Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические и исторические аспекты формирования сезонных скоплений серого журавля GRUS GRUS GRUS L. на примере Талдомского предотлетного скопления
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Экологические и исторические аспекты формирования сезонных скоплений серого журавля GRUS GRUS GRUS L. на примере Талдомского предотлетного скопления"
Р Г Б о.'-О 2 ИЮН №
На правах рукописи
I
СМИРНОВА Елена Владимировна t
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ИСТОРИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФОРМИРОВАНИЯ СЕЗОННЫХ СКОПЛЕНИЙ СЕРОГО ЖУРАВЛЯ GRUS GRUS GRUS L. НА ПРИМЕРЕ ТАЛДОМСКОГО ПРЕДОТЛЕТНОГО СКОПЛЕНИЯ
03.00.08 - зоология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва 1997
Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и обще экологии Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Беме Р.Л.
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Флинт В.Е. кандидат биологических наук, доцент Бабенко В.Г.
Ведущее учреждение - Институт проблем экологии и эволюции РАН.
Защита состоится 12 мая 1997 г. в 15.30 на заседани диссертационного совета Д 053.05.34 при Московском Государственно] Университете по адресу: 119899 ГСП, Москва, В-234, Воробьевы Горь Биологический факультет МГУ им. М.В.Ломоносова.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологическог факультета МГУ.
Автореферат разослан "¿с" сы^ьехл \991 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук
Л.И.Барсова
Актуальность темы. Изучение экологии и поведения отдельных видов животных необходимо для разработки и принятия мер по управлению популяциями в природе в целях направленного достижения желаемого состояния видов путеМ антропогенного воздействия на образ жизни и среду обитания,- Это прежде всего относится к так называемым проблемным видам -вредителям сельского, лесного и охотничьего хозяйства, охотничье-промысловым видам и видам, нуждающимся в охране и восстановлении численности. История ¡отечественной науки имеет немало примеров успешного управления популяциями диких видов животных.
Изучение взаимоотношений видов и человека на протяжении столетий дает не только представление о сложном многообразии этих отношений, но и подсказывает возможные пути решения проблем рационального использования и управления популяциями животный. В настоящее время задачи сохранения биологического разнообразия ЗеМли невозможно решить только путем заповедания природных территорий. Обширные пространства давно заселены людьми и освоены. Многие виды дикой фауны выживают в антропогенных ландшафтах, другие к ним только приспосабливаются, и все нуждаются в стабильных и благоприятных условия обитания, которые должны быть предусмотрены в планах развития территориально-хозяйственных комплексов. Создание стратегии взаимодействия хозяйства и биосферы может быть успешным , если оно базируется на знании истории их параллельной эволюции и коадаптации (Антипина, Маслов, 1994).
Журавли, которые издавна находятся в контакте с человеком, представляют собой очень интересный объект для научного изучения и получения определенного практического опыта. В последние десятилетия растущие популяции канадских журавлей Grus canadensis в Северной Америке и серых журавлей Grus grus в Европе стали использовать менее изолированные, небольшие по размерам болотные угодья вблизи от поселений человека. В Казахстане и на Украине журавль-красавка Anthropoides virgo продолжает гнездится на распаханных целинных землях.
Развитие земледелия - одного из самых мощных антропогенных факторов - по-разному повлияло на журавлей и их местообитания. Серый журавль также, как канадский и красавка, не только приспособился к условиям сельскохозяйственного освоения, но и сумел извлечь из этого определенную выгоду. Виды журавлей, которые используют зерноотдходы и продукцию сельхозугодий во время миграций и на зимовках находятся в лучшем состоянии, чем те, которые зависят от болотных сообществ в течение всего года.
Цель и задачи работы. Главной целью работы являлось исследование негнездовой биологии серого журавля для выяснения механизмов существования и формирования крупных скоплений в условиях хозяйственной деятельности человека в лесной зоне Европейской части России на примере
Талдомского предотлетного скопления серых журавлей. Для ее достижения были поставлены следующие задачи:
охарактеризовать Талдомское предотлетное- скопление серых журавлей, дать историю его изучения;
- исследовать характер использования основных типов местообитаний журавлей для определения степени связи с сельскохозяйственными угодьями;
- изучить закономерности пространственного размещения журавлей на территории скопления для выявления наиболее интенсивно используемых участков и анализа их особенностей;
проследить изменения в структуре ландшафта и природопользования в районе скопления в ХУШ-ХХ вв. для оценки значимости этих изменений для скопления;
дать анализ динамика численности скопления за период с 1982 по
1996 гг.;
- определить возможные пути управления территорией скопления в целях поддержания благоприятных условий существования скопления в хозяйственно освоенной зоне.
Научная новизна. Места сезонных скоплений серых журавлей предоставляют хорошие возможности для изучения демографических параметров в популяциях, группового и индивидуального поведения особей, бюджета времени и энергии, питания, пространственных связей и др.. Однако примеры изучения истории существования скоплений сравнительно редки. Отсутствует анализ локальных взаимосвязей между скоплением журавлей и особенностями ландшафта, историей его изменений. Нет также анализа изменений в динамике скопления в связи с текущими изменениями в сельском хозяйстве, что в особенности актуально для территории России, где наблюдается заметный спад в сельскохозяйственном производстве.
"В работе впервые дана полная характеристика одного из самых крупных в средней полосе России Талдомского предотлетного скопления серых журавлей. Изучены особенности пространственной организации скопления, характер использования сельскохозяйственных угодий, получены карты распределения журавлиных стай на кормежке. Пристальное внимание уделено социально-хозяйственным аспектам в районе скопления в ХУШ-ХХ вв. Обсуждаются механизмы формирования скопления, а также причины и предпосылки образования крупных скоплений в лесной зоне Европейской части России.
Практическая ценность работы. Диссертационная работа является первой работой в России, посвященной детальному анализу эколого-пространственных связей сезонного скопления серых журавлей. На основе исследования открывается возможность управления скоплением. Обсуждаются перспективы планирования распределения журавлиных стай в зависимости от поставленных задач - уменьшение фактора беспокойства на основных кормовых участках, минимизация ущерба зерновым посевам, удобство наблюдателей и
безопасность для журавлей во время проведения туров в целях экологического образования. Результаты работы использованы в природоохранной и просветительской деятельности существующего государственного природного заказника и проектируемого по заказу Администрации Московской области природного парка "Журавлиная родина", и , несомненно, будут полезны в разработке других аналогичных проектов.
Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на П региональной научной конференции " Редкие птицы Европейского центра России" (Москва, 1995 г.), на Ш Европейском Совещании по Журавлям Палеарктики ( 1П European Crane Workshop in Stralsund, Germany, 1996), на заседании кафедры зоологии позвоночных и общей экологии и на заседании лаборатории экологии и охраны окружающей среды кафедры высших растений биологического факультета МГУ (1996,1997 гг.)
По материалам диссертации опубликованы 3 и сданы в печать 4
работы.
Объем и структура работы. Диссертация изложена на_страницах
и состоит из введения, 8 глав, обсуждения результатов, выводов, заключения,
списка литературы и приложений. Основная часть включает _ страниц и
включает _ рисунка и _ таблиц. Список литературы включает _
источников, из них_на иностранном языке.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ВВЕДЕНИЕ. Обоснована актуальность темы, поставлена проблема исследования, определены цель и задачи.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. Дара общая характеристика изученности биологии серого журавля, изложены современные данные о состоянии вида. Обобщены сведения по экологии и поведению серых журавлей в местах сезонных скоплений в странах Европы и на зимовках в Испании, Португалии. Проведен анализ литературы, посвященной историческим изменениям в распределении и динамике сезонных скоплений; при крайне недостаточной изученности вопроса, отдельное внимание уделено первым упоминаниям и свидетельствам о скоплениях журавлей. В силу актуальности проблем охраны журавлей и их местообитаний изложены основные направления охраны территорий, имеющих ключевое значение для птиц, откуда ясно прослеживается связь с условиями социально-экономического развития.
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. Работа проводилась в период 1994-1996 гг. в Талдомском и Сергиевопосадском районах Московской области на территории государственного природного заказника "Журавлиная родина", где формируется осеннее предмиграционное скопление серых журавлей. Расположенный здесь Дубненский болотный массив служит также местом гнездования около 20 пар серых журавлей.
По определению Ю.Э.Кескпайка (1989), "сезонное скопление - это поведенчески организованное территориальное объединение особей, каждая из которых находится в одном и том же сезонном состоянии и обладает в течение некоторого промежутка времени общим с другими особями суточным пространствои жизнедеятельности". Выделен целый ряд признаков и параметров, которые характеризуют скопление: период существования, площадь района сбора, численность, периодичность, внутренняя структура скопления. Факт существования Талдомского осеннего предотлетного скопления серых журавлей установлен в 1976 г (Дормидонтов,1976). Постоянные наблюдения, позволившие получить первые сопоставимые результаты, проводятся с 1982 г. Ежегодно учет численности журавлей организует Дружина по охране природы Биологического факультета МГУ, в которых автор принимает активное участие с 1989 г.
Организация учетов заключается в распределении наблюдателей по 78 основным пунктам и одновременной регистрации всех птиц, вылетающих утром с 5 до 9 часов кормиться на поля и возвращающихся вечером на ночевки с 17 до 21 часа (Волошина и др., 1987). Данные по динамике численности журавлей Талдомского предотлетного скопления представлены за период 19821996 гг. Определение возрастного состава стай производится путем отношения числа ювенильных особей к общему числу птиц в стае. Оптимальные условия для определения возрастного состава складываются во время наблюдений за кормящимися на полях журавлями при выборке не менееЮО особей.
Основным методом, изучения пространственных и экологических связей Талдомского предотлетного скопления являлись регулярные визуальные наблюдения на велосипедных и пешеходных маршрутах с использованием бинокля БПЦ 8x45 и зрительной трубы с увеличением 45х. Регистрировали дату, время, количество птиц, их возраст, тип местообитания. Также производилось картирование мест встречи журавлей.
-Для изучения использования местообитаний выделено 7 основных типов: луг, пашня, стерня, яровые, озимые, водоем. Тип "луг" объединяет естественные и обогащенные сенокосы, пастбища, травянистые луга. "Пашня" включает вспаханные участки земли, не засеянные зерном. "Яровые" - это зерновые поля весеннего сева, а "озимые" - осеннего сева. В тип "стерня" входят сжатые зерновые поля с ячменем, овсом, пшеницей. "Водоем" - пруды, канавы, озеро. Степень использования одного из перечисленных типов местообитания оценивалась в доле кормящихся птиц, встреченных на нем, от общего числа птиц, наблюдавшихся в определенный промежуток времени. Результаты наблюдений объединены по 2-х недельным интервалам, как это встречается у других авторов (М. Rowland et al., 1988 ). В основу легли данные по использованию кормовых местообитаний, собранные в мае-июле 1994 г., в августе-сентябре 1995 г., мае-сентябре 1996 г. Всего зарегистрировано 11 489 случаев кормящихся журавлей. В анализ не включены факты кормежки на болотах.
Принимая априорно, что формирование скопления журавлей происходило под влиянием целого ряда антропогенных факторов, мы обратились к материалам по изменению ландшафта и природопользования в районе за последние 200 лет. Для сравнения была выбрана модельная территория площадью в 4 800 га. - Апсаревское урочище - место, наиболее интенсивно посещаемое журавлями в период осеннего скопления.
В работе использованы современные топографические карты масштаба 1:10 000. Старые карты, датированные 1774 и 1848 гг., восстановлены на основе карт экспедиций Генерального межевания и экономических приложений, находящихся в Российском Государственном Архиве Древних Актов (РГАД). Данные экономического приложения 1774 г. использованы для расчетов плотности населения и структуры землепользования на модельной территории. Материалы по структуре землепользования на период 1965-1995 гг. получены в Департаменте сельского хозяйства Талдомского района. Плотность коренного населения в 1996 г. рассчитана на основе информации комитета по социальной защите при Администрации Талдомского района.
В работе также приняты к сведению воспоминания старожилов района, собранные во время фольклорной экспедиции ДОП биофака МГУ в январе-феврале 1995 г.
ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. Дана характеристика географического положения, рельефа местности, климатических особенностей, речной сети, почв и растительности.
ГЛАВА 4. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ МЕСТООБИТАНИЙ СЕРОГО ЖУРАВЛЯ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ И ХАРАКТЕР ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ. Сразу после прилета весной и до конца осеннего отлета серых журавлей можно встретить на болотах и полях, окружающих Дубненскпй болотный массив. В течение этих сезонов встречаемость птиц в светлое время суток распределяется неравномерно. В мае - начале июня до срока вылупления птенцов журавли довольно часто встречаются в открытых местообитаниях на отдыхе и кормежке, особенно в утренние и вечерние часы. В июне - июле встречи с журавлями редки и вновь начинают расти со второй половины июля благодаря появлению на месте скопления кочующих неразмножавшихся журавлей. И, наконец, в агусте-сентябре кормящихся журавлей можно встретить в открытых местообитаниях практически ежедневно. Анализ наблюдений показал, что в течение сезона происходит смена использования журавлями одних кормовых стаций другими (рис.1). В первую половину мая предпочтение получают луга (100%, п=58), во второй половине мая они замещаются яровыми посевами (91%, п=54). В начале июня, когда еще продолжаются посевные работы, на долю использования лугов и яровых приходится по 35% и на долю пашни - 20% (п=49). Со второй половины июня до середины июля журавли редко встречаются на полях (п=20). Во второй половине июля на кормежке на лугах отмечено 67% (п=54) и около водоемов -33% . С августа по сентябрь нарастающее кормовое значение принадлежит
стерне зерновых культур от 11% в первой половине августа до 92% во второй половине сентября.
Рисунок 1. Использование кормовых местообитаний серыми журавлями в 1994-1996 гг.
водоем
ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИЯ СЕРОГО ЖУРАВЛЯ В ВЕСЕННЕ-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД, ФОРМИРОВАНИЕ ОСЕННЕГО ПРЕДОТЛЕТНОГО СКОПЛЕНИЯ И ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЗА ПЕРИОД С 1982 ПО 1996 ГГ. Дубненский болотный массив от д. Нушполы до оз. Заболотское - место обитания около 20 территориальных пар серого журавля, а общая численность вместе с кочующими и неразмножающимися птицами достигает 100 особей (Зубакин и др., 1982). В 1995 году учет численности журавлей методом пеленгования (Маркин, 1978) показал результаты, сходные с данными за 1982 г. При этом многие выявленные территории журавлиных пар занимали одно и то же места (неопубликованные данные ДОП). Предположение о наличии 5-8 пар журавлей в районе оз. Заболотское (Зубакин и др., 1982) в 1994 г. не подтвердилось. Обследование 1-3 мая 1994 г. выявило наличие 3-х территориальных пар. Из них впоследствии только одна закрепилась на территории. Две другие пары, расположившиеся вблизи озера, по-видимому, из-за сильного беспокойства во время охоты на водоплавающих , вынуждены были покинуть эти участки. В течение июня-первой половины июля встречались бродячие птицы в группах по 2-6, 8, 12, 16 особей. Группы кочующих журавлей не использовали, постоянных мест кормежки и широко перемещались в районе наблюдений. В отличие от них территориальные пары журавлей регулярно кормились на ограниченном пространстве ближайших к гнездовым участкам полей. Присутствие птиц на гнездовом участке периодически отмечалось благодаря звуковой сигнализации партнеров, вылетам на кормежку и обратно. Воспроизведение унисональных дуэтов, происходившее в мае по возвращении одной из птиц с утренней кормежки, давало основания предполагать смену партнеров у гнезда (Мальчевский, Пукинский 1982). Как правило, сигнальные
крики пар, слышимые на расстоянии, отмечались редко и неежедневно. Число дней, когда находившиеся под наблюдением в июне пары проявляли различную сигнальную активность (унисональные дуэты, сторожевые крики) невелико: 8 дней у одной пары (п = "13), 6 дней у другой пары (п = 17).
Период существования скопления начинается с момента появления крупной стаи, насчитывающей несколько десятков птиц (Кескпайк, 1989). В разные годы первые стаи появлялись: в 1991 г. ЗОЛ/П - 99 особей (0 ]'иу.), в 1994 г. 13Л/Ш - 214 особей (0 ру.), в 1996 г. ЗЛШ1 - 106 особей (0 .¡иу.) В течение августа численность журавлей нарастает, достигая максимального значения к концу месяца или в начале сентября. Чаще всего пик скопления приходится на первую декаду сентября, реже в начале второй декады. Примерно до середины сентября численность скопления еще довольно высока, затем отлет птиц все сильнее сказывается на величине скопления. К началу октября почти все журавли покидают Дубненский болотный массив.
В период существования скопления наблюдается как отлет, так и прилет новых стай журавлей, которые определяют появление колебаний численности птиц в скоплении. Так, двупиковое нарастание численности журавлей Талдомского скопления отчетливо наблюдалось в 1981, 1982 и 1993 гг. (таб. 1), что доказывает наличие протока в скоплении. Стабильный уровень численности можно наблюдать в скоплениях, в которых проток журавлей отсутствует. Поэтому, определить абсолютную численность журавлей Талдомского скопления практически невозможно. При наличии протока целесообразно оперировать пиковой численностью, под которой подразумевают максимальную за время существования скопления суточную сумму особей (Кескпайк, 1989).
Динамика пиковой численности Талдомского скопления серых журавлей может быть прослежена, начиная с 19$2 г., когда учетами была охвачена вся его территория (рис.2). Данные учетов за 1982-1988 гг. взяты из работы Уо1о511та еГ а1.(1995). Результаты анализа показывают достоверное снижение максимальной численности скопления за весь период учетов (р< 0.004). В то же время достоверно обнаружены 2-х годичные циклы колебания численности (р<0.05; г-0.557, 8Е=0.258). Анализ производился с использованием статистического пакета Бу5015.0.
ГЛАВА 6. СУТОЧНАЯ ДИНАМИКА И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СКОПЛЕНИЯ. Во всех местах сезонных скоплений серого журавля наблюдается сходный суточный ритм жизни. Талдомское предотлетное скопление серых журавлей не является исключением. Ежедневно примерно за полчаса до восхода солнца журавли начинают покидать места ночевок, расположенные на открытых или разреженных участках Дубненского болотного массива. Сначала вылетают отдельные семьи и небольшие группы птиц, затем поднимаются более крупные стаи.
