Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Структура и популяционная биология малолетних растений центра Русской равнины"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.ВЛОМОНОСОВА
Биологический факультет
На правах рукописи МАРКОВ Михаил Витальевич
СТРУКТУРА И ПОПУЛЯЦИОННЛЯ БИОЛОГИЯ МАЛОЛЕТНИХ РДСТЕНИИ ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ
03.00.05 - Ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва - 1992
Работа выполнена на кафедре геоботаники Биологического факультета Московского государственного университета им. МБЛомоносова
Офу .'шальные оппоненты:
Академик АН Туркмении,
доктор биологических наук, профессор Н.Т.Нечаева доктор биологических наук АЛ.Хохряков
доктор биологических наук КА.Куркин
Ведущее учреждение: Московский педагогический государственный университет
Защита состоится 23 октября 1992 г. в 1530 на заседании специализированного совета Д. 053. 05. 65 при Московском государственном университете имени М.ВЛомоносова по адресу: 119,499 Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет, ауд М-1.
С диссертацией можно ти^.омшгься в библиотеке Биологического факультета Л1ГУ.
Автореферат разослан
Ученый секретарь Совета
кандидат биологических наук С.НЛекомцева
Актуальность темы. 1) Малая изученность мглолетних растений о популяционном отношении, особенно в отечественной экологии и фитоценологии; 2) Темпы роста площадей нарушенных человеком территорий как потенциальных местообитаний малолетних растений и сохранение режима нарушений, способствующего устойчивому возобновлению малолетников; 3) Нарушение естественных биологических и мор-фофизиологических механизмов формирования репродуктивной сферы у малолетних культурных растений в ходе селекции и падение их устойчивости; 4) Полезность многих малолетних растений, способных о силу своего рекордно быстрого росто и мощной репродукции наиболее быстро дать желаемый практический выход.
Основные аргументы а пользу теоретической значимости подобных исследований сводятся к следующему: 1) традиционный для отечественных фитоценологов анализ возрастных спектров популяций а принципе приложим, но мало что дает при работе с малолетниками, которым присуща тенденция к эфемеризации развития; 2) малолетники -наиболее эволюционно продвинутая пластичная жизненная форма, замыкающая редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах; 3) малолетники - это жизненная форма, которая не получила должной разработки в преобладающем числе классификаций жизненных форм; 4) малолетники - это рекордсмены по темпам образования биомассы, способные перейти к репродукции практически в любой момент онтогенетического развития; 5) малолетники - это особая эколого-ценотичеекзя стратегия, имеющая большой и разнообразный арсенал варизнтов в рамках общей К -стратегии и потому способная к заполнению экологических ниш в различных фнтоценозах с режимом ценотической незамкнутое™, которых все больше становится на земном шаре.
Цель (1 задачи исследования. Обобщая собственный фактический материал и данные литературы, способствующие преодолению стереотипа о представлениях отечественных ботаников о малолетниках как биологической группе, разработать алгоритм, который намечает последовательное накопление информации а ходе изучения любой группы малолетних растений и показать особенности популяциоянон жизни малолетних растений в условиях сезонного климата средигй полосы.
Задачи, выдвинутые для достижения поставленной цели, таковы:
1. Проанализировать понятие "малолетник", его этимологию, синонимы н положение малолетников а системах жизненных форм м стратегий;
2. Рассмотреть особенности структуры (мвкроморфологичео.эй конструкции, архитектуры) и архитектурных моделей малолетников м выделить основные архитектурные типы;
3. Рйссмотреть в аспекте функциональной морфологии архитектурные типы ¿«злолетникое, обосновать возможность их эволюции в направлении предельного сокращения зиргинильисго периода н нй осно-
сз »того детализировать правую часть редукционного ряда жизненных форм.
4. Выявить связь основных архитектурных типов малолетних растений с экологией и фитоценотической приуроченностью отдельных ендов и оценить жесткость этой связи;
5. Оценить роль жизнеспособных семян и динамики прорастания в обеспечении устойчивости популяций малолетников м осуществлении стратегии малолетности;
6. Проследить за ходом роста особей и возникновением размерной иерархии в естественных и модельных популяциях малолетних растений;
7. Изучить влияние различной плотности модельных популяций на рост отдельных особей и формирование урожая биомассы;
0. Продемонстрировать асинхронность развития особен в популяциях некоторых малолетних видов как одну из причин возникновения положительно асимметричного спектра жизненных состояний;
9. Охарактеризовать динамику численности и смену фенологических фаз в популяциях малолетних растений в составе фитоцеиозов, в которых эти растения играют наиболее заметную роль.
Научная новизна. 1) Предложена классификация малолетних растений по продолжительности их жизненного цикла с учетом его поливариантности;
2) Предложен компромиссный вариант терминологии, используемой при анализе архитектуры растений;
3) Разработана классификация грхитектурных моделей и архитектурных типов малолетников с учетом строения и онтогенетической динамики корневых систем;
4) Применен для наиболее строгого анализа аллокации алломстрн-ческий метод, позволивший устоиозить преобладание изометрических соотношений у малолетних растений;
5) Оценена связь архитектуры с пластичностью (роль архитектуры в обеспечении пластического изменения онтогенеза и сохранении изо-метрии);
6) Показано, что ход эволюции малолетности можно представить как процесс постепенного снижения зависимости начала'репродукции от предшествующего накопления вегетативной "критической массы"- в этой связи конечным ,на данном этапе, звеном редукционного ряда можно считать однолетники с индетерминированным ростом.
7) Именно максимальное снижение размера особи, допускающего начало репродукции, обеспечивает нормальное воспроизводство популяций малолетников за счет модальных самых первых (низших) размерных классов особей, которые лидируют в популяциях по суммарной плодовитости.
Апробация работы. Основные положения работы были доложены на Всесоюзных конференциях памяти А.А.Уранова 1981, 1985 (Пущине), 1991 (Йошкар-Ола), Всесоюзном симпозиуме "Перспективы фитоценологии" 1988 (Пухту-Лаэлату, Эстония), Всесоюзном совещании по
экологии 1988 (Новосибирск), Всесоюзной конференции памяти И.Г. и Т.И.Серебряковых "Архитектоника растений и жизненные формы" 1989 (Москва); Международном рабочем совещании "Структура и динамика популяций растений, их сообществ и проблемы математического моделирования" 1991(Пущино);\Л11 Московском совещании по филогении растений.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 37 работ, среди которых две книги, а также одна статья, напечатанная в зарубежном издании.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, восьми глав, списка цитируемой литературы. Основной текст изложен на 2$?страни-цах, включая?.^ таблиц«.Список литературы включает 323Названий иг них?1$3на иностранных языках.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава.1 ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ В СВЕТЕ СОВРЕМЕННЫХ БИОЛОГИЧЕСКИХ КОНЦЕПЦИЙ
На вопрос, что такое малолетние растения, можно дать по крайней мере три ответа: это 1) биологическая группа растении, выделенная по продолжительности жизни; 2) особая жизненная форма, т. е. своеобразный адаптивный габитус, в котором запечатлены м черты архитектурной модели; 3) тип стратегии жизни, зколого-ценотическон стратегии или стратегии жизненного цикла.
1) В условное н сборноа понятие "малолетние растения", или малолетники", объединяем одно- и двулетние монскарпические растения, обыкновенно противополагаемые многолетникам, которые могут быть как моно, так и поликарпическими. Монокарпия - одно из главных условий для включения а эту биологическую группу. Однако, н само понятие "монокарпия" нуждается в уточнении. В последнее время наметилась тенденция к определению малолетников с нидетерммнироозимым ростом (далее-ИР), как растений с многократным размножением. Так перевели термин "iferoparous annuals" переводчики книги М.Бнго-на, Дж.Харпера и К.Таунсенда (1989). Некоторые исследователи (Symonides, 1988) предпочитают для таких растений использовать термин "унисезонные поликарпики" (uniscaionally iferoparous). В русском языке слово "многократный" предполагает прерывистость действия, т.е. неоднократно возобновляемый с паузами. Точно такой же оттенок носит и термин "поликэрпический". Вместе с тем важней! им биологическим свойством малолетников с ИР s отличие от остальных (у которых чисто вегетативный рост предваряет репродукцию н предопределяет, детерминирует ее мощность) является не только необычайно ранний переход к репродукции, но и непрерывное плодоношение в течение всего периода вегетации - своеобразная "растянутая монокарпия" - до отмирания, большей частью, из-за внёшних причин. Именно поэтому представляется нецелесообразным говорить о поли-карпичностн в пределах одного сезона, хотя и желательно, на наш
взгляд выделение малолетников с ИР в особую биологическую группу. Лишь в том случае, когда такие растения перезимовывают, м у них возникает естественная приостановка роста и репродукции не зимний период (напр. Sagina procumbens), с большим основанием можно говорить об их поликарпичности.
При рассмотрении классификации растений по продолжительности жизни на межвидовом уровне наличие промежуточных звеньев, подобных озимым и зимующим однолетникам, которые создают плавность перехода между двулетниками и незимующими однолетниками, подчеркивает искусственность выделяемых групп видов в непрерывном ряду - континууме, отображаемом редукционным рядом жизненных форм (Рис.)). Независимо от того, как мы себе представляем направление эволюционных изменений, лрнзнгем ли как большинство ботаников редукцию, допускаем обратимость этой редукции, или вообще мыслим противоположное направление изменений, мы вынуждены признать, что эфемеризация и переннизация - это два противоположно ориентированных процесса е биологическом континууме эволюционного ряда жизненных ферм. Неустойчивая, расплывчатая граница между ними проходит подчас прямо через популяцию, порождая поливариантность онтогенеза (Воронцова, Заугольнова, 1978; Жукова, Заугольнова, Смирнова, 1991) ее компонентов.
С учетом поливариантности развшия, выявляемой при популяциом-ных исследованиях система малолетних растений по продолжительности жизни может быть представлено так:
МОНОКАРПИК И
I. Малолетние монокарлики
1.1. Мелолетние монокарпики с икдетерминированным ростом
(т.н."растянутая монокарпнн")
1.1.1. Незимующие (однолетники)
1.1.2. Зимующие
1.2. Мслолегнне монокарпики с детерминированным" ростом 1.2.1. Однолетники
1.2.1.1. Однолетники незимующие (моновсриантныг)
1.2.1.1.1. Однолетники весенние (эфемеры)
1.2.1.1.2. Однолетники летние
1.2.1.2. Однолетники зимующие
1.2.1.2.1. Однолегникн зимующие полиа&рнантные (с
моноцнклическим (эфемерным) и днциклическим
* Имеется о виду детерминация мощности развития репродуктивной сферы предшествующим во времени развитием сферы вегетативной
вариантами)
1.2.1.2.2. Однолетники зимующие моновариантные (только с дицикличгским вариантом = озимые)
1.2.2. Двулетники
1.2.2.1. Двулетники моновариантные (только дициклическим
вариант) - облигэтные двулетники
1.2.2.2. Двулетники поливариантные (моно-, ди- н
трициклический варианты)- факультативные двулетники
II. Многолетние монокарпики
11.1. Многолетние монокарпики с детерминированным ростом
11.1.1. Многолетние монокарпики полиозриантные (ди- и
полициклический варианты)
11.1.2. Многолетние монокарпики моновариантные (только
полициклический вариант) Наиболее спорным представляется вопрос о положения в классификации группы малолетников с ИР, которые, если у них отсутствует физиологическая способность к перезимовке, мы вынуждены назвать однолетниками, а а случае осуществления варианта жизненного цикла с перезимовкой оказываются поликарпическими и многолетними.
