Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Микрогеографическая изменчивость клевера ползучего (TRIFOLIUM REPENS L. )

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Микрогеографическая изменчивость клевера ползучего (TRIFOLIUM REPENS L. )"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ДЕНИСОВА Лада Николаевна

МИКРОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КЛЕВЕРА ПОЛЗУЧЕГО (TRIFOLIUM REPENS L.)

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ, 1996

Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н. В. Глотов.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук М.Г.Агаев

доктор биологических наук Л.Б.Заугольнова

Ведущая организация: Путинский государственный университет

Защита диссертации состоится "23," , ^ ч» 1996 г. в <_i>_часов

на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г.Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-почвенный факультет, кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан

I д_д_й ^ 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук ЮС*—в.н. Никитина

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Все возрастающее влияние человечества на среду обитания и, вследствие этого, ее катастрофическое изменение. ставящее на грань исчезновения одни виды и вызывающее неудержимое распространение других, требует более глубокого понимания разных сторон жизни видов растений в целях прогнозирования динамики видов, сообществ в целом, как в рамках программы сохранения биоразнообразия, так и для оптимизации хозяйственного использования среды. Особенно актуальным является понимание закономерностей жизни вида на уровне популяций, как элементарных самовоспроизводящихся структурных единиц, обеспечивающих преемственное существование и развитие живого (Алтухов, 1989).

Изменчивость среды во времени и пространстве неизбежно отражается на многих параметрах популяционной жизни вида. Важным является проследить динамику постоянного процесса саморазвития популяций и формирующихся при этом внутрипопуляционных структур (Агаев, Андрощук, 1991).

В настоящее время недостаточно изучена структура и динамика внутрипопуляционной изменчивости, часто обозначаемой как микрогеографическая или локальная изменчивость. Такая изменчивость неизбежно отражается на процессах микроэволюции, происходящих на по-пуляционном уровне. Наша работа посвящена изучению микрогеографической изменчивости, как одного из факторов, формирующих популя-ционную структуру клевера ползучего.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - проследить структуру и динамику различных сторон популяционной жизни вида вегетативно-подвижной жизненной Форш Trifolium repens L. и их связь с микрогеографической изменчивостью среды. Конкретные задачи исследования следующие: 1) проследить сезонную и погодичную динамику демографических показателей (плотности и возрастной структуры поселений); 2) рассмотреть зависимость вегетативного размножения от сезонных и экотопических различий; 3) проанализировать изменчивость количественных признаков длина черешка и длина меджоузлия; 4) выявить структуру изменчивости количественных признаков; 5) описать генетическую изменчивость по изоферментам лейцинаминопептидазы.

Научная новизна работы. Впервые проведены неоднократные наблюдения над демографическими параметрами и дана развернутая характеристика популяционной организации клевера ползучего в разных

местообитаниях. Получены данные по динамике вегетативного и генеративного размножения в периоды резкого падения численности этого вида. Предложен показатель интенсивности вегетативного размножения для клевера ползучего (показатель потенциальной продуктивности вегетативных зачатков). Проанализирована структура изменчивости количественных признаков (длины черешка и длины междоузлия), не проводившаяся для видов этой жизненной формы. Показана высокая генетическая гетерогенность по гену лейциаминопептидазы для трех поселений клевера и отсутствие существенных изменений генетической структуры поселений при смене типов размножения с вегетативного на генеративное.

Практическая ценность работы. Методическая ценность работы заключается в предложенной схеме сбора многолетних демографических данных для вегетативно-подвижных видов; методиках анализа плотности и количественной изменчивости, объединяющих популяцион-но-генетический и эколого-демографический подходы, разработке ключа-определителя возрастных состояний для рамет клевера ползучего. Фактический материал был использован при составлении пособий, в вузовских курсах экологии, популяционной генетики, полевых практиках. Результаты исследования могут быть полезны в практической деятельности при хозяйственном использовании клевера ползучего - ценного кормового и пастбищного растения.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на конференции молодых ученых "Популяционная биология растений и популяционная концепция в фитоценологии" (Москва, 1993), 6-ой международной конференции "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993), Юбилейной научной сессии Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 1994), Всероссийском совещании "Экология популяций: структура и динамика" (Пущино, 1994), на заседании кафедры системной экологии (ПущГУ, февраль 1996), на заседании кафедры геоботаники и экологии растений (СПбГУ, март 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 2 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложения (общий объем 153 стр.). Основное содержание работы изложено на ИЗ страницах машинописного текста. В тексте диссертации приведены 16 рисунков и 22 таблицы. Список использованных литературных источников вклю-

