Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура изменчивости морфологических признаков Trifolium raddeanum Trautv. В природных популяциях

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Структура изменчивости морфологических признаков Trifolium raddeanum Trautv. В природных популяциях"

На правах рукописи

005013359

г ^^

ХАБИБОВ АЛИ АЛИЕВИЧ

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ TRIFOLIUM RADDEÄNUM TRAUTV. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

Специальность: 03.02.08-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 [;ідр 2G;2

Махачкала-2012

005013359

Работа выполнена в ФГБУН «Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, Муртазалиев Рамазан Алибегович

Официальные оппоненты:

заведующий кафедрой геоэкологии и природопользования ФГБОУ ВПО КубГУ, доктор биологических наук, профессор Литвинская Светлана Анатольевна

заведующий кафедрой биологии ФГБОУ ВПО «Дагестанская медицинская академия» доктор биологических наук, профессор Магомедов Абдурахман Маллаевич

Ведущее учреждение: ФГБОУ ВПО «Ставропольский государственный

Защита состоится «12» апреля 2012 г., в «12» часов на заседании диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212. 053.03 при Дагестанском государственном университете по адресу: 367000, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «06» марта 2012 г. Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу. 367000, РФ, Республика Дагестан, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ai, факс 8(8722)67-46-51.

университет»

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.г.н, доцент

Ахмедова Г.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.

Изучение адаптивного поведения разных видов растений в фитоценозах привело к представлению о «стратегиях жизни» (Работнов, 1975), которое рассматривается как эволюционно-экологическое понятие, характеризующее жизненный цикл как результат эволюции в условиях долгосрочных повторяющихся изменений внешней среды (Пианка, 1981).

Типы стратегий мало исследованы именно с позиций эволюционной и популяционной экологии, хотя отдельные их составляющие у разных видов изучены достаточно подробно (Шварц, 1968; Зосимович и др., 1974; Дьяков и др., 1976; Нагрег, 1977; Работнов, Былова, 1980; Пианка, 1981; Старжицкий, 1981; Злобин, 1982; Марков и др., 1982; Миркин, 1983; Магомедмирзаев и др., 1989; Хабибов и др., 2004; Хабибов, Магомедов, 2009). Это связано с комплексным характером свойств и признаков, присущих тем или иным направлениям адаптации. Поэтому все большее признание получают подходы, выявляющие типы стратегии по вещественно-энергетической цене осуществления функций, в особенности по распределению ресурсов между вегетативными и генеративными частями растений в соответствии с их конкурентными и репродуктивными функциями (Нагрег, 1977).

Особый интерес для выявления закономерностей существования видов растений в форме малых изолированных популяций представляют растения, произрастающие в высокогорьях, где изоляция популяций проявляется особенно ярко, так как межпопуляционный обмен генами сильно ограничен факторами, контролирующими процессы опыления, развития семян и их распространения (Горчаковский, Хохлова, 2001). С этой целью нами для изучения был выбран эндемик Высокогорного Дагестана Trifolium raddeanum Trautv.

Цели и задачи исследований. Целью данного исследования было выявление закономерностей изменчивости морфологических признаков генеративного побега (модуля) клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.) при разных условиях среды. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценка влияния высотного фактора среды на структуру изменчивости континуальных и дискретных признаков генеративного побега Trifolium raddeanum;

2. Определение степени влияния сроков сбора в межпопуляционной дифференциации клевера Радде;

3. Выяснение особенностей и закономерностей в изменчивости морфологических признаков под влиянием условий года;

4. Выявление тенденций в изменчивости индексных признаков генеративного побега Trifolium raddeanum.

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач. Научная новизна. Впервые проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега высокогорного эндемика Дагестана клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.). Дана оцен-

ка влияния различных факторов среды в межпопуляционной дифференциации данного вида. Впервые для этого вида получены показатели степени влияния всех перечисленных факторов на изменчивость различных морфологических признаков и определены корреляционные связи между этими признаками.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы вносят определенный вклад в одно из ведущих направлений ботанического ресурсоведения, связанное с выявлением и использованием фенотипического и генотипического потенциала популяции и вида, а также изучением внутривидового разнообразия природных популяций растений. В этом отношении анализ внутривидовой изменчивости является начальным этапом в селекции и интродукции новых видов и необходимой предпосылкой для решения ряда проблем теории микроэволюции, биосистематики и популяционной биологии.

Результаты данной работы могут быть использованы в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а также в интро-дукционной и селекционной работе.

Основные положения, выносимые на защиту.

- В структуре изменчивости генеративного побега Т. гас1(1еапит выделены признаки со сравнительно высокой изменчивостью и признаки с низкой вариабельностью.

- В период массового цветения растения имеют сравнительно более высокие показатели средних значений большинства континуальных и дискретных признаков.

- С увеличением высоты над уровнем моря повышается показатель эффективности репродуктивного усилия (отношение массы семян к массе плодов), и уменьшаются показатели средних значений континуальных и дискретных признаков.

Апробация работы. Результаты работы представлены в отчётах лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на заседаниях Ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Материалы исследований доложены в следующих конференциях: Межреспубликанская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», (Краснодар, 2002; 2006; 2007; 2008); XXII научное совещание ботанических садов Северного Кавказа, посвящённое 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани, (Сочи, 2003); XVIII научно-практическая конференция по охране природы Дагестана, (Махачкала, 2003); VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», (Теберда, 2005); IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г. М. Абдурахманова, (Махачкала, 2007); Международная конференция «Горные экосистемы и их компоненеты», (Москва, 2007); X Всероссийский популяционный семинар «Современное состояние и пути развития популяционной биологии», (Ижевск, 2008); Всероссийская конференция, посвященной 80-летию А. Г. Юсуфова,(Махачкала, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, 3 из которых вышли в журналах, рецензируемых ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Список цитируемой литературы включает 105 источника, из них 10 на иностранных языках. Работа изложена на 174 стр. машинописного текста, и включает 52 таблицы (в Приложении 13 табл.) и 25 рисунка.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю канд. биол. наук Муртазалиеву Р. А. за неоценимую помощь на всех этапах выполнения работы, а также сотрудникам Горного ботанического сада за консультации в практической и статистической обработке материала.

Работа выполнена в Лаборатории флоры и растительных ресурсов Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН.

ОБЩЕЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.

В главе дается общая характеристика типов адаптивных стратегий, адаптивного потенциала и их связи с интродукцией и селекцией растений. Характеризуются популяционные показатели напрямую связанные с адаптивной стратегией. Приведены сведения о важнейших стратегиях выживания цветковых растений в экстремальных условиях высокогорий.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования является Trifolium raddeanum Trautv. Материал для исследований брали в разные годы и сроки со всех трех хребтов, где вид встречается. Эти пункты следующие:

I. Снеговой хребет, окрестности сел. Верхнее Гаквари Цумадинского района. Материал здесь собирали с двух высотных уровней:

а. Первый участок (2500 м) представляет собой интенсивно выпасаемые в летнее время субальпийские пастбища, расположенные на северном склоне. Здесь в течение 17 лет на фазе цветения первого или второго верхушечного соцветия или семеношения проводили сборы генеративных побегов.

б. Второй участок расположен на высоте 3000 м. Здесь в течение семи лет на северном склоне проводили сборы выборок также на фазе цветения.

II. Богосский хребет, 3000 м, окрестности метеостанции «Сулак Высокогорная». Здесь данный вид произрастает на северном склоне умеренно выпасаемых альпийских лугов. Сборы проводили в течение четырех лет.