Рис. I Фрагмент рздукционного ряда жизненных форм с двтализиоованной правой наслою
Теоретически возможные путь, лежащий не через монокоргтио
Эта группа растений по неясной причине отсутствует в последнем варианте системы жизненных циклов Дж.Харпера (Ведоп а1. 1986) где фигурирует зато иньетерминированная монокарпия (¡пс!е<егтта(е :ете1раг^), которую а русском переводе ке без основания заменили
более длинным, но, несомненно, более отвечающим сути дела и даже приведенному в книге схематичному рисунку названием - однократное размножение при неопределенной продолжительности жизненного цикла- т.е. многолетняя монокэрпия.
2) Тело высшего сосудистого растения за редким исключением состоит из повторяющихся субъединиц, "члеников", называемых в общем смысле метамерами. У одних представителей растительного мира, например, у эфедровых, хвощевидных, да и у некоторых однолетников, таких как Salicornia, наблюдается явное членистостебельное строение. Для других характерна несколько иная форма метамерности. Метамерность строения по причине большей автономности субъ единиц выражена у растений гораздо ярче, чем у животных, и это можно рассматривать как одно из фундаментальных различий между животными и высшими растениями (Harper, White, 1974; Марков, 1986). Однако сам термин "метамерность" появился именно в зоологии при изучении червей и насекомых, тело которых тоже в известной степени метамеризовано, и означал исключительно подразделение тела на членики, расположенные в одну линию. Поскольку ботаникам приходится иметь дело как правило с разветвленными системами и, в связи с этим, субъединицами разных иерархических уровней, возникло стремление переименовать явление. Так появился термин "модульность" или "модульное строение" (Harper, 1977; Бигон с соавт., 1989), хотя ранее модулем было предложено называть моноподиаль-ный побег, образованный одной точкой роста (White, 1979).
Повторяющиеся элементы морфологической конструкции растения, объединяемые общим понятием "метамеры", составляют иерархию, на одном полюсе которой у многолетних растений находится метамер s. str., о на другом - отделенным «егамерэми пяти возрастающих порядков первичный куст и парцчольный куст (Гатцук, 1974). Тело малолетних растений устроено много проще - его составляют метамеры s.str. и моноподиальные побкти, для которых за рубежом приняты названия соответственно "фитимеры" ( = фитоны) и "модули".
За рубежом термин "модуль" очень широко используется, но, как уже говорилось выше, при замене метамерности на модульность ом утратил свой первоначальный иерархический ранг. Нам представлялось целесообразным, признавая безранговость метамерг, использовать термины "фитомер" и "модуль" в нашей работе, поскольку они лаконичны и интернациональны (см.напр., Falinska, 1986), но при этом оставить за модулем его первоначальный смысл и ранг о иерархической системе метамеров.
С учетом метамерности строения рост геммоксилярных растений, помимо того, что он состоит в увеличении биомассы, есть процесс накопления метамеров разного ранге (Сабинин, 1940, Harper, White, 1974) и размножения меристем, в соотношении и судьбе которых проявляются стратегии жизненных циклов, о стало быть реализуются экологические и фмтоценотические потенции разных видов. Это обстоятельство диктует необходимость рассмотрения роста малолетних растс-
ннй не только • количественном, но и в структурном аспекте, т.е. с позиций концепции архитектурных моделей. Привлекает возможность более глубоко познать эту интереснейшую биологическую группу, отталкиваясь от функциональной морфологии.
Относительно несложная метамерность строения тела малолетних растений, с одной стороны, упрощает дело с выявлением счетных единиц при демографических исследованиях (у многолетников, состоящих иногда из метамеров семи разных порядков, выявить сопоставимые счетные единицы куда сложнее (Заугольнова, 1985), а с другой - заставляет искать резервы чрезвычайной пластичности малолетних растений а способности изменять число и размеры фитомеров. Пластичность на уровне популяции понимается здесь а узком смысле как способность к миниатюризации размеров тела особей за счет неотекн-ческого (или иной природы) выпадения из онтогенеза фаз продуцирования целых блоков фитомеров без утраты возможности репродукции (Марков, 1976). Признавая явные особенности морфологической конструкции растений с ИР, целесообразно подчеркивать их существенные отличия от настоящих, типичных монокарпических малолетников, чья монокарпия запечатлена а самой архитектуре.
Ответ на вопрос, обладает ли то или иное растение способностью к ИР росту будет положительным если: 1) развитие вегетативной и генеративной сфер идет параллельно; 2) азаимной детерминации между сферами не на блюдается, а если она имеет место, то только на уровне фитомера с пазушной репродуктивной структурой (цветком или соцветием); 3) верхушечная меристема не расходуется на формирование цветка или соцветия (при соблюдении двух первых условий).
Очень важным следствием такого типа роста представляется возможность предельного сокращения числа вегетативных фитомероз и, отсюда, минимизации "критической" биомассы, которую необходимо накопить для перехода к репродукции. По этому признаку малолетники с индетерминированным ростом можно рассматривать как группу, замыкающую а настоящий момент эволюционного развития цветковых растений редукционный ряд их жизненных форм.
Осуществление принципа "сколько живу - столько плодоношу" по-видимому "узаконено" не только морфологически, но, по асей вероятности, и анатомически). Тот факт, что растениям приходится переключаться на репродукцию, нэ сформировав достаточно надежную вегетативную сферу, находит свое отражение в том, что большинство их, преодолела» иэоестные аллометрические ограничения, имезт распростертые стебли и столоны (Sagina procumbens, Limojella aquatica, Anagallts sryensis, Cenfunculuj minimus, Veronica pérsica и др.) млн развивает дополнительные приспособления к поддержание тепа о пространстве (усики у Vicia hirsute, V. angusf¡folia, V. felraípe»ma).
Рассматривая характер фитомероа, т.е. элементгрных метамеров, слагающих тело малолетников, можно выделить два типа субъединиц. Тип "а" - это фнтомер с неразвитым междоузлием, h тип "0" - с развитым. Сразу можно отметить, что эти два типа отличаются соот-
ношением производительной (ассимилирующей) и вспомогательной, в основном потребляющей (неассимилирующей), частей. Совокупность фитомеров типа "а" образует брахиморфные, а типа "р"- долихоморфные структуры часто на протяжении одного и того же модуля. В большинстве случаев мы наблюдаем смену деятельности апекса и ритмическое чередование брахиморфных и долихоморфных структур • онтогенезе особи малолетнего растения. Различиями такого ритма и создаются основные три варианта морфологической конструкции: ро-зеточный, полурозеточный и безрозеточный ( = длиннопобеговый).
У некоторых видов возникает явление, которое мы предлагаем назвать временной розеточностью, а сами растения -временнорозеточ-ными, когда первоначально укороченные междоузлия впоследствии удлиняются - розетка растягивается. Видимо, целесообразно рассматривать временнорозеточные растения в качестве подтипа в типе длин-нопобеговых, поскольку на стадии репродукции они уже дейсгвитель-но выглядят как длиннопобеговые, а свидетельство былой "розеточно-сти" обнаружить не просто. Вместе с тем биоэкологическое значение временной розеточности налицо - на ранних крайне важных для выживания этапах образующиеся ассимиляты прежде всего расходуются не создание ассимиляционной поверхности и в меньшей степени на формирование стебля как вспомогательной структуры (пример ТЬуте!аеа ра$*сппа).
Несмотря на несколько большую четкость разграничения малолетних растений по главным особенностям их морфологии, которые, как мы выяснили, более или менее соответствуют продолжительности жизни, н здесь нам приходится признать континуум морфологических типов на межвидовом н тем более на популяционном уровнях.
3) Все определения стратегии жизни (Работное, 1975), эколого-це-нотической стратегии (Миркин 1983), стратегии жизненного цикла (Романовский, 1989) сходятся в одном: это комплекс адаптивных свойств, присущих виду (популяции) и необходимых для выживания в определенных эколого-ценотических условиях. Аналогию и заимствование термина нельзя не признать удачными. Ведь на деле мы наблюдаем, как осуществляется приспособление к конкретной эколого -фитоцено-тической обстановке путем ''выбора" вариантов поведения (тактик) из генетического арсенала (генофонда) популяций по принципу оптимальности (в ферме компенсаций). Вложение энергии в один процесс делает ее недоступной для других процессов. В каком-то самом общем смысле можно говорить о стратегии малолетности, ибо функциональное единс(во группы, ориентированной исключительно на семенное размножение, состоит в резком ослаблении зависимости перехода к репродукции от предшествующего накопления чисто вегетативной биомассы.
Если говорить о макротипах стратегий, то малолетние растения тяготеют к эксплерснтам, характеризующимся максимально высокими потенциальными скоростями роста. Однако, потенции реализуются не всегда и далеко не всеми компонентами популяций малолетников. На-
рушение (или невозможность образования) покрова из многолетних растении независимо от причин, его вызывающих, иными словами, це-нотическая или экотопическая незамкнутость ценозов (Куркин, 19/3) -обязательное условие произрастания малолетних монокарпиков. Если. выполняется это условие, то обыкновенно проявляющие R-стратегию малолетние эксплеренты способны подчас проявлять изрядную экото-пическую (в исключительных случаях и фитоценотическую) патиент-ность часто в сочетании с несколько особняком стоящей L -стратегией (Уиттекер, 1980) и, соответственно, образованием криптопопуля-ций (галофиты, малолетники известняковых обнажений и песчаных дюн).
Популяции малолетних растений могут служить чуткими фитометра-ми интенсивности фитоценотических воздействий и полноты использования ресурсов растительным сообществом. При этом вид малолетника в г-К континууме может занимать не точку, а зону, поскольку он бывает способен произрастать в разных фитоценозах, то может быть в них представлен популяциями, демонстрирующими несколько различные варианты стратегий (Gadgil, Solbrig, 1972; Abrahamion, Gadgit, 1973; Van Andel, Vera, 1977).
