Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СТРУКТУРА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СОСНЯКОВ БОЛОТНОГО РЯДА

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СТРУКТУРА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СОСНЯКОВ БОЛОТНОГО РЯДА"

Биологический факультет ИС> НУО На правах рукописи

ИВАНОВ Анатолий Иванович

СТРУКТУРА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СОСНЯКОВ БОЛОТНОГО РЯДА

03.00.05 - ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических вауж

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА - 1979

ВаЗота вшкишена в Лаборатория лесоведения АН СССР.

Научный руководитель -доктор Окохогпвскжх наук С,Э. Вомперскнй

Официальные оппоненте:

чл.-корр. АН СССР, профессор Е.И,ДЬЯВЧЕНКО, доктор биологических наук Х.П.Сиошк.

Ведущее учрелденне - Ботанически! институт вн. В.2.Кои»~ рова АЛ СССР.

Защита состонтоя " it 9 Ibffl г. в

часов на заседании спэддализярованного биологического со-

вета Л 5 по пгрисуидеиню учено* степея* кандядптаяаук при Московском государственном университете им. Ы. В. Ломоносова.

С диссертацией можно ояаакомиться в библиотеке Биологического факультета ИГУ.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, вавереннве печатью учреждения, просим направлять по адресу: 117234, Иосква» one горн, ЮТ, Вюлогический факультет.

Автореферат разослан "М- " 1979 г.

______ секретарь

опедналвяврованяого совета Г.Г.Цунская

ОШАЯ 1АРАКТЕВЕТЯКА РАБОТЫ

Актупхьяость.теуя« Директивами НУ съезда НЕС s посгшовле-Bsmi Верховного Совета СССР от 17 ишя 1977 года предусцатривает-ся юоипдексное в рациональное использование лесных ресурсов, по-щяеше продуктивности лесов пониженное произоодательнос ти.

Tcnœnoe выполнение sons? со новьЕвеви» продуктивности долог- -ддт в заболоченных лес od, разработка научных основ их гидролесо-иелиорацки невозможна без звания структура естественна! болотных лесов, Oes учета кх первичной продуктншости, Ваиное значение приобретает также изучение лесоболотнах $ктацезозов в связи с проблемой охрена природы z более рационального использования ресурсов Земла. Это обусловлено тем, ЧТО 00д0тнн9 леса явюштся растительным покровом, наименее нарушенный человеческой деятель— востьп; сохраштхкж до настоящего времени свое девственное стро-

- Налью настояэеЯ mriora предусматривалось: изучение особенностей строения древостоев бодотвкх сосняков но возрасту, дааметру, шеоте;

определение о учетом возрастное структур ваоасов фитомаа-сы, ее поверхности г годичное продукции древостоев болотных СОО^ гаков;

изучение особенностей посло2яо-фрагаионного распределения фггоквеен, ее поверхности и годичной продукции в вертикальной профиле древостоев с выделением к характернстккой биогеодеиоти-чесжих горизонтов;

определение фгаоиассв к годичное продукции недревес шл ярусов растительности.

Научная новизна. Впервые на большей числе модельных дере-î'&tST i __;

сгд. Гпьхзз. J г.:;. С Л. Ti^:;?a36sa

~ вьев с использование» регрессивного анализа получена объективные данные о запасе к фракционном составе $ятс»аассы, ее годичной продувдив х поверхности древесных растений сосняков (Золотого рядя. Ща ЭТОМ определение первичной ПрОДУГПЕВВОСТИ древостовв болотяых сосняков проведено с учетом особенностей ях структуры. Изучены возрастная и вертикальная структур" древостоев болотных лесов, выделены ж охарактеризованы биогеогоризонты.

Практическая пеняость. Шяаленнне закономерности пространств векно-вреиенноЯ структур« болотных сосняков необходимы при моделировании структуры а функционирования этих лесов, при количественном изучения вх радиационного режима. Изученная возрастная структура древостоя о звание особенностей распределения ияоютди листовой поверхности сосни по возрастным поколениям позволяет уточнять прогнозирование в$$еюга от гидромелиорации.

На основе вабленных корреляционных связей таксационных показателей дерева с кассой ствола, ветвей я хвои предложен аналитический способ определения запасов фятоиассы я ее фракционного состава, перспективный дня некоторых ресурсоведческнх оценок запасов сырья в болотных сосняках (хвойная лапка, хвоя, древесина).

