Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и смена оперения у журавлей

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кашенцева, Татьяна Анатольевна, Москва

/

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОХРАНЫ ПРИРОДЫ И ЗАПОВЕДНОГО ДЕЛА

На правах рукописи

Кашенцева Татьяна Анатольевна

СТРУКТУРА И СМЕНА ОПЕРЕНИЯ У ЖУРАВЛЕЙ

03. 00.08 - Зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биол.наук, профессор В.Е.Флинт

Москва, 1998

Введение......................................................................................................................................................................1

Глава 1. Материал и методика....................................................................................................................4

1.1. Терминология....................................................................................................................................................................9

Глава 2. Краткая характеристика природных условий......................................................14

2.1. Условия содержания журавлей............................................................................................................14

Глава 3. Птерилозис......................................................................................................................................................................17

3.1. Типы дефинитивных перьев................................................................................................................................17

3.2. Размещение перьев у взрослого журавля........................................................................................19

3.3. Список птерилий и аптерий.......................................................................................................20

3.4. Характеристики птерилий............................................................................................................................................27

3.5. Функциональные группы перьев.................................................................50

Глава 4. Чередование возрастных нарядов и линек в онтогенезе

журавлей..........................................................................................................................................................................................................................53

4.1. Эмбриональный наряд......................................................................................................................................................53

4.1.1. Видовые особенности эмбрионального наряда................................................................61

4.2. Мезоптильный наряд............................................................................................................................................................62

4.2.1. Предъювенильная (постэмбриональная) линька........................................65

4.3. Ювенильный наряд........................................................................................78

4.3.1. Первая предосновная (постъювенильная) линька ...................................................80

4.4. Первый основной наряд..................................................................................................................................84

4.4.1. Первая предпромежуточная линька............................................................................................85

4.5. Первый промежуточный наряд................................................................................................88

4.5.1. Вторая предосновная линька..................................................................................................................88

4.6. Второй основной наряд...............................................................................................................89

4.6.1. Третья предосновная линька (преддефинитивная)............................................97

4.7. Дефинитивный наряд.......................................................;....................106

4.7.1. Предпромежуточная дефинитивная линька..................................................................109

4.7.2. Предосновные дефинитивные линьки....................................................................................109

4.7.2.1. Лолная..........................................................................................................................................................................................110

4.7.2.2. Частичная...............................................................................................................................................118

4.7.2.3. Линька с несинхронной сменой маховых перьев..................................................125

Глава 5. Особенности линьки журавлей............................................................................................................129

5.1. Характер линьки различных птерилий..............................................................................129

5.2. Порядок смены перьев..........................................................................................................................130

5.3. Рост перьев................................................................................ 131

5.4. Сравнительная характеристика линьки вольных и вольерных журавлей....................................................................................................................................134

5.5. Линька в годовом.цикпе журавлей..........................................................................................139

Заключение.................................................................................................. 144

Выводы......................................................................................................... 150

Указатель литературы................................................................................................................................................................152

Приложения

Cáúp майгериала длл нааполш,ей paÓotnbt был óbi невозможен силами одного человека. Тэольисую помощь авёпору в осмотре линных журавлей оказали £ Жопнина, 7/1.Ula/гшна, О .ШнаМьева, ß .Зудов, Л.2)енис, О .М-Орозова, Ж.Маисина, U. .Цве/н.кова, Н.Киселева, U. Смиренскал, Т.Чичимова, £ .Со/нникова, ß Жревер, Ж.Жук, ß J/Сиссен, С ."Боброва, М.7?урова, !Р ^улсерова, £ ^Головина, и.Чеснокова, Т. Шафрановскал, U .2)ормидош,ина, Â. Комарова,

£ .Ctcatcifнова, ; в àсомпьюИгерном оформлении ftadofnw £ .Василенко, Î) .ЛнЖонюк; в ма(пема/нической обрабо/нке материала - d .2). Н.улшров.

Возможность ocMOfiifta пойманных вольных журавлей предоставили Ю .М. .Ларкин, M, .U .Толовуискин, О .d .Тороиско.