Среди свойств, которые включает емкое понятие "стратегия жизненного цикла" фигурирует жизненная форма (архитектурная модель и архитектура с известной йолей их адаптивности), обусловливающая экологически и фитоценотически целесообразный, способствующий выживанию популяции, тип поведения о соответствующих эколого -цено-тических ситуациях. А главное слагаемое поведения у растений представляет собой рост. Таким образом, через алгоритм, три звена которого в порядке возрастания информативности можно расположить следующим образом: архитектурная модель (и архитектура per isj -жизненная форма - стратегии жизненного цикла мыслится связь концепции архитектурных моделей с популяционной биологией растений.
Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В данной главе намечены только самые основные методы,поскольку конкретные детали методик охарактеризованы в соответствующих разделах диссертации.
На первом этапе применение сравнительно морфологического метода позволило выявить архитектурное разнообразие малолетних растений Центра Русской равнины' на межвидовом и внутривидовом уровнях.
Отбор объектов для более углубленных популяционных иеследозэ-ннй осуществлялся с таким расчетом, чтобы оказались охваченными все 15 выделенных в ходе работы архитектурных типов. Так 'й подход обеспечил к тому же представленность эсех основных типов растительных сообществ исследованного региона, s которых малолетние растения играют заметную роль благодаря антропогенным мэрушениям. В работе приведена подробная характеристика конкретных фито-
ценозов, в которых изучались популяции того или иного модельного вида с обозначением соответствующих синтаксоноа. Приводятся также данные о метеорологических условиях сезонов, когда проводились стационарные наблюдения, и о режимах наиболее важных (в зависимости от фитоценоза) экологических факторов.
Основным методом изучения популяций был метод постоянных и временных площадок. В первом случае применяли картирование с зарисовкой всех особей изучаемых видов на прозрачной синтетической пленке или маркировку особей этикетками, проволочными кольцами разных цветов и т.д.
Материал обработан статистически при помощи пакета программ "CCS" для IBM PC. Помимо стандартных статистических оценок, корреляционного и регрессионного анализа в ряде случаев применялись непараметрические критерии (критерий Крускала-Уоллиса) м path-анализ. Графики выполнены при помощи пакета программ "Harvard graphics".
Глава 3. ЖИЗНЕСПОСОБНЫЕ СЕМЕНА И ИХ РОЛЬ В ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ
Дж.Л.Харпер (Harper,1977) перечисляет пять основных функций семени, которые можно кратко обозначить следующим образом: 1) единица размножения; 2) единица распррстранения (вид диаспоры); 3) структура и средство, предназначенные для переживания неблагоприятного сезона; 4) зародыш в упзздвке со стартовым запасом питательных веществ, необходимым для приживания всхода; S) генетический вариант с заложенными в нем последствиями рекомбинации.
1. Высокий темп размножения - свойство, призванное отчасти компенсировать недостаток конкурентоспособности малолетних растений. Если обозначить выживаемость л первый и во второй год жизни соответственно через С) и С^ • то основной коэффициент воспроизводства составит для однолетних растений: Ха - Cj-Sa, для двулетних моиокарпических: х^ = (С) •C2'Sb)'^, а для многолетних поликарпи-ческих: Хр = CpSp •«• С2 , где Sa, St> и Sp - плодовитость соответственно однолетних, двулетних и многолетних растений. Используя как модель эти уравнения и сопоставив их друг с другом, Р.Харт вывел, что для достижения темпов роста популяций, свойственных многолетникам, двулетние растения должны иметь вчетверо больную плодовитость, чем у многолетников, т.е. Sfe = 4Sp. Однолетние же растения им необходимо превзойти по плодовитости по крайней мере о два раза (Sb = 2Sa), чтобы сравняться с ними по величине X. Скорость размножения многолетнего монокарпика составляет X = (Cx-S)'/x , гд« х - число лет, которые растение проводит до зацветания, S - плодовитость, иными словами, при задержке репродукции (увеличении х) скорость роста численности для любой данной плодовитости резко падает. Редкое снижение темпов размножения можно наблюдать если аозобнодлемие идет не каждый год, а только через интервал х лет. Семена остаются в почвенном банке, и тогда даже при смертности,
равной нулю, Ха = (CfSa),/x и = (С|. С2 Sb),/x+!.
Критическое рассмотрение данных O.Steveris(1932), Е. Salisbury (1942), В.Н.Доброхотова (1961), E.Symonides (1988), а также наших собственных данных позволило получить выборку из 94 видов малолетних растений с известной максимальной плодовитостью и проанализировать ее целиком и с разбивкой на подвыборки по основным типам жизненного цикла и основным эколого-фитоценотическим группам. Ее анализ показал, что плодовитость большинства малолетних растений при рассмотрении ее у особей в составе популяции не столь велика, как это можно было бы ожидать, исходя из сложившегося в отечественной ботанической литературе стереотипа представлений о малолетниках. В работе специально рассмотрены случаи очень низкой плодовитости среди малолетних растений (Impaiiens noli-fangere, l.parviflora, Raphanus raphanisirum). Как на межвидовом, так и на по-пуляционном уровнях плодовитость подчиняется положительно асимметричному распределению, что обязательно должно быть учтено при попытках вычисления средних или "типичных" значений этого важного биологического показателя и попытках сравнения разных видов малолетних растений по плодовитости.
Тот факт, что плодовитость облигатных и даже факультативных двулетников достоверно те отличается от плодовитости других малолетних растений, говорит о том, что она ме может быть единственным фактором, способным компенсировать задержку репродукции. Важным выводом представляется и то, что создание почвенного банка семян также способно существенно снижать темпы размножения малолетников. В методическом плане приведенные в работе данные указывают на настоятельную необходимость приводить а работах по крайней мере максимальное и минимальное значения плодовитости в дополнение; к средним. За минимальную плодовитость можно условно принять среднее число семян, содержащееся в одном плоде, т.к. нередки случаи образования мелкой особью малолетника одного единственного плода.
Насколько условен этот минимум? Очевидно в той мере, в какой не фиксировано число семян, образующихся а пересчете на один цветок. Размеры как односеменного, так и многосеменного плода и число семян в последнем, несмотря на известную степень константности, могут меняться, отражая уровень жизненного состояния особи. Мелкие генеративные особи с минимальной биомассой как правило преобладают а естественных популяциях малолетних растений, особенно зимующих однолетников и облигатных двулетников, н обусловливают столь характерное для них положительно асимметричное распределение. Положительная асимметрия ' распределения по обще' биомассе, которое иногда не удается нормализовать даже путем логарифмической трансформации (Марков, 1980), теснейшим образом связана с асимметрией распределения по плодовитости, что говорит о глубокой связи характера варьирования этих показателей. Рассмотрим варьирование плодовитости в его связи с варьированием общей биомассы
у ендов как с не фиксированным, так и с фиксированным числом глементов цветка.
При большом нефиксированном количестве плодолистиков, например у лютиковых из подсемейства (1апипси1о'к1еае, возможно значительное влияние экологических условий на размеры цветка и его продукта - многоорешка (Хохряков, 1974). Отсюда можно предполагать и заметное амутриполуляциониое варьирование многоорешков по размерам. Степень внутрипопуляционной пластичности многоорешков, вариабельность их длины, числа орешков в них и корреляцию этих показателей с общей биомассой растений изучали в естественных популяциях Сега*осерЬа1а (а)са<а и Муо$иги$ гштти*.
Непропорциональность установленных в популяциях рогоглавника и мышехвостника сильного варьирования общей биомассы особей, столь же существенного варьирования абсолютного вклада биомассы в репродуктивную сферу и очень слабой изменчивости числа многоорешков (соответственно - от 1 до 6, и от 1 до 3) побудила к поиску то-7 го уровня, на котором приводятся в соответствие жизненное состояние особей (отображаемое общей биомассой) и их плодовитость. При плавном нарастании общей биомассы соответствующее нарастание плодовитости происходит вначале за счет увеличения числа орешков (Ы{) в составе первого многоорешка м, как следствие, увеличения его размеров (1.д). Продольный срез показал, что в верхней части много-орешек не закрыт, здесь продолжается рост - расположенные в самых верхних орешках семязачатки содержат археспориальные клетки, тогда как нижние орешки уже содержат зрелые зародышевые мешки. Только, во вторую очередь плодовитость регулируется изменением числа самих многоорешков (Ыд). При константном размере многоорешка и постоянном числе плоди-403 на нем такая пластичность плодовитости была бы вряд ли достижима.
В форме асимптотической криаой достигалась стабилизация числа семян в плоде по мере улучшения жизненного состояния особей -возрастания общего числа пладоз на растении у ТЫа*р1 агуепге.. Многоорешек, как видно, выполняет роль многосеменного цено-карп-ного плода или даже уподобляется соцветию по своей регуляторной роли. Осуществляется более тонкая пластическая пригонка плодовитости к общей биомассе (V/), о чем говорят более высокие коэффициенты корреляции между 1.д, и V/, чем мгжду Ыд н V/.
Нормально развитый цветок ЬгососерЬа1ит 4ЬутН1огилп содержит 4 односеменных эрема, на которые распадается его завязь. У особен с еще не вполне дозревшими семенами, поделенных на 4 класса по высоте как признаку жизненного состояния, был проведен анализ состояния зремов и определена частоте встречаемости цветков с одним, двумя, тремя и четырьмя полноценными по размеру зремами. Распределения частот по пяти классам (от 0 до 4) оказались различными для особей разного жизненного состояния. Прослеживалась общая закономерность типа "все или ничего", т.е. при всех уровнях жизненного состояния частоты в промежуточных классах (1-3) явно ниже,
чем в нулевом нлн последнем клэссе(4). Чем лучше жизненное состояние особей, тем ниже частота нулевого класса и, соответственно, выше частота в последнем классе (4) при почти одинаково низких частотах одно-, дву- и трехэремных цветков.
2) Несмотря на наличие различных приспособлений для дисперсии на дальние расстояния, у малолетних растений преобладает топоспо-рия, которая обеспечивается тоже соответствующими приспособлениями (например, миксоспермией), - основная стратегия направлена на то, чтобы большая часть потомков осталась в пределах уже освоенного популяцией местообитания. Многим видам свойственно приспособление к задержке дисперсии и формированию т.н. воздушного (или надземного) банка семян. Особую роль, это будет показано ниже, такое приспособление играет у облигатных двулетников.
