиянием южно пренебречь. Иякмя словакз, нио ли считать паншксав сукэствеяно преобладающая в данных колониях и на этом оснований вэсгс расчета соотношения частот морф и генов?

При самооплодотворении в отношении одной пары генов возмогли только тра родительские комбинации С ДА к АА, Аа зг Аа, аа х ааЗ в отличие от шеста пра случайном скреютанаи. Если гог-озиготныэ форкл са-иэоплодотворяэтся, то всъ их потомки будут гомозиготны:«! формам: родительского типа. Если гетерозиготгшэ §оркы сшзошюдотворявтся, то изг потомство будэт: 1/4АЛ + 1/2Аа + 1/4аа. Друтаа слозпп, готерсгп-готн upa сгмооплодотаоропЕД дгэт половину готсрсзигот £ ссяовату гомозигот. сряди которых АА и са ntcsT одинаковую численность. В ко- t Н9»гаом итого исходная .популяция CD, Н, ГО прззрататся в noifyjKusn СГ + 1/23, О, 1/2Н + Ю, т.е. в р.о0, q, где р в q - частоты соотест-ствущяз. генов.

Поскольку пря сгкэоплэдэтгсрсяпя кояз1й! гстсрозйгоет<г2' нпдапгуу» гедт £OÍS тглгя zv топрсптст; у.тл: з cr:t, а сстслыагэ ЕСК ер предотаглога ссэтзэтвтоукг^ш гог-гззпготгки, взлгчапа П Ст.з. полз гот-эрозлгот) Судет уканьшаться наполоэыту в паиом поколении. Ссотъетстаакпо, ra 1/-?- чпсть будэт лозрастать доля зсггяой пз гскэзп-гот. Оддахо абсояастйз яря« {мзяачпиг гонотяпэа оааясят от еостгза соотвсгствуЕсай есподх:о2 популяция, а тадгэ от числа поколений, на протлгалпз которкз в ие2 подаргтгдтся опрздолэнпЕЯ сйотсш ¡шбрз-дата. H¿3n этом, если в популяции с инбридингом в лзбоо время всзго-рзн возврат к случайному скрезявання, то yzi в слодук-зм поколении она превратится в популящш p2+2pq+q2 квзагвсииэ от допей гою- и готэрозигот перед началом случайного скрещивания.

Взяэ исходвкэ дшдаэ для изученных колоний, имэем соответствую-

щзе отношэния р2, 2ря и ^ в колониях: I - 0,27; 0,50; 0,23; II -0,31; 0,49; 0,20; III - 0,43; 0,45; 0,12 н IV - 0,50; 0,42; 0,09.

В случао семооплодотворення во втором поколении С т.о. на следующая год наблюдений) доля гетерозигот была бы равна соответственно в 1-1У колониях 0,25; 0,25; 0,23; 0,21 с соотеотствушшм возрастном долс.З гокознгот. Ни в одном случае это условие но выполняется. Здесь взяти данкш по структуре колоний в целом, без выделения тех или инка ~ страстных групп. Сделано это на том основании, что соотчошниэ частот юрф не имэет существенных различий в разню: группах. Полностью аналогичный результат получается и при отдельном анализе половозрелых а репродуктивных групп тавотных. Разукэется, мэено говорить о какой-то небольшой дола анбродноста, гагущой присутствовать в тоа или шгоЗ колонки Сдопустам, то та 7» . Возьмзм для пргаара первую колонки. Ез все годы наблюдении!!, исключая 1959 а 1С82, частота Н состазляэт 0,50, Пздение доли гетерозагот с 0,50 в 1368 г. до 0,46 в 1Е89 г. а принципе мэгэт соответствовать 7% степени инбридинга; но. во-поргна, зтоку нет никеких доказательств Ст.е., что это падение связало цкзгшо с инбридингом}. Гораздо болео вероятно предполояить адаптации популя-циоцноЗ структуры полиморфизма, к извинениям микроклиматических усяо-геЯ, тем Солее, что ¿юрааноцонность ¡арф по отаошэния к температурив! создэ2стааям доказана баохишчоски. Во-вторых, в последующих поколениях после "зсзмуЕлтачх" воздействий , мы наблюдаем возЕредэннз струт.-туры к неходио^ разноЕэс:;о!<у состоянию. В других колоннах колебания

полигарфиой- структуры хотя а более сальны, но не столь зшттольыи,

а

какаэ долгий была бы бнть при постоянном дааяешга инбридинга.

СзтояоЕИкая тахгэ на розультато анализа сооткошзная' частот юр') и потожтао "самэх" разных генотипов (табл. 2), йошггн для пршора

"подозрительных" ншотшн 11, 12 - 2-я кладка, 20 - мэр£и I а "ко подозрительна" XI 6, 12 - 1-я кладка, - ?«ор?ы I и а 24 - юрфм 0.

Т&бяица. :

АЕШЗ "СТЕПЕНИ ИНЕРЩОСГИ" В ПОТОИОТВЕ РЯДА "САМОК"

Самгш в пропорции мэрф в гртомлвэ При "степени инбридинга" Си 250 пропорция должна быть:

БС& 41» 1%

JS 11: 22 J и?. морфы 0 68 " "I Всего 60 10СК 0:1 40-1 ¿0-1 20 - О" 20 : 60 33-1 24-1 23-0 23 : 57 8-1 37-1 37-0 37 : 43

ß 12 Кладка 2 63-0 26-1 48-1 23-1 22-0 22 : 69 37-1 27 - I 27 - Ó 27 : 64 6-1 .43-1 42-0 42 : 46

01 ВЗ : 28

Я 20 27-0 5 I 13-1 10-1 g - 0 а : 23 2-1 /15 - I ' 16 - 0 15 : 1"

32 27 : S0

й 12 Кяедка 1 •67 - 0 65-1 70-1 38-1 38-0 38 : 114 11-1 71-1 70 - 0 70 : 82

152 Е7 : 65

Я 8 ' 35-0 32-1 5-1 31-1 31-0 31 :зв

67 35 : 32

& 24 20 - 0 11-1 19-1 9-1 9-0 9 : 28 3-1 17-1 17-0 17 :20

37 26 : 11

- 2о -

Анализ привэдоняш денных свидетельствует о том, что потоютво*"сам-

ti

и" ЛИ- результат селэошгодотворення; расчет и реальнее цифры прахтачзскя полпостьа совпадаат для случая 41 -ЕСТ». Нэт никакого еявг падения в соотжнкзтга частот морф в потомстве 'сам&" &9 24 а 12,. 1-я кладка в предположения самзошгодотворояяя. Совершенно позначительнее совпадение наблюдается в потомзтвз особез 5 д. возмогло, - 20 п 12, 2-я кладка. Таким обрезом, дата в "подозрительных" случаях мы еэ веэгда с уверенностью тгвн говорить, что произошло самзоплодопо-рзязэ; пра другоз рсскладхз частот горЭ вотомзтза. кэгзо соаэркгайо одпозкачко козстагарбвать скрэияваппе особэа с известным генотипом. Результата этого последнего процесса мы а фиксируем в популяцпонной структур© полкмэрфяма. Таким обрезом, юга о с уверенность» говорить о значительной стэпэни пеитхеии в колониях единого популяцяонвого коьялокса. Игбрлдинг, ссля и пкоэт ьзето, то влвянаем ого модно прэ-псбрэчь. !