Апробация работы я публикации. Результаты исследований опубликованы автором з журнале "Лесоведение" Л 6, 1978; тезисах докладов Советско-финского симяознуыа "Осушение лесных земель* в 1ЭТ8 г. и Всесоюзного совещания "Структурно-функциональные особенности естественных я искусственных биогеоценозов" в 1978 г.

Основные положения диссертации докладывались в обсуждались ва Ученом совете Лаборатории лесоведения АН СССР в 1976-1279 гг., а также на совместном заседании секции биогеоценологии Ы0ИП и кафодрн геоботаника биологического факультета ШУ (1979).

Объем работы. Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста, Бхлтчая рисунка, таблицы, гра£ши. Она состоит «з введения, шести глав и заключения. В тексте помещено 40 таблиц, 32 рисунка. Список использованной литературы включает 352 наименования, -.■■'•

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

*.' ' Ч

Первая глава обзорного характера посвящена аяализу совре-иенного состояния проблемы изучения структуры а первичной продуктивности лесоболотных фитопенозов. .

Во второй главе охарактеризовали объекта и метода исследования.

Объекты подбирались в ряду постепенного роста трофности эодао-ищерального питания. Исследовались следуицие типы болотных сосняков: аадроиедово-пушицево-сфагновый и кустаршгосово-сфагновый олиготрофаого типа водно-минерального питания, осоко-во-сфагновый - ыезотро$иого типа и болотно-травяный - евтрсх^ио-го. Во всех типах болотных сосняков стационара было заложено 300 временных круговых таксационных площадок. Это позволило найти амплитуду колебаний и средние значения основных таксационных показателей древостоев интересуемых вас типов болотных сосняков стационара, а также репрезентативность древостоев ваших постоянных пробных площадей. Аналогично, но уже кспользун данные института Союэпшрол есхоз по качеству верхнего корнеобвтае-мого слоя (10 сы) торфа изучаемых типов сосняков стационара (зольности, реакция почвенного раствора, степени разложения . торфа), найдены амплитуда колебаний и средние значения янтере-сушдх нае показателей.

Естественно, что подбирать участок под постоянную пробную

площадь» который бив бы do всей изучаемым параметрам "средним" яэ всех участков втого типа ва стационаре оказалось невозмохпо. Наиболее близко к состояли» "типичного" по большинству рассматривав-№i характеристик оказался участок, выбранный под постоянную пробну» площадь в сосняке осоково-сфагаовом мезотрофного тшга водно-кинерального питания.

Постоянные пробные площади (IOCbcIOO м) закладывалась в участках» не имещих следов человеческой деятельности, в местах, до вводящих рубку я корчевку больного числа (25 тт.) модельных деревьев. После сплошного перечета по односантгыетрошм ступенях толщина у каждого 5 перечетвого дерева определялся возраст, высота и основные параметры кроны.

Детальное изучение особенностей структуры надземной части древостоев болотных сосняков проведено на основе таксации по еде-ментам леса с одеикой показателей фитомассы, ее поверхности и годичной продукции. От древостоя каждого влемеята леса отбиралось но 5 модельных деревьев. Данные о ^астомассы всего древесного яруса подучены на большом числе модельных деревьев (25 шт.) с использованием величины Д%.~ Данные по годичной продукция получены с учетом методических указании А.И.Утгаша и Н.В.Дулиса (1966); Kbit take г (1967); Г.Б.1Ъртинского и В. Г. Карпова (1973); А.И.Уткина (1975). ' •

Ввсшсадь поверхности хвои сосны определялась по методу Tttpe-на ( Tiere», 1927) с поправкой А.И.Челяднновой (1945). Поверх-вость ветвей получена о определением весовых коэффициентов so методике А. И. Уткина и В.Б.Дылиса (1966). Поверхность ствола дерева определялась суммированием боковых поверхностей отрубкой однометровых секций. \

Вертаяально-фушяионное распределение фитомасси, ее поверх-

ности и годичной ироду шля надземной части дрввостоесв проведено о построением структурных диаграмм (ыопз1, Баекі, 2353) цо методике А.И«Уткіша я Н.В.Лндяса (1966) с учетом «етодилесгаи замечаний В.А,Алексеева (1973).

Оря определении продуктивности травяно-кустарначкового и мохового ярусов использовались методпеские указания Н.И.Пьявчешсо (І966.Ї9Є7), Н-Г.Солоневич (1963,1971) к А.И.7гмша (1070,1975).