»я -5 -

чает tti наименования, в том числе 78 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МИКРОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ РАСТЕНИЙ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ Под микрогеографической изменчивостью, иначе называемой локальной, мелкомасштабной, понимают различия между особями или группами особей, связанные с локальной изменчивостью условий среды. Именно такая форма изменчивости формирует экотипы, группы особей одного вида, специфически адаптированные к узкому спектру условий внешней среды. Их наличие показано различными методами для большого числа видов разного таксономического положения (Шен-ников, 1930; McMillan, 1960; Snaydon, 1962 a, b; Tarkington, Harper. 1979; Lovett Doust, 1981; Teramura, 1983; Schmid, 1985; Агаев, 1987), в том числе по качественным признакам (Hamrick, Al lard, 1972; Khaler et al. 1980).

Микрогеографическая изменчивость, как изменчивость, порождаемая неоднородностью среды обитания, представляет значительную часть внутривидовой изменчивости (50-90%) (Глотов и др. 1981; Wolf et al., 1991; Wolf, Campbell, 1995).

Несомненна связь микрогеографической изменчивости с процессами микроэволюции, в первую очередь с естественным отбором (Chan, Harper, 1976; Silander, 1979; Turkington, Harper, 1979; Lötz, Spoormakers, 1988; Lötz et al., 1990; Kodraan Ronen, 1993; Oyama, 1994).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объектом исследования послужила природная популяция клевера ползучего (Trifolium repens L.) окрестностей г. Пущино Московской обл. В пределах этой территории, занятой популяцией, мы выделяли отдельные скопления клевера ползучего - поселения и рассматривали выборки из каждого поселения. Сбор материала проводили в шести поселениях клевера ползучего. В пределах выборки выделяли 2 или 3 субвыборки, представляющие разные части данного поселения клевера. Для пяти поселений (Пщ1, Пщ2, ПщЗ, Пщ4, Пщ5), располагающихся в сформировавшихся ценозах, сбор материала проводили в полевые сезоны 1991 - 1993 гг. Для молодого двухлетнего поселения клевера вдоль дороги на залежи (Пщб) проводили только однократный популя-

ционный сбор летом 1993 г.

Исходя из цели работы выявить разнообразие внутрипопуляцион-ных структур, поселения подбирали по принципу наибольшего различия мест произрастания: местоположению в рельефе, особенностям увлажнения, хозяйственному использованию, общему характеру окружающей растительности. Из шести поселений нет ни одного похожего на другое по особенностям местообитания. Их индивидуальность проявляется по разному: Пщ1 - остепненный заливной луг, Пщ2 - хорошо увлажняемый склон северной экспозиции, ПщЗ - выходы известняков на остепненном склоне, Пщ4 - заброшенная лесная дорога, Пщ5 -пастбище на склоне заливного берега, Пщб - редко используемая дорога на залежи. Это разнообразие подтверждается различиями в почвенных условиях.

Элементарной счетной единицей выбрана рамета (Harper, 1977), определяемая нами для клевера ползучего как верхушечная меристема и сформированная ею ось побега. Для обозначения морфологически целостного образования (системы морфологически связанных плагиот-ропных побегов) мы используем термин растение (особь).

В каждой субвыборке по трансекте закладывали временные попу-ляционные площадки (по 10-15 штук) для оценки демографических параметров и количественных признаков. Из демографических параметров анализировали плотность и возрастную структуру. Плотность определяли как число рамет на учетной площадке 20x20 см. Для анализа онтогенетической структуры для всех рамет определяли возрастное (онтогенетическое) состояние по 10 качественным морфологическим признакам и одному количественному, согласно ключу-определителю онтогенетических состояний клевера ползучего, разработанного автором на основе ключа-определителя M. М.Паленовой (1993).

Из количественных признаков клевера ползучего выбраны длина черешка второго полностью сформировавшегося листа и длина междоузлия за ним, как коррелирующие с биомассой (Паленова, 1987). Чтобы исключить онтогенетическую изменчивость, анализ проводили для рамет только виргинильного онтогенетического состояния, как наиболее многочисленной группы.