Тшш образом, относительно небольшэ по пипкптудо я зачастую сд-пеналразленнкэ колебания изученного ператтра оастазяяит предполагав суйгствозеше а данном кэстообятаняя вднзой популяцзоияоа састеш з згдз полугасяхрозаапих пщпзпиячпых яолсгпЗ. ■

IV.4. !Ьгшопуляцко!шал а кэззядовая язюичпвость поян-норфзоЗ структуры В популяцкоитоЗ генетике сукесгаует понятна *"чнсленность репродуктивной группы Cbreedins sizs)" - часло особая, являемся фактические прэдшэствешшкамн слэдутаэго поколения. Наша словца, это особи, §актичзскй вносяздо вклад г генетический состав следующего поколения СЛя, 19765. В случвэ с Вг. Irutlcua ка материале, взятом пз природы, в лабораторных торрариуках с достаточной стзпзкьв гочноста определяется отчоситольное количество как скрещивавшихся животнык, так н тех из них, хоторыэ оставляет после себя потомство. Дальнейшим

шагом была оценка аффективной великаны популяции, иначе - эффективной численности С Не). Эта величина значительно варьирует в связи с разной структурой популяций, тем не мэнее она достаточно надекно отшагает то или иноз состояние популяции в определенном цикле поколение С Ли. ^1978). Na расчитывается как среднегарчэничэская численностей скрещивающихся ocodefi (Krigíit. 1931). Существует три основных типа распределения q, отвечавших определенной эффективной численности популяции, t

Б случае ыагэА численности яримая распределения имеет "U"- образный характер; в случае средней - "волнсю',разны2" с одним небольшим граб-нем. При большой численности - это I-образная кривая нормального распределения. с очень узким основанием и бысокой варшноЁ С Ли, 1ЭТ8). Конкретная оценка этой величины в нашем случае дана вцвэ.

При дальнейий^ анализе ш рассмотрели все колонии суммарно. Дан-шю по колонии IV .'здесь на анализировались, поскольку, как было ска-зьно\ выше, это поселенке не самостоятельно. Эмпирическое распределение q в репродуктивной, а такса и в скрещивающейся группах енвотных приближается к теоретачвекому, отвечающему большой эффективной численности. Лашь в одном случае q ° l, что соответствовало точке U-образного распределения, фи I-образком распределении группировка частот генов происходит вокруг точки усто2чнвого равновесия, которая определяется противодействующими систематическими давлениями мутаций.

г

отбора и миграции С Virilit. 1931; Dobzhansky. 1970). Тахоо состояние популяции возникает при динамически постоянных факторах биогеоценоза.

В бдучаэ паш&йс'гичаского единства популяции частоты зигот в ней была ? ? ©

бн раькы р . 2pq, q~. В сарааульской и талицкоа популяциях ш набяю-даэм увэличеиие доли каждой из гомозигот на величину о^ за счет уюнывшшя доли готорозкгот. 8го свадотельствует о подраздолекности

популяции по данной система признаков. Вглкчшт о^ для разкьв: груш ятглгется iapo2 степени дифференциации С гетерогенности или изменчивое-

ти); сэ юлно. соотвэтственно, использовать как юру длйзрокииацж- в

больаоЗ, непрерывно р&спрэдолзняоИ по арзалу, популяция. 'Ей прямо

пропорциональна вэлкчзна Т. Из озойств функции распределения ч мзж

сделать выгод, что когда 7> С)33, то популяция з це§ом очонь сильна

диффзрошщровапа. Еиачуальная диффэрэшшация сохраняется при значе-

о

нпяя Г свшэ 0,005. О другой стороаы, если ? равна или юньшэ 0,005 дпффэрсицяацпя будот песы-а незначительна, что и нкэет гас то о н&цкм случйэ. Большая, нспрррюпо распределенная па болыгоа плоаада популяция, в которой схрсагааскэ индивидуумов сгранлчзно "соседством", 'так что дзэ отдалошаэ особи практачгски по гагу? скреститься друг с другой, дсг.-о;;стрцрузт пеявио вкраамшув §ор)7 подраэдзлеякостн, пзвост-пув кот. ззогвзиа ргсстояшзм. Такта* образом, у вас есть всэ сснозани* полагать сусрствспашю крушшг псаулгшдП Вт. 1пЛ1с1ш в вэдо подраз-аокгазгег попуялддЗ, созоэасв из воярссднроайднш паы-зпехичвекнх колонка.

Распродзлг:шэ ч в группа пояозозролш особей я зо всэ« популя- ' цдсдддЗ з^беркэ аналогично ргспроюясявв ого а ргпродуктааасй груше. ПЬэхиу ерггпгзльпиа аддлдз ва:.:е.Т4Двссгл йд; прадедгл через раевро-делзьпе я г, иойуловгг а здлви. 3 езргиульедо.' псауляцди ч кодзбяггел от 0 до 0,0; в ташвоЗ - от 0,2 до 0,0. Ззгшх! звапазоз перззркао-. ИДЯ псхсззмяоЗ пэ догдпяз-х деаюдгулн: дар исдул.тдд2 ¿о

ерзддевзвешгашн значениям для каггоЗ аз где: - 0,4 я 0,5 ссотгзюх-вонно С1> БЗ, прд 1). 2 других воауяэдях гида, да Гдауртйа а Тегеран, о сдаЗ сгеродн, я'ео ГЗсзгзрдабургскоЗ л Цургавской областей, с другой, колебания д такет волзкя. В атдз посяодяих проводились од-норазоЕйЭ сбора: лкян обрезом,. только длитальнкэ наолпдендя позволили зшшнть поггткчявоегь нолишрфюз структуры популяций близких геог-рафичоскнх ройогов.

Расширим область прямэкення понятая "иодразд%лояность", перенеся

ого вначале на все популяции вида, ^ затем в ка сса виды отряда, езу чаншэ генотичгски. Результаты дисперсионного анализа этих дазказ по соотввтсстушш группировкам свидетельствуют, что как внутри групп, таге и по группировке в целом уровень колебания изкэнчнвости незначителен и находится в пределах близких величин. Наиболее показательны изшшгшш этого уровня при мэигрупповом анализа. Уровень бзюячивости КЗ иду колоикяки подразделенной популяции п мэаду популяиияш разные пюгра£аческ~х районов икает од& порядок величин СО,02-0,07), в то время как мэжду в§еш популяиияш вида он ва порядок вша и мало отличим от такового мэяду видами отряда С0,26-0,23).

При изучении кшфогеогра$пчаско£ изменчивости а того вида накз оттузи 08 отаоодтольво небольшой диапазон - я колеблется в срадвем б пределам от 0.42 др 0,60 в разнхг биотопах. Осиовная причина этого, вероятнее всего - гначительная однотипность микрост&цке. Общая карта-па соотношения частот мэрф по биотопам следующая: хво&шЗ лес - 0,56; сшшашша лес - 0,42; лиственный лес - 0,55; широколиственный лес -0,48: биотопы, подвергнуто резким антропогенным воздействиям (насыпи, скашпваешэ луга), - 0,60. За ь>умя исключениями биотопы значима отличаются друг от друга по соотношении частот мэрф в популяциях С К» 9,13 при ЮР« 1). Наибольшая частота д проявляется в биотопах, иэ-нее благоприятных для обитания вида.

Частота ц изменяется по ареалу вида следувдим образом. В продолах от 10 до 20* восточной долгота происходит увеличение ее с 0,3 до 0,6, затем довольно' равномерное уменьшение с ц-агом в 10° до 0,4, а с 50 до СО1 она вновь увеличивается до 0,6. Эти изменения, за исключением послодиого значения, существенны С1> 8,65 при ЮР» 1). Таким образом, мц тши дало с кгошальной изменчивостью. Ш широте не наблюдаем та-(<;ех колебаний Cq » 0,42-0,45).