Пасса подзешоН части трав к кустарничков, их пророст определялись расчетно, с учетом методячесхях замечаний Н.И.Андрияшки-иа н П.Л*1Ьрчаковского (1ЭТ2).

Глава третья посвящена характеристике природных уклоняй ро2-она работ* Шотэ выполнена из Заяадводвшс ком стационаре Лаборатории лесоведения АН СССР.

В четвертой главе проводятся анализ структуры дравостоев болотных сосняков. . .

Размещение деревьев по площади

Размещение деревьев по пловддв в болотных сосняках носит явно вараженнвВ групповой характер. Это подтверждается приваденнымд в диссертации кривыми распределения частот наименьшее расстояний мелду деревьями (все кривые распределения имеют асимметричный вид причем с пололительяоетью косостьг). Контагноэность в реамещеаан деревьев по площади - следствие приуроченности деревьев, точнее их корней к микроповшевням, так как высокий уровень сочвенво-грунтовых вод резко ограничивает мощность корнеобитаемого слоя почвы, сводя его к мякроповншеншві.

В ходе кассового вскрытия корневых систем древесных пород аыяалев факт стабильности характера размещения деревьев по площади. Вся современная корневая система "седлает" пни и корни пред-

шествугщих поколений деревьев, а те в свою очередь - сак н корка сбоях предшественников. Вас копки s торфе позволили проследить до трех-четцрех наслоений - "этажей" - корней в одних я тех же местах. Принимая продолжительность жизни одного поколения сосны здесь paœofi 150-200 лет получаем, что влияние отдельных груш деревьев сказывается на биогеоценотических взаимоотношениях в одних к тех же местах минимум 500-600 лет.

Таксационное строение древостоев болотных сосняков Строение древостоев по диаметру

Распределение деревьев древостоев болотных сосняков по-диаметру в большинстве случаев имеет многовершинный вид кривой распределения. ИЬли не расчленять эти древостой на отдельные частя а рассматривать результаты сплошного перечета деревьев сосны в целом, то придется одеть дело со статистической неоднородностью рядов распределения, с большой амплитудой диаметров. Судя ш тому, что кривые распределения деревьев болотных сосняков по диаметру не соответствует кривой нормального распределения Ifeycca, свойственной распределении деревьев по диаметру в спелых древо-стаях элемента леса, а коэффициент варьирования диаметров в изучаемых древостоах составляет 33-4Q£, в то время как в древостоях элемента леса - 26-3&, иожно заключить, что дашые древостой представляют собой сочетание древостоев нескольких элементов леса.

Строение древостоев по высоте

Подобно распределению деревьев по диаметру кривые распределения числа деревьев болотных сосняков по высоте имеют обычно многовершинный вид с большой амшлтудов высот. Исключение состав-

ласт: древостой в олиготро^аыг типах болотных сосняков, где кривые распределения числа деревьев tro высоте приобретают одаоверпив-ность, причемиаксимуи смещен влево, т.е. численно преобладает низкорослые деревья. По мере улучшения условий водно-иинерально-го питания выраженность максимума числа деревьев определенной высоты, теряет силу, а размах ряда распределения увеличивается. Распределение числа деревьев по высоте в древостоях элемента леса отличается от рассматриваемых значительно меньешы разизхом ряда а соответственно бОХШКМ числом деревьев в средних ступенях высота. Коэффициент варьирования высот деревьев в древостоях болотных сосняков (3&-32Х) существенно превышает варьирование высот в древостое элемента леса (I3-2C5Í по П. В.Горскому,1957). Все это говорит о более сложном, по сравнении со строением древостоя элемента леса по высоте, строением и о необходимости членении насаждения на отдельные части.

Возрастная структура ценопопулгщии сосны

Изучение возрастного отроения сосновых древостоев показало, что болотные сосняки, находящиеся в близком я девственному СОСТОЯНИИ, представлена в основной циклично-разновозрастными древосто-ями (по класси^якяддк Г.Е.Комина» З.В.СеиечкЕна,1970). Исключение составляв! сосняки вндромедово-пушвдево-сфагновие наиболее раз реке иные древостой, которые являются абсолютно разновозрастными. Во всех случаях амплитуда варьирования возрастов деревьев только перечетного размера (с 3 см) превышает 200 лет, в силу чего наблюдается растяжение рядов распределения деревьев по возрасту. Возрастные разрывы в ряду распределения отсутствуют. Вхрахенность возрастных пиков (максимумов) в цепи воли лесообразовательного

процесса наиболее резкая в древостоях с более сомкнутым пологой.