Таблица 1. Результаты учетов численности серых журавлей в Талдомском предотлетном скоплении.
1-10 августа 11-20 августа 21-31 августа 1-10 сент. 11-20 сент. 21-30 сент.
1981 — 300 1140 900 930, 363, 270 570, 414, 24
1982 200, 350 375, 613 1077 1210, 1430 850,410 600, 700, 215
1989 — 1365, 1960 --
1990 - 1654 1790
1991 — 99 99, 301, 787 918, 1264 1521 14
1992 - - 817 1662 -
1993 - - 896 1149 627, 950 0
1994 214 1200 1433, 1298 982 800
1995 106 250, 610 -- 1080, 1200 0 —
1996 819 950 400,7
Рисунок 2. Динамика максимальной численности Талдомского предотлетного скопления серых журавлей в 1982-1996 гг.
УЕАР
Массовый перелет происходит в довольно сжатые сроки за 30-40 мин. Обычно существует несколько направлений разлета на места кормежек, среди которых выделяется одно основное. На месте первой утренней остановки журавли проявляют высокую степень смешанной активности: чистка оперения, поиски корма, агонистические взаимоотношения между особями, унисональная активность, танцы. Через некоторое время небольшими группами птицы начинают распределяться на другие места кормежек. Ближе к вечеру стаи объединяются вновь йногда на том месте, откуда разлетались утром, и, примерно, за полчаса до захода солнца (при нормальных погодных условиях) происходит массовый перелет на болота к местам ночевок.
РИСУНОК 3 Распределение корковых участков серых журавлей в нх
мслолыопнне в *>995г.
Ш?/
Ратреаелеяие кормовых участгов серых журавлей и нх испольэоваинев 1996 г.
^Шщтшштш-Щ
| .....V
-
тЧ:Л ■ ! л
т^.'г-У. у УД.
(Иммими
1-М •
11.2» *
31'»
51 • 1М
1*1 - 209
2«.$0»
501 • 1«М
т
Распределение кормовых участков серых журавлей в Талдомском предотлетном скоплении в 1995 и 1996 гг. показано на к'арто-схемах на основе наблюдений в 1995 г. 4 311 кормящихся особей и в 1996 г. 4 809 кормящихся особей (рис.3, 4). Распределение участков и интенсивность их использования отличаются по годам. Общее количество выявленных мест кормежек в 1995 г. - 19, в 1996 г. - 28. Такое различие определяется заметно большим числом выявленных в 1996 г. мелких кормовых участков, где наблюдались от 1 до 10 особей. Остальные категории участков в сумме дают сходные результаты: в 1995 г. -15 кормовых участков и в 1996 г. -17.
Основными кормовыми участками в 1995 году служили зерновые поля в 1,5 км С-В д.Кунилово, 0,7 км В д.Айбутово, 0,7 км 3 д.Разорено-Семеновское, 1,5 км В д.Окоемово и 0, 5 км. С д.Сковородино. Кормовой участок вблизи д.Кунилово серые журавли использовали только до начала сентября, когда обширный лесной пожар случился в 1-1,5 км к Ю от дд. Пашино и Калинкино. В течение нескольких дней висел дымовой смог к северу от места пожара, в том числе в районе популярных тогда кормовых участков журавлей. Из-за этого журавли больше не посещали ночевку на Куниловском болоте и прекратили кормежку в этом районе.
В 1996 г. главные кормовые участки были сконцентрированы в районе полей к северу от дороги между деревнями Айбутово и Разорено-Семеновское. На этой территории в период скопления присутствовали все основные кормовые местообитания журавлей: стерня зерновых, пашня, озимые и луга, которые составили богатую мозаику стаций на ограниченном пространстве благодаря удачному сочетанию севооборота и сроков осенних полевых работ. Регулярно посещаемое в 1995 г. овсяное поле около д.Айбутово в 1996 г. было засеяно травами, и журавли ни разу не кормились на нем из-за низкой кормовой привлекательности. Значительно меньше в 1996 г. журавли использовали зерновые"поля на В от д.Окоемово. Примерно, одинаково интенсивно птицы кормились в окрестностях дд. Сковородино и Минино, где картина севооборота практически не изменилась.
Основные кормовые участки журавлей строго приурочены к стерне зерновых культур, что особенно показательно на примере картины распределения 1996 г.(рис 4).
Анализ численности групп журавлей, встреченных на кормежке, показал, что чаще всего можно встретить отдельные семьи или группы от 1 до 4 птиц - 28,8 % (№=45) в 1995 г.; 28,6% (N=91) в 1996 г. Стаи численностью от 5 до 50 птиц составляют 31% в наблюдениях 1995 г. и 50,6% - в 1996 г. В последнем случае доминирующее положение занимают стаи численностью от 21 до 50 птиц (25,3%). В 1995 г. стаи численностью от 50 до 200 птиц встречались чаще (21%), чем в 1996 г. (13,2%). Крупные стаи от 200 до 700 птиц втречались в 1996 г. в два раза реже, чем в 1995 г. - 7,7% и 15,4% соответственно.
ГЛАВА 7. ИСТОРИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О ФОРМИРОВАНИИ ТАЛДОМСКОГО СКОПЛЕНИЯ. Первое сообщение в печати о Талдомском журавлином скоплении найдено в материалах Талдомского историко-литературного музея. Заметка В.Е. Иванова о 2 тысячах журавлей, кормящихся на совхозных полях района, была опубликована в местной газете "Заря" 5/X 1974 года, но для орнитологов прошла незамеченной. Спустя три года Дормидонтов (1977) подробно описал скопление в журнале "Охота и охотничье хозяйство".'
Опросы местного населения расширили знания о истории. А.Б.Дюков, работавший механизатором на полях Апсаревского урочища, наблюдал перелеты крупных стай в 60-е годы. По свидетельству деревенских старожилов разные группы журавлей по 8-10 птиц обычно встречались среди хлебных полей. 1
Интересно, что известный писатель, натуралист и охотник Михаил Михайлович Пришвин, написавший об этом крае повесть "Журавлина родина" (1926), ни разу не упоминает в ней о многочисленных стаях журавлей, хотя, строки о гнездящихся журавлях неоднократно встречаются на страницах произведния.