двух популяциях Вг. всЬгепсК! (район Усть-Камэногорска-Лекино-

т 29 -

гс рек а) прясутствуэт только шр$а -I: а даун др угля она состаалЗзт „ 07,СГ*. Последнко располагаются на несколько десятков киллвтров сс-Еэрг.33 порыс! двух. 2ТЗ ДЕЭ ГРУППЫ ПОПуЯЯЦИЛ ЗНаЧЯМЭ рЗЗЛИЧЗЕТСЯ зу сойоЯ по сеотпопогага ЮрЗстияоз 3,00 пр.1 Б?^ 1); отялчяя внутри групп несуществгшш Поялгкциошт гиборха ез Алтайского ярая ввз-на'сгмз' отязчаэтея от каюй группи пояуяЯояЗ я значит - от сйвьряоЯ. Г-зял принять пяютэзу о редосспсиосга гор5и 0, то а средней по заду ^ состав:!? 0,33. Шслздсзапяв у Сг. 1гапвЬа1саИа по изучалось. В т^чп-юэ дг-уз лот иайлядотШ холачзстао гавозяш мор$ы I в одвоЯ ез . пгпу-ядкЗ тшпьояовь ка 1С», составляя з ерэдяом -11,2%. Это изг^ксяя© сувгэсташшо С1--» 4,СО яря С?=> 1). В сроднен по виду эта морф* состала-47,7:я ссотясиггллэ частот бзспсясссЗ я сззспопоссй нор5 рг».эпо, го ц состоят » ергдази 0,71 вря услояия ¡*:псг-ггг;сг«> хжп долздоззкчя гзоясгапгйтя. 7 2г. х-еюпка пч-

гс?-'-^.'": I сссттзялял з ерд;?::! по ггл.у Г51СГ>. Е' г

.., от л речи- Ляг'л-Атч С10ОО яг-д

----( « ■» ( г" — —•*<•■» гу"'Т"4 Т , Л

^Г» О. Г Гг. рх'хо пргебягх'яг тралз юевл кор^а ССГО. От-

т Т "" г 7 ' , • ---, ь *'Г п Г^ ' *"* ' .„

^ - . ■ — • .... . . ^ ^ . . ^ . . ---^

'р^т v '* г:"- у- * л' ' • л —• « £ " 1 т ^ т-,

Я*."? ЯрТ^ЯО ОТЯТиЯ! -С 0,47 прП И?" 2 Я 3) . Б Я1-

ЯСК Х'ЛС'Э Г.' ЛтасГОрНЬ1'» ПСЛуЛЯШМ ОТЯ5ГПП1 ог исяупя.цкЛ пр?дго-

рг'й. Следу--!? отиэтять, что мор^л 0 отсутетзуот з популящш с бзрзгоэ' оз. Иссет Сспп» 20С0 м нед ур. н.), э то врет« кгх оотаяьяк9 р^л?^*:? гар'^ч ойяаруеттг я з горкм: я в продгоршас С до 750 к над ур. м.) биотопах.

Кратко охарсжтсрязуом эту спстж/ щшяпков у друпк вядсз.,й><э

- за -

еыборкн X. krynicld.1 с гордых лугов^в окрзстаостяЕ Какопсе (Езлыжо

Сочи) статистнчзски не отличаются С 1С С,62 при DF» 73 по &арфотшш-

чзскоз^у составу друг от друга в от выборка у подворья горч. Там пз

ьенеэ они пркиадлаг^т разки;.« популяциям, поскояысу sz кзстоойатавая

изолированы горной долиной врешкно пор&сьтшщзй рэкп, торгами ойри-

ва:а лонтоа tacos. Расстояние по прядай rasay пугаш составляет

около Б км. Популяция, ойнтавщея у подножья горы, отстоит от блжгга-

шзго луга прларко на 4 кн. .Вый&рка Рг. narsanenaie, произведенная у

подколъя гор в ck^íc'íKoctjis г. Еяеда £каз&, сначао отличаотся от

nitíopius ез Тарской котлоыиш н от вцборкн с Крестового поргвзла

17 пра D?» 4); отличая 2-2 к 3-2 выборок незвачакн. Однако, все тра

кэ^тообптаыяя дорого кзоларованц эн&чятолъшви расстояние: с гортк

условиях, к там, несомненно, oí,!таит резлпчкиэ популящш. Слздова-

тельяо, по опоясшшостн бол су ьксокогсраш популяаиг достоверно отгк-

чаагся от владикавказской и ласки.? - ог популяэди с перевала. Д5вв ви-

борка С. atrolablata кз горного лзса в окрзстаостях Цдкопсэ статвста-

чвеки иа отлетается югяу соЗоИ в эн&чякэ отличны CIJs 6,11 прв DF» 1

а 2) от выборки из дендрария г. Соч*.

Теакк образом, анализ дащщ:: по к^хрогоогра^лчзско:: (сЗнокшчгс-

коР.3 изгаачааоста признака опоясаниоств, позволяет сделать вкад, что

с бозрастаниом абсолютной высоты шетоойитаакй в популяикяа разкцг

Е2Дов как правило увеличяьантся деля бесполоськ ракозж пли ршеови:,

с относительно мапьшнм члелом покос. Таккз возрастает доля тшжх раи

коани в откритщ мзетообзтпкиях по ерььиеиап с ласню-а.

IV.Ь. Изкэнчивоси. других систем окрасочных признаков У ммипззжоз рода Bradybasna признак опоязанноск: является клача-Г.12М дяя описания полкшрфнзк!, а СВЯЭаННКй с ним признак Cíonsffij LU-ракзнностц отцх пзлос пра:т«чэски ко изучэн. Этот признал емээт даа кач5сиюгашэ гргхаики: слсбую и четкую. Полосы на раковинея к сох ЗД-

доз могут тоть блэдно-нзлто-золенуп, гэлто-рьиуп, буро-гелтуп влли,,

г.

хиггЕлозуа окраску. Шрага два варианта условпо отнссэм i.- сЕотлсцу, два другая - к тсмюг.!у окрасочным типам. Рагозины таягаэ быэаот сз1Ш з рсашяэ цзэта. СвотЗ.тнп: бэловатет, сарно-^элто-болозаткэ. сзрао-сзляд. ТоггшЗ тял: сэрно-гз-лто-сран-эвыэ, яю-юппо-гэлтиэ, ср?-zazvo, 'глеово-еэлтуэ, ргззга, цвэта соля, малккоякэ. Нокоторчэ га " зтпд йарааптоз могут 'отсутствовать у тот ялп пяыя вадоз, ко раздало-яео на дза ш» созрсзязтсл. 1Ь жомшгохеу озсрссочпшс пркзнзяоз раг,о-22пы у всох вэучэзахг sbscb зыаэшгэзея кзярогэографячвсзая яэкэичп-зсзгъ. Еаксазз показателя саодстга как претило поикшпится прз ср?в-поп23 потухала а» определенна баоюпоэ по отаоетняя я его годачпяс« по rj^ara псзуяяцзЗ в полем. Дктсотса о тем, что п от-

T^c?5c-iras2ss аарзгглгяаэтся rasaos»»» Сорт я irvcevnmzo гургггжя r'-isnapyssnt з№хт:он, спссобстпузпч сякагга рааглегя « Зсасм субсгругз. ояаппмльпо остбягст дглт-тго сросся т-

аа::оэ 2 дсрошэ О'ЙПСЦЕ'ЛС'-ГГЛПОТС-СЯ глвуо-гп^ого отЛра CCntn, Stv:p--'¿zsú, 3 oépn .vrrrarf огг^егтг'а б^огопгл ^epe??«?