3) Покой семян как способ перенесения ими неблагоприятных условий и сохранения определенной резервной части популяции ■ латентном состоянии можно рассматривать с двух сторон: "изнутри" -анализируя различные варианты покоя, н "снаружи" - выявляя комплекс экологических факторов, удовлетворяющий специфические требования семян к условиям прорастания. Не следует забывать, что эти требования, разнящиеся у разных видов, все же соответствуют той обычной естественной эколого-ценотической обстановке, в которой оказываются семена данного вида, тому сочетанию факторов, к которому в течение длительного времени осуществлялось приспособление в ходе эволюции. Не случайно в работе уделено особое внимание таким факторам, как чередование намачивания и высушивания, освещение н темнота, спектральный состав света, изменяемый листовым пологом, словом тем сигналам, по которым семена в реальной обстановке распознают регенерационную нишу (термин П.Грабба - ОгиЬЬ, 1977) или благоприятную регенерационную ситуацию (Работное, 1986 а,б). Второй термин явно предпочтительнее, поскольку отражает не только пространственный, но и временной характер распознавания о эколого -ценотическом смысле.
Для многих видов прибрежных и степных малолетних растений ( а среди них большинство розеточных, полурозеточных илн временно-розеточных) характерно прорастание свежих, не перезимовавших в почве семян. Семена большой группы видов резко повысили всхожесть после высушивания их вслед за первым намачиванием, т.е. уже к концу лета. Таким образом при наличии благоприятных внешних условий свежеосыпавшиеся семена многих малолетников способны к немедленному прорастанию, т.к. на имеют эндогенного поюя. Иное дело, что такие условия далеко не .всегда н не во всех фитоцснозах создаются с момента осыпания до зммозкн.
В такой ситуации облигатные двулетники, Для которых стимулом перехода к репродукции является зимняя яровизация, должны иметь приспособление для предотвращения прорастания свеж^созревших семян. Иначе вся активная часть популяции будет развиваться по озимому укороченному пути, а это неблагоприятно скажется в дальней-
шем на общей семенной продукции популяции. Проблема может быть решена либо благодаря эндогенному покою, как у Alliaria petiolata или Isatis costata, либо путем задержки дисперсии. Формирование воздушного или надземного банка семян из-за длительной задержки некоторой масти семян в засохших чашечках (Dracocephalum Ihymiflorur-), плодах (Androsace septentrional«, Berteroa incana, Melilotas alba), обертках корзинок (Lapsana communis), на колонках вислоплодников (Torilis japónica), судя по нашим наблюдениям, представляет собой вполне нормальное явление. Благодаря этой задержке многие зрелые семена просто не успевают достичь поверхности почвы до наступления неблагоприятных для прорастания температурных условий. В ноябре - феврале семена Berteroa incana, эремы Dracocephalum thymitloium и семянки Lapsana communis, извлеченные, соответственно, из сухих невскрывшихся стручочков, чашечек и оберток, которые находились на совершенно сухих стеблях, торчащих из-под снега, оказались немедленно всхожими и дали, соответственно, 93, 30 и 28% прорастания. Наблюдения показали, что воздушный банк всегда формируется и у некоторых факультативных двулетников, например у тех же двух видов Vcrbascum, видов Arctium и др. Логично предположить, что таким способом обеспечивается. пополнение весенней когорты проростков, которая, судя по нашим наблюдениям за популяциями лесных и степных двулетников, всегда появляется и часто бывает представлена большим числом особей, чем последующие когорты в данном сезоне. Здесь важно отметить, что таким образом большинство семян двулетних растений достаточно быстро вовлекается о. лопуляционный оборот, а это несомненно положительно отражается на темпах размножения и опять-таки отчасти компенсирует задержку с переходом к репродукции.
Если приведенные факты ещп не говорят напрямую об отсутствии постоянного банка семян в почве у некоторых малолетников, то они по крайней мере заставляют отводить более заметную роль в лопуляционной жизни малолетних растений внешним факторам прорастания или экзогенного покоя н поставить под сомнение общег значение тезиса о том, что среда обитания для всех малолетних растений в одинаковой степени непредсказуема. На примере лесного незимующего однолетника Impatiens noli-tangere нам удалось показать наличие временного банка II типа (по Grime, 1979), в котором семена пребывают лишь одну зиму, чтобы синхронно на 100% прорасти весной (Марков, 1991а). Такую же картину удалось выявить даже у сегетешьного сорняка Raphanus raphanistrum, проявляющего в этом стратегию, которая не свойственна большинству однолетних сеге-талов. Очевидно у растений такого типа каким -то образом снижается риск отмирания проростка до зрелости - этот существеннейший показатель, фигурирующий во всех демографических моделях. Один из путей такого снижения риска лежит через укрупнение семян, т.е. увеличение в них резерва питательных веществ.
4) Существенное повышение плодовитости у того или иного 'вида
малолетнего растения может происходить преимущественно за счет соответствующего измельчания семян. Весьма показательно, что при разбивке массива на подвыборки, соответствующие трем основным типам жизненного цикла, эта компенсаторная зависимость проявляется и в каждой из отдельно взятых групп - 1) двулетников, 2) зимующих и 3) незимующмх однолетников:
1. In Wis = «-3 - 0.19 In N$ (г = -0.263; p = 0.1G6; N = 28)
2. In W,, = 0.4 - 0.21 In Ns (r =-0.248; p = 0.279; N=22)
3. In W,j = 3.5 - 0.41 In N, (r =-0.536; p<0.001; N = 40)
Меняется лишь наклон линий регрессии (коэффициенты уравнений)
н достоверность корреляционной связи. Последнее обусловлено главным . образом уменьшением объема выборки. Уравнение компенсаторной зависимости, полученное для всей выборки европейских малолетних видов в целом: In W¡£ = 2.3 - 0.33 In Ns (г = - 0.365; р<0.001).
Силу связи массы семени с типом жизненного цикла и эколого-фитоценотической приуроченностью малолетников оценивали при помощи непараметрического рангового теста Крускала-Уоллиса в дисперсионном анализе. Тип жизненного цикла оказал более сильное влияние на массу семени (Н = 24.961; рсО.ОО!) нежели тип местообитания (Н = 11.569; р<0.05), хотя влияние каждого из этих факторов было статистически достоверным. Возможно здесь сказалась большая доля условности в отнесении видов малолетников к тому или иному зколого-фитоценотичеСкому типу и оообще меньшая зависимость малолетних растений - зксплерентов от фитоценотических режимов. Преобладающее большинство малолетних растений, проявляя эксплс-рентность, избегают действия неблагоприятных условий абиотического или биотического происхождения. Это выражается в осеннем или весеннем пиках прорастания.
Анализ эыборки из 151 вида привел к выводу. что в среднем более крупные семена характерны для: 1) незимующих (длиннопобе-говыл) однолетников и двулетников; 2) лесных н степных малолетников. В среднем более мелкие семена свойственны: 1) зимующим (розеточным, полурозеточным) однолетникам; 2) прибрежным малолетникам.
Несмотря на то, что факт вариабельности массы семени установлен ныне для многих видов растений (Schaal, 1980; Pifelka, • Thayer, Hansen, 1933; Dolan,-1984; Thompson, 1984; Tripalhi, Khan, 1990 и др.), see же во многих работая проглядывает недооценка значимости этого факта для популяционкчй биологии. По эт». < причина была изучен« картина вариабельностм массы семени у 29 видез из 12 семейств. В качестве показателя вариабельности было использовано отношение размаха варьирования признака к средней арифметической, которое применяли совместно с коэффициентом вариации м коэффициентом Джини (Табл.1). Проверка скоррелиро-зонности лграметров варьирования м средней массы семян (г между In W, и Джини - * 0.50; р = 0.007; In W1s и R./X - +0.48;
р = 0.003; 1п V/], и СУ - +0.53; р = 0.003) подтвердила опасения насчет влияния заведомо большей точности взвешивания более крупных семян. Мелкие семена некоторых видов приходилось взвешивать по два, три или пять, что также способствовало получению искусственно сглаженных оценок варьирования.
Таблица 1
Средняя масса семени и показатели ее внутривидового варьирования у 29 видов малолетних растений из 12 семейств
(Cru.) Che.) (Cru.)
Виды растений:
Meniocus linifol¡us Chenopodium alburn . Alyssum
turkestanicum Geranium
robertianum Lspsana communis Ecninochloa crus-gal. Eremopyrum triticeum Spergula arvensis Acinos arvensis Polygonum aviculare Arabis pendula Ceraiocephala falcata Oracocephalum thymiflorum Thymelaea passerina Alliaria petiolata lmpatiensb%noli-fangere
Impatiens parvifiora Stachys neglecia Rumex marilimus Androsace maxima Polygonum scabrum
Descurainia sophia Berteroa mean? Fallopia dumetorum Sccale sylvestre Consolida regalis Raphanus
•'aphanistrum Arctium lappa Impatiens glandulifcra (Bal.)
(ссм.) X ± Sx CV
R/X Gini As
0.2 ±0.002 0.70 ±0.10 0.47 ±0.10
5.0
7.1 11.0
Com.) Gra.' Gra. Car.) (Lab.) Pol.) (Cru.) (Ran.) (Lab.)
(Thy.) Cru.) (Bal.)
(Bal.) Lab.) Pol.) (Pri.) (Pol.)
IS:1
(Pol.) Gra.) (Ran.) (Cru.)
(Com.)
0.59 2.78 1.12 0.34 1.08 1.49 0.13 0.91 0.38
± 0.02 ±0.07 ±0.03 ±0.01 ±0.03 ±0.05 ±0.01 х 0.02 ¿0.02
1.12 ±0.03 2.12 г0.04 3.44 ¿0.15
8.24 ±0.35 1.18 ± 0.05 0.13 ±0.01 0.73 ±0.02 1.08 ±0.05
0.13 ±0.01 0.52 ¿0.02 3.60 ±0.18 5.38 ±0.40 1.33 ±0.07 6.79 ±0.95
6.29 ±0.46 7.32 ±0.59
12.0 13.4
14.6
14.7
15.2
17.1
18.4
18.7
19.8
20.1
20.3 21.1
21.9 22.0
22.2 22.9 24.0
24.5 27.0 27.0 30.9 32.0 33.2
39.7 46.9
0.20 0.29 0.43
0.026 0.033 0.080
(Ger.) 1.19 ±0.03 11.8 0.42 0.066
0.35 0.54 0.54 0.59 0.65 0.74 0.75 1.50 0.81
1.07 0.66 0.87
0.85 0.93 0.68 0.96 0.93
0.85 1.02 1 11 0.93 1.20 1.15
1.38 2.38
0.073 0.730 0.008 0.107 0.085 0.092 0.0967
0.098
0.093 0.090 0.118
0.117 0.128 0.116 0.130 0.126
0.132 0.157 0.197 0.173 0.182 0.194
0.225 0.251
0.48 0.66
0.001 -0.71 -0.81 -0.58 0.37 -1.02 1.20 1.32 -0.61
-0.93
0.33
-0.19
-0.19 -0.39 0.26
0.28 1.00 0.09 -0.53 0.43 0.40
0.10 1.35
Хотя внутривидовое и внутрипопуляционное варьирование массы семенч само по себе представляется очень интересным явлением, достойным внимательного исследования, все «е главный интерес
в аспекте популяционной биологин имеют его популяционные следствия. Из этих следствий наиболее важными, на наш взгляд, являются во-первых, разновременное прорастание семян и, во-вторых, возможность сохранении первоначальных преимуществ по величине стартовой биомассы у особей, появившихся из наиболее крупных семян, в течение всего дальнейшего роста (см.ниже).