Для анализа изоферментов лейцинаминопептидазы (LAP) однократно, в сентябре 1993 г. в поселениях Пщ1, Пщ2, Пщб равномерно, через 7 метров, отбирали 23-25 рамет из каждой субвыборки. Вертикальный диск-электрофорез в полиакрилаыидном геле проводили по стандартной методике (Маурер. 1971). Полученные рисунки интерпре-

тировали согласно имеющимся представлениям о наследовании изофер-ментов LAP (Максименко, 1991; Максименко и др., не опубликовано). На зимограмме LAP клевера ползучего у разных образцов наблюдается от 1 до 4 полос-изоферментов. являющихся продуктами аллелей. Генетическая организация клевера ползучего (амфитетраплоид) не позволяет однозначно определить генотипы рамет, содержащих 2 или 3 различные аллели. Это, в свою очередь, не позволяет работать на всем материале непосредственно с изменчивостью генотипов. Поэтому анализ проводится на уровне фенотипической изменчивости, в качестве признаков рассматривается число аллелей, число фенотипов и их разнообразие. ^^

При анадизе результатов использовались различные статисчес-кие мелтоды : непараметрические критерии сравнения медиан, Вил-коксона-Манна-Уитни, Колмогорова-Смирнова, дисперсионный анализ^ вычисление показателя сходства выборок и критерия идентичности по Л.А.Животовскому (Ahrens, 1967; Закс, 1976; Глотов и др., 1982; Животовский, 1982; Рунион, 1982).

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1 Плотность и пространственная структура поселений. Плотность определяли как число рамет на учетной площадке. Для пяти поселений в течение пяти сезонных сборов получено 25 распределений рамет по площадкам. Распределения рамет по площадкам для всех поселений во все сроки сбора характеризуются выраженной правосторонней асимметрией, поэтому описываются медианами. Преобладающим классом является нулевой, при этом встречаются площадки, содержащие десятки рамет. Максимальная встреченная плотность -303 раметы на площадке. Большое количество площадок без клевера, наряду с площадками, содержащими десятки рамет, может отражать высокую неоднородность заполнения пространства.

Сравнение медиан и диапазона изменчивости распределений рамет по площадкам показало, что в первые три срока сбора (лето 1991, осень 1991, весна 1992) поселения группируются в два блока: с низкой (поселения ПщЗ и Пщ4) и высокой (поселения Пщ1, Пщ2 и Пщ5) плотностью (табл.1). Группировка изменилась осенью 1992 г., когда из-за сильного летнего выгорания на большинстве площадок поселений Пщ1 и Пщ5 клевер обнаружен не был, и плотность этих поселений резко снизилась. Прежнюю плотность сохранили поселения, находящиеся в условиях, относительно благоприятных в случае засухи. К осени 1993 г. плотность Пщ1 и Пш5 достигла прежнего уровня,

и они снова перешли в разряд поселений с высокой плотностью. Это произошло благодаря быстрому в течение лета вегетативному размножению особей, появившихся весной из семян.

Число раыет на площадке определяется двумя величинами: числом растений на площадке и числом рамет на растение. Числа рамет и растений на площадке тесно скоррелированы, в то время как оба эти показателя не коррелируют с числом рамет на растение. Таким образом, число рамет на площадке определяется в основном числом растений, а не степенью их разветвленности.

Таблица 1

Медианы распределений числа рамет по площадкам

Поселения

Сезон

-;-:-1-1-

Лето911 0сень91| Весна92| 0сень921 ЛетоЭЗ

Пщ 1 1 21,0 1 39.0

Пщ 2 1 16.5 1 24.5

Пщ 3 1 4.5 1 7,5

Пщ 4 1 3,5 1 5,0

Пщ 5 1 9,5 1 30,5

15,5 10,0 5,5 0,5 9,5

0,0 4,5

15,5 16,0

3,5 7,5

2,0 2.5

0,0 4.5

Показатель "число рамет на растение" можно использовать как характеристику потенциальной продуктивности вегетативных зачатков (Ценополуляции растений .... 1988), иными славами, интенсивности вегетативного размножения клевера ползучего. Анализ этого показателя (для четырех сезонов) выявил отсутствие различий как между сезонами, так и между поселениями. Таким образом, клевер ползучий имеет стабильную и относительно невысокую интенсивность вегетативного размножения (в среднем 2,3 раметы на растение) в устоявшихся растительных сообществах вне зависимости от сезона, экотопа и уровня плотности поселений.