III. Хребет Нукатль, 3000 м, окрестности селения Гочоб Чародинского района. Здесь в течение двух лет проводился сбор материала на фазе плодоношения.

При взятии образцов прокладывали ряд случайных маршрутов. Генеративные побеги брали на расстоянии не ближе 10 метров друг от друга.

В каждой выборке на уровне почвы срезали по одному максимально развитому с особи (в преобладающем большинстве случаев, п=30) генеративные побеги. Всего в процессе выполнения работы было обработано 1067 генеративных побегов Т. raddeanum.

В лабораторных условиях у каждого генеративного побега учитывали 24 морфологических признака: 3 дискретных и 21 континуальных.

После дополнительного определения индексных признаков, генератив- | ный побег подразделяли на фракции (стебель, листья с черешками и соцветия со стрелками цветоноса), которые после предварительного высушивания в условиях тени в проветриваемом помещении на открытом воздухе, доводили до постоянной сухой биомассы в термостате и взвешивали на электронных и торсионных весах с точностью 0,1 мг.

Рис.1. Общий тан строения генеративного побега Т. raddeanwn. 1,2,3 - порядок расположения учтенных листьев. L - длина побега; Li - длина стебля; L2 - длина стрелки соцветия.

При переводе календарных дат сбора материала в непрерывный ряд пользовались специальными таблицами, представленными в приложении (Зайцев, 1983). Силу влияния фактора на изменчивость признаков определяли по H.A. Плохинскому (1961). При проведении всех расчетов использовали ПСП Statgraf version 3.0. Shareware, система анализа данных Statistica 5.5.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

МЕСТ ПРОИЗРАСТАНИЯ TRIFOLIUM RADDEANUM TRAUTV.

В данной главе даётся физико-географическое описание естественнои-сторических и геоморфологических районов мест произрастания Trifolium rad-deanum Trautv.

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА СТРУКТУРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА Т. RADDEANUM В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФАКТОРОВ СРЕДЫ

Средний размер и средний уровень изменчивости тела, органа или части организма - характерные параметры популяций и вида, складывающиеся под совокупным действием эволюционных сил. Ряд работ (Куршакова, 1967; Ябло-ков, 1968, 1970; Егоров, 1969; Смирнов, 1971; Привалов, Драгавцев, 1972) посвящен обсуждению этих параметров. Из них становится очевидным, что между статистическими показателями континуальных признаков существуют отношения, зависимые от конструкции признаков, прежде всего от их морфологической сложности. Однако сама конструкция признака является эволюционным продуктом, и способ её преобразования может отразиться на вариационных параметрах популяции (Магомедмирзаев, 1973).

4.1. Структура изменчивости морфологических признаков генеративного побега T.raddeanum по годам

При сравнительной оценке погодичной динамики морфологических признаков генеративного побега данного вида с разных высотных уровней одного и того же хребта выяснилось, что абсолютные значения континуальных признаков - длины генеративного побега (L), стебля (Li) и стрелки соцветия (L2) у растений с высоты 2500 м над ур. м. (п = 737) колеблются относительно в широких пределах, чем таковые с высоты 3000 м над ур. м. (п = 210).

Аналогичная, но в меньшей степени выраженная, тенденция наблюдается у признака толщина у основания стебля (D), а также у признаков - число междоузлий (КО и бутонизирующих соцветий (К3) на генеративном побеге. Однако, сравниваемые объединённые выборки в пределах одной и той же популяции по числу цветков в первом верхушечном соцветии (К2) различаются значительно и показатели размаха и отношения максимума к минимуму в три и более раза выше у растений с высоты 2500 м над ур. м.

Для признака длина междоузлия, от числа и размера которого зависит длина стебля, характерна аналогичная тенденция. Однако эти размеры рассматриваемых признаков, по нашему мненшо, зависят от конкретных сроков (месяцев) сбора материала в пределах вегетационного цикла, т.е. сборы, проведённые во время массового цветения имеют значительно крупные генеративные побеги, у которых наблюдаются, соответственно, и высокие средние показатели размерных и весовых признаков. Для генеративных побегов, взятые в период начала или конца цветения, характерны незначительно низкие средние показатели рассматриваемых морфологических признаков. При этом выборки с высо-

ты 2500 м над ур. м. имеют значительно высокие величины средних значений рассматриваемых признаков.

При сравнении средних показателей рассматриваемых признаков разных хребтов в пределах одной и той же высоты (3000 м) над ур. м. выяснилось, что в целом растения с Богосского хребта имеют сравнительно крупные размеры (рис. 2).

160 140 120 100 80 60 40 20

И

УШ

штш.

рГ[Х

••Н

9,

щ ш

1-1

У-г

ут\ СН. ХР. 2500 ^^ СН. ХР. 3000 БОГОС. 3000

Рис. 2. Сравнительная длина генеративного побега (Ь), стебля (Ь{) и стрелки цветоноса выборок с Снегового и Богосского хребтов.

Такое существенное и резкое различие континуальных признаков генеративного побега в целом и его составляющих - стебля и стрелки соцветия в пределах одного высотного уровня, на наш взгляд, возможно по следующим причинам: режим использования экосистемы и достаточное наличие влаги. По нашему мнению, в отличие от Снегового хребта, где в летний период интенсивно используются альпийские луга и количество осадков меньше, в условиях Богосского массива наблюдается умеренная пастьба скота и характеризуется значительным количеством выпадающих осадков.

Среди континуальных признаков выборок с высоты 2500 м над ур. м. Снегового хребта максимальное число (61.0 %) существенных различий средних значений по I - критерию Стыодента наблюдается для длины стебля. Для длины стрелки соцветия этот показатель значительно ниже и составляет 55.1 %. Высока также доля (72.8 %) достоверных различий средних значений и числа междоузлий. Преобладающее большинство выборок с Богосского хребта имеют значительно большую долю существенных различий средних значений по 1> критерию Стыодента, чем таковые со Снегового хребта.

Для длины генеративного побега с его компонентами - с длиной стебля и стрелки соцветия характерны существенные значения корреляционной связи, хотя корреляции её с толщиной у основания стебля не всегда достоверны. Существенные связи составляющих длины генеративного побега - длины стебля и стрелки соцветия между собой намного крепки и часты, чем соответствующие корреляции этих признаков с толщиной у основания стебля.

Результаты дисперсионного анализа показали, что разногодичные условия местопроизрастания выборок в условиях обоих рассматриваемых хребтов существенно, на самом высоком уровне достоверности, влияют на изменчивость размерных признаков генеративного побега Т. raddeanum. Максимальные показатели силы влияния данного фактора на изменчивость континуальных признаков отмечены для растений с Богосского хребта, что может быть связано с относительно минимальным числом степеней свободы. Однако наибольшая величина силы влияния на изменчивость длины стрелки соцветия (44.2 %) отмечена в условиях Снегового хребта (3000 м). На вариабельность числа междоузлия разногодичные условия местопроизрастания хребтов влияют неодинаково.

4.2. Изменчивость морфологических признаков генеративного побега Т. raddeanum по срокам сбора в условиях Снегового хребта

В результате сравнительного анализа установлено, что растения собранные на стадии начала и конца цветения значительно отличаются от таковых, сборы которых были проведены в фазе массового цветения. Выборки, собранные в период массового цветения, имеют сравнительно крупные растения и высокие показатели средних значений большинства континуальных и дискретных признаков. На наш взгляд, растения в период массового цветения стараются выдать наибольшую вегетативную массу и генеративную репродукцию.