Ugesi изучения линьки журавлей в условиях вольерного содержания принадлежишь U .Нейфельд*н.

Всем указанным лицам atfríiop приносим, свою глубокую и искреннюю благодарность.

Актуальность темы

Линька или смена оперения - сложный и многогранный процесс, играющий важную роль в жизни птицы. Изучение линьки имеет несколько аспектов (морфологический, физиологический, общебиологический и др.), каждый из которых может быть темой для специального исследования.

Знание линьки журавлей в природе до настоящего времени остается нерешенной задачей. В монографиях, посвященных журавлям (Судиловская, 1951; Johnsgard, 1983; Makatsch, 1970; Prange, 1989; Флинт, 1987), сведения по морфологии оперения и линьке далеко не полны. Присутствуют неточности и даже ошибки, связанные, прежде всего с отсутствием системы описания оперения, пользования различными системами терминов, субъективностью восприятия цвета, а также фрагментарными наблюдениями в природе. В сравнении с другими сезонными явлениями в жизни журавлей (размножение, развитие, миграции) изученность линьки оказалась несравнимо более слабой.

Изучение линьки можно вести на коллекционных экземплярах, вольерных и вольных особях. Последний способ - наилучший, однако из-за значительных методических трудностей при работе с журавлями этот путь не может пока обеспечить необходимую массовость материала. Полувольные журавли - наиболее надежный источник полноценного, точно датированного серийного материала (Кашенцева, 1989; Andronova, Andronov, 1995). В вольерных же условиях возможны нарушения естественного хода процесса линьки. Этот путь предпочтителен при изучении формирования оперения молодых птиц и незаменим при выяснении возрастных особенностей оперения, а также при описании нарядов.

Изучение роста и развития журавлей, их возрастных нарядов, линьки, индивидуальной и географической изменчивасти требует прежде всего подробного и точного описания оперения этих птиц. Чтобы такие характеристики могли быть доступны для дальнейшего сравнительного анализа и практического использования различными специалистами, они

должны быть составлены по единой схеме с применением общепринятой терминологии.

Ценность такого описания нарядов состоит не только в его грамотности, но и в том, что при последовательном описании наглядно прослеживается динамизм процесса изменения внешности птицы на основе понимания происходящего с перьевым покровом процессом обновления.

Особенности протекания процесса линьки, на ход которой влияют внешние условия, могут использоваться в биологическом мониторинге.

В связи с расширением работ по разведению редких птиц в неволе (Флинт и др., 1986) стал актуален поиск методик контроля за нормальным ростом и развитием птенцов. Такой контроль имеет целью сохранение генофонда (Tokarskaya et al., 1995), поддержание здоровья животных, а также сохранение их естественных экстерьерных показателей, одним из которых является оперение. Контроль за экстерьером птиц важен потому, что при разведении в неволе могут быть случаи аномальных отклонений у потомства в результате инбридинга и других причин. Необходимо знать параметры процесса формирования оперения и вариации возрастных нарядов в рамках нормы для вида, чтобы в дальнейшем учитывать как одно из условий при подборе производителей.

Создание журавлиного питомника дало уникальную возможность продвинуться по пути изучения оперения и линьки одновременно у семи видов журавлей (Флинт, 1986; Нейфельдт, 1987).

Возможно, что в условиях неволи характер линьки нередко испытывает дезорганизацию (Bench et. al., 1991), но знание основных закономерностей позволит в дальнейшем описывать состояние линьки в полевых условиях у диких птиц, что в свою очередь даст огромный материал по экологии этих птиц.

Выяснению особенностей линьки семи видов журавлей российской фауны в ее морфологическом аспекте посвящена настоящая работа.

Цели и задачи настоящего исследования:

Общая цель исследования - познание состава, построения и закономерностей смены оперения у семи видов журавлей отечественной фауны, для достижения которой необходимо решение следующих задач;

1) выяснение типов перьевых и пуховых структур;

2) выделение птерилий и аптерий, унификация их названий, описание особенностей отдельных птерилий;

3) составление топографических схем оперения;

4) описание возрастных нарядов, выявление их общих и специфичных

черт;

5) выявление типов линек на протяжении жизненого цикла у разных

видов;

6) выяснение общего характера, последовательности и продолжительности смены оперения;

7) определение продолжительности носки птицами отдельных категорий перьев и их роста;

8) создание определителя перьев журавлей для возможности правильной идентификации перьев, потерянных при линьке вольными журавлями;

9) определение места линьки в годовом и жизненном цикле журавлей.