5) Исходя из положительной асимметричности распределения по весу особей в популяциях, некоторые исследователи (5о1Ьпд, 1981) полагают, что в общий урожай семян популяции немногочисленные крупные особи вносят непропорционально высокий вклад н что это может иметь определенные генетические последствия. Не ставя под сомнение выдающуюся роль крупных экземпляров, имеющих, кстати, больше шзнсоз опылиться перекрестно, в формировании общего урожая семян популяции, нужно отметить, что преобладающие а популяции мелкие особи первых (низших) размерных классов могут вносить более высокий суммарный вклад е воспроизводство (такие данные в диссертации приводятся) и, стало быть, генофонд популяции. Отсюда понятна важность приобретения а ходе эволюции малолетностн способности перехода к репродукции особей очень мелких размеров.
Глаза 4. СТРУКТУРНЫЕ АСПЕКТЫ РОСТА МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ
Если слегка перефразировать определение архитектуры растения (Эеуас1е*,Веек, 1971),то можно заключить, что она создается благодаря пространственному упорядочиванию и координации метамероа разного ранга (фитомеров, модулей и т. д.), как повторяющихся субъединиц, изменяясь для особых функций и отражая а своих пропорциях влияние условий среды. Именно упорядочивание н координация повторяющихся элементов конструкции составляет суть явления, к поэтому заимствование терминологии отнюдь не выглядит криминалом.
В зависимости от конкретных целен исследования концепцию архитектурных моделей можно использовать для описания морфологии роста биологической либо таксономической группы растений. Когда ставится задача изучить зколого-геогоафические закономерности распространенна и возможные пути эволюционной трансформации архитектурных моделей, исследователь обращается к анализу таксономической группы (см.например, Шулькина, 1958). Если жа исследователя интересуют архитектурные особенности как средство достижения определенного фитоценотического сатуса, то он обращается к анализу биологической группы растений, о которую входят представители различных таксонов, ' не обязательно связангые узами близкого родства. Т.И.Серебрякова предпочитала говорить о моделях побегообразования у тразянисТыя растений, полагая что к «тому располагают гораздо более мелкие, чем у деревьев, размеры их вегететкгного тала. Исследованиз малолетних растенЛ< как особой
биологической группы в этом аспекте по сути дела только начинается.
Есть по крайней мере четыре довода в пользу того чтобы говорить именно об архитектуре при рассмотрении малолетников: 1) Применение термина "архитектура" обязывает учитывать метамерность строения и рассматривать процессы роста и репродукции в тесной связи с т-пом проявления метамерности; 2) Побеговое тело малолетних растений (как и у деревьев), по образному замечанию Б.А. Юрцева (IV76), содержит полный "пластический слепок онтогенеза", отражающий в своей пространственной структуре временную ритмическую последовательность образования метамсров. Иными словами, исключительно для малолетних растений понятия "архитектурная модель" и "тип морфологической конструкции" или "архитектура" оказываются очень близкими по содержанию; 3) Совершенно необходимый учет особенностей строения корневых систем у малолетников не позволяет здесь ограничиться моделями побегообразования Т.И.Серебряковой и, несмотря на более чем скромные размеры большинства малолетних растений, заставляет все же говорить об архитектуре их надземных и подземных органов; 4) Четвертый довод -это просто стремление ограничиться при изучении малолетников уже имеющимися общепринятыми терминами.
Анализ архитектуры малолетних растений имеет своей целью выяснить: 1) характер размещения ассимиляционной поверхности вдоль по главному побегу (модулю) или, иными словами, структуру главного побега (модуля); 2) направления разрастания особи по мере увеличения ее мощности; 3) запечатленный в архитектуре (характере размещения репродукткэпых структур) способ переключения на репродукцию. Каждый из этих аспектов рассмотрен в работе на двух уровнях: межвидовом н внутривидовом с демонстрацией с одной стороны архитектурного разнообразия, вытекающего из таксономической принадлежности сравниваемых малолетних растений, а с другой - разнообразия архитектурных решений у особей, принадлежащих к одному виду, но различающихся по жизненному состоянию и занимающих разное положение во внутривидовой и внутрипопуляци-снной размерной иерархии. Следует заметить, только, что если о первом случае различия носят качественный характер, то во втором случае наблюдается широкий, созвучный чрезвычайной пластичности малолетних растений, спектр вариантов, различающихся как правило количественно.
В условиях средней полосы главное биоэкологическое значение розеточности у малолетников несомненно состоит в обеспечении успешной перезимовки. Об этом свидетельствует роэеточность или временная розеточность всех озимых и зимующих однолетников, а также розеточность двулетников. Однако другое значение розеточности состоит в обеспечении "стратегии избегания"(ауо1с!апсе strategy). Розетка способствует быстрому накоплению ассимилятов в осенний и весенний периоды временно повышенной влажности, временно повы- ,
шенного содержания нитратов в почве, а также ослабленной конкуренции за названные ресурсы и свет с многолетними (или культурными озимыми) растениями. Резерв пластических веществ, накопленный в системе розетка-корень как бы высвобождает, делает менее зависимым дальнейший рост органов генеративной сферы от быстрого нарастания дефицитов влаги, нитратов, света (Марков, 1980). Безро-зеточная, длиннопобегоаая архитектура, наоборот, часто сопряжена со стратегией толерантности или выносливости к дефициту влаги и нагреву субстрата (Thymelaea passerina), дефициту света
(Impatiens noli-tangere).
Чтобы как-то отделить два существенно различных характера разрастания и репродукции целесообразно условно выделять изомо-дульный и гетеромодульный типы роста и репродукции. Гетеромо-дульная структура возникает в случае слабой выраженности зоны торможения или ее полного отсутствия, когда на разных уровнях хорошо выделяющегося главного побега формируются модули разных размеров с различными листовыми сериями. В пределах гетеромодульиого типа роста и репродукции выделены два подтипа, один из которых характеризуется закрытыми (с терминальными цветками или соцветиями), а второй - открытыми модулями. При втором варианте гетеромодульной архитектуры может возникать система разных по длине открытых модулей с фитомерами, состоящими из вегетативных н генеративных структур. Каждый фитомер состоит из вегетативной части (листа, узла и междоузлия) и репродуктивной части (пазушного цветка или соцветия). Таким образом обе сферы развиваются параллельно, а взаимная детерминация между ними если и проявляется, то только на уровне фитомера. Такая архитектура типична для растений с ИР.
Изомодульнын тип присущ растениям, у которых очень отчетливо выражена зона торможения, и не развиваются паракладии или побеги ветвления. Подобно тому, как гетеромодульные растения с открытыми модулями в ходе роста накапливают очень сходные фитоме-ры, малолетники с изомодульным типом структуры накапливают очень сходные модули. Очень часто это наблюдается у злаков и других граминоидов (представителей семейств Cyperaceae, Juncaceas). Сходство модулей, формирующихся в составе одного куста (одной ге-неты), может проявляться в одинаковом или близком числе слагающих их фитомеров, одинаковых размерах модулей - это можно назвать морфологическим аспектом изомодульности -, а также, у некоторых малолетних граминоидов,- в одинаковом поведении. Анализ изомодульности в поведенческом аспекте позволил наметить три направления изменений структуры особи в онтогенезе малолетних граминоидов.
Первый путь связан с формированием избыточного числа модулей о фазу кущения, когда морфологическая изомодульность проявляется особенно ярко. Начинающийся вслед за этим стеблеотбор (см. Муравьев, 1973) выбраковывает часть модулей - они остаются
непродуктивными и отмирают, отдавая пластические вещества остающимся продуктивным модулям. Число образующихся и отмирающих в ходе стеблеотбора модулей может быть настолько значительным, что у некоторых малолетних злаков (БИра сарепт) образуется небольшая дерновинка, которая, вероятно, играет роль аналогичную роли розетки листьев у многих малолетних двудольных. У малолетних граминоидов, демонстрирующих второй путь, модули последовательно друг за другом дорастают до какого~то определенного уровня (как бы подравниваются) и переходят в репродуктивное состояние (Роа оппиа, Е1еосЬап* оуа1а). На основе такой архитектуры также возможен ИР. Третий путь лежит через сохранение всех модулей, развившихся в фазу кущения, которые все более или менее синхронно переходят к репродукции, и потому морфологическую изомодульность в этом случае можно наблюдать кзк в конце фазы кущения, так и на стадии репродукции.
Вряд ли какой-либо из этих трех путей видоспецифичен. Вполне можно допустить, что в зависимости от внешних условий изомодульность на стадии репродукции может быть достигнута разными путями у одного и того же вида.
При рассмотрении направпений разрастания особей на внутривидовом уровне в работе поставлены следующие вопросы: 1) Являются ли мелкие особи, преобладающие в популяции, всего навсего уменьшенными копиями крупных особей при сходстве основной архитектуры? 2) До какой степени возможно увеличение общей мощности и плодовитости особи на базе одной и той же архитектуры, например одностебельного неветвящегося растения, растения всего с одной ветвью и т.д? Иными словами, несколько существенными должны быть различия в общей мощности растений, чтобы проявились заметные количественные архитектурные особенности?
Анализ архитектуры генеративных особей малолетних растений как правило позволяет по размещению и состоянию (например, степени зрелости) репродуктивных структур составить суждение о типе взаимоотношений между органами вегетативной и репродуктивной сферы. По-видимому, существует три основных типа взаимоотношений между сферами. Два из них связаны с симподнальным и один - с монопо-диальным нарастание;.; побегов. Первый тип, наиболее часто встречающийся, связан с образованием достаточно большого числа чисто вегетативных фитомеров перед тем как епекс будет "израсходован" на формирование соцвстия - системы рспродуктизного побега, мощность которого детерминируется мощностью вегетативного элементарного побега. Второй тип осноиаи но образовании сравнительно небольшого числа вегетативных фитомероа с последующим формированием цветка, завершающего рост главной оси. Дальнейшее разрастание идет на базе параллельного развития обеих сфер ~ каждый формирующийся о ;*.оде симп&днзльного нарастания фитомер, помимо листа, саязан с цьстком, завершающим его ось. Третий тяг характеризу л открытыми мо.ч^г^я-.г пьно нерастеющн/..»
осями и пазушными одиночными цветками или небольшими соцветиями. Порядок типов соответствует трем этапам на пути ослабления детерминирующего влияния вегетативной сферы, с формирования которой начинается онтогенез особи малолетнего растения, на репродукцию и на пути к максимальному ускорению темпов развития.