ссгд^'З clcrr: лсзуя«да£ узэг'з г:д?з. Гт'^пгссчл рзолят".-* етгетг.и я^а&кгз ::],"? стсг: спаграпгзру-этол. Jí:-*"?o.'J7/l:i ст-погт. отлтпй cül'jrrсСлтгязв» n гп^ггеогвг^тгеяа*

услозаяз. '

Г/.G. . Сгллптатэяьни-э зигэчапяя ' Цютслэхзяэ зееявдовааня noms-apJasHi крупная пссгяепгй мадслют-го азда виездалг япркяу етнагассгз стабялъпчх пепуляцаоалах с-стон. УстоЗчаанЭ полвшрфззм возникав* в том случаэ, когда баланс прохяао-пологпга папразлспаЛ отбора поддэрзаваэт два гол бйякгео число аяле-лоиэр'Хсз одного гена в популацяяз. Это явлоняэ бсапруотст на законе--, ¡арностях гонэтачзского гогаостаза. В отаосатальао стгбпльггиа условиях бногзецзяоза соотяокгзнае частот генотипов в*шп колоб.тотся вогс-

руг опрадалэнного уровня. В данаой ^итуацнн действует стгбилцзЕруагдя фор:& естестъояного отбора. Резкие отклонения от сродней видовой нор->.а югут бнть связан!! со случайные прнчансмп, шшримэр, с дейстгаа:< гшштико-шзтонатаческш: процессов. Ниш даныыо свидетельств yr-т с дользу гипотезы о том, что сб&даиспроЕашшЕ полкдарфязм в популяциях ютлюскоз поддэргавазтся естественным отбором. В целом полишр^кзм

способствует адаптации к гетерогешшм условиям; он обусловливав! еы-<

сокуо змлш'эиную пластичностью Интсзгрировшшость вида обусловлзга, помаю потока генов, том, что веэ ого популяции облодсаг оглюа а те-ю es гокзостатаческш® систекши и что зта, гвроктарпая для всего вида система шшизащш, обгспочетаэт ббяьшуа стабильность.

ГЛАВА V. ПОШОШШ И СТРУКТУРА ТАКСОНОВ ШСОНОГО РАНГА V.I. нйквидоойя изкзнчтоотъ

бта категория изменчивости определяется весьма слогнима зекоио-

\

fopaocTSwa. Б основе их лохит взаддадоЕсгвио гогду популяциям делают ига близких видов в биогеоценозшс; различие или сходство среды биогеоценозов; "запрети" зпигонотЕпа, ишеладшезмае на фзвотцп. Счи-хготея, что подавлякг-з бзлыхшзтго генетичаскшс рголачиЗ кэпду бяас-кородствошшма вшш эмошю в суа&стеущэм пояшор^изго. Езди с близкой зкологиеЯ к исхорпоЗ обычно обладают саодкоа структурой ез-шнчаьоста. Тем не менее, разках нзкэнчиЕостн экологически cribuBwœ-енрованного вида в жабой отдельной юстиостн составляэт и:лук честь нэмэнчиьос ти эвркоалийного.

* Укэ ршшй авторами подчэркивались векоторда закономерности "направленной" эводаш. Шмэнчзвосгь мцогнх видов ша лм бы иерел-лояьзо, пс призяикл копировали друг друга. В целом, при исследовании кзшячявэсш близких видов, установлено, что наблюдается алпопаурц-^зокая кояеаргвшщя и симаатричосхая дивергенция. Это подтаержкет кокфлш» о биологическом взаимодействии близких видов (Schlniel,

ОоиЛЛ, 1977). Говоря иными словами, мы наблюдаем сохранение исходной генетической информации. что составляет преемственность 2 развитии таксонов. В .то гэ время, говоря о процессе дивергенции, ма вправе? считать образуешэ определенными группами бпдой талйоны высокого ранга адаитивн^п тппакз. Оусрствушле в определенных природных ситуааи-

о

их коншкжсы видов в той шп! иной сгэпзшт связаны мээду собой. Эта евггаь, искало действия абяотачоскнх факторов (ландшафт как "образо-ватеЛь форм" - Псигдуг, 1039), накладывает свой отпечаток на взкончя зссть сс-стаэляппях бпоту видов. При этом действуют как цснтрсСэвйко с.тлх (р*сяоядошю признаков в процессе дивергенция), так я центро-стр92-швлып.*э: обдяоеть проиезокденяя.

\'.2. Огпи колачзстзояЕой ецэгося связи иерархически соподчп-пеяпнд таксонов

3 зтем ргздгяэ колпчгствэзко докевнгаотая, что ксраргтчэспяя то*.-

дгдозагзльзэстъ тзясоясв псдчзяяэгся зкспопсяцдольпсггу ЗСТГСПу. Тсдгй

ггргдеггр структур спязат с рэтхяи зрезвлгютсм мзпзтягпгпггзс тот

г? —-г . ~ ~ .» ^ «• «-гчк^ия « т. i— ггт»*-»** "г -» "» р^

»• - --1- " -Л"-...........Ч--------1 • ' - .' - ■■•-.-.

грсП'птто ср-тдтз то-гсягдт отгегдтггдд» :~т:г~го ти-

сеоггстсг'утг ртягегм здазтзвтие асяг.м: В' цгдем, тто «яре снягтиия га УЕ0ЯЗЧКГ.С.ЭТСЯ чясяо подчин-гинах таксонов. Ийкма слозшз, х?ра?тор вггн!Эотзс!!г?п2й гста ссяодчяпояпхе? категорий одинаков, в к^-дей яа сгстзм ся сая?св с рззкпм преобладанием таксопов с етпкч ччсясч под-

1япбпшя.

- -

Х.З. Стр/кх/ра видов и ьыафх таксонов как единая система

'/.ЗИ . Обще принципы анализа Цроблаю. в^аишоягашэивя шкро- в шжрозвотлионшы еспоктоь в ¿еорны ввошиа: рассмотрена пака под о пени углом арония, с позиций ьш4;а*люго авалша. Вади раэлачаптся определенным кошлоксом претиа-кса, причзя чем солею они родственны. тем шныю Сели с бйльгям трудаи) иаходн* ш таких призпвкохУг Альтервагавно-ывкратЕШ. злеизякр ■ шо яссзвскк Сфзки) чреаьыч&Ско уходе? тл эколого-гсаотичоского оиа> сани близких видов. Тахоо опасааие носэг опредолеануа эмладвояяуя нагрузку. Согласно Одуму £19763. отявчия по гвачшш оерсшшгш фоы-га11 по&гояяы; с доствточноа степень» иедяаиосш оцепить и ррзкнчад видами, возн^жше в процс.:со иг становления, т.е. при создали

выдай из вал воаоЗ экологической Такая концепция позволяв*

\

ирвбггяуть к сршшнкв на единой алемэктарноз основа структур шс шаг» тохешт. так и видовых комплексов г. биотических сооСхасгййх. Швм словош. агадзз результатов эвоящеовшх процессов возмзгэи вь оааово едгчэшв структуры авошшоыо блазашс вшгов.

В вазтояше время тятса данниэ со геизтвко окрасочных ариэ&скс» ршзвави четырех видов подотряда АсЬ&ЧпШ. одного вида Рир1Ш|& в доьата видав НзИхНиа. несколько видов научены акологичсска. В популщлхх вида млгут бть особл, но ишкшо цветных сгафвяьл^с иокоо ркковкие. Улгут встреться раковины с одной ила несколькими таки-ш нодосшаа, Ьольигясгао валов сокншр&ш по этой састекэ окрасо»аиа кркзаахса. на« вглиаазшВ опоясаиности. Говоря бод«о серого, она по-шиорфаи но этой састииз и по евдэаиноа с ней другим окрасочный оркэ-шдам, Ианболэи вс-роя-дша исходный вариант окраски - бэсполосая рахи рака» точное рсковшш. нкаицая тешовато-роговоВ общий фан окраска со свсАгдаВ полосой па п«ри£«ров. Один из путоИ дальнейшего шмздшввв

-•зЗ'- -

р-окл -• об::;чэ посг>этленио фона в пгорн'.шое погояекйэ popa, соАслуз-го пз спарвльнш полос и рядов шеатнт: спиральных пятая С-^лзЯко, 1978). Для плшгаза были псаользоззяи результата собскенкнх работ.,ко эхолот популяций вссыа д~п бллзкяа нэдеэггЯст??- HoUcoldca я, ЯузгайоНеа яяДз-зотряда Hallxlala в примечет яятзрпгур.пп тгмч, обръЗстплжэ з ннтвросувзэм eso плане по 957 хздам экю издсшгЛс?::.