Морфологические признаки вегетативной сферы разных сроков сбора в большинстве случаев существенно различаются по t-критерию Стьюдента, чем таковые генеративной сферы. На изменчивость всех континуальных признаков в преобладающем большинстве случаев (4 года из 6) существенно влияют сроки сбора материала. Между градиентом и учтёнными признаками отмечены корреляционные связи. Однако направленность и динамика вариабельности зависит от конкретных сроков сбора материала. Если материал на одной и той же стадии собран в период начала и массового цветения, то рассматриваемые связи должны быть положительные. При взятии и сравнении выборок в фазе массового и конца цветения корреляция должна быть отрицательная, что свойственно большинству нашим сборам.

4. 3. Сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега Т. raddeanum по высотному градиенту

При сравнительном сопоставлении средних значений морфологических признаков генеративного побега в условиях Снегового хребта выяснилось, что средние показатели континуальных признаков: длины самого генеративного побега (L) и его составляющих - длины стебля (Li), цветоноса (L2), междоузлия (Li/K,), соцветия (L - (L,+L2)) растений каждого года и объединённой выборки (п = 180) с высоты 2500 м над ур. м. имеют значительно высокие показатели, чем таковые у особей с высотной отметки 3000 м. Аналогичное положение занимают и дискретные признаки - число междоузлий (Ki) и цветков в соцветии (Кг). Однако различия средних величин континуальных признаков вегетативной сферы значительно выше и существенны на более высоком уровне достоверности по t-критерию Стьюдента, чем соответствующие значения числовых

показателей, у которых различия незначительные, и они в преобладающем большинстве случаев носят случайный характер. Средние показатели толщины у основания стебля (Б) и числа бутонизирующих соцветий на генеративном побеге (К3) имеют почти одинаковые значения на обеих высотах.

В данных условиях высокогорья за предоставленный относительно небольшой отрезок времени растение должно успевать завершить свой вегетационный цикл с оставлением плодовитого потомства. Чем условия суровее, тем сроки должны быть сжатые, и, в конечном счёте, сроки выступают лимитирующим фактором. Кроме относительных величин в сентябрьских сборах отмечены минимальные средние показатели абсолютных величин - средние значения длины самого генеративного побега (37.8 мм) и стебля (8.1 мм), а также сухой массы генеративного побега (38.6 мг), стебля (3.5 мг), листьев (10.5 мг) и соцветия (24.6 мг). Однако для данной выборки характерна максимальная величина (63.7 %) репродуктивного усилия - доли ресурсов выделяемых на репродукцию.

Во всех вариантах сравнения обеих высотных уровней между размерами генеративного побега в целом и стрелкой соцветия отмечены существенные, на самом высоком уровне (99.9 %) достоверности, значения корреляционной связи.

Признаки роста (длина генеративного побега и толщина у основания стебля), в преобладающем большинстве случаев, между собой имеют достоверные корреляции. Для половины вариантов сравнения компонентов генеративного побега - длины стебля и цветоноса характерны существенные связи. Континуальные и дискретные, а также сами дискретные признаки между собой имеют единичные и слабые корреляционные связи, и в большинстве случаев они носят случайный характер. Существенные связи рассматриваемых признаков в условиях 3000 м высоты над ур. м. относительно редки и слабы, чем таковые с высотной отметки 2500 м.

Комплексный фактор - высота над ур. м. существенно влияет на изменчивость преобладающего большинства рассматриваемых здесь континуальных и в меньшей степени дискретных признаков. При этом существенные значения Р - критерия Фишера колеблются в сравнительно широких пределах, от 12.173 до 124.760*** (табл. 1).

Больше всего данный фактор влияет на вариабельность длины генеративного побега и стрелки соцветия, и компоненты дисперсии составляют 16.3 и 13.9%, соответственно. Минимальные показатели силы влияния характерны для признаков числа междоузлий (3.4%) и числа цветков в верхушечном соцветии (3.3%). Однако разновысотные условия существенного влияния на изменчивость признаков - толщина стебля и число боковых бутонизирующих соцветий не оказывают, и оно носит случайный характер.

Между континуальными признаками и высотным градиентом отмечены отрицательные значения корреляционной связи. Иными словами, с возрастанием высотного градиента в пределах одного и того же хребта уменьшаются размеры генеративного побега и его составляющих.

Таблица 1.

Результаты дисперсионного анализа изменчивости морфологических признаков генеративного побега Т. гшМсшшт в условиях Снегового хребта

№ п/ п Признаки Показатели изменчивости

mS F(l) h\%

1 L 62094.400 124.760*" 16.3

2 L, 6166.9444 55.934" 11.4

3 и 26728.900 95.492**' 13.9

4 D - - -

5 к, 4.225000 13.215*" 3.4

6 К2 277.37778 12.173*" 3.3

7 Кз - - -

Примечание: L - длина побега; Li - длина стебля; Ь2 - длина стрелки соцветия; D — толщина стебля; К] - число междоузлий; К2 - число цветков в верхушечном соцветии; Кз - число бутонов на боковых ветвях генеративного побега; mS - дисперсия; F - критерий Фишера. В скобках (dj) указано число степеней свободы, hs, % - сила влияния фактора, в процентах. Прочерк означает отсутствие существенного влияния фактора. * - Р < 0,05; " - Р < 0.01; "' - Р < 0,001.

4.4. Сравнительный анализ структуры изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности Trifolium raddeanum Trautv.

Как известно, существование видов растений в природе и их интродукция в большей степени зависят от особенностей семенного размножения и возобновления, которые определяются уровнем семенной продуктивности, скоростью их созревания и диссеминации (Левина, 1981; Попцов и др., 1981). Сведения о семенном размножении растений и потенциальных возможностях семенной продуктивности и степени её реализации может охарактеризовать репродуктивные особенности вида, его способность к самовоспроизведению в цено-популяциях, а также оценить успешность интродукции (Некрасов, 1980; Цено-популяции..... 1988; Егорова, 1998). В условиях высокогорья многие вегетативно подвижные многолетники семенное размножение сочетают с вегетативным. К данной группе относится и клевер Радде (Trifolium raddeanum Trautv.).

Выборки популяций с высоты 2500 м. значительно превосходят по показателям семенной продуктивности (как числовых, так и весовых) по сравнению таковыми с высоты 3000 м., за исключением МСС (масса ста семян).

На вариабельность числовых и особенно весовых (масса соцветия) признаков существенно влияет высотный уровень. При этом между высотным градиентом и этими признаками отмечены существенные значения положительной корреляционной связи, т.е. возрастание высотного градиента негативно сказывается и, следовательно, уменьшаются число двусемянных плодов, масса соцветия и процент завязавшихся семян на головку, или обсемененность. В условиях 3000 м наблюдаются сравнительно меньшие значения числа двусемянных плодов, обсемененности и массы соцветия.

Результаты дисперсионного анализа выявили, что разные условия произрастания этого вида существенно влияют на изменчивость числа плодов на соцветие. При этом компонента дисперсии (h2,%) равна коэффициенту детерминации (г2, %) и между высотным градиентом и числом плодов на соцветие отмечена положительная корреляционная связь. Иначе говоря, с возрастанием высотного уровня увеличивается число плодов на первом верхушечном соцветии. Это лишний раз доказывает, что для этого вида условия высоты 3000 м. являются самыми оптимальными или подходящими (типичными), чем условия высоты 2500 м.