ГЛАВА 8. ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ ЛАНДШАФТА И ПРИРОДОПОЛЬЗОВАНИЯ В РАЙОНЕ СКОПЛЕНИЯ В ХУШ-ХХ ВВ.
Восточная часть лесной полосы, включая Верхнее и лесное Среднее Поволжье, восточную часть Волжско-Окского междуречья и Прикамье характеризуются ранним знакомством коренного населения с земледелием, восходящим к концу Ш - началу П тысячелетия до н.э.(Краснов, 1971). Недостаток открытых, свободных от леса пространств в лесной зоне стал особенно ощутим при переходе от подсечно-огневого к пашенному земледелию. Очевидно, лишь с началом пашенного земледелия, которое распространилось в лесной полосе восточной Европы в первой половине I тыс. н.э., начинается планомерное превращение лесных участков в поля длительного пользования. При подсечной, системе участок леса превращали в посевной лишь на короткое время, после чего он вновь зарастал лесом или становился пустошью (Краснов, 1971).
Уничтожение лесов в районе исследований в большом масштабе происходило в ХУ-ХУ1 вв. (Анучин, Борзов, 1948; Александрова и др., 1989). В Кашинском и Калязинском уездах бывшей Тверской губернии площадь лесов оставалась очень мала в ХУ1П-Х1Х вв. и составляла 17-18% (Покровский, 1879). Здесь же сохранялась высокая плотность населения и наибольшая часть земли, занятой пашней, со времен Генерального межевания в XVIII в. до начала XX в. (Карта дач Ген. межев.,1774; Преображенский, 1854; Покровский, 1879; Кисловской, 1926). Освоенные под сельское хозяйство и заселенные земли Талдомской возвышенности, прилегающие к Дубненскому болотному массиву, находились на окраине, даже некотором удалении от основных хлеборобных волостей Кашинского и Калязинского уездов. Самым густым населением
отличались волости, расположенные вокруг г.Калязина, по рекам Волге, Нерли, Жабне, Дубне и Хотче; наиболее редким - южные волости, "отличающиеся сырою песчаною и подзольною неблагодарною почвою"( Покровский," 1879). Поэтому население не рассчитывало исключительно на земледелие и занималось другими промыслами, самым крупным из которых являлся сапожный и сапожно-башмачный (Кисловской, 1926). В отдельных деревнях, расположенных вблизи болот, крестьяне промышляли охотой на дичь. Интересно, что, разделив животных по местам обитания, исследователь фауны Дьяков пишет: "На полях водятся журавли, перепелки и кулики. Журавлей никогда не стреляют не столько потому, что мясо их невкусно, сколько потому, что они чрезвычайно лукавы и осторожны, а заряд тратить по-пустому редкому придет охота" (Преображенский, 1854). В более позднем описании Тверской губернии журавля наряду с другой дичью перечисляют среди тех, кто "водится в моховых клюквенных болотах, поросших редким сосняком, местами и высоким тростником. Журавль гнездится на кочках: когда дети начнут летать (в конце июля и начале августа) сбивается в стада и летает, кормится по яровым полям; прилетает в конце марта и улетает в сентябре" (Покровский, 1879). Распространенной системой земледелия служило трехполье, и во многих местах пары часто использовали под пастбища.
Первая карта, сопровожденная экономическим описанием, на территорию Калязинского уезда Тверской губернии, куда относилось современное Апсаревское урочище, была составлена в 1774 г. В 70-е годы 18 столетия на этой территории находилось довольно много деревень. Наличие пустошей в свою очередь указывает на эксплуатацию этих земель в предыдущее время. Локальная плотность населения была высока, 54,8 чел./км.2 Крестьяне занимались сельским хозяйством, основу которого составляли выращивание овса, картофеля и ржи, а также содержание лошадей и коров (Сводный сборник..., 1897). На долю возделываемых земель приходилась почти половина всех земель модельной территории. Лесом были заняты 34%, а сенокосами и неудобьями - 10% и 7% соответсвенно. Спустя почти сто лет на карте, датированной 1848 годом, площадь пашни незначительно отличается от карты 1774 г. Отдельные поля претерпевают расширение и объединение, а некоторые забрасываются и зарастают лесом. Площадь лесов сокращается, уступая место покосам. В целом на территории сохраняется более или менее выраженное мозаичное расположение различных угодий. Количество деревень сохраняется прежним.
Большие изменения стали происходить с наступлением XX столетия, когда целый ряд факторов повлиял на дальнейшее социально-экономическое развитие территории. Со времен коллективизации 1930-х гг. некоторые поселения разрушались, другие же укрупнялись. Вместо целого ряда частных землевладельцев на территории Апсаревского урочища были образованы 4 совхоза. Девять из 28 деревень Апсаревского урочища исчезли (таб.2). Плотность населения сократилась до 22, 4 чел/км2.
Параллельно протекал процесс объединения и расширения сельскохозяйственных угодий. Наконец, в 1960-х гг., период интенсивной механизаации и химизации сельского хозяйства, постановлением партии и правительства был объявлен курс на борьбу с мелкоконтурностью полей и повсеместное осушение заболоченных земель (Чулков, 1969). Несмотря на общее сокращение сельского населения, использование сельскохозяйственных машин, достигших высокого уровня технической специализации, позволило вести обработку земель, не сокращая их площадей.
Таблица 2. Изменение плотности населения Апсаревского
урочища на территории 4 800 га.
количество человек
№ ттячи РЯзвание передни 1774 ' 1496
532 Поляны и Губино 61 нет
536 Семягино 122 7
544 Горки 74 нет
546 Дмитровка 134 6
549 Бородино 147 3
552 Вороново 142 18
560 Храброво 85 15
602 Ермолино 89 905
602 Сенино 52 нет
602 Станки 143 25
604 Фоминское 38 7
608 Псарево и Поляны 61 нет
' 609 Артемьево 204 нет
613 Айбутово 112 17
615 Семеновское 118 28
618 Михалево 52 нет
619 Бучево 160 19
625 Федотове 60 нет
• 625 Павловская 110 7
751 Макарово, Ельциново,
Есаулово, И
Кунилово, 381 4
Лесунино, нет
Костеньино, 3 .