На основе учета шести признаков (ранга повторяемых в ходе роста метамеров, характера корневой системы и способа связи ее с надземными органами, структуры главного побега,листорасположения, характера нарастания и ветвления побегов, морфологии фитомеров) а работе дана классификация основных архитектурных типов и архитектурных моделей малолетних растений средней полосы. Место архитектурных моделей а характеристике жизненных форм малолетних растений показано в таблице 2.
Таблица 2
Место архитектурных моделей а характеристике жизненных форм малолетних растений
ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА
АРХИТЕКТУРНАЯ МОДЕЛЬ . вторично гоморизныэ
1. Растения с однотипными по размерам и строению модулями ("изомодульные")
2. Длиннопобегоаые симподи-альные
3. Полурозсточные симподиаль-ные
4. Розеточные симподиальные с сохраняющимся в течение всей жизни гипокотилем
5. Розеточные симподиальные без заметного на стадии репродукции гипокотнля
6. Розеточные с сочетанием моно- и симподигльного роста и способностью к столо-носбрэзопзнню
аллоризныа
7. Длиннопобеговые или аре-меннорозеточныг моноподи-альные
ТИП ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА
Поли- и моновариантные малолетние граминоиды иногда с возможностью ИР (за счет итерации однотипных модулей) н иногда даже поликарпгш Незимующие (моновариантные) монокарпики
Дву-однолетние (поливариантные) монокарпики Зимующие (поливариантные) монокарпики
Дву-однолетние (поливариантные) монокарпики
Незимующие однолетние монокарпики с возможностью ИР
Нззимующие однолетние (моновариантные) монокарпики
8. Длиннолобеговые или вре-меннороэеточныс симподи-альные с супротивным листорасположением
9. Длиннолобеговые или вре-меннорозеточные симподи-альные с очередным листорасположением и баэитон-ным ветвлением
10. Длиннолобеговые симподи-ельные с акротонным ветвлением
11. Полуроэеточные симподи-ольные с гомобластным развитием
12. Полурозеточные стимподи-альные с гетеробластным развитием
13. Розеточные с сочетанием моно- и симлодиальиого роста и способностью к столо-нообразованию
14. Розеточные симподиальные
15. Розеточные моноподиаль-ные
Дву-однолетние (поливариантные) монокэрпики
Незимующис или реже зимующие однолетние монокарпики
Незимующие однолетние (моновариантные) монокэрпики
Дву-однолетние (поливариантные) монокарпики
Дву-однолетние (поливариантные) монокарпики
Много-дву-однолетние (поливариантные) монокарпики с возможностью ИР
Двулетние или зимующие однолетние (поливариантные) монокарпики
Зимующие однолетние (лолиза-риантные) монокарпики
Глава 5. КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ АСПЕКТЫ РОСТА МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ
К изучению темпов роста (как накопления биомассы) малолетних растений целесообразно подходить с позиций популяционного подхода, т.е: заранее предполагая: 1) изначальную вариабельность особей по массе (снутрипопуляционную вариабельность массы одного семени); 2) неравномерность роста разных особей в- составе природной или модельной популяции; 3) возникновение и динамику "раз-мирной иерархии особей" (size chierarchy) о популяциях (White, Harper, 1970; Harper, White, 1971; Burdon, Harper, 1980; Weiner, Solbrig, 1984; Weiner, 1985; 1986,1937.1983).
Выше была наглядно продемонстрирована внутривидовая изменчивость мзссы одного cjmchh для некоторых малолетних растений. Ц->гбы изучить влиянно разучим в стартовой биомассе на рост особей, были проведены как опыты с созданий" модельных популяций, Твй и наблюдения в Г1рм1,од»;ы~ популяциях видов. Очевидно,
«те объекты дгч такого нсслег.оеяння должна удовлетворить слсдую-
щим условиям: !) предельно короткий жизненный цикл; 2) моно— когоргность (проростки их должны появляться достаточно синхронно); 3) крупносемянность (допускающая достаточно точное взвешивание отдельных семян) и 4) заметное варьирование массы., (Wj,) у жизнеспособных семян. Из этих соображений были взяты незимующие-однолетники Raphanuj raphanistrum, R. saiivus, Impatiens noIMangere н I. parviflora .
I) Как показал анализ путей корреляционных связей (ра(Ь-анализ), связь между биомассой семени и конечным размером ссобн опосредована размерами семядолей, длиной гипокотнля и развитием корневой системы у проростка. Размер семядолей как коррелят массы семени представляет особый интерес. Он позволил не только изучить данную связь недеструктивным методом в полезых условиях на примере названных крупносемянных видов, но и получить косвенную информацию о варьировании массы семени у мсл-косемянного вида Androsace filiformis.
График, отражающий нарастание среднего и крайних (Lim н Lim max) значений биомассы в абсолютных шкалах, дает типичнейшую картину - увеличение размаха варьирования из-за отрыва немногочисленных крупных особен от основной массы особей, подавленных в росте и обусловивших известную "инерцию" среднего арифметического и возникновение положительной асимметрии распределения. Подобные графики роста были получены нами для многих гидов, включая двулетники, зимующие и незимующие однолетники. На основании многочисленных эмпирических данных можно теоретически представить наблюдаемую картину а виде графической модели, которая отображает траектории роста всех особей популяции некоего малолетника (Рис.2). Как явствует из этой модели, экспоненциальный рост демонстрируют в популяции только самые крупные и средние особи, тогда как оснозная масса растений растет о лучшем случае линейно. Однако н такой рост а большинстве случаев оказывается достаточным для достижения минимального порогового размера, допускающего репродукцию. Снижение зависимости перехода к репродукции от размера вегетативной биомассы (Табл.З) о ходе эволюции было, по-видимому, единственным средством стабилизации воспроизводства популяций малолетних ргстений при малой прогнозируе-мости условий и, в первую очередь,- продолжительности периода роста.
Таблица 3
Сопоставление массы семени (W0) с эмпирическими величинами минимальной биомассы необходимой для перехода к репродукции (Wmjn) асличинами (Wm3x) у ряда видов малолетних растений
Омды растений Wo (мг) Эмпмрмч. Wmax («г) Отношение Отношение
Wmin(wr) Wmin/Wo V/ir.a»/Wmin
ДШапэ pafîo'aia 2.60 45.5 2500.0 17.5 54.9
Isstii coslata 2.S0
Verbascum 0.13 lychnifit
Lepidium 0.25 densifiorum
Androsace 0.02 (iliformis
A. elongate 0.40
A.sept«ntrionalis 0.25
A. maxima 1.00
Drab* nemorosa 0.02
Erophila verno 0.03
Lappula 1.35 squarrosa
Polygonum minus 2.20
P. scabrum 3.50
Yrifolium arvensa 0.39
Rumax mtritimui 0.22
Raphanus 6.60 raphanistr.
Impatient 6.91 parviflora
l.noli-tangere 2.80
Amaranthus 0.38 retroflexu:
Limosella 0.009 0.8 268.0 88.9 335.0
aquatics
Galeopsii 2.00 26.0 1666.5 13.0 64.1
ladanum
Stachys neglecfa 1.18 24.0 8607.0 20.3 358.6
Биомасса самых крупных особей, которые удалось найти, и потому многие' значения скорее всего несколько занижены
С помощью уравнений регрессии для каждой особи малолетника, находящейся в пределах постоянного квадрата, вычисляли относительную скорость роста (RGR) и таким образом получали графики оа распределений в популяциях. Распределения по классам RGR оказались близкими к нормальному, хотя в некоторых случаях, особенно в случае со степными и лесными двулетниками (Verbascum thapsus, V.lychnitis, Torilis japonica, Lapsana communis) в летнее время большая часть особей популяции характеризовалась отрицательными значениями этого показателя. Это свидетельствовало о летней депрессии у двулетних видов, которая наблюдалась между двумя (весенним и осенним) пиками роста н была вызвана в степных и дюнных фито-цекозах зьсушякаым периодам, о в лепных - периодом сильного затенения.
В опытах по изучению елкянмя платности медгльныг популкцмй не рост вллоризкых (CapscMa burso-pustoris, Lepidium ruderste, L.densiilorum) к вториммэ гчо-лоргрных (Impaticrsj parvifiora, Androsace
50.0 24800.0 20.0 496.0
7200.0 244000.0 55384.6 33.9
1.9 1126.8 7.6 593.1
2.5 1800.0 125.0 720.0
1.5 117.0 3.8 78.0
2.2 827.0 8.8 375.9
2.0 4444.0 2.0 2222.0
2.9 1580.0 145.0 544.8
1.2 21.0 40.0 17.5
37.2 1410.0 27.6 37.9
12.5 343.5 5.7 27.5
14.0 826.0 4.0 59.0
14.0 354.0 35.9 25.3
3.5 469.» 15.9 134.0
48.0 3254.0 7.2 67.8
29.4 3104.0 4.3 105.6
10.5 1156.0 3.5 110.1
72.0 3944.0 189.5 54.8
Рис- 2 Теоретический ход кривых,отражающих картину роста изначально разноразмерных особей в популяциях малолетних растений
250
общая биомасса (абсолотные значения)
200 - ■
150 - ■
100- -
50-
2 3 4
(О даты наблюдения
урсег»ъ доствточил для перехода к репродукции
Рис. 3 Изамвтрия а отношении между мощностью ре продуктивной Сферы особей и их общей био массой у эосьми аилов малолетникоо
гоиы жмолетжко«
Г?игг>я| тоИ*Лти» Р!ап5аэ» ЬхЗса -ЗЬ Атгаг&Мив ге&. Нутгп ЪмЪл&ал. Кагелпсиги» ес«1вг. СяаЮсерЫЛа (Ыс. 1лрк&п сЬпМошт
1п Wg (логарифм биомассы репр.структур)
2
3
1п УУ (логарифм общей биомассы)
filiformis, Plantage major) малолетников была получена картина чрезвычайной пластичности, из-за чего ни в одном опыте траектория связи средней биомассы с плотностью не достигла наклона, определяемого законом -3/2. На самых ранних этапах роста проявлялся положительный эффект группы, выражавшийся в повышении средней биомассы особи в модельных популяциях повышенной плотности.
Глава 6. РАЗМЕРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОСОБЕЙ Б ПОПУЛЯЦИЯХ МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ
Вопрос о дифференциации особей в популяциях малолетних растений выделен в особую главу не случайно. Эта проблема в последнее время она стала привлекать внимание исследователей как имеющая самостоятельное общебиологическое значение (Злобин, i960). В частности нас интересовал вопрос о проявлении "асимметричной" и "симметричной" конкуренции в популяциях малолетников. Если конкуренции "симметрично" приводит к общему подавлению особей, то размерная дифференциация по весу, или размерная иерархия, должна уменьшаться по мере усиления напряженности конкуренции. "Асимметричность" конкуренции должна состоять в выделении группы резко доминирующих растений, односторонне подавляющих соседние мелкие экземпляры и увеличивающие свой отрыв в ходе роста. Об увеличении этого отрыва и должна свидетельствовать возрастающая размерная дифференциация.