Таким образом, у Т. raddeanum с возрастанием высотного уровня наблюдаются сравнительно высокие показатели эффективности репродуктивного усилия (отношение массы семян к массе плодов). При этом наблюдается уменьшение числа одно- и двусемянных плодов, массы соцветия, обсемененно-сти и общего числа семян на соцветие, а также уменьшение других весовых признаков: массы плодов и массы семян с одно-и двусемянных плодов.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА РОЛИ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВЕСОВЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА Т. RADDEANUM

5.1. Структура изменчивости массы генеративного побега Т. raddeanum по годам

Результаты сравнительного анализа структуры вариабельности весовых признаков генеративного побега клевера Радде, проведенном на 23 выборках показывают, что масса генеративного побега (X) и его составных частей - стебля (xi), листьев (х2) и соцветия (х3) колеблются в сравнительно широких пределах. Среди весовых признаков генеративного побега в целом и его компонентов максимальные значения размаха изменчивости отмечены у сухой массы генеративного побега в целом (364 мг), минимальные - у сухой массы стебля (39 мг), при промежуточном положении сухой массы соцветия (229 мг) и листьев (105 мг).

Сходные результаты получены и при сравнительном анализе относительной изменчивости доли фракций в генеративном побеге (рис. 3).

В структуре генеративного побега у всех выборок преобладает компонента соцветий, которая варьирует от 47.5 (1987 год) до 75.5 % (1997 год) при 58.3 % таковой у объединённой выборки (п = 677). Минимальные значения имеет доля сухой массы стебля (11.7 % у объединённой выборки), колебания разного-дичного материала которой варьирует в пределах от 6.4 (2005 год) до 18.5 % (1987 год).

В результате проведённого дисперсионного анализа выяснилось, что раз-ногодичные условия местообитания существенно влияют на изменчивость весовых признаков генеративного побега в целом и его фракций. При этом показатели критерия Фишера (F) достоверны на самом высоком уровне значимости. Максимальная величина (h2=31.2%) компоненты дисперсии характерна для сухой массы листьев, минимальная (h2 = 9.9%) - для сухой массы стебля.

I I Доля массы соцветий I \ Доля массы лисгьев ИИ Доля массы стеблей

1987 1990 1994 1997 1999 2001 2005 2007

1988 1993 1995 1998 2000 2003 2006 Среднее

Рис. 3. Доля (%) компонентов сухой массы генеративного побега Т. raddeanum с высоты 2500 м над ур. м. по годам (Снеговой хребет)

5. 2 Сравнительная оценка роли сроков сбора на структуру изменчивости весовых признаков генеративного побега Т. пиШеапит в условиях Снегового хребта

Проведенный сравнительный анализ структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега и его компонентов со Снегового хребта (2500 м) показал, что максимальные значения признаки роста и продуктивности имеют в период массового цветения, нежели на стадии начала и конца цветения. При сравнении в разные числа собранных выборок в пределах каждого года рассматриваемые здесь весовые признаки, в преобладающем большинстве случаев, существенно различаются по I- критерию Стьюдента. Между сухой массой генеративного побега и его фракциями отмечены более крепкие существенные связи, чем между самими компонентами. Корреляции репродуктивного усилия с признаками вегетативной сферы в пределах генеративного побега отрицательны, а связь с признаком генеративной сферы - положительна. При этом доля (%) сухой массы соцветия во всех выборках, как и сами абсолютные средние значения, превосходит другие составляющие генеративного побега. Признаки генеративной сферы оказались сравнительно устойчивыми, или стабильными, нежели признаки вегетативной сферы, которым характерна пластичность или изменчивость.

В то же время сроки взятия выборок в преобладающем большинстве случаев существенно влияют на изменчивость рассматриваемых здесь признаков продуктивности. При этом градиент размаха сроков сбора материала сравнительно в большей степени влияет на изменчивость весовых признаков вегетативной сферы, чем на вариабельность таковых генеративной сферы. При этом необходимо подчеркнуть, что между градиентом размаха сроков сбора и сухой массой этих признаков отмечены достоверные значения отрицательной корреляционной связи. Иначе говоря, по мере возрастания сроков между сборами генеративных побегов уменьшается сухая масса признаков продуктивности. При

этом доля признака генеративной сферы - сухой массы соцветия и, впрямую с ним связанного, репродуктивного усилия с возрастанием интервала между сроками взятия выборок увеличиваются.

5.3 Сравнительная оценка структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега Т. raddeanum в зависимости от высоты над уровнем моря (в условиях Снегового хребта)

Выявлено, что у генеративных побегов, сборы которых были проведены на высоте 2500 м, все средние значения весовых признаков имеют сравнительно высокие показатели, чем соответствующие величины растений с высоты 3000 м над ур. м. При этом различия средних значений по t-критерию носят существенный, на самом высоком уровне достоверности, характер. Среди учтённых весовых признаков согласно коэффициентам вариации наиболее устойчивым оказался признак генеративной сферы - сухая масса соцветия, при сравнительно высокой пластичности признаков вегетативной сферы - сухой массы стебля и листьев. В структуре генеративного побега максимальную долю (до 75.9 %) занимает сухая масса соцветия, при минимальных величинах сухой массы стебля (7.6 %). Между сухой массой генеративного побега в целом и его составляющими наблюдаются существенные более крепкие корреляционные связи, нежели чем между самими компонентами генеративного побега. Связи между репродуктивным усилием и признаками вегетативной сферы, как и следовало ожидать, преимущественно существенные и отрицательные, а с сухой массой соцветия - положительные.

Результаты дисперсионного и регрессионного анализа показали существенное влияния высотного градиента на изменчивость большинства учтённых весовых признаков. При этом между высотным градиентом и большинством признаков сухой массы отмечены отрицательные корреляции.

ГЛАВА 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ

ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА Г. RADDEANUM

Строение листовой пластинки, особенности листорасположения на растении, размеры листа и их число в совокупности обеспечивают, главным образом, процесс фотосинтеза (Злобин, 1981; Юсуфов, 1986). При этом один и тот же механизм при количественном изменении его рабочего аппарата обеспечивает разную продуктивность.

Как показано Ю.А. Злобиным (1981), в период активного вегетативного роста жизненное состояние многолетних и травянистых однолетних растений оценивается по размеру листовой поверхности, затем по качеству листового аппарата, хотя в репродуктивный период на первое место выходит общая фи-томасса особи, репродуктивное усилие и биомасса генеративных органов. Необходимо также отметить, что для многих видов травянистых растений число листьев на побеге оказалось наследственно закреплённым и консервативным признаком (Юсуфов, 1986).

6.1. Сравнительный анализ структуры изменчивости признаков листа генеративного побега Т. гасШеапшп по годам сбора материала

При сравнении наибольших и наименьших значений, их размаха и соотношений листовых признаков первых трёх листьев выяснилось, что во всех изученных популяциях уменьшаются преимущественно по направлению от первого к третьему листу (первым мы считаем верхний лист). Если крайние значения линейных признаков среднего листочка первых трёх листьев разновы-сотных объединённых выборок Снегового хребта различаются незначительно, то рассматриваемые популяции с обоих хребтов отличаются сравнительно высокими показателями размеров листочка и их низкими величинами размаха и отношений крайних значений растений с Богосского массива.

При этом установлено, что наибольшей относительной вариабельностью обладает длина черешка листа, являющийся наиболее пластичным признаком, нежели континуальные признаки среднего листочка.

Для растений с высоты 3000 м. над ур. м. характерны сравнительно большие показатели индексных признаков - доли длины листовой пластиночки в длине самого листа и отношения длины среднего листочка к длине черешка листа, чем таковые с высоты 2500 м. над ур. м. (рис. 4).