3.2 Возрастная структура поселений. Для пяти поселений из сформировавшихся ценозов в ходе пяти сборов получено 25 возрастных спектров. Это левосторонние возрастные спектры, эпизодически неполночленные, благодаря появлению генеративных рамет только в пики цветения клевера. На рисунке в качестве примера приведены возрастные спектры двух поселений в разные

сроки сбора. Представленное разнообразие условий произрастания, сезонов, климатические факторы отражаются на изменении возрастных спектров поселений из длительно существующих ценозов, однако проследить какой-либо общей тенденции динамики возрастной структуры не удается. Сравнение возрастных спектров выявило различия как между поселениями, так и в пределах одного поселения в разные сезоны.

Анализируя возрастную структуру, необходимо отметить постоянство и интенсивность вегетативного размножения в течение сезона почти вне зависимости от условий среды. 05 этом свидетельствует постоянное присутствие ввенильных и имматурных групп. Они в среднем составляют до 40% всех рамет.

Рассмотренные два временных типа поселений, существующие два года (поселение 6) и более десятка лет (поселения 1, 2, 3, 4, 5), имеют сопоставимые в левой части возрастные спектры. Их объединяет интенсивность вегетативного размножения. Особенностью возрастной структуры молодого поселения, представленной латками разного диаметра, является преобладание генеративных раме?. Отметим, что к цветению перешло немногим более половины (61,2%) потенциально способных рамет.

Пщ2

Лето 1991 Осень 1991 Весна 1992 Осень 1993 Лйто 1393

Рис. 1 Онтогенетические спектры двух поселений клепера ползучего из сформировавшихся ценозов.

- 10 -

3.3 Изменчивость количественных признаков. Распределения виргинильных рамет по длине черешка и длине междоузлия (мм) для пяти поселений получены в ходе сборов весны 1992 г.. осени 1992 г., лета 1993 г. (всего получено 30 распределений, характеризующих изменчивость количественных признаков клевера ползучего). Все распределения отличаются от нормальных и для них использовали преобразование (1п х). Сравнение поселений в разные сезоны подтверждает особенности биологии клевера ползучего - растения с недетерминированным ростом, ростовые процессы которого высокочувствительны к условиям окружающей среды. В пределах сезонов пять поселений распадаются на группы, сходные по средним значениям и/или по дисперсиям. При этом состав групп и их иерархия непостоянны в разные сезоны, а в некоторых случаях различаются для двух признаков, несмотря на их скоррелированность. Это подтверждает разную чувствительность к факторам среды длины черешка и длины междоузлия.

Схема сбора материала (разные поселения - субвыборки из одного поселения - растения одной субвыборки - раметы одного растения) позволила проанализировать структуру изменчивости для данных весны 1992 г., осени 1992 г.. лета 1993 г. с использованием трех-факторного иерархического дисперсионного анализа для неортогонального комплекса. Результаты приведены в таблице 2.

Таблица 2

Структура изменчивости двух количественных признаков в разные сезоны, % от общей дисперсии

1 1 Факторы Длина черешка 1 Длина междоузлия 1 |

Весна92 0сень92 ЛетоЭЗ Весна92 0сень92 ЛетоЭЗ 1

1 А 1 В 1 С 1 Е 1 0 0 31,2*** 50,0*** 31,2*** 27,3*** 37,6 22,7 0 64,2*** 12,6*** 23,2 0 13,1* 13,1* 73,8 0 0 1 38,6*** 13,0* 1 37,4*** 28,5* 1 24,0 58,5 1 |

Факторы: А - поселения * - Р<0,05

В - субвыборки ** - Р<0,01

С - растения *** - Р<0,001 Е - ошибка

Дисперсионный анализ показал, что структура изменчивости не различается принципиально для трех сезонов. Несколько варьирует распределение изменчивости между уровнями В и С, но во всех случаях она значима. Сходство структуры изменчивости двух признаков определяется их скоррелированностью. Во всех случаях фактор А оказался незначим. Причина заключается в большой изменчивости на нижележащих уровнях, на фоне которой изменчивость между поселениями не выявляется.