Наиболее доступным вариантом анализа можно считать уже упомянутое выше изучение поведения крайних особей в последовательных выборках, о более трудоемким - изучение динамики коэффициентов вариации и Джини (Gini). Коэффициент Джннм (G) равен половине относительных отклонений или средней арифметической различий всех пэр особей: п п
G = 2 2 IXi - Xd /2 n2 X.
1=1 j=1
Архитектуре немногих видов малолетников (напр.видов рода Impatient) располагает к возникновению асимметричной конкуренции. По нашим наблюдениям за траекториями роста самых мелких и самых крупных особей в последовательных выборках мелкие росли ка первых порах даже более энергично, чем вторые (т.н."подгон"), но впоследствии их рост фактически прекращался, а темп дифференциации с зюго момента резко ускорялся.
Глава 7. АЛЛОКАЦИЯ БИОМАССЫ У МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ.
Размещение биомассы в пределах растения за рубежом уже давно называют аллокацией (allocation). Относительный вклад биомассы в ту или иную сферу о процентах или долях единицы служит хорошим показателем зхояога-це^зтической стратегии (Stearns, 1976;
Solbrig, 1980) или так называемой репродуктивной стратегии (Harper, Ogden, 1970), благодаря чему недавно появилось много исследований зарубежных ученых, в которых были затронуты методические и теоретические стороны изучения аллокации (Hickmao, 1975; 1977; Hickman, Pitelka, 1975; Van Andel, Vera, 1977; Law, 1979; Bazzaz, Carlson, Harper, 1979;Lee, Cavers, 1981; Thompson, Stewart, 1981; Zeide, 1981; Abrahamson, Caswell, 1982; Armstrong, 1982; Trivedi, Tripathi, 1982; Stewart, Thompson, 1982; Reekie, Bazzaz, 1987 а,б,в и др.). Центральным звеном теории аллокации в общей теории эколого-ценогических стратегий несомненно является репродуктивное усилие (Марков, Плещинская, 1987).
Эффективность тела малолетнего растения в плане достижения максимального репродуктивного. усилия, т.е. относительного вклада биомассы (или энергии) в размножение как на межвидовом, так и на популяционном уровнях количественно оценивали, применяя принципы популяционной аллометрии.
С учетом метамерности строения малолетних растений наиболее часто наблюдающееся изометрическое соотношение между мощностью органов репродуктивной сферы и общей мощностью растений (алло-метрический коэффициент равен единице) можно рассматривать как идеальное состояние в свете теории оптимальности (Рис.3). Случаи аллометрии как таковой, т.е. случаи отклонения от изометрии, достойны самого внимательного изучения с целью поиска биологически целесообразных архитектурных решений проблемы повышения эффективности репродукции.
По крайней мере для некоторых двулетников с присущей им гете-ромодульной архитектурой (Alliaria petiolata, Oracccephalum thymiflorum) нами отмечено существенное превышение единицы алло-метрическим коэффициентом, что свидетельствовало о возрастании репродуктивного усилия по мере увеличения общей мощности особей в популяции. Указанная закономерность наблюдалась независимо от того, что было включено при обработке в состав репродуктивных структур, одни ли семена и цветки или все соцветие вместе с осями и прочими вспомогательными структурами, отделенное на уровне самого нижнего цветка. Возможно это еще один способ компенсации задержки репродукции у двулетников.
У изомодульных малолетних растений по данным, полученным нами на яровой пшенице, происходит внутримодульная детерминация репродуктивного усилия предшествующим развитием сферы вегетативной. Это отразилось на величине аллометрического коэффициента в уравнении, высчитанном для выборки модулей. Однако, на уровне особей, судя по аллометрическому коэффициенту, вновь можно было наблюдать ситуацию близкую к изометрии, что по всей вероятности связано с повышенной автономностью модулей в составе изомодульных особей пшеницы.
Среди гетеромодульнь:х малолетников известны и виды, у которых зффектионость репродукции падает с увеличением общей мощ-
ности особи. Для популяций Polygonum minus и Polygonum scabrum аллометрический коэффициент составил, соответственно, 0.87 и 0.89.
Очевидно виды со вторым типом зависимости ориентированына низкую, а виды с третьим типом зависимости - на высокую плотность популяции.
Анализ как статических, так и динамических аллокационных спектров (методика разработана в ходе наших исследований) позволяет наметить зависимость аллокации биомассы в популяциях малолетников от свойственной им архитектуры и характера внутривидовых и межвидовых взаимоотношений, складывающихся в фитоценозах, к которым они приурочены. Представляется достаточно важной выявленная возможность получения предварительных представлений о динамике аллокации по статическому аллокационному спектру, построенному для особей одной выборки. Особое значение это имеет при анализе именно малолетних растений, произрастающих в местообитаниях, где очень высок риск уничтожения популяции или непоправимых ее нарушений.
Глава 8. ДЕМОГРАФИЯ ПОПУЛЯЦИЙ МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ
Уловить не только изменение численности, но и количество вновь появившихся и отмерших особей растений можно, лишь применяя маркировку особей или картирование. Даже при этом, к сожалению, нет гарантии, что учитываются все без исключения особи. Наблюдения заставляют предположить, например,что многие особи в популяциях малолетних растений и, в первую очередь мелкосемянных, отмирают уже в момент появления проростка из семени, т.е. до момента, когда можно распознать их видовую принадлежность. Эти особи остаются неучтенными, и подозревать об их кратковременном существовании заставляет лишь несоответствие между численностью семян в семенном банке и численностью активной части популяции в динамике.
Темпы развития особей в популяциях изучали путем ритмичной регистрации фенофаз с построением фенологических спектров, которые, как уже отмечалось (Марков, 1980, 1987), для анализа популяций малолетних растений являются более информативным показателем, чем возрастные спектры. По фенологическим спектрам, построенным для всей популяции и отдельных внутрипопуляционных элементов (например, когорт), можно судить о темпах развития как одном из показателей жизненного состояния и о синхронности или растянутости переходов из одной фенологической фазы б другую. Параллельно, когда это было возможно, фенологические спектры детализировали, отмечая тсчжс фазь; роете, например - число фитомеров на главной оси.
Из числа других демографических показателей нами использовбны период»! полуотпзда или полуизреживания (Марков, 1982, 1986; Зау-голькова,1986), определяемые по формуле: И)/2 = i !п 2/ In Nx -In + где ~ пернол полуотпада {half-life), Ns - начальная
численность, f - численность популяция по прошествии времени t,
Рис. 4 Дцномико численности в двух популяцион-ных локусах Dracocephalum thymlflorum
>»4СЛ-ть в локусе А
140 г
числ-tw в локусв Б
200
I I I
15 21 30 3 9 15 21 Даш наблодемия (моль 1987 г.) но склон« ожнол (А) и свввро-эоподмоя{Б) экспозиции (+ пополнение; - убыль; N-овшоя HHe/»e»«ocTV осовел в лсжусах)
, 200 150 100 50 0 -50 -100 -150
Динамика обшвп численности (1),кумуляты пополнония(2) и потврь(З) в двух популя-ционных локусах Ranunculus sceleratus
N (численность особей)
■— 3 2 1
30.V1 6.V1I 13 20 27 30.V1 6.V1I 13 20 27
Даты наблодения
н лабильность баланса численности (Заугольнова, 1985), которую определяли по формуле: В = 1 - Ыр/Ы, где В - лабильность баланса численности, Ыр- число особей, присутствовавших на постоянном квадрате в течение всего периода наблюдений, а N - общее число особей, зарегистрированных за асе время наблюдений, включая ■новь появившиеся и выпавшие. В ряде случаев помимо общей величины лабильности баланса численности вычисляли ее составляющие, фиксируя изменение численности а одном случае только из-за появления, а в другом - только из-за отмирания особей. Темпы изре-живания оценивали также по кривым выживания, построенным для одновозрастных групп (когорт) растений.
Исследованием были охвачены виды растений, относящиеся к разным условным эколого-фитоценотическим группам, - приуроченные к агрофитоценозам, фитоценозам эродированных остепнечных склонов, фитоценозам береговой полосы водоемов, лесным фитоценозам.
Одной из самых главных предпосылок зафиксированной поливарн-антности онтогенеза у малолетних видов растений является поликогор-тность, которую можно рассматривать как страховку от слабой про-гнозируемости условий местообитания. Картина, когда появление всходов идет параллельно с отмиранием части особей достаточно обычна и наблюдается у видов, приуроченных к экологически разным местообитаниям (Рис.4). Нами получены данные о выживании популяции ОгасоссрЬа1ит ^уггнНогит в засушливые годы исключительно благодаря поликогортности, которая способна привести к осуществлению разных типов жизненного цикла в локусах одной и той же популяции, но приуроченных к разнящимся по продуктивности фрагментам фитоценоза. Выявлено противоречивое значение растительного покрова и его состава для роста и выживания особей в популяциях малолетних растений. В засушливые годы под пологом многолетних растений популяции малолетников демонстрировали более высокую демографическую 'стабильность (по значениям лабильности баланса численности).
Из видов прибрежных фитоценозов наибольшая стабильность была отмечена у итохеИа еяиаИсэ - вида с крайне нетипичной для малолетников архитектурой. Укоренение дочерних розеток, отодвинутых от материнской на длину столонов, по осей вероятное™ существенно повышает устойчивость такой системы за счет внутрнклональных коммуникаций.
Фенологические спектры малолетних растений оказались е большой степени зависимыми от особенностей репродуктиаквй биологии того или иного вида малолетника. Если у видов с замкнутыми рском-бннационными системами наиболее часты сильно растянутые фенологические спектры, ■ то для перекрестникос хорактерен достаточно синхронный переход из одкой фенофазы 9 другую.
Заключение.
1. Изучение архитектурной модели и архитектуры per se с учетом метамерности строения - это первый необходимый эта/i в исследовании популяционной биологии любого вида, поскольку исследование идет по алгоритму: архитектурная модель (и архитектура)-жизненная форма-стратегия жизни. Первое "чисто морфологическое" звено с выявлением адаптивного значения макроморфологических признаков в сочетании с продолжительностью жизни становится характеристикой жизненной формы, чтобы после изучения демографических параметров дать представление о стратегии жизни как типе целесообразного поведения в фитоценоэах или комплексе адаптивных черт, обеспечивающих выживание вида в конкретных эколого-ценотических ситуациях.