лист 1 лист 2 лист 3

Номер листочка

Рис. 4. Доля (%) длины среднего листочка в длине самого листа

Более 40.0% различия сравнений средних значений листовых признаков существенны по (-критерию Стьюдента. В объединённой выборке с высоты 2500 м над ур. м. наблюдается уменьшение показателей индексных признаков (длина листа, а также доля длины листовой пластиночки в длине самого листа) по направлению от первого к третьему листу в пределах генеративного побега. В условиях Богосского хребта отмечены растения со значительно меньшей долей длины листовой пластиночки в длине самого листа, поскольку на этом

хребте наблюдаются относительно крупные генеративные побеги с длинными черешками листьев.

Меяаду одноимёнными листовыми признаками генеративного побега существенные корреляционные связи довольно редки. Однако между самими признаками листа наблюдаются устойчивые и тесные корреляции, которые в пределах генеративного побега падают от первого к третьему листу. В результате дисперсионного анализа выяснилось, что в условиях высокогорья разного-дичные природные условия произрастания существенно влияют, за исключением одного варианта, на вариабельность учтённых листовых признаков растений с обеих высот. Сила влияния данного фактора на изменчивость длины черешка всех трёх листьев обеих высот максимальная. При этом Б - критерий Фишера всех признаков листьев (с^ = 12), за исключением двух вариантов, в условиях 2500 м высоты над ур. м. имеет самый высокий уровень (99.9 %) значимости, чего не можем сказать о соответствующих показателях выборок с высоты 3000 м (с!Г = 12). Здесь только признаки первого листа, включая и индекс формы, имеют максимальный уровень достоверности влияния фактора «годы» на изменчивость рассматриваемых признаков.

6.2. Влияние сроков сбора материала на изменчивость листовых признаков генеративного побега Т. гаййеапит в условиях Снегового хребта

При сопоставлении результатов суммарной статистики учтённых листовых признаков генеративного побега Т. гасШестит в условиях высокогорья сравнительно высокие средние значения размерных показателей листовой пластиночки и длины черешка листа всех трёх листьев отмечены в июльских (05.07.2000,01.07.2006 и 20.07.2007 г) и августовских (07.08.1990, 19.08. 1993 г) сборах, независимо от числа взятия выборок последних. По нашему мнению, указанные сроки сбора выборок полностью совпали с фазой массового цветения данной популяции в условиях Снегового хребта, т.е. в эти сроки условия среды больше всего ближе или соответствуют потребностям для максимального развития данного вида.

Таким образом, выборки, сборы которых были проведены в фазе массового цветения, имеют относительно высокие показатели средних величин линейных признаков среднего листочка и длины черешка листа, чем соответствующие значения генеративного побега на стадии начала и конца цветения.

Однако для этих же выборок отмечены минимальные показатели доли длины среднего листочка в длине самого листа (рис. 5).

Растения, собранные в период массового цветения, имеют сравнительно крупные, с длинными черешками листья. Соответственно, для относительно коротких листьев характерны значительно большие показатели доли длины листовой пластиночки в длине самого листа. Для растений, собранных во время массового цветения, характерны сравнительно высокие показатели длины листа и значительно низкие величины отношения длины листовой пластиночки к длине черешка листа.

По срокам сбора

Г7 &

\ я %

У/, Е У/

1

8 = - Т-

1 1

гт

о

ЧШ 1 лист Ш23 2 лист

газ з лист

Рис. 5. Доля длины листовой пластиночки в длине самого листа в выборках разных сроков сбора (Снеговой хребет, 2500 м)

Сроки сбора материала существенно влияют, главным образом, на изменчивость длины листовой пластиночки всех трёх листьев. Однако вся существенная изменчивость, связанная с неодинаковыми условиями местообитания разные периоды сбора материала 1990, 1993 и 2006 годов, определяется конкретными сроками взятия выборок (градиентом сроков 52, 55 и 56 сутками, соответственно), поскольку компоненты дисперсии очень близки или равны коэффициентам детерминации. Однако, в трёхразовых сборах 2000 года из компоненты дисперсии длины среднего листочка первых трёх листьев только определённая часть (60.2, 40.6 и 22.6 %, соответственно) связана с градиентом срока (94 суток). При этом между учтённым градиентом и длиной листовой пластиночки всех трёх листьев 1990 и 2000 года сбора материала отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи, т.е. с увеличением сроков между сборами материала уменьшается длина среднего листочка всех учтённых листьев генеративного побега. Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что в условиях высокогорья растения этого вида, максимального развития достигают на стадии массового цветения.

6.3. Оценка изменчивости листовых признаков генеративного побега Т. гай(1еапит в зависимости от высотного

фактора (в условиях Снегового хребта) Для сравнительного анализа структуры изменчивости листовых признаков генеративного побега данного вида нами рассматриваются только те выборки, сборы которых были осуществлены на обеих высотах одновременно. При сопоставлении колебаний континуальных листовых признаков генеративного побега объединённых выборок (п =150) обоих рассматриваемых здесь высотных уровней отмечено незначительное превышение минимальных значений у генеративных побегов с высоты 2500 м над ур. м. Наименьшие значения дли-

ны черешка листа растений с последней высотной отметки также немного превосходят таковые генеративных побегов с высоты 3000 м над ур. м.

При этом длина и ширина среднего листочка имеют относительно (небольшой) средний и высокий уровни изменчивости, по шкале С.А. Мамаева (1975), по сравнению сравнительно с высокими и очень высокими показателями коэффициента вариации (Cv, %) длины черешка листа.

Доля (%) длины среднего листочка в длине самого листа в объединённой выборке с высоты 3000 м над ур. м. значительно превосходит соответствующую с высотной отметки 2500 м. С последнего высотного уровня длина самого листа (в 1.25, 1.22 и 1.27 раза), размеры черешка (в 1.32, 1.29 и 1.38 раза) первых трёх листьев, соответственно, выше чем с высоты 3000 м над ур. м.

Кроме того, в той и другой объединённой выборке и в популяции целом, за исключением одного варианта, максимальные значения доли длины среднего листочка присущи первому листу (рис. 6), у которого, по закону В. Р. Заленского (1904, 1918, 1921, 1923), структура ксероморфнее, а жизнедеятельность интенсивнее.

УШ 1 лист 1Ш1 2 лист

Рис. 6. Доля длины листовой пластиночки в длине самого листа в объединённой выборке (п = 300 шт.) Снегового хребта

2500 м

3000 м

Суммарн.

ИИ Злист

Минимальные значения компоненты длины листовой пластиночки в общей длине листа отмечены для второго листа.

При сравнительном анализе средних значений листовых признаков разно-годичных выборок каждого года в пределах обеих высот выяснилось, что, больше всего, существенно по г - критерию Стьюдеита различаются средние показатели первого листа.

Среди учтённых линейных признаков листа для показателя длины черешка, особенно при сравнении разновысотных выборок, характерны больше всего достоверные различия по I - критерию Стьюдента. Признаки листовой пластиночки являются сравнительно более устойчивыми, т.е. толерантными, чем относительно пластичного признака - длины черешка листа.

Результаты дисперсионного анализа показали, что высота над ур. м. существенно, на самом высоком уровне (99.9%) достоверности, влияет на изменчивость длины среднего листочка и черешка первого листа. При этом компонента дисперсии колеблется от 2.4 до 7.2 %. На изменчивость остальных признаков учтенных листьев высота над уровнем моря значимого влияния не оказывает, и оно носит случайный характер.