Значимость следующего уровня изменчивости, отражающего различия между субвыборками в поселениях, подтверждает роль различий в локальных условиях среды между субвыборками для формирования количественных характеристик клевера ползучего. Различия между растениями также значимы во все сезоны. Большая доля изменчивости, приходящаяся на нижний уровень, демонстрирует значимость па-ратипической изменчивости между раметаш в пределах растений клевера. Основной причиной этой изменчивости, по-видимому, являются различия в микроусловиях среды и, в первую очередь, растительного окружения. Нельзя забывать и о возможных различиях среди рамет виргинильного возрастного состояния, не фиксируемых нами при анализе. Дополнительный анализ одного из них, а именно порядка ветвления побега, показал, что он несомнено повышает уровень шума в изменчивости, снижая возможность выявления закономерностей, но не вносит систематической ошибки.

Сравнение пар виргинильных и генеративных рамет одного растения показало постоянное значимое преимущество генеративных рамет по размерам как черешка, так и междоузлия. Вступление в генеративную фазу, по-видимому, связано с большей биомассой раметы.

3.4 Изменчивость изоферментов лейцинаминопептидазы. Биохимический анализ изоферментных спектров LAP проводили для трех поселений: Пщ1, Пщ2, Пш5. В трех поселениях 220 рамет представлены 106 различными фенотипами LAP, составленными 20 аллелями в разной комбинации. Фактически каждое второе растение имеет генотип по LAP, отличный от других. Разные фенотипы представлены в выборке с разной частотой, то есть были встречены у разного числа рамет.

Распределение фенотипов по частоте показывает, что основное количество фенотипов (73) представлено всего одной раметой, это уникальные для нашей выборки фенотипы. На другом конце распреде-

ления приведен фенотип, встреченный у 42 рамет, что составляет 19% всех проанализированных рамет. Фенотипов с высокой частотой встречаемости немного. Еще один фенотип, содержащий всего одну аллель, представлен 11-ю ранетами. Для остальных частота встречаемости на превышает 2,1% (6 рамет).

Таким образом, основная часть фенотипов является уникальной (68,8%) и лишь два из 106 представлены более чем у шести рамет. Это демонстрирует высокий уровень фенотипического разнообразия по LAP в исследуемой выборке.

Рассмотрим особенности фенотипического состава поселений. Фенотипическая индивидуальность поселений проявляется в распределении фенотипов между поселениями. Только пять фенотипов являются общими для всех трех поселений, и немногие встречаются сразу в двух поселениях. Основная часть фенотипов встречается только в каком-либо одном поселении (табл.3). Каждое из поселений вносит примерно равный вклад в общую изменчивость. Анализ этих данных приводит к заключению о высоком уровне фенотипической индивидуальности популяций, выражающейся прежде всего в неперекрывающихся спектрах уникальных фенотипов LAP. Высокая фенотипическая индивидуальность поселений является отражением их значительной генетической дифференциации. Распределение аллелей Lapl по поселениям (табл. 4) показывает, что фенотипическая индивидуальность поселений возникла в основном при комбинации аллелей, общих для всех трех поселений.