V.3.2. й?кна декзнлрзшгкя й еястзде продаксп ек-.'Зсгя-незта у близких В сг.~ч с zapastsps!« раопрэдалеаал полоз аа ряссоы!-)

oroziib, seo зп rapju озяеслзса к з-"с2 cí-

раауя зг-рзлткаат ряда жййзчзгогтп. ЕЬготсрвэ дед а езсзт пз спз-рзяг.ггуз, с. р?сго:;эг?т-:!;-'г, toanja г. псзе^тзД -тл:; acztpc-ny«; полезу рга??плз. 3 Ktresno рсдгхЗ ргинсзздкссгз ^.гд

гяр-Ji гс:рз-1глтсл у С. r.r.::-ralia СГ-газ» '9123. Иг c;;:oraaaa upabasca--

п ттТ. гг •■?дсг?!~ с:срг.сс':л:г; лрз::гу?5. Узлх'гсги-э лз.:с;

ззгггедпэ СГ?.итсу. 1С23). Уч-З'Л, .tcc у дгда

.ton. Усст.сгс г:".-;::';,

l'hZ'iQZZZ, чтя лскус:: ícnassrs r;-?.rs psscrsr*: s лсх?с';-4

сясгсе.тзсстп гз оат».стуи р&зекгтрчзгятвя гйн супзргрпы. сгрсяятг ¿ззлпзем сассскпгсста, »о улягся v-n-^rcp гзгк.сстссагпаз саутря псяосггл вергентоз. 7 ринга: аздез -ср.-тдся йсгсязрозсрял ерзгя петз-' S3TUX !"ОрЭ ¡ГГПЭТ быть р£3;ПГ!Ш21, Прй'.'ГМ ~скусм чг:сдз ПОЛЯ ИЗ СДСЛ.'ГЗ-ян с яохуссю :яс отеутствяя-аалячкя. Яод'г?ркл?м, кзя угэ огмзчаяо»« что наследование опоясгнности носят для seos без исхлкчошш гепэтя™ чоскн язучэшшх гидов мэяогоннуа характер. В продряах подотряда

- is -

Achatlnlna оасполосостъ выступает i^k доминантный признак, в подотряде Eellxlna наблщаем неоднократную смену доминирования' - у пяти видов бесполосая морфа доминирует, у четырех она рецессивна. У Бг. toldaría доминирует бесполосая морфа.

Впд Вт. írutlcum наиболее близок по своей морфологической организации к исходной форш для всего семейства Bradybaenidae Í ЕплеСко,

197В). В среднем по виду преобладает б&сполосая морфа, она хз домиии-«

рует генетически. й-асти с одноголосой морфой она составляет практически 100/» особей. В качестве нутаци? встречаются 2-3- и 4-полоска раковины о чгхлотоЯ около 0,02%. Производными от этого вида являйте я Ег. schrenkl и Br. tranabalcalia. У первого из них бесполосал гарфа скорее всего рецессивна; она составляет Ш» особей. Наследование у ¿»горога ие изучалось; обе мэрфь- представлены в статистически равном числе. Br. lantzi достаточно близка рассмотренным видам. У нее в популяциях резко преобладает 3-полосая мзрфа; всо другие встречаются в \

качестве "реликтов" - возвратные мутаций. Br. almaatlnl близка этому виду; бесполосая морфа составляет 137». и ар актор наследования неизвестен. Популяции последнего вида этого рода - Вг. slmllarlo - содержат в большинстве С 88% в среднем по виду) рецессивную бесполосув морфу. У Cepaea vlndobonsnsle основными являются две из полосатых юрф; у С. atrclablata одна из морф резко преобладает, остальные редки. Картина напоминает рассмотренную у Bradybaena. так как последний вид относится к тому 2й подсемэйству, что и Сераеа. У двух других видов i

Сзр&еа в популяциях преобладает 5-полосал морфа; доминирует аэ беспо-

©

лосая; у Cociuicolla acuta преобладает 2-полосая морфа; бесполосая -рьцессивиа.

V.3.3. Структура таксонов вышо видового ранга Виды, относящиеся к указанным надсимайствам инфраотряда Hellxlnls дос®точно широко представлены в Голарнтике, а в ряде случаев и за ее

пределами СПйлейко, 19793. В настоящем разделе прилэдеии даяньп* о , структура пртанакоа в связи с филогенией таксонов. Анали.'/зтяя дал пет позволяет выявить интороснуп закояошрность. Распределение видов ™о когортам признаков одинаково э Америке и в дру.ия р£гкозая сродя над-сеюйстэа Hellcoidea и в сродном совершенно отлнчяо от такового у представителей Hygromloidsa. Разница C23.2ÍO в распределении bí&ob яирапотся чорзз количество босполосия видов. Так как лрепягечтея. что гн икэем дояо с гвнеральшва совокупностям, то бас статистических расчетов югао оценить послодято как значительную. Разница гэ сзацу бесполосшз видака Eallcoidea Акзрякл я других регионов значительно кэньшэ C4.1JS).

V.3.4.. Структура вядозкя ксгалсксоа хгд честя бяотячоскля сообщаете

Исходя яз фзлогэная я истории распространения для яяиэго аяаляс™. праптпэтея существование как часта баотяч~скяя сссбщзстз зядез рае-сматрнваог-га яздсогс5стз в сяздувщая регкокзж: Сзззряая А'вряка, Sa-падяая Еэропа; территория бывиого СССР - Езропойскал часть, Картгатн, Кавказ, Крым, Средняя Азяя и Алтай с Сибирью, Дальний Восток; (Гяят-га-пхптн, Австралия, ЗЬяая Аюрака. КаздкЯ'яз рассматриваемых рзгионов дерсктеризуэтся определение количеством эядов, обладателя той илч пясЗ когортой прясяакоз, сгруппированная в систему. Виды рчесматри-ваогсга таксоясз гароко приставлены з фауиэ Палэарктикя, а в ряде случаэв и за оэ предала»«. Ео мяогях регионах они составляют значя-тэльнуп часть биотического сосбпдстза яла ассоциация за их пределам*.