J fM í

Таксация древостоев болотних сосняков проведена на основе расчленения изучаемых насаждения на отдельные возрастные груши о 40-детнеЙ ступенью возраста. Приводятся основные таксационные характеристики древостоев возрастных групп, выделенные нами в пределах ярусов древостоя (табл.1). Интересно, что внутри отдельного яруса более старые экземпля^ане обязательно в среднем превосходят по высоте более колодне особа, хотя, как правило, имеют большие дааиетр. По нашему ынешш, это обусловлено естественным различием в генезисе отдельных возрастных груш, в частности соотношения благоприятных к неблагоприятных периодов климата, выпавших на доле того ели иного поколения.

Вертикальная структура древостоев -

В данном разделе рассматриваются особенности послойно-фракционного распределения фитоиассы, ее поверхности и годичной продукции в профиле древостоев болотных сосняков. Для болотных сосняков характерно наличие вертикально-сомкнутого полога, по глубине приб-лижнвдегося л средней высоте древостоя, ^определение фетомассы, ее поверхности н годичной продукции В Профиле древостоев болотных сосняков по сравнению с распределение« у отдельного модельного дерева более сглажено, нарастание в убывание массы отдельных фракций протекает более плавно. Следовательно, любое модельное дерево в принципе не может характеризовать вертикальное строение фитомассн или годичной продукции древостоев болотных сосняков. '

Между собой вертикальное распределение фитомассн н годичной пролупиш в профиле древостоя существенно различается. Вследствие доминирования хвои в суммарной годичной продукция болотных сосняков ее вертикальное распределение несет в себе основные черты

Таблица I

Таксационные характерно тики болотных сосняков

!Воараст-!Сред-| Характеристики по возрастным грушам

Ярус !ная !ний (сред- [сред- (число (сумма 1задас1(кяасо

{группа, ¡воз- 1ний !няя ! стволов (площади ! „, !<5они-

!лет шст pi110- ¡внсо- t ¡сечения,!мэ/га liera

1лет !pacT,|Mexpt (iai „ {дяз/га \ t j

! ¡лет (см ! ! !мг/га ! !

I 2 3 4 5 6 1. 8 9

Сосняк андромедово-пуподево-сфагновыД олиготрофного

типа водно—минерального питания

I 120 134 6.2 5,3 30 0,09 0,3 «

81-120 98 9,2 5,6 338 2.28 6,4 - .

Итого 5.6 368 2,37 6.7 -

П 81-120 103 7,7 4,5 197 0,90 2,6

41-80 57 - 4,5 3.5 937 1,47 3,6 Уй

21-40 23 2,6 3,5 39 0,02 0,1 У-Уа

Итого 4.0 1173 2,39 6.3

ш 41-80 46 2,8 2.6 782 0,49 1Д и»