Левоново нет
Итого: 2345 1075
Плотность населения на 1 кв.км 54.8 чел/кв.км 22.4 чел/кв.км
Рисунок 5. Динамика площадей зерновых культур и посевов многолетних трав за 1965-95 гг., в га.
ТРЛ&Ы
^СРнодме
Напротив, новые тысячи гектар были отвоеваны мелиорацией у Дубненского болотного массива.
Анализ информации о сельскохозяйственном производстве в период с 1965 г. по 1995 г., полученной в Департаменте сельского хозяйства Талдомского района, показал, что доля пахотных земель составляет 48-49% сельхозугодий, за исключением 1995 г., когда пашня занимала 44% площади. Доля сенокосов достигла 23-28% (1965-1975) и затем сократилась до 13-18% (1980-1995). Пастбища занимали в 1965-1990 гг.- 16-18% угодий, а в 1980 г. -33%. Однако площадь зерновых полей за период 1965-95 гг. заметно сокращается, площадь искусственных и обогащенных сенокосов растет (рис.5).
По сравнению с XVIII в. мозаичность современного Апсаревского урочища сильно уменьшилась, лес составляет не более 5% территории, а обширные площади заняты лугами, находящимися в разной стадии растительной сукцессии.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.
Приступая к обсуждению результатов исследования, важно обозначить проблему уникальности или типичности Талдомского предотлетного скопления серых журавлей для территории лесной зоны Европейской части России. Она состоит из нескольких аспектов. Первый - это физико-географические особенности местоположения скопления. Второй - это эколого-пространственная характеристика скопления. И третий - характеристика социально-экономического окружения района скопления.
О ЗНАЧЕНИИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПОЛОЖЕНИЯ МЕСТА СКОПЛЕНИЯ. Талдомское осеннее предмиграционное скопление серых журавлей формируется в южной части Верхневолжской низменности на территории, охватывающей Дубненскую низину и соседствующую с ней Талдомскую возвышенность. Пойма среднего течения Дубны довольно типична для большинства заболоченных рек нечерноземной полосы, протекающих в низинах среди заторфованных и заиленных озер ледникового происхождения (Павловский, 1953).' Своеобразие же Дубненской низины состоит в ярковыраженном контрасте рельефа местности на юге со стороны Клинско-Дмитровской гряды, который по мнению географа С.Н.Никитина "едва ли приходится наблюдать еще где-либо в средней России" (Анучин, Борзов, 1948). Обширная болотисто-песчаная и озерная низменность, что лежит к северу от Клинско-Дмитровской гряды только в Талдомском районе встречается с плоской возвышенностью, довольно круто спускающейся к окружающим понижениям (Анучин, Борзов, 1948). На ней располагаются места основных кормежек журавлиного скопления. Несмотря на крупномасштабные мероприятия по осушению заболоченных земель, происходившие в 20-30-е и 6070-е гг. нашего столетия пойм, Дубненский болотный массив продолжает оставаться одним из самых крупных в регионе.
ОБ ЭКОЛОГО-ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ХАРАКТЕРИСТИКЕ ТАЛДОМСКОГО СКОПЛЕНИЯ СЕРЫХ ЖУРАВЛЕЙ. Талдомское предотлетное скопление серых журавлей по своим эколого-пространственным параметрам является типичным крупным скоплением, одним из 20 известных в западной России, насчитывающих от 1000 до 3000 особей (Магкш.Б^шкоуа 1995). Хотя из них в лесной зоне Европейской части России находится лишь 6 при подавляющем большинстве мелких скоплений от 100 до 300 особей, а остальная концентрация крупных скоплений лежит в лесостепной зоне Западной Сибири.
Из известных в Московской области предотлетных скоплений журавлей Талдомское скопление - самое крупное. Пиковая численность журавлей, которая, являясь довольно легко получаемой оценкой, все же очень не стабильна и относительна. На нее сильно влияет погодный фактор, что подтверждается зависимостью между волнами пролета серых журавлей и гусей с волнами осеннего похолодания (Галахов, 1937). Внезапный рост численности журавлей на месте скопления, произошедший в течение одного сезона, является скорее всего результатом резкого наступления холодов. Проведенный нами анализ динамики численности Талдомского предотлетного скопления серых журавлей вскрывает значение еще одного фактора, связанного с обилием и доступностью кормовых ресурсов на месте скопления. Снижение пиковой численности журавлей Талдомского скопления происходит на фоне сокращения площадей зерновых культур и замещения их многолетними травами. Поля с посевами многолетних трав отличаются меньшей кормностью и привлекательностью для журавлей, чем зерновые культуры. Поэтому
повышенная интенсивность использования очень ограниченных площадей зерновых приводит к быстрому истреблению основных кормовых ресурсов -зерноотходов. Как следствие, журавли, прибывающие на место скопления в разное время, вынуждены сократить продолжительность пребывания в скоплении, что в итоге также сказывается на численности птиц. В качестве гипотезы можно предположить, что улучшение кормовой обстановки, в частности восстановление прежних площадей, занятых зерновыми культурами, будет способствовать обратному росту пиковой численности журавлей Талдомского скопления.
Конечно, существуют и другие факторы, влияющие на численность журавлей. К ним относятся изменение площади района сбора скопления (сокращение или расширение границ) и популяционные изменения (падение или рост численности, успех размножения). Изменения площади района сбора скопления чрезвычайно трудны для исследования, так как требуют многолетнего мониторинга обширной территории с мечением большого числа птиц. Многолетние показатели возрастного состава скопления журавлей служат хорошим индикатором успеха размножения по годам и, значит, отражают основные тенденции в динамике численности популяции.