Итоги регрессионного анализа показали, что вся изменчивость, обусловленная разнообразными условиями высотных уровней, связана с небольшим высотным градиентом (АЬ = 500 м), поскольку коэффициент детерминации (г, %) равен компоненте дисперсии (Ь2, %).

При этом между высотным градиентом и рассматриваемыми признаками отмечены существенные значения отрицательной корреляционной связи. Иными словами, с возрастанием высотного уровня в условиях Снегового хребта уменьшаются средние значения континуальных признаков листа.

выводы

1. Континуальные признаки генеративного побега Trifolium raddeanum в условиях Снегового и Богосского хребтов проявляют значительно большую разногодичную вариабельность, тогда как изменчивость дискретных признаков генеративного побега в тех временных интервалах не всегда значимо. Выделены признаки со сравнительно высокой изменчивостью и признаки с низкой вариабельностью.

2. В преобладающем большинстве случаев сроки сбора материала существенно влияют на изменчивость всех учтённых континуальных признаков. В период массового цветения растения имеют сравнительно более высокие показатели средних значений большинства континуальных и дискретных признаков.

3. В условиях 2500 м над ур. м. растения имеют значительно высокие показатели средних значений континуальных и дискретных признаков, чем таковые у особей с высоты 3000 м.

4. С увеличением высоты над уровнем моря повышается показатель эффективности репродуктивного усилия (отношение массы семян к массе плодов). В этом же направлении наблюдается уменьшение двусемянных плодов, массы соцветия, массы плодов и увеличение числа плодов и общего числа семян на соцветие.

5. В диапазоне высот от 2500 до 3000 м средние значения сухой массы генеративного побега в целом и его компонентов (сухой массы стебля, листьев и соцветия) как в каждой, так и в объединённой выборках уменьшаются. На уровне 3000 м вариабельность этих признаков колеблется в относительно узких пределах. Наиболее устойчивой является сухая масса соцветия, при сравнительно высокой пластичности признаков вегетативной сферы - сухой массы стебля и листьев.

6. Разногодичные условия существенно влияют на вариабельность признаков листа данного вида. У растений в фазе массового цветения, выявлены относительно высокие показатели средних величин линейных признаков среднего листочка и длины черешка листа, чем соответствующие значения на стадии начала и конца цветения.

СПИСОК ТРУДОВ ХАБИБОВА АЛИ АЛИЕВИЧА

1. Хабибов, A.A. Влияние сроков сбора материала на изменчивость листовых признаков генеративного побега клевера Радце (Trifolium raddeanum Trautv.) из природной популяции Высокогорного Дагестана / A.A. Хабибов, А.Д. Хабибов // Циклы. Материалы третьей междун. конфер. - Ставрополь-Кисловодск, 2001. - Ч. 3. - С. 73-74.

2. Хабибов, А.Д. Внутри- и межпопуляционная изменчивость морфологических признаков генеративных побегов четырех видов Trifolium L. в Горном Дагестане / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов II Растительные ресурсы. -2002. - Том 38. - Выпуск 2. - С. 1-15.

3. Хабибов, А.Д. Некоторые результаты оценки роли экологических факторов в проявлении межпопуляционной дифференциации по признакам листьев у видов клевера в горных экосистемах Дагестана / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов // Вестник Дагестанского научного центра. - 2003. - № 14. - С. 54-65.

4. Хабибов, A.A. Сезонная динамика изменчивости структуры генеративного побега дагестанского высокогорного эндема — клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.) / A.A. Хабибов, А.Д. Хабибов // Материалы XXII научного совещания ботанических садов Северного Кавказа, посвященного 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани. - Сочи, 2003. — С. 109-110.

5. Хабибов, A.A. Погодичная динамика структуры изменчивости признаков листа генеративного побега дагестанского эндема клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.) в условиях высокогорья Дагестана / A.A. Хабибов, А.Д. Хабибов // Материалы XVIII научно-практической конф. по охране природы Дагестана. - Махачкала, 2003. - С. 203-205.

6. Хабибов, A.A. Погодичная и сезонная динамика изменчивости признаков генеративного побега дагестанского эндема Trifolium raddeanum Trautv. / A.A. Хабибов, А.Д. Хабибов // Материалы докладов VII Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Теберда, 2005. - С. 104— 107.

7. Хабибов, А.Д. Изменчивость морфологических признаков семени дагестанского высокогорного эндема Trifolium raddeanum Trautv. / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов, Ш.М. Зубаирова // Материалы XIX межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар,

2006. - С. 53-55.

8. Хабибов, А.Д. Влияние некоторых факторов на изменчивость морфологических признаков генеративного побега дагестанского высокогорного эндема Trifolium raddeanum Trautv. / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов, P.A. Муртаза-лиев, М.А. Магомедов // Мат-лы XX Межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар,

2007. - С.44-47.

9. Хабибов, A.A. Структура изменчивости признаков листа генеративного побега дагестанского высокогорного эндема Trifolium raddeanum Trautv. со Снегового хребта / A.A. Хабибов, А.Д. Хабибов // Материалы докладов IX Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященной 65-летию Г.М. Абдурахманова. - Махачкала: ИПЭ РД, 2007. - С. 119-121.

10. Хабибов, А.Д. О структуре изменчивости биомассы генеративного побега дагестанского эндема Trifolium raddeanum Trautv. по годам сбора / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов, П.М. Муратчаева // Аридные экосистемы. - 2007. -Том 13. -№33-34. -С. 118-125.

11. Хабибов, А.Д. Структура изменчивости признаков листа генеративного побега дагестанского высокогорного эндема Trifolium raddeanum Trautv. / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов, P.A. Муртазалиев, М.А. Магомедов // Мат-лы Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненеты». Труды международной конференции. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2007. - Часть З.-С. 153-161.

12. Хабибов, А.Д. Некоторые популяционно-экологические аспекты адаптивных стратегий видов Trifolium L. из Горного Дагестана / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов // Юг России: экология, развитие. -2008. - № 2. - С. 62-70.

13. Хабибов, А.Д. Анализ структуры изменчивости листовых признаков генеративного побега дагестанского высокогорного палеоэндема клевера Радце {Trifolium raddeanum Trautv.) в условиях Снегового хребта / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Мат-лы XXI Межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар, 2008. - С. 30-33.

14. Хабибов, А.Д. Погодичная динамика структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега дагестанского высокогорного эндема Trifolium raddeanum Trautv. / А.Д. Хабибов, A.A. Хабибов // Современное состояние и пути развития популяционной биологии. Мат-лы X Всероссийского по-пуляционного семинара. - Ижевск, 2008. - С. 206- 208.

15. Хабибов, A.A. Характер изменчивости морфологических признаков соцветий Trifolium raddeanum Trautv. в зависимости от высоты над уровнем моря / A.A. Хабибов, А.Д. Хабибов, P.A. Муртазалиев // Закономерности распространения, воспроизведения и адаптации растений и животных. Мат-лы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А. Г. Юсуфова. - Махачкала, 2010. - С. 106-110.

Подписано в печать 01.03.2012г. Формат 60x84i/|6. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.