Для oughk:i фэяотпчэского сходства бета использована методика бинарных отяожгяяй СХояуткин, Еяькин, 1932) с определением функции сходства CP). Основпкэ розультаты проведенной оценки сводятся к току, что по ряду признаков дальневосточное виды в высокой степени езязздн со среднеазиатской фауной, и еще более значительна езязь кэяну когоп-

гама признаков сеЕоро-аюркканских ^ европейские вадов СР соохветст-ы>шю сосг&вяязт 60 к 69%3. Связь юкяу европейской фауной в кшсаз-ско-кримзкой такха достаточно высока СР = Б7Ю и укзньшается ара сравнения европейской ь среднеазиатской фаун СР » 37)0. а1 Предлохашшй в данном разделе способ анализа ттераала базируете; на представлении о том, что весь зволщионннЗ процесс моевт быть

представлен как биогоографическое целое ССгеЬап. 10363; каздая коек-<

ротная баота мохэт быть рассмотрена как целости ал совокупность шр$о-логическа и географичэскв определенны- таксонов. ЧЛ. Заключите льнш закачают Направленность процессов какроэвоящиа формируется отбором на основе богатства, разнонаправленной. во многом случайной иэюнчавоста »Йя^ляцай. Адоптация баосястем -)продолещого ранга базируется на структурном а функциональном разнообразна генетачесхв изьэачааш ало-юата^ных слотам приз веков; отбор идет на коадаптацив структур в цо-лостных баосистеках. Бее структуры кковт в своей основе одинаков*» злоюнтарнш састеш признаков, характерно ушке функщзонаяышэ качества популяций и ценозов, как цел^тныд систем. Наблюдается ваааю-саязанность родственных видов, оволашонирующаи во времэни как едзныа обгокт, что свидетельствует такке о целостной природе высших таксонов . В процессе видообразования возник центр фор.\юобразовання - Со-верная Америка. Здесь отмэчается наибольшая доля полиюрфных видов; последней.говорит о том, что полиморфизм - адаптивен и его форкарова-

нне*происходйт 'лишь в процессе относительно долгого взаимодействия

о

вида с факторами биогеоценоза. Наибольшая степень генетической изменчивости и наабольшее одело полимзрфшх видов наблюдается в семэйст-ьак, июодх наабольш&в число поли типических видов. Б элементарных скотомах признаков окраски в процессе дивергентной эволюции близких видйЬ наЛлвдаам энергетически выгодное и довольно свободное "переэдр-

к

чэнио" доминантности, т.о. смэну доминирующих морф. При атом сЛедуст

"кодирование" обаш-я фэявмя любого количества видов за с^от бесчпс-

тенннх эарнрдий виутри каждой торфы п канализация основнюс варяаг-то"

^эпотпппчэского проявления н: кэнчивости. Шюненпо 'эхологической •

структуры этих видов, вырахэнное через соотношение частот морф, псз-

о

:ол.тэт d порвем приблппзгата количественно охарактеризовать экологз-гескио ниш видов. Еормнрование видовых комплексов в биотэ регионов 73S3t бить списано чороз элекэнтзрнкэ системы признаков видов. Раз-ü-этроп зигаперечнелоннкэ систем« признаков, харпктэризукщю те йлп гага биоетстэил, я отучая нх простр зл с тэ о нно-эре ко нпул стабильность, а долаш сделать заалзчоясэ сб их значительной устойчивости-, Темпы ir-ояяша признаков па соврсмэнноЯ плоскости характеризуют различая озду тахсонамп.

; ЗАШНЕЕЯЕ

. Для гилзлгпяя я анализа закокогсрнсстзй и процессов, связенних с 'СтоЯчпвоетав популяция ¿тлдоя пазс:.н:л юллкяхов в сродо бкогооаспо-а, "зучгпч б;:оясгкчгсхло особенности и азкзнчигюсть систем* злшгзн-•гркг: прп?гакоэ ргхавяш ряда зядоз незэкпа колявсков отряда G.*o -Jilla.

Откэтнм накболоо затг^-э из получэнньп результатов при конкретном зучояиа разных зидоз, з порвую очередь Er. fmticua. Зтот вид в'сгры зется в разнообразный растительных сообцостзах; ся приурочен к разительности, парактеризугздзй ранний этап' лесной сукцессии. Числен-ость популяций регулируется климатическими факторами, з первую оче~ эдь, количеством осадков. Главный фактор поддержания оптимальной нслонности популяций - регуляция численности потомства, достигающего зловозрелого состояния. Благоприятна условия влалиоста, а такта эстоянство кормовых ресурсов определяют довольно высокие показателя тотности в крупных популяциях и их относительно*незначительные коло-

Оаадо. Сьюртность в популяция* Вт. £гиИсда ааконоиарно нарастает с возрастом; она связана с соотватствушэй кривой випшания в зависит, от плотности. Разшр популяций Br. iruticum довольно постоянен во времэна. Развитие в онтогенезе относительно зшэдлевно; размноЕзшо йьчивйтся поздно в повторяэтся ь тече,тиэ шэнн неоднократно. Оаяодо-таор&нва перекрестное; очень редко откэчается самооплодотворение. ¥ вяож вдов наЗлвдаэтся относительно небольшое число довольно крупнш потомков. .

У Br. fruticum выделено 6 функцис альнык групп в популяциях; вз

последняя - собственно репродуктивная. При анализе размэрнет параметров жпвотнш: эган групп за ряд лет ка наблвдазм довольно постоянную структуру в выЗоркак, связанную с определенныка сезояно-клв-

матическиыи характеристиками. Е целом данная структура соответствует

\ !

стабильному возрастному распределена». при которой устаиавливгштся специфические для шсяцев сезона пропорции возрастнш групп. Получал-цш даяиш позволили оценить эффективную величину популяции вначэ -з^ктинул численность С Не). Не расчитывается как среднегарюничзс-кая числонностей скращававдихся особей. При этом надо делать поправку в сторону увеличения значений Na как минимум в 1,5-2 раза в силу нь-дичкз mazDOTBiuuuJx. спариваний и процессов длительного «ранения спорны язвотньва. С учетом сказанного Не в популяциях вида определена как большая. Прэдояадзольиость озли исследованных видов - несколько язт. В популяциях разных видов огшчастся суточные к сезонньа магршшн, ве выходящие, как правило, за пределы гюпулядиониого ареала. Ра-спредело-вив Еивотаьа внутри колоний мозаично в вертикальной и горизонтальной плоскости; тап его - агрегированный. Эти скопления животных увеличивают вороятность встречи партнеров для спаривания. Сравнение клима-ipai-w по р&йоном Иродуралья и Зауралья показывает, что популяционныа иомйявк'я! Br. frutiaum (Гйитаит ь условиях динамически стабильных ре-

гпоналышх клгоатов.

У Вт. ГгиИсш изучена генетика полиморфизма. Доксзй-; мзноготпЛ характер наследования опоясгнности с домшгарозанием бссполосостят. тр$а I гомозиготна по рецессивному аллолю. а-лсим^ескоэ ясслэдов.а-Я23 активности окислительных ферм?нтов в определением диапазона температур у Вт. ХгиЪ1сш> показало, что реакция феркзнтов па градеейт температур у юрф! I осуизствляотся с мзпышмз эпорготзческила затратам:?, чзм у ?юрфа 0. Признак опоясаяпоста в популяциях в пространственном я врзкэннон аспектах подробно рассмотрен нема па примэрэ Вг. ЗСгиЧсш. Колония данного вида специфичны по соотнсяеэнею частот двух мэрф: эта саоцифзка сохраняется во враганз, несютря на определению колебания, достагашаэ величина разницы шзду пито. В цолом, однако, относительно небольшие по амплитуда и зачзегув однонаправленные колебания эту- ' чэняого паракэтра, заставляет: продполагать супзстзовапиэ в определенном ггзстообнтанаи единой популяпионной системы. Этнрпчэскоэ распределение ч з. репродуктшшоз, а такие и в скрешявашэЗся группах гашот-иых приближается к теоретическое, отвочапдаму большой эффективной численности. Л£п I-образном распределении группировка частот генов происходит вокруг точки устойчивого раэновесгя, которая определяется протиэодейстзугодмз систематическими давлениями мутаций, отбора д нитрация. Такоа состояния популяции возникает при динамически постоянных факторах биогеоценоза. Расчеты показывает увеличение доли яаядой из годазигот в популяциях па величину дисперсии я са счет ушнывэния доли гетерозйгот. Это свидетельствует о подразделеяности популяции по данной система признаков. Таким образом, крупные популяция Вг. ГгиЪ1сиш существуют в виде подразделенных популягцяЯ, состоящих из полуизолированных панмиктических колоний, или демон. Предвари тельные данные свидетельствуют о том, что намечается связь ?т?яау частотой д популяции и фазами численности.