Как и большинство сезонных скоплений Талдомское предотлетное скопление серых журавлей имеет тесные экологические связи с сельскохозяйственными угодьями. На выбор и интенсивность использования кормовых участков оказывают влияние различные факторы. Среди них хорошо изученные - беспокойство, удаленность от мест ночевок, и менее изученные -размещение зерновых полей в пространстве, площадь и мозаичность разных участков на ограниченной территории. Попытка изучить последние предпринята в настоящей работе, благодаря чему эта взаимосвязь была установлена. Однако остается неясным значение стереотипов пространственного распределения журавлей, традиционно использующих одни поля и избегающих другие. Пока не собрано данных, чтобы достоверно определить, какие конкретные участки пространства полей предпочитаемы птицами, а какие - нет.
Интересным наблюдением, на наш взгляд, является то, что чаще всего на кормежке можно встретить отдельные семьи и группы численностью до 50 птиц. На протяжении периода скопления можно проследить постепенное нарастание численности кормящихся в стае птиц до нескольких сотен, что соответствует постепенной перестройке птиц на более высокий уровень социального образа жизни.
По вопросу о механизмах формирования сезонного скопления журавлей существует распространенное представление, что семьи с выросшими птенцами объединяются в районе гнездовий, образуя небольшую группу, которая через некоторое время откочевывает на место предмиграционного скопления, где происходит окончательное слияние с крупными стаями (Meine, Archibald, 1996). В общем, это положение верно, хотя не охватывает все возможные пути формирования скопления. Объединение журавлей,
гнездившихся в Дубненском болотном массиве, не происходит в самом начале периода существования скопления. Семьи продолжают придерживаться своих кормовых территорий на близких к гнездовым участкам сельскохозяйственных полях до сентября. Их присоединение к стае происходит на последнем этапе существования скопления - во второй половине сентября. Поэтому высказанное ранее предположение о роли местной гнездовой популяция журавлей как "ядра" скопления (Voloshina et. al, 1995) не находит своего подтверждения. Скопление начинает формироваться с прилетом стай журавлей, не достигших половой зрелости или неразмножавшихся, а присоединение семей происходит позднее. Сходная картина наблюдается на оз.Хорнборга на юге Швеции (Swanberg, 1981). Более позднее вхождение местных семей объясняется необходимостью дожидаться наступления полной способности к полету у птенцов или у взрослых, прошедших линьку в более поздние сроки. Таким образом, местные журавли не являются инициаторами образования скопления. А наличие гнездовой популяции еще раз подчеркивает благоприятный характер биотопов, пригодных для обитания журавлей.
О СОЦИАЛЬНО-ЭКОНОМИЧЕСКОМ РАЗВИТИИ ТЕРРИТОРИИ СКОПЛЕНИЯ. Экологические и пространственные связи серых журавлей с сельскохозяйственными угодьями настолько заметны, что трудно не задаться вопросом, насколько эти связи давние, и в какой мере формирование журавлиных скоплений может рассматриваться как биологическая особенность вида (группы) или как результат приспособления к условиям антропогенного освоения ландшафтов. Проведенный анализ литературных источников дает общее и " Далеко не полное представление о том, что происходило со скоплениями серых журавлей на разных этапах истории. Образованию стай способствовали не только хорошо развитые особенности социального поведения вида, но и отсутствие у серого журавля узкой пищевой специализациии, что обеспечило возможность потребления массовых кормовых ресурсов. Последние появились благодаря развитию земледелия и особенно зерноводства.
При переходе от подсечно-огневого земледелия к пашенному, от мелко частного к крупному общественному сельскохозяйственному производству сельскохозяйственный ландшафт изменился. Увеличение площади полей происходило за счет освоения неудобий и пустошей, осушения земель, спрямления рек и ручьев. Появились обширные поля, которые легче обрабатывались сельскохозяйственными машинами. С применением пестицидов и удобрений возросла урожайность полей, а сбор урожая зерноуборочной техникой увеличил объем зернопотерь (Мануш, 1990). Значение механизации и интенсификации сельского хозяйства в обеспечении обильного и доступного массового корма на местах концентраций серого журавля исследовано в Испании (Alonso et. al., 1987) и канадского журавля - в США (USFWS, 1981).
Развитие сельского хозяйства и сопряженное с ним преобразование ландшафтов определили новые условия существования скопления журавлей. При отсутствии каких либо источников, описывающих Талдомское скопление
серых журавлей на более ранних этапах, можно предположить, что оно выглядело более рассеянным, а сами стаи распределялись в пространстве равномернее. Журавли кормились в небольших группах около десятка птиц из-за более мелкой мозаики полей, перемежавшихся перелесками и неудобьями. Расширение площадей полей позволило птицам объединяться в более крупные стаи. Предложенная локальная модель динамики одного скопления имеет принципиальное сходство с динамическими процессами, происходящими в сетях скоплений. Несмотря на географические различия и разные сезонные объединения серых журавлей в Испании и Эстонии, под воздействием ландшафтопреобразующей деятельности человека происходило замещение более равномерного распределения небольших скоплений неравномерным распределением скоплений агрегированных (Alonso et. al., 1987; Luigujoe, Keskpaik, 1995).
В районе Дубненского болотного массива благоприятные условия для концентрации серых журавлей сложились сравнительно давно. Их нельзя назвать уникальными, так как сочетание заболоченных низин с открытыми сельскохозяйственными ландшафтами широко распространено в лесной полосе Европейской части России. Однако сочетание болот и полей сильно варьирует по соотношению площадей угодий и длительности сосуществования. Как правило, крупные скопления от 500 и более особей формируются в районах обширных болотных массивов, соседствующих с такими же сельскохозяйственными угодьями (известные скопления в Ленинградской области, Карелии, Архангельской области (Голованова, 1975; Пукинский, Мальчевский, 1982; Зимин и др., 1993; А1^йоуа, Кигпе^оу, 1996)). Меньшие скопления, по-видимому, характеризуются использованием меньших по площади сельскохозяйственных полей сравнительно недавнего происхождения. Продвигаясь по лесной зоне в северном направлении, все большее определяющее значение будет принадлежать традиционным зерноводческим районам среди обширных залесенных и заболоченных земель северных областей. Двигаясь в южном направлении, по территориям давно обезлесенных более плодородных областей, главное определяющее значение в выборе места отдыха будет принадлежать водно-болотным угодьям, способных обеспечить журавлям необходимую защиту. Для всего центрального Нечерноземья современные условия социально-экономического развития являются общими. Обозначившийся в последние годы спад сельскохозяйственного производства сопровождается сокращением площадей зерновых посевов и переходом на выращивание кормовых культур для скота. Вследствие этого скопления, вероятно, начнут рассредотачиваться. Этот процесс уже наметился в Московской области. Поэтому, одним из главных вопросов в обеспечении благопрятных условий для дальнейшей концентрации журавлей в определенных местах становится вопрос поддержания традиционно сложившейся основной кормовой базы птиц.