ш

aleph

Отпечатано в типографии АЛЕФ, ИП Овчинников М.А. 367000, РД, г.Махачкала, пр. И.Шамиля 35 Тел.: +7-903-477-55-64, +7-988-2000-164 E-mail: alefgraf@mail.ru

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хабибов, Али Алиевич, Махачкала

61 12-3/862

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ДАГЕСТАНСКИЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ГОРНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

Хабибов Али Алиевич

СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ TRIFOLIUM RADDEANUM TRAIJTV. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность: 03.02.08-экология

Научный руководитель -кандидат биологических наук, Р. А. Муртазалиев

Махачкала - 2012

СОДЕРЖАНИЕ:

Введение ..........................................................................4

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР......................................................8

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА................................................ 18

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ............................................................. 26

Глава 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ИЗМЕНЧИВОСТИ

МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА КЛЕВЕРА РАДДЕ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФАКТОРОВ СРЕДЫ.................<?..........................................................30

4.1 Структура изменчивости морфологических признаков генеративного побега Т. Raddeanum по годам сбора......................................30

4.2 Изменчивость морфологических признаков генеративного побега

Т. raddeanum со Снегового хребта по срокам сбора материала......52

4.3 Сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега Т. raddeanum по высотному градиенту........................................................................60

4.4 Сравнительный анализ структуры изменчивости некоторых элементов семенной продуктивности Т. raddeanum ................... 69

Глава 5. ОЦЕНКА РОЛИ ФАКТОРОВ СРЕДЫ НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ

ВЕСОВЫХ ПРИЗНАКОВ ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА TRIFOLIUM RADDEANUM TRAUTV......................................................75

5.1 Структура изменчивости массы генеративного побега Т. raddeanum по годам..........................................................................75

5.2 Сравнительная оценка роли сроков сбора материала на структуру изменчивости весовых признаков генеративного побега Т. raddeanum в условиях Снегового хребта................................92

5.3 Сравнительная оценка структуры изменчивости весовых признаков генеративного побега Т. raddeanum в зависимости от высоты над

уровнем моря .................................................................104

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРИЗНАКОВ ЛИСТА ГЕНЕРАТИВНОГО ПОБЕГА Т. КАПВЕАЫиМ. ................................................................113

6.1 Сравнительный анализ структуры изменчивости признаков листа генеративного побега Т. гаййеапит по годам сбора материала.....113

6.2 Влияние сроков сбора материала на изменчивость листовых признаков генеративного побега Т. гаййеапит в условиях Снегового

хребта.............................................................................127

6.3 Оценка изменчивости листовых признаков генеративного побега Т. raddeanum в зависимости от высотного фактора в условиях

Снегового хребта.................................................................137

Выводы.........................................................................148

Список использованной литературы..................................... 149

Приложение....................................................................160

Введение

Актуальность темы и объект исследований.

Особый интерес для выявления закономерностей существования видов растений в форме малых изолированных популяций представляют растения, произрастающие в высокогорьях, где изоляция популяций проявляется особенно ярко, так как межпопуляционный обмен генами сильно ограничен факторами, контролирующими процессы опыления, развития семян и их распространения (Горчаковский, Хохлова, 2001).

Изучение адаптивного поведения разных видов растений в фитоценозах привело к представлению о «стратегиях жизни» (Работнов, 1975). С учётом двойственной природы адаптации называют также «эколого-ценотипическими стратегиями» (Миркин, 1983). Примером таких стратегий являются интенсивно изучаемые за рубежом К- и r-стратегии или - выделенные JI. Г. Раменским (1935) типы - виолентов, патиентов и эксплерентов. Типы стратегий направлены на оптимальное использование организмами бюджета времени, вещества и энергии (Пианка, 1981). Последние мало исследованы именно с позиций эволюционной и популяционной экологии, хотя отдельные их составляющие у разных видов изучены достаточно подробно - семенная продуктивность, накопление в почве и прорастание семян, продолжительность жизни и т.д. (Работнов, Былова, 1980; Злобин, 1982; Миркин, 1983; Хабибов и др., 2004). Так как это связано с комплексным характером свойств и признаков, присущих тем или иным направлениям адаптации, все большее признание получают подходы, выявляющие типы стратегии по вещественно-энергетической цене осуществления функций, в особенности по распределению ресурсов между вегетативными и генеративными частями растений (Harper, 1977). Различие адаптивных стратегий явно выражается, например, в увеличении относительной массы репродуктивных частей от общей биомассы растения («репродуктивное усилие») при эволюционном переходе от

многолетней к однолетней жизненной форме цветковых растений (Магомедмирзаев и др., 1989).

В условиях Дагестана, где сильно меняется диапазон горных условий, с ухудшением которых наблюдается ускорение перехода к цветению и увеличение величины репродуктивного усилия (Re), изучение проявления адаптивных стратегий представляет значительный интерес. В этом отношении большое значение имеет изучение видов, представленных изолированными популяциями. С этой целью нами был выбран для исследований эндемик Высокогорного Дагестана клевер Радде (Trifolium raddeanum Trautv.), относящийся к подроду Trifoliastrum Ser. и секции Galearia Presl.

Цели и задачи исследований. Целью данного исследования было выявление закономерностей изменчивости морфологических признаков генеративного побега (модуля) клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.) при разных условиях среды. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Оценка влияния высотного фактора среды на структуру изменчивости континуальных и дискретных признаков генеративного побега Trifolium raddeanum;

2. Определение степени влияния сроков сбора в межпопуляционной дифференциации Trifolium raddeanum\

3. Выяснение особенностей и закономерностей в изменчивости морфологических признаков Trifolium raddeanum под влиянием условий года;

4. Выявление тенденций в изменчивости индексных признаков генеративного побега Trifolium raddeanum\

Структура диссертации отражает последовательное решение этих задач. Научная новизна. Впервые проведён сравнительный анализ структуры изменчивости морфологических признаков генеративного побега высокогорного эндемика Дагестана клевера Радде (Trifolium raddeanum Trautv.).

Дана оценка роли таких факторов как: высота, разные годы и сроки сбора материала в межпопуляционной дифференциации данного вида. Впервые для этого вида получены показатели степени влияния всех перечисленных факторов на изменчивость различных морфологических признаков и определены корреляционные связи между этими признаками под влиянием этих факторов.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы вносят определенный вклад в одно из ведущих направлений ботанического ресурсоведения, связанное с выявлением и использованием фенотипического и генотипического потенциала популяции и вида, а также изучением внутривидового разнообразия природных популяций растений. В этом отношении анализ внутривидовой изменчивости является начальным этапом в селекции и интродукции новых видов и необходимой предпосылкой для решения ряда проблем теории микроэволюции, биосистематики и популяционной биологии.

Результаты данной работы могут быть использованы в учебных заведениях на спец. курсах по популяционной ботанике и экологии, а также в интродукционной и селекционной работе.

Основные положения, выносимые на защиту.

- В структуре изменчивости генеративного побега Т. гаййеапит выделены признаки со сравнительно высокой изменчивостью и признаки с низкой вариабельностью.

- В период массового цветения растения имеют сравнительно более высокие показатели средних значений большинства континуальных и дискретных признаков.

- С увеличением высоты над уровнем моря повышается показатель эффективности репродуктивного усилия (отношение массы семян к массе плодов), и уменьшаются показатели средних значений континуальных и дискретных признаков.

Апробация работы. Результаты работы представлены в отчётах лаборатории флоры и растительных ресурсов, докладывались на заседаниях Ученого совета Горного ботанического сада ДНЦ РАН.