с

Б процесса видообразования наблюдается сшка доминирования в сиз-1 ею признаков опоясаакоста у Слезяик форм. Таюсэ отшчаатся из юна-каа экологической структуры зтая видов, вырагшвдвося в измэнеиаи долей юрфотипов в природных популяциях. Диализ распределения видов по ^огортам признаков показывает, что оно одинаково £ разных регионах срздиунадсекайства ЕоИсо1боа а в среднем совершенно отлично от такового у представителей Вуегот1о1беа.. На основании расчета функции сходства бьшс показано, что далъЧавосточнда виды,в высокой степени связали со среднеазиатской фауной. и г-щз болеэ значительна связь юкку когортами признаков соверо-ашриканскии и европейских видов. Связь ющу егрояейской и казказско-криизкой фауной такжз достаточно высоке и уюишавтся рря сравнении европейской и среднеазиатской фаун.

\Аиализ биологически особзи.:остой исследованных видов и литературное даяньш о наземнш гастрсподах свидетельствуют о том, что их популяции подверг&иы К-отбору. Этот тип отбора приводит к больдай фективдости фукшгоннровеяия популяций в среде биогеоценоза. При о ток популяционшй генофонд, в процесс® стабвлнзирувдэго отбора накапливает гены, увеличивающие приспособятлностъ, в приводит к ьырвботко иаксимальяо приспособленного интегрированного фзнотипв. В силу а таз процессов вырабатывается колониальная система популшаонних комплексов. вуакяиомироваиие популяции во времени обеспечивается поддергаяи-ем постоянства ее характеристик, т. у. популяцкешшм гоиэостазоы. Сортирована? и, поддержание в филогенезе соответствуввих признаков и свойств происходит на основе сущзствушин в онтогенезе данной Форш гепоткичс-ски обусловленных мэрфофиэиологических предпосылок. Внутре-понуияшюаиыо, ас'пуялциоанко, швпопуляциониые, видовкэ и ншидедо» структуры прязнглов стабильны во в решим. Реализация гоьеостатнчаских мэкышздав происходит на структурных уровнях.

- 43 -ШВДШ

1. ГЬпуляциояшэ комплексы Вт. Ггаисш а районах П^едуралья и

Зауралья обитают в условиях динамячески стабильных региональных '■•ти-

гатов. Данный ввд встречаете" в разнообразных раст»?гальша сосбтагст-

зая; он прпурочэн к растительности, харалтерпзупвдй рапняй этап лес-

о

ноЗ сукцессия. Крушшэ популяции икэвт концентрическую структуру: в цзнтро попуяяционного ареала, т.е. в оптимальный условиях обитания создается "ядро" с наиболее плотным розмещ8ня®м особей. Отмэчэнная приуроченность к раотательяоета и концентрическая структура популяций свойственна а другим изученным видам.

. 2. Б популяцняя рззных видов отшчаится суточнш и сезоааггэ каг-раэаа, но аыаодящае за пределы популяааонного ареала. Распределение гавотяых вяутра колоний ¡оэагао в вертикальной и горизонтальной плоскости; тш ого - агрэгарованнкй. Эта скопления яавотннх узелзга-заэт вероятность встреча партнеров для спаривания.

3. Численность популяций регулируется ютматачэскига фактораш, з иэрв/тэ очередь, колачсстзом осадксз. Это, а такта постоянство яор-М5ЕЖ ресурсоз определит дозольао вдаозше показателя плотности а вз отзосятэлъно аэзначательнш колебания.. Смертность в поауляцияя ясслр-дояаянш вадов ко носит катастрофического характера. Смертность в популяциях Вг. 1ги1;1сш1 закономерно нарастает с возрастом, что связало с соответствувдэЯ кривой выяяваная. Размэр популяций Вг. 1гиИсш довольно постоянен во времени. -

4. Продолжительность жизни исследованных видов - несколько лет. Развитие в онтогенезе относительно замедленно: рвзмкогЕнаа начинается поздно и повторяется в течение згазня неоднократно. Оплодотворение перекрестное; очень редко отмэчается самооплодотворение. Как у изучен ных видов, так и у большинства других наземных гастропсд аабладаотог относительно небольшое число довольно крупных потомков.

с

5. У Вт. íruticum вцаолено 6 фрикционалъншс групп в попуяяцшгг, из наг послздвяв - собственно репродуктивная. При анализа разюрнш псрамэтроа квотных этих групп за ряд лет ш неблюдаэм дочолько постоянную структуру в ыйорках, связанную с определенными сезошю-клн-

v«

•р-шческкш гарактервстикамз. 3 целом ванная структура соответствует ста34ушхоь(у возрастное распределению, при котором устанавливается

спйокфачоские длд мзсяцоа сезона пропорции возрастных груш. <

6. Оценена эффективная долгчина популяции Б:-. írutlcum, инача -

биективная численность С Из). Не расч—шзьзтся как сродаегардоничзс-

кал числешюетзЗ скреошвапшюя особа2. Сделана поправка в сторону

уъзлнчашш значений На в силу наличия миоЕэствет&в: спариваний и про

№СССё длительного хранения спарми еиеотшес. С учетом сказанного lia \ *

lí" популгцидх вида сррэделена ка:: болыаая.

\7. У Вт. fruticum доказан юисгеннка характер наследований сшя-саннорта с доминированием бесполосости; кюрфа I гомозиготна по р$цес ашюму аллолю. Показано, что энергетика животных морфл I болез со-взршэина. у наа реакция ферюнгов на градиент температур осуществляется с юньишми знаргетнчзскиш затратами, чем у мэрфи 0.

.0. Крупные попул&ции Вг. Irutlcum существуют в вида подраздолоа тч популяций, состояли* ез полуизолированнш паншктичаских колодаг ила дежа. Kdiíouüíí специфичны по соотнааюкап частот двух кзрф'. 8шз-ряческос распредел&нв« q в репродуктивной группе пркбякюхстся к теа-рОТИЧОСКОМу, OTbó'-íaKl&tíy БОЛЬШОЙ ОфуйКТЛВКОЗ численности. ИрсДЬарЦ-тслбаа» данами свидетельствуют о том, что намочаотс.ч связь кэггду тотой q ь нэиуллцпи и фазами численности.

G. Анализ биологических особашгосгеА исследованных видов и лита разуриш дгляьз о назс/ошк гастроподах свидетельствует о том, что вг популяции подвергни Е-отбору. Возникает популяции равиаы?сного типа, и йдаыюС степень» эффективности функционирования в среде биогсоцеыа-

за. Соответственно этому в популяиионных комплексах группировка частот генов происходят вокруг точки устойчивого равновесия';

10. В процессе видообразования наблюдается с и? на доминировал л " системе признаков опоясаяносги у близких форм. Так.?е отмечается яг-ме-

неиие экологической ст-уктуры этих видев. выражалке^ся з измэненэт

о

долой морфотипов в природных популяциях. Анализ распределения видов по когортам признаков показывает, что оно специфично в надсашйства* Helifcoldsa и Hygrcaloldea. На основании расчета функции сходства было показано, что дальневосточные виды в высокой степени связаны со среднеазиатской фауной, и еще более значительна связь мэжду когортами, признаков.северо-амэряквнсках и европейских видов. Связь мэжду европейской и кавказско-крымокоЯ фауной такта достаточно высока я уменьшается при сравнении европейской и среднеазиатской фаун. Результата анализа соответствуют взглядам на филогенетические отношения фаун. ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДОССЕРТАЩИ

1. Хохуткин И.М. Численность и биомасса популяций четырех видов наземных моллюсков из рода Bradybaena // Экология. - 1970. - Я 3. -С. 92-94.

2. Хохуткин И.М. Полиморфизм и границы :;опуляций наземных моллюсков рода Bradybaena // Экология. - 1ST71. - Я 4. - С. 73-80.