ВЫВОДЫ
1. Талдомское предотлетное скопление серых журавлей является типичным крупным скоплением в лесной полосе Европейской части России. Скопление регулярное, имеет период существования продолжительностью 6-8 недель, обладает протоком журавлиных стай. Максимальная численность скопления зарегистрирована в 1987 г. - 3 400 особей, минимальная численность зарегистрирована в 1996 г. - 960 особей.
2. Для Талдомского скопления характерно использование сельскохозяйственных полей в качестве кормовых угодий. Основное значение имеют убранные зерновые (ячмень, овес) поля, дополнительное - посевы озимых, луга и пашня. Характер ■ использования кормовых местообитаний серыми журавлями изменяется с мая по сентябрь в зависимости от кормовой привлекательности угодий. Луга играют главную роль в мае-июне, стерня зерновых занимает главное место в сентябре.
3. В пространственном размещении .стай кормящихся журавлей выделяется несколько участков наиболее интенсивного использования. Для таких участков характерно наличие зерновой культуры, а также разнообразие используемых угодий на ограниченной территории. Распределение журавлей на кормовых участках также зависит от местоположения ночевки.
4. Образование Талдомского предотлетного скопления происходило под влиянием изменений в структуре ландшафта и природопользования территории. Развитие земледелия от подсечно-огневого к пашенному сопровождалось возникновением полей, что и составило предпосылки образования скопления. Привлекательность массового доступного корма стала побудительной причиной, а дальнейшее расширение сельскохозяйственных угодий в дополнении с осушением заболоченных земель обусловили укрупнение (аггрегацию) скоплений.
5. Образование крупных сезонных скоплений серых журавлей в лесной зоне Европейской части России является результатом антропогенного преобразования ландшафтов.
6. Необходимым условием существования крупных скоплений журавлей является сочетание обширных заболоченных массивов и сельскохозяйственных угодий.
7. Формирование скопления начинается с объединения неразмножавшихся журавлей, на более поздних сроках периода существования скопления происходит присоединение местных семейных особей.
8. Традиционный уклад сельского хозяйства на местах скоплений журавлей сыграл важную роль в обеспечении разнообразия кормовых местообитаний и служит гарантом дальнейшего функционирования скопления журавлей.
9. За период с 1982 по 1996 гг. наблюдается снижение численности Талдомского предотлетного скопления, что связано с быстрым истощением основной кормовой базы вследствие сокращения площадей зерновых культур.
10. Мероприятия по регулированию сроков сельскохозяйственных работ и мест расположения определенных полей могут служить основой в управлении размещением кормящихся стай журавлей на месте скопления. Восстановление прежней посевной площади будет способствовать обратному росту численности и препятствовать процессу рассредоточения скопления.
СПИСОК РАБОТ, ПОДГОТОВЛЕННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:
1. Grinchenko, O.S., Smimova, E.V., Zubakin, V.A., Sviridova, T.V., Dyluk, S.A., Volkov, S.V., Konovalova, T.V., Pustogarova, A.A. Fall premigratory assembleges of the Common Crane in the Moscow Region. In: 3rd European Crane Workshop, Programme and abstract, Stralsund, Oct. 11-14, 1996. p.71. Stralsund, Germany.
2. Smirnova E.Y., Aksenova A.A., Sviridava T.V., Konovalova T.Y., Grinchenko O.S., Zubakin Y.A. The staging area of the Common Crane in the light of landscape and land-use history in the Moscow Region. In: 3rd European Crane Workshop, Programme and abstract, Stralsund, Oct. 11-14, 1996. p.50. Stralsund, Germany."
3. Konovalova Т., Smirnova E., Sviridova T. New efforts on environmental education in the vicinity of crane gathering in Moscow region. In: 3rd European Crane Workshop, Programme and abstract, Stralsund, Oct. 11-14, 1996. p.74. Stralsund, Germany.
4. Смирнова E.B. Популяция серого журавля на севере Подмосковья. В сб. материалов региональной научной конференции "Редкие птицы Европейского центра России", 25-26 янв.1995 г.(В печати)
5. Гринченко О.С., Смирнова Е.В., Зубакин В.А., Дылюк С.А., Свиридова Т.В., Волков С.В., Коновалова Т.В., Пустогарова А.А. Осенние предотлетные скопления серого журавля в Московской области. Орнитология, 1997, Вып.28. (В печати).
6. Grinchenko, O.S., Smirnova, E.V., Zubakin, V.A., Sviridova, T.V., Dyluk, S.A., Volkov, S.V., Konovalova, T.V., Pustogarova, A.A. Fall gatherings of the Common Crane in the Moscow Region. In: Proceedings of 3rd European Crane Workshop, 1996, pp. 3, (In press).
7. Smirnova E.V., Aksenova A.A., Sviridava T.V., Konovalova T.V., Grinchenko O.S., Zubakin V.A. The Taldom staging area of the Common Crane in the light of landscape and land-use history. In: Proceedings of 3rd European Crane Workshop, 1996, pp. 6,-(In press).
t
- Смирнова, Елена Владимировна
- кандидата биологических наук
- Москва, 1997
- ВАК 03.00.08
- Особенности экологии серого журавля (Grus grus L.), гнездящегося в центре европейской части России
- Состояние и охрана популяций журавлей и дроф в Юго-Восточном Забайкалье и сопредельных районах Монголии
- Экология серого журавля на Урале и прилегающих территориях
- Птицы водно-болотного комплекса Ханкайско-Раздольненской равнины
- Выращивание в неволе и реинтродукция в естественные популяции японского Grus japonensis Muller и даурского Grus vipio Pallas журавлей