2.Тезис об обязательности или, по крайней мере, исключительно широком распространении эндогенного покоя семян у малолетников, как элемент вышеупомянутого стереотипа представлений, вызывает серьезные сомнения. Особенно если этим их свойством оперируют как причиной формирования постоянных банков жизнеспособных семян в почве.Данные показали, что свежесозревшие семена большинства малолетних растений способны прорастать немедленно по осыпании на почву. Латентные стадии в жизненном цикле малолетников, хоть и способствуют выживанию популяций, но все же сильно замедляют темпы размножения и оборот поколений, что несомненно должно сказаться на конкурентоспособности и общей приспособленности. Ведь основная стратегия эволюции малолетних растений направлена на обеспечение максимально высоких темпов размножения. Эндогенный покой семян и постоянные банки семян в почве наблюдаются далеко не у всех малолетних растений, что однако не делает их популяции более уязвимыми. Большая роль экзогенного покоя в регуляции популяционной динамики малолетников указывает на то, что среда для них является в значительной степени предсказуемой.
3. Многим видам свойственно приспособление к задержке дисперсии н формированию воздушного (или надземного) банка семян. Особую роль такое приспособление играет у облигатных двулетников.
4. В группе малолетников Центра Русской равнины межвидовые различия по массе одного семени а наибольшей степени связаны с типом жизненного цикл: и типом предпочитаемых местообитаний.
5. Для многих (если не для всех) малолетних растений характерна существенная вариабельность массы одного семени в популяциях. Причины могут быть разными: 1) помимо соматических, могут наблюдаться генетические различия между семенами даже внутри одного плода по способности извлекать гссимиляты из тела материнской особи; 2) неспособность родительского растения обеспечить полное единообразие потомство; 3) нежесткость действия естественного отбора по данному признаку и др. У мслкосемянных видов картину внутри-популяциониой изменчивости массы семени можно получить косвен-
ным путем - анализируя варьирование конечных размеров семядолей..
6. В отношении малолетних растений, несмотря на их относительно малые размеры по сравнению с другими жизненными формами, целесообразно говорить именно об архитектуре и архитектурных моделях, а не о моделях побегообразования, исходя из того, что необходим учет архитектуры корневых систем и что тело малолетника а своей пространственной структуре отражает временную последовательность образования метамеров.
7. Важным следствием индетерминированного роста, запечатленного в архитектуре тела некоторых малолетних растений, представляется возможность предельного сокращения числа чисто вегетативных первых фитомеров и, отсюда, минимизации "критической" биомассы, которую необходимо накопить для перехода к репродукции. По этому признаку малолетники с ИР можно рассматривать как группу, замыкающую в настоящий момент эволюционного развития цветковых растений редукционный ряд их жизненных форм.
8. Целесообразно выделять изомодульиые и гетеромодульные малолетники, различающиеся по особенностям архитектуры (по типу ме-тамерности) и по поиедемию - по взаимосвязанным процессам реутилизации ассимилятов и отмирания метамеров или их частей.
9. Биомасса генеративных особей у малолетников сильно зависит от массы семян, из которых они появились. Эта связь по данным ра№-анализа может быть опосредована размерами семядолей.
10. Только крупные н средние особи демонстрируют в популяциях малолетников рост, приближающийся к экспоненциальному, тогда как мелкие растут в лучшем случае линейно. Однако и такой рост как правило оказывался достаточным для достижения минимального порогового размера, допускающего репродукцию. Снижение зависимости репродукции от размера вегетативной биомассы в ходе эволюции можно рассматривать как средство для стабилизации воспроизводства популяций малолетних растений при малой прогнозируемости продолжительности периода благоприятного для роста.
11. На ранних этапах роста зафиксирован положительный эффект группы, выражающийся в повышении средней биомассы особи в загущенных модельных популяциях.
12. Изометрическое соотношение между мощностью органов репродуктивной сферы и общей мощностью растений, которое удалось показать на многочисленных - примерах, с учетом метамерности следует считать идеальным состоянием в свете теории оптимальности. Случаи аллометрии как таковой, т.е. случаи отклонения от изометрии, достойны самого внимательного изучения с целью поиска биологически целесообразных архитектурных решений проблем*: повышения эффективности репродукции у малолетникез.
13. Поликогортмос.'ь как одна из главных предпосылок внутривидовой поливариэнтност» - это страховка от слабой прогнозируемости условий местообитания ¿-ололетних растений. В разных лскусах одной и
той же популяции, отличающихся по микроусловмям из-за структуры растительного покрова, могут осуществляться разные варианты жизненного цикла.
J4. Фенологические спектры популяций малолетних растений а большой степени зависят от особенностей репродуктивной биологии. Если у видов с замкнутыми рекомбинационными системами наиболее часты сильно растянутые фенологические спектры, то для перекрестников характерен достаточно синхронный переход из одной фенофазы э другую.
Основные публикации автора по теме диссертации:
1. Марков М.В. Пастушья сумка в системе пар - озимая рожь // Агрофитоценологическое исследование паров как предшественников озимой ржи. Казань, 1975.- C.Qg-102..
2. Марков М.В. О направлении, развиваемом Джоном Л.Харпером з популяционной экологии растений//Бот.журн. 1976. Т. 60. N 7. С.999-1004.
3. Марков М.В. Проявление пластичности и состав популяций пастушьей сумки в посевах разных полевых культур// Бюл. МОИП, отд.бисл. 1976, Т.81. N 4. С.118-123.
4. Марков М.В. Регуляторные процессы о модельных популяциях пастушьей сумки// культурная и сорная растительность Удмуртии. Ижевск, 1977. С.134-140.
5. Марков.М.В. Пастушья сумка //Агрофитоценоз, его специфика и структура. Казань, 1978. 0.56-61.
6. Марков М.В. Пастушья сумка обыкновенная// Биологическая флора Московской области. М. 1978. 4. С.86-95.
7. Марков АЛ.В., Марков М.Вит. Пути изучения биосистемы озимой ржи на разных стадиях ее развития// Тез. Всес.совещ. по проблемам згрофитоценологии и агрсбиогеоценологии. Ижевск, 1981. С. 1^0-141.
8. Марков М.В. Популяционный состав зимующих однолетникоэ и его динамика а разных агрофнтоценозах// Проблемы агрогеоботани-ии. Ижевск, 1980. С. 57-67.
9. Марков М.В. К изучению популяционной экологии трех видов подорожника// Экология и охрана растений нечерноземной зоны Е'СФСР. Иваново, 1981. С.38-43.
10. Маркоа М.В. !{ изучению регуляторных процессов в популяциях пзстенмй// Биология, экология и взаимоотношения ценопопуля-ций.(Материалы конф."К СОлетию со дня рождения A.A. Ураноаа" 27:9 лна. 1981). М., 1932. С.44 -49.
Ü. Маркса М.В., Ботова И.О., Плещинская E.H. Структура популя-ячи подорожника приморского на литорали Белого моря//Эколо-гля.1982. Н 2. С.83-85.
52. Марков М.В. О путях приспособления однолетник сорных рас-тзний «з еемсЯстаа крестоцветных ts произрастанью в ггрофитоцено-зах// Материал ts II) Вссс.ссвещ. по пробл. агрсфитоценологкя и сгро-сиогес-'енологии.' Ижевск, 1983. С.68-73.
13. Марков M.B. К вопросу о пространственных взаимоотношениях в популяциях древесных растений// Структура и организация популяций. Казань, 1985. С. 102-110.
14. Марков М.В., Плещинская E.H. Влияние фитоценотической среды на проявление признаков жизненной формы и репродуктивной стратегии у растений// Взаимодействие между компонентами экологических систем. Казань, 1985. С.99-108.
15. Markov M.V. Research on permanent quadrats in the USSR// The population structure of vegetation, Handbook of vegetation science. Dordrecht, Netherlands, 1985. 3. P.111-119.
16. Марков M.B. Ситников А.П. О состоянии популяций некоторых редких растений на юго-востоке Татарии// Тез.докл.конф."Региональные проблемы экологии". Казань, 1985. 4.2. С.129.
17. Марков М.В. Популяционная биология растений (учебно-методическое пособие). Казань, 1986.10JBC.
18. Марков М.В., Плещинская E.H. Репродуктивное усилие у растений// Журн.общ.биол. 1987. Т.48. N 1. С.77-83.
19. Марков М.В. Популяционная биология короткожнвущих моно-карпических растений// Биологические науки. 1987. N 8. С. 39-46.
20. Марков М.В., Папченков В.Г., Ситников А.П. Новые и редкие растения Татарии// Бот.журн. 1988. Т.73. N 1. С. 114-120.
21. Марков М.В. Анализ популяционной биологии и разделения ниш у малолетних растений на примере видов рода Androsace (Primulaceae)// Перспективы фитоценологии. Тарту, 1988. С.139-144.
22. Марков М.В. Малолетние растения - компоненты фитоценозоз каменистой степи Татарии//Растительный покров антропогенных местообитаний. Ижевск, 1983. С.105-121.
23. Марков М.В. К изучению биологии агропопуляции малолетних растений//Тез.Всес.совещ. "Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности". Ижевск, 1988. С.62 -64.
24. Марков М.В. "Архитектурные модели" и популяционная биология малолетниког//Тез. Всес.совещ."Экология популяций". Новосибирск, 1988. 4.1. С.244-246.
25. Марков М.В. Состояние популяций редких растений Татарии и их мониторинг//Охрана гено- и ценофондо травяных биогеоценозов. Свердловск, 1988. C.74-7S.
26. Марков М.В. К популяционной экологии подорожника индий-ского//Экология. 1989. N 3. С.77-79.
27. Марков М.В. К биологии катрана татарского Crambo tataria Scbeok.//BK»n.MOHn, отд.биол. 19В9. Т.94. Вып.З. С. 65-74.
28. Марков М.В. Модулярная природа растений и проявление ее следствий в описании динамики численности и роста в популяциях мв-лолетникоа//Изуче>!ме, охрана и рациональное использование природных ресурсов. Уфа, 19S9. С.88.
29. Маркое М.В. Алгоритм популяциожю-боганнческого анализе малолетних растений: архитектурная моде««, - жизненная форма -эколого-ценотичес5;ея гтрвтегия//5!<ол.нау«:.'. S989. N 11. С.90-104.
-
Марков, Михаил Витальевич
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1992
-
ВАК 03.00.05
- Онтоморфогенез и популяционный анализ стержнекорневых травянистых видов семейства Asteraceae урбаэкосистем
- Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане
- Архитектура и популяционная биология двух видов рода BIDENS L.
- Структура и стратегия ценопопуляций стержнекорневых каудексовых степных поликарпиков юга Сибири
- Структура и динамика ценопопуляций видов семейства Crassulaceae DC. бассейна Среднего Дона