3. Хохуткин И.М. Эколого-морфологичвская характеристика популяций наземных моллюсков рода Bradybaena (Gastropoda, Bradybaenldae) // Экология. - 1971. -ЯЗ.- 0. 82-88. • "

4. НЬвоиэнов Ю.И., Береговой В.Е., Хохуткин И.М. Обнаружение гршпш элементарных популяций у полиморфных видов по частота встречаемости форм // Проблемы эволюции. - Новосибирск, 1973. - Т. 3. -

0. 232-233.

5. Хохуткин И.М., Лсбринскйй Л.Н. Различия в газообмене двух мзрф наземных моллюсков' Bradybaena rrutimn С Mil.) я Bradybaena

:аЛ1ГС-ПСк"1 СШ&1.) // &Й'СЯОГЕЯ. - 19^3. - Й в. - С. ССЮЗ.

С. Хокуткш! И. I!.. Л*зар&вь А. И. Опыт нокусст&шшой каграцзн : длинназ ь популяциах ЕггйуЬаьтл Гт1сш (Ш11.Э // асотогаа. -\ип. - В 2. - <3. 03-34.

о- 7. Лазароьа А. И.. Хохушш И. 11. Оозоаиыэ нзкэнавгя в полшорф-цой структура гд*у» аанудшцШ наземного юллвске ВггОуЬдопа ГгиМсая СШ111.) // 8К0Г0ГИЯ. - 197г. Д 3. 0. 71.

8. Хоху.юш И. П.. &к5рннсЙ12 Л. К. Исследование иаообкэза у соао- а прАвозахр^эиш* шр® БгсЛуЬа па 1ахЛ21 СШШ.} // пологая.

- 1 {/74. - Й 4. - С. 37-23.

0. Руиаова Г.Г., 1/ахсакэв В.Н., Коьалъчук Л.А., Хохуткан И.О. &ц:>гьаайя вхщяшостъ скевдаз и ш реакшя на тарошш 5 гаэгеа&тьа ЕсгЛуЬасг/Д 1ги11с;и СЛ111.) в уолошш рьзик тскааратур // Докл. АН ССОР. - 1074. - Т. 210. й 2. - С. 471-472.

1р. Лазарев* А. И., Хохуткан И. II. Сзэокнш ююксшш в поя»эрф~ аой структуре дьух популяций нвзоююго юплзвска БгайуЬаегз ХгиИсш СШ11.3 // вколотая. - 1074. Й 3. С. 71.

11. Рункоаа Г.Г., Уаксаш» В.Н.. Коаьльчук Л.А., Кохуткна ИЛ!. Шгоысиьностъ акстрйштохондралышх ы штохондр&лькш путей оааслзша у р&злачньзс морф ВгайуЬаепа 1ьте1 в услоазяа охлакденая // Штоката-чуокоо плааироьышо оксаерамэвта в биологических асследовеннаа: Тр. Иа-та екоиогии растений а вавотнш. - Свердловск. 1676. - Ша. 9ГГ. 0. 113-118.

"12. 1>>юшв& Г.Г-, Цаксимээ В.Н., Кавияьчук Л.А., Хохуткна И.И. О

а

чуьствигсг/ьвости эндогенных оксидаи н гомогеньтах двух юрф ВгабуЪае-ш 1апи1 к тарзлсану // Штокатачоское планирование гкспьриюата в оаалогическвк исследованиях: Тр. Ин-ть акологиа растоаяЯ и кивотныа.

- Саоркяоеак, 1В75. - Вил. 97. - С. 117-120.

»13. Хохужан И. У. Полиморфизм и структура таксонов наземных шл-

люскоз фзуяы СССР // Популяциоиная яэизпчявость глъотчьт: Тр. ?:ч те экологии ростеанЯ п гавотшх. - Сверг.товсх, 1073. - Рт. s®. -С. 118-138..

14. Хохуткин И. Н., Лада-ева А. 1!. Полилорфи-ч*^ ьоскяоуявгл ■■=> реока попуяяцпЗ назема моллюсков // Цуря.- odrjaa. Этолог?;». -1075. - Т. 33, Я 0. - С. 883-359. °

15. Хохугаин И. И. О физиологической дифференциации wnnzv-'.on ¡-и да Efadybaena // Взол. науки: Научя. докл. внеш. то®, зссяогяд.." 1976. - Я 7. - С. 54-57.

18. Хозутхна И. И. О наследовании признака "олоясаниостл"* ч естественных популяциях псэекзого бршопогого моллюска ВгзйуЪает» Jr) tlcua СЫШ.) // Генетика, 1979. - Т. 15, й 5. - С. ШН571.

17. Хохуткин И. !1., Лазарева А. И. Возрастная иэмэпчивость а структура популяций юэллясков рода Bradybaena // Цопукяцнсннэя то-логпя и нзтазчнвость швотных: Тр. Ип-та экологии растениЗ а гяпюг-них. - Свердловск, 1979. - Вып. 122. - С. 107-122.

18. Зэйфэрт Д. В., Хокуткян И. М. Опыт изучэтгая естественной миграции в поя*ляцпях аборигенных и ннтродушзровавных видов мэллюсксв / Эхологичоскпэ исследования в лесных и лугопь^. биогеоценозах равнинного Зауралья: Нзфор. мат-лы Талиц. стационара ИЭРиН. - Свердловск, 1979. С. 48-50.

19. Хохуткин И. М., Елысия D. А. Опыт прикэпения бинарных отлспм ний для оценки сходства биотических сообществ на примере наземтая мэллюсков // Фанетика популяций. - М, 1982. С. 125-132.

20. Хохуткин И. Ы. йгутрипопуляционная изменчивость пояидарфной структуры казенного моллюска Bradybaena frutiom СHilll.) // ?кояоп'Я - 1983. - й 1. - С. 84-86.

21. Chochu*fcin I. М. (Хохуткин) Organisierung und Variabilität; der polymorphen Struktur von Landechneckenarten v/ 8 Inturmt. Kala-

- 4б-

ecl.Congreua: Abatracte. - Badape|t. - 10S3. - С. 24.

22. Хохутки« H.U. Структуре, видав и выешх таксонов как единая систома С опит фанатического анализа у нааешых мзллюзков) // ¡fcasius современной биологии. - 1ВЙЗ. - Т. 96. вып. 2 С5). - С. 303-3)7.

с*

23. Хохушш И.U. Организация и изменчивость полиморфной структуры йи$ов казвмиш моллюсков // Журн. обшей биологии. - 1554. -

Т. 45. » 5. - С. 616-623. <

24. Хоху-иш K.U.. ЛазареваИ. ЫалокаучоккиЗ признак окрасочного полиморфизма наземных келлсскса // Фонетика популяций: 3 Всоссво. Оовед. Сб. кат-лов'. - Ы., 1985. - С. 116-117.

25. Khokhutkln 1.М.(ХохуткинЗ Variation In ehell colour In вота lml-enall species // Proc. 0 Intern. Malacol. Congress. - EOlnburg. i486. - P. 42. ,

26. Хохуткин K.U.. Лазарева А.И. Биология и экология оршоногого наземного мэлл!кка Bradybaena frutlcu® CMUll.) // Вид а ото продуктивное fb ь вроадо: 6 Веесога. соьещ.: Идтериали. - Ильное, 1S68. -С. 217-219.

Подписано к печати 20.04.92. вормат 80ай4 1/16 Бумага для ино.читеш.иш ьппаратов. Печать офсетная. ООг&м 2,0 уч.-иад.л. Тираж 100 зкз. Заказ ¡и Но Бесплатно Твлолабориторкя УрГУ. (320033. г. Екатеринбург. пр. Ленина, 51