Научная новизна

В настоящей работе для семи видов журавлей фауны России впервые

- описаны перьевые и пуховые структуры, прослежена динамика замены генераций пуха и перьев на отдельных птерилиях;

- составлена схема птерилозиса, список птерилий и аптерий семи видов журавлей, выделены семь специфичных для журавлей птерилий;

- определены общие и специфичные для родов Grus и Anthropoides черты возрастных нарядов;

- прослежена последовательность смены перьев на отдельных птерилиях во время каждого типа линьки;

- прослежена последовательность линек у конкретных особей и связь линьки с другими этапами жизненного цикла, а также проведено сравнение линьки вольных и вольерных журавлей трех видов.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Основная часть работы выполнена в питомнике редких видов журавлей Окского биосферного государственного природного заповедника (ОГЗ) в 1983-1997 гг.

Под наблюдением находились 90 особей семи видов фауны России: серого журавля Grus grus (Linnaeus,1758), японского журавля Grus japonensis (Muller, 1776), черного журавля Grus monacha (Temmink, 1835), канадского журавля Grus canadensis (Linnaeus, 1758), даурского журавля Grus vipio (Pallas, 1811), стерха Grus leucogeranus (Pallas, 1773), красааки Anthropoides virgo (Linnaeus, 1758)

Детально описаны и проанализированы 194 линьки 90 особей (табл. 1), среди которых были как размножавшиеся, так и негнездившиеся. Возраст наблюдаемых птиц - от момента вылупления до 24 лет. Кроме того, отмечены сроки и типы 290 линек для 74 особей. Максимально и последовательно у одной птицы прослежено - 8 линек.

Таблица 1

Количественные показатели собранного материала по линькам

вольерных журавлей

Название линьки Виды (число особей)

Серый (9) Японский (12) Черный (16) Канадский (12) Даурский (7) Стерх (22) Красавка (12)

Постэмбриональная 3 15 14 7 4 10 7

Постювенильная = 1-я предосновная 6 5 - 5 4 5 -

1-я пред промежуточная 2 6 2 3 1 10 2

2-я предосновная 4 5 3 4 5 7 2

2-я предпромежуточная 1 1 - - 1 4 2

3-я предосновная = преддефинитивная 4 4 2 4 2 2 2

Предпромежуточная 2 1 1 1 2 15 8

Полная дефинитивная 7 2 3 - 2 6 -

Частичная дефинитивная 6 2 3 - 6 6 -

Дефинитивная с несинхронной сменой маховых перьев ~ — — 8 — ~ 8

Всего 35 41 28 32 27 65 31

Коллекция журавлей собиралась в течение всего времени работы питомника из разных источников, как из природы, так и из других центров разведения и зоопарков (Панченко, Кашенцева, 1995). В табл. 2 представлены пути поступления журавлей, послуживших объектами изучения линьки.

Таблица 2

Происхождение исследуемой группы вольерных журавлей

Вид Получены из природы взрослыми Потомство, выращенное в неволе от диких (вольерных) птиц

Серый 1 8 (-)

Японский - 3 (9)

Черный 1 - (15)

Канадский - 3 (13)

Даурский - 2 (5)

Стерх 1 21 (-)

Красавка 1 2 (11)

Описание птерилозиса журавлей выполнено на 12 погибших взрослых журавлях (3 - серых, 1 - японском, 1 - черном, 5 - стерхах, 2 - красавках), а также использованы результаты регулярных осмотров линных журавлей, живущих в питомнике, и наблюдений за формированием перьевого покрова у птенцов семи видов. Всего проведено около тысячи описаний сосотяния оперения птенцов.