21-40 32 1.7 2,1 315 0.07 0.2 Уа

6-20 12 1,0 0,8 3000 0,23 0,6 ЕГ

Итого 2,0 4097 0,79 " 1,9

Всего 4,4 5638 5,55 14,9

Сосняк нустарнкчково-офагновкИ олиготрофиого типа водно-минерального питания

I 160 203 18,0 10,0 30 0,76 3,6

121-160 148 16,1 9,3 164 3,32 16,5 81-120 95 14,0 ' 8,9 186 2,85 9,3 Уа

Итого 9,2 380 6,93 29,4

П 41-80' 56 8,0 6,1 205 1,03 3,1 Уа

продолжение таблицы I

5

6

8

Па Итого Во его

21-40 23

2,1 2,0 5,2 8,6

800 1005 1335

0,25 0,1 1,28 3,2 8,21 32,6

Сосняк осоково-сфапговый иезотровного тина яодвонливерольного питания

X 120 X4I 26,2 15,0 74 3,98 . 30,0

81-120 90 17,0 13,0 232 5,27 32,0

41-120 68 12,0 11,0 125 1,41 10,0

Итого 12,6 431 10,66 72,0

С 81-130 92 9,3 6,0 18 = 0,12 1.0

41-80 50 6,3 6,5 73 0,12 1,0

21—40 зе 6,0 5,6 190 9,58 3*0

Итого 6,5 249 0,77 5,0

Вгего 680 11,43 77,0

Сосняк 6олотно~травяны2 евтрофяого типа водао-

шгпералЬБого питания

I 120 139 24,6 18,0 70 3,32 39,0

81-120 89 20,4 17,0 94 3,07 35,0

41-80 74 19,7 15,8 6 0,Х8 2,0

Итого 17,6 170 6,57 76.0

П 120 170 19,8 13,3 18 0,55 5,0

81-120 93 13,4 12,4 12 0,12 2,0

41-80 60 14,0 12,0 139 2,13 13,0

Итого 12,0 169 2,85 20,0

Ш 41-80 56 13,2 Ю,3 55 0,75 4,0

21-40 35 9,0 7.2 150 0,96 4,0

Итого 8,5 205 1,71 8,0

Всего 544 11,13 104,0

У

1У-У

ИГ

те

У

ХУ

У

ХУ

Уа 1У ХУ

Уа ГУ-У

распределения годичного прироста хвоя. Трофически обусловленнан, «та тенденция проявляется в ряду: сосняк болотно-гравяный... сосняк андроыедово-пушзщево-сфагновый те» резче, чем беднее условия местообитания.

Йце ярче это явление проявляется при анализе соотношения площадей поверхности отдельных фракций фитомассы, так как листовая поверхность (табл.2) составляет 6Э-80£ полной поверхности фи-токассы. Последняя возрастает с улучшением условий мест обитания с 1Д7 га/га в сосняке андроыедово-пушщево-сфагновом до 8,21 га/га В сосняке болотно-травяном.

Таблица 2

Цяодадь листовой поверхности хвои сосны разных возрастных групп древостоев болотных СОСНЯКОВ,' УГ

Тип сосняка

IВозрастные группы (поколения) сосш,!В целом I лет !дги дре-

i-, i. .. -i,! i _ i. . .i! вое тая 10-40 1 41-80 !81-1201121-160!161- Гсосны

Аядроиедово-

ПТПЕИЦеВО— сфагновый

Кустарничхово-сфагновый

Осоково-сфагновыЗ Еолотно-травяный

-- Распределение площади листовой поверхности древостоев болотных сосняков по отдельным возрастным грушам (табл.2) носит в каждом случае индивидуальный характер при доминировании площади хвои сосен одной из возрастных груш: 81-120 дет в слито- и ыезо-

1460 2750 3770 200 8180

18 34 46 2 I00Í

710 ЗВ80 6690 S290 860 17650

4 22 39 30 5 IOCSE

5520 10120 10470 5270 31380

18 32 . 33 I005C

4490 §970 7940 I3II0 34510

13 26' 23 38 I00Í

трсфшх типах л 121-160 дет в евтрофщх.

Соотношение ластовой я полной поверхности по глубине полога болотных сосняков варьирует слабо, в пределах 0,6-0,7. Исключение составляет основание полога, где доля листовой поверхности резко снижается. С увеличением сомкнутости это проявляется раньше и резче. В наиболее же разреженном древостое .соотношение остается в пределах 0,6-0,7 ш всей глубине подога.

Свойственная лесам приуроченность максимума листовой поверхности в верхней части полога в болотных сосняках прослеживается шшъ в наиболее сомкнутом древостое сосняка болотяо-травяного. С ухудшением условий мест обитания и соответственно снижением сомкнутости древесного полога максимум листовой поверхности смещается из верхних слоев полога (0,Ш) в его глубину (0,4-0,5 В), при атом распределение теряет типичный "лесной" вид.

Биогеоценотическве горизонты древесного яруса

йдвление в профиле древостоев болотных сосняков слоев резко различающихся по функциональному значении потребовало дифференцировать вертикальный профиль древостоя ва ряд биогеогоризон-тов (в смысле П.П.Белдовича, 1960) (табл. 3).

ГЬризонты выделены по древостоп сосны» руководствуясь: во-первых, различаем между фотосинтезируицимя (Ф.Д.) и аккумулиру-пяими (АкД) зонами полога; во~вторшс, различиями между возрастами крон, образушрхх полог; в-третьих, различием в интенсивности ежегодного' отчуждения органического вещества из прироста на аккумуляцию многолетними органами растений.