Таблица 3

Число фенотипов LAP в трех поселениях клевера ползучего

1 Число фенотипов, обнаруженных I Число 1

1Посе- Объем только одновременно 1 во всех фенотипов 1

1ление выборки в одном в двух поселениях 1 трех в поселе-1

поселении 1 и 21 1 1 и 512 и 51 поселениях 1 I НИИ 1

1 1 74 33 1 6 1 1 1 3 1 1 5 47 1

1 2 72 28 6 1 111 5 40 1

1 5 74 30 1 3 1 1 ) 5 39 1

1 Всего 1 220 91 1 10 1 5 1 106 1 . .. 1

Таблица 4

Число аллелей 1,ар1 в трех поселениях клевера ползучего

1 Число аллелей, обнаруженных 1 Всего 1

1 Поселения только 1 одновременно 1 во всех аллелей 1

в одном 1в двух поселениях 1 трех в поселе-1

поселении 11 1 и 211 1 и 512 и 51 поселениях 1 I НИИ 1

1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 2 1 1 10 13 1

1 2 3 1 1 1 111 10 15 1

1 5 3 1 1 1 1 2 1 1 1 10 I I 16 1

1 Всего | 1 6 1 1 1 4 1 10 I 20 1 1

Сбор рамет для биохимического анализа изоферментов лейцин-ашнопептидазы проходил в 1993 году. Предшествовавший ему 1992 год был крайне засушливым, и выгорела значительная часть поселений клевера ползучего. Весной на освобожденных участках появились многочисленные проростки, и к моменту сбора материала для биохимического анализа поселения были представлены растениями двух когорт. Первая когорта - это сеголетние растения, появившиеся из семян весной 1993 года; вторая когорта - растения, пережившие засуху и, следовательно, размножающиеся вегетативно более двух лет. Появилась возможность сравнить два поколения клевера ползучего в пределах отдельного поселения. В обоих поселениях числа выявленных фенотипов и аллелей близки для разных когорт. Таким образом, отмеченое в ходе исследования семенное возобновление клевера ползучего в двух поселениях после гибели части поселения в результате засухи, существенно не изменило генетическое разнообразие по изоферментам лейцинаминопептидазы.

3. 5 Заключение.

Представленные материалы дополняют знания о демографии клевера, генетической структуре популяций вида вегетативно-подвижной жизненной формы, дают представления о некоторых адаптационных механизмах. В заключении приводится обобщающий перечень полученных в работе результатов и обсуждаются перспективные направления продолжения исследования по анализу микрогеографической изменчивости природных популяций. Одним из направлении дальнейшего исследова-

ние представляется переход с популяционного уровня, на котором проводится основная часть работы о микрогеографической изменчивости, на уровень соприкасающихся в растительном покрове отдельных особей, генотипов.

ВЫВОДЫ

1. В пределах исследованной территории поселения клевера ползучего (Trifolium repens L.) по плотности рамет разбиваются на две группы: с низкой и высокой плотностью. Для обоих типов поселений выявлена высокая неоднородность заполнения пространства, выражающаяся в присутствии как участков с большим числом рамет клевера, так и большого количества участков, где клевер отсутствует. После резкого падения численности в результате засухи, популяции с исходно высокой плотностью в течение полугода восстанавливают характерный уровень плотности.

2. Для сравнения интенсивности вегетативного размножения предлагается показатель "число рамет, составляющих морфологически целостное растение". Клевер ползучий имеет стабильную и относительно невысокую интенсивность вегетативного размножения в сформировавшихся растительных сообществах вне зависимости от сезона, экотопа и уровня плотности. Интенсивность вегетативного размножения существенно повышается при заселении клевером свободной по тем или иным причинам территории.

3. Онтогенетические спектры поселений различаются, однако проследить каких-либо определенных тенденций изменений не удается. Характерной чертой онтогенетических спектров является постоянство и интенсивность вегетативного размножения вне зависимости от сезона и особенностей местообитаний.

4. Для изучавшихся у виргинильных рамет количественных признаков (длина черешка и длина междоузлия) выявлена сезонная и по-годичная динамика. Длина черешка и длина междоузлия - скоррелиро-ванные признаки, однако характер их изменчивости различен. Сравнение пар виргинильных и генеративных рамет одного растения показало, что вступление в генеративную фазу тесно связано с большей биомассой раметы.

5. Количественные признаки клевера ползучего более изменчивы в пределах одного поселения, чем между разными поселениями. Высокий уровень паратипической изменчивости (между раметами в пределах особи) отражает, по-видимому, чувствительность изучаемых признаков данного вида к микрогеографической неоднородности сре-

ДЫ.

6. В исследованой популяции клевера ползучего обнаружено большое разнообразие по изоферментам лейцинаминопептидазы: среди 220 рамет из трех поселений выявлены 106 разных фенотипов, представленных 20 аллелями. Высокая фенотипическая индивидуальность поселений проявляется в разнообразии аллелей Lapl и их комбинации и является отражением значительной генетической дифференциации поселений.

7. Отмеченое в двух поселениях семенное возобновление клевера ползучего после гибели значительной части особей в результате засухи существенно не изменило генетического разнообразия по изоферментам лейцинаминопептидазы.

ПУБЛИКАЦИИ

Palyonova М.М., Denisova L.N. Microgeographical variability of white clover (Trifoliura repens L.) // Proceedings of VI meeting on the project "Species and its productivity in the distribution area", 1993.- St.Peterburg .- p.361-363.

Денисова Л.H. Пространственная и возрастная структура популяций клевера ползучего (Trifolium repens L.) из разных местообитаний // Ботанический журнал, 1995.- т. 80, N 5 . - с. 18-25.

Подписано к печати 16.03.96 Заказ 63 Тираж ЮС Объем 0,75 п.л. ЦОП СПГУ. 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова,6.