Для каждой птерилии регистрировались следующие параметры: место положения на теле и расположение относительно других птерилий и аптерий; форма и тип птерилии; количественные и качественные характеристики перьев: число, масса, цвет, рисунок, структура (ориентация относительно поверхности тела, изогнутость, длина максимального и минимального, соотношение и наличие структурных составляющих пера); формула линьки. В общей сложности сделано более 500 таких описаний. '

Взвешивание перьев проводили на электронных весах марки ВЛКТ-500 и Ohaus CT 600 с точностью до 0,01 г.

Применение при описании окраски оперения пуховиков журавлей цветовых стандартов (Ridgway R, 1912; Бондарцев, 1954) неэффективно в связи с их недоступностью, а также громоздкостью описаний, сделанных на их основе. Поэтому в настоящей работе использованы названия хорошо известных цветов и их оттенков. Несмотря на то, что даже серый цвет

журавлей разных видов имеет свой оттенок, особенности окраски нивелируются широким спектром индивидуальной изменчивости.

Размеры перьев на одной птерилии варьируют не только у различных видов, но и индивидуально. Поэтому для характеристики перьев разных птерилий целесообразно подразделить перья на шесть следующих категорий: "самые крупные", "крупные", "средние", "небольшие", "мелкие", "самые мелкие". Это позволяет оценить величину пера как в абсолютных цифрах, так и относительно размеров других перьев.

Число перьев на большинстве птерилий подвержено индивидуальной изменчивости, поэтому в работе для характеристики групповых птерилий использованы средние цифры.

Материалом для описания пуховых птенцов послужили как живые особи, так и шкурки погибших птенцов. Наблюдения за формированием ювенильного наряда от момента вылупления проведено у 56 птенцов, часть из них получена от журавлей питомника (все производители, кроме пары канадских журавлей, относятся к первому поколению птиц, размножавшихся в неволе), часть - из яиц, взятых из гнезд диких птиц (табл. 3). Детально прослежена смена пуховых генераций первой перьевой, а также варианты развития всех типов перьевых структур на всех птерилиях птенцов исследуемых видов.

Таблица 3

Происхождение птенцов, находившихся под наблюдением

Вид Получены от птиц питомника Получены из природы

Серый журавль - 9

Черный журавль 16 -

Японский журавль 9 3

Даурский журавль 2 2

Канадский журавль 12 -

Стерх 2 8

Красавка 7 -

Осмотры оперения птенцов и промеры растущих перьев повторяли каждые 5-10 дней до полного вырастания всех контурных перьев. В настоящей работе приведены данные по развитию оперения на 37 птерилиях, а данные по линьке взрослых птиц - на 43 птерилиях. Поскольку линька

некоторых из рассматриваемых птерилий, расположенных рядом и имеющих сходную структуру перьев, всегда проходила одновременно, то эти птерилии объединены на схемах линек в одной графе. Даты начала и окончания линек на схемах усреднены в соответствии с периодичностью осмотров, т.е. месяц поделен на три декады: начало (1-10), середину (11-20) и конец (21-31).

С целью определения последовательности появления и смены пуховых генераций применялась окраска пуха красным спиртовым раствором родамина, желтым раствором пикриновой кислоты и черным водным раствором урзола. При появлении первых растущих перьев, одно из них на каждой птерилии маркировалось раствором родамина. В дальнейшем измерялись части помеченных растущих перьев - трубочка и опахало. Аналогично измерялись маркированные растущие перья взрослых журавлей. Прослежен рост более 1500 перьев у птенцов и около 200 - у взрослых журавлей.

Перьевые и пуховые структуры описаны с помощью бинокуляра МБС-1 (8x0,6), измерения выполнены линейкой - на выпрямленных на ровной поверхности сухих пушинах и перьях с точностью до 1 мм. На рис.1 указаны принятые в работе обозначения частей пера и способ их измерения.

Рис. 1. Схема измереиий частей пера.

Линяющих взрослых осматривали каждые 10-15 дней В описании оперения линного журавля участвовали два или, что значительно лучше, три человека. Первый из них фиксировал птицу на коленях, держа ее одной рукой за ноги, а другой обхватив туловище (рис. 2); второй осматривал оперение журавля и диктовал результаты третье