Материалы исследований доложены в следующих конференциях: Межреспубликанская научно-практическая конференция «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий», (Краснодар, 2002; 2006; 2007; 2008); XXII научное совещание ботанических садов Северного Кавказа, посвящённое 25-летию Субтропического ботанического сада Кубани, (Сочи, 2003); XVIII научно-практическая конференция по охране природы Дагестана, (Махачкала, 2003); VII Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», (Теберда, 2005); IX Международная конференция «Биологическое разнообразие Кавказа», посвященная 65-летию Г. М. Абдурахманова, (Махачкала, 2007); Международная конференция «Горные экосистемы и их компоненеты», (Москва, 2007); X Всероссийский популяционный семинар «Современное состояние и пути развития популяционной биологии», (Ижевск, 2008); Всероссийская конференция, посвященная 80-летию А. Г. Юсуфова, (Махачкала, 2010).

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Высокогорные экосистемы, и особенно их верхние пределы, расположенные в альпийском и нивальном поясах, являются интереснейшими районами для познания закономерностей адаптации растений в экстремальных условиях высокогорья. Нигде так четко не выявляются адаптивные возможности растений как в, крайних условиях жизни, и в частности в субнивальном и нивальном поясах. Известный исследователь высокогорий Лархер (1981) пишет: «Ни одна форма ландшафта не предоставляет экологу больше заманчивых возможностей, чем горы с их разнообразием жизненных сред, находящихся на небольшом расстоянии друг от друга». Известно, что с увеличением высоты над уровнем моря радиация становится интенсивнее, перепады температур более резкие, содержание в воздухе водяных паров -ниже, сила ветра скачкообразно возрастает, а распределение осадков неравномерное.

Если коснуться вопроса выделения субнивального пояса, то одни ботаники (Долуханов, 1946; Харадзе, 1965а, Нахуцришвили, 1974, и др.) считают возможным выделение субнивального пояса как самостоятельного, другие (Гроссгейм, 1948; Галушко, 1971 и др.) отрицают такую возможность и относят его к верхней ступени альпийского, мотивируя это заключение отсутствием своеобразия флористического комплекса. Субнивальный пояс выделяют и многие западноевропейские ботаники (Ра\¥1оду81а, 1928; Ке1з1§1, РЙБсЬтапп, 1959; ЬагсЬег, 1980).

Высокогорные экосистемы, характеризующиеся неблагоприятной для жизни средой, могут нормально функционировать лишь в том случае, когда отдельные виды и сообщества различных организмов приспособлены к суровым условиям жизни. Обитатели высокогорий на всех стадиях развития должны быть устойчивы к климатическим воздействиям. В связи с этим у них выработались многообразные приспособления, которые охватывают морфологические адаптации, ход роста и развития (фенологические адаптации),

обмен веществ и питание растений (метаболические адаптации) и способность к выживанию при экстремальных нагрузках (адаптации, обеспечивающие устойчивость). В основе всех экологических приспособлений лежат биохимические и физиологические механизмы (JIapxep, Нахуцришвили, 1982).

В связи с суровостью климатической обстановки жизнеспособность популяций каждого вида строго регламентируется наличием тех или иных экологических ниш. Так как каждый вид обладает своей, только ему свойственной стратегией жизни, местообитания, благоприятные для развития индивидуумов каждой популяции, разбросаны часто на значительном расстоянии друг от друга, причем произрастание индивидов одного вида нередко создает благоприятные условия для развития другого. В связи с этим конкурентные отношения между популяциями разных видов зачастую как бы маскируются или даже снимаются положительным эффектом совместного произрастания растений разных видов (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984).

Подземные органы растений субнивального пояса в большинстве случаев сконцентрированы в верхнем слое почвы. Эта особенность корневых систем субнивальных растений обусловлена тем, что в этом слое температурный режим более оптимальный, чем на глубине. У многих растений, произрастающих на осыпях, корневая система простирается вверх по склону, образуя небольшое число боковых корней.

Резкие различия как современных, так и прошлых экологических условий, а также характер окружающей среды горных стран, в том числе Кавказа, способствовали формированию растений с различными адаптивными реакциями, выражающимися, в частности, в различиях жизненных форм растений. В субнивальном поясе для большого числа растений характерно наличие специализированных вегетативных органов. Так, например, в этом поясе много растений с сильно распростертыми по земле вегетативными побегами {Primula bayernii). Также много шпалерных растений с прижатыми к земле ползучими побегами (Veronica minuta). Шпалерные и сильно

распростертые побеги растений, безусловно, следует рассматривать как адаптацию к суровым условиям субнивального пояса, в частности как реакцию на прогревание субстрата и сильный ветер (Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984).

Широко в ботанической литературе рассматривались и подушковидные растения. Одни исследователи (Reiche, 1893; Heiborn, 1925; Wederbauer, 1931, цит. по: Заленский, 1948) происхождение подушковидных растений объясняют угнетением верхушечного роста, происходящим в результате действия низкой температуры воздуха и почвы, иссушающего влияния холодных ветров и т.д. Другие исследователи (Schroter, 1926 и др.) изменение ростовых процессов и образование подушек относят к категории прямого приспособления к окружающей среде.

Заленский О.В. (1948, с.580) приходит к выводу, что «растения -

подушки следует рассматривать как жизненную форму, возникшую в условиях

высокогорий под влиянием специфического для них режима солнечной

радиации, изменяющего многие важные для формообразования особенности биосинтеза».

В субнивальном поясе при разреженном растительном покрове особую

важность приобретает способность растений к разрастанию на данном

местообитании, а это, несомненно, зависит от подвижности особей того или иного вида.

Для растений, произрастающих на очень больших высотах, характерен «ксероморфизм», в частности сильное опушение, суккулентность, скрученность листьев, образование вместо листьев колючек, увеличение толщины листьев и др. (Нахуцришвили, 1974; Larcher, 1975).

По мнению Лархера (1975), экологическая польза так называемой ксероморфной структуры высокогорных растений заключается в нивелировании колебаний влажности воздуха и тем самым в поддержании

(через систему устьичного аппарата) на относительно оптимальном уровне диффузионного сопротивления углекислого газа и воды.

Одна из важнейших стратегий выживания цветковых растений в экстремальных условиях высокогорий, это - завершение полного цикла развития растений за удивительно короткий, но относительно благоприятный промежуток времени года. Для этого растения, произрастающие в субнивальном и нивальном поясах, выработали своеобразные ритмологические признаки, в частности характерное строение и развитие почек, время заложения и развертывания листьев, время внутрипочечного заложений цветков, ход цветения и др.

При сравнении растительных сообществ разных географических областей выяснилось, что высокогорные и тундровые сообщества характеризуются большим процентом видов с заранее заложенными генеративными органами в почках возобновления (Яшина, 1960; Гамцемлидзе, 1979; Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Примечательно заключение И. Г. Серебрякова (1964) о том, что «чем короче вегетационный период, тем больше в составе растительности процент видов с заранее заложенными соцветиями, что обеспечивает более быстрое прохождение цикла сезонного развития. Максимальный процент таких видов, поэтому наблюдается в тундровой зоне и высокогорных поясах».

В экстремальных условиях высокогорий один из адаптивных механизмов растений - ежегодное и ежесезонное «обновление вегетативного тела» (Юрцев, 1976), что, вероятно, способствует активной жизнедеятельности этих растений. В горах очень часты случаи, когда растение в течение 18 месяцев не могут выйти из-под снега. В данной ситуации решающую роль играет запас энергии в подземных органах растений (Moser, 1968).

Для выявления интенсивности семенного размножения высокогорных растений очень важно исследование всхожести семян. По исследованиям Нахуцришвили и Гамцемлидзе (1984), большинство растений субнивального

пояса Кавказа имеют высокую и среднюю вс