На основе этого в вертикальном профиле древостоев болэткых сосняков выделены Три основных биогеогоризонта: верхний налоговый (деятельный) горизонт фотосинтеза старцах возрастных поколе-

Таблица З

Характеристика биогоризонтов древесного яруса болотных сосняков .

f ! Общая! 1 їаракгерастЕка соснової части древостоя

!Шсота!лгс- J-

Гори- ! над Ітовая! Распределение по фракциям, % І Повері- f Повері- Î Индекс ! Шдекс ! Индекс

зонт (sew- ІПО- ! ....................Івость Івость {две- ?весо- Івнут-

Ілей, їверас-î фэтомассы ЇгодачяоЗ продувдеи!фато~ ! хвои, (перс- ІвоЯ Іренней 1 'ность І—- і- - ■ ... .¡массы, Í !ностя,Е емкое- ! поверх! « ' 2, Іство-!вет-їхвоя1стаоля1ветви!*воя t ' 2, ' І І, ! 2,3 Іти. і Іноста, t vT t #га? ли !ва î І І t ■ t >Уга І иУга 1 п/п Іхг/и !

Сосняк андромедово-пущицево-сфагновый

И Д 5-6 2380 IS 45 37 6 14 80 3020 2360 1519 0,041 0,151

ІФД 4270 50 35 15 19 15 66 6160 4270 764 0,164 0,306

ІФІдД 1-2 1530 94 З ' 3 58 7 35 2340 1530 173 0,272 0,117

Сосняк кустаршиково-сфагноша

ГВ'Д 9-Ю 1620 26 50 24 3 21 76 2140 1820 1244 0,033 0,107

ИГ 5-а 13480 57 ЗІ 12 14 12 74 I5STO 13480 666 0,285 0,396

К АкД 1-4 2350 95 3 2 65 6 29 3810 23S0 104 0,441 0,095

Сосняк ос оково-сфагновый

■ И Д 14-15 590 38 33 29 15 15 70 770 590 3088 0,005 0,038

ІФД 9-13 24490 51 37 12 24 26 50 30620 2І6І0 1255 0,181 0,612

над 3-6 ІІ000 ,91 7 2 66 15 19 13920 9180 288 0,378. 0,232

ГАвД 1-2 100 - - 100 - 680 - 28 0,586 0,034 ,

Сосняк болотно-травшй

ГФ Д 17-18 1980 36 ЗО 34 8 27 65 1660 1480 1328 0,022 0,083

»Д 13-16 28480 34 50 16 15 34 51 24480 18850 917 0,260 0,610

ИД 9-12 15970 75 17 8 ' 27 27 46 ІІ460 8730 428 0,290 0,290

И ІКД 4-8 14450 91 7 2 56 23 21 7650 5450 ' 182 0,400 0,150

ний; - средний пологовкй горизонт; 1Ф АкД - горизонт кроно-

во-стволовой аккумуляции. Качественные и количественные характеристики выделенных горизонтов приведены в табл. Э.

Глава пятая посвящена первичной продуктивности болотник сосняков t

Оятомасса древесного яруса

В изученных типах болотных сосняков Зятоыасса древесного яруса (табл.4) варьирует в пределах от 13,1 т/га (сосняк андроме-дово-пушицево-сфагновыЯ) до 174,4 т/га (сосняк болотно-травяный), а фатоыасса только сосны от 13,1 т/га до 88,9 т/га.

В суммарной фитомассе древостоя, как правило, доминирует но вкладу №-5&$) одно из возрастных поколений. Вклад стволовой древесины в суммарную фитомассу всего древостоя сосны возрастает с улучшением условий местообитания с 51,8$ до 67, Наиболее высокий вклад стволовой массы отмечен в мезотрофпых условиях. Максимума доля стволовой древесины достигает в возрасте 81-120 лет. В дальнейшем нзблвдается либо стабилизация, либо снижение ее вклада. С увеличением возраста древостоя доля хвои в его суммарной фотсмассе неуклонно снижается. Наиболее »то заметно в древостое сосняка ос оково-сфагиового иезотро$ваго тина водаондше-ральнсго питания, где вклад хвои уыеншается с Ю,б£ в возрасте 0-40 лет до в возрасте I2I-I6Q лет. Менее всего ото выражено в древостое сосняка андромедово-пушицево-сфагнового оляго-трофцого типа, где вклад хвои уменьшается о 12,7 до

Для оценки зависимости фггомассы деревьев сосны болотных сосняков от произведения квадрата диаметра ствола ва высоте груди на высоту ствола (Д%) проанализирована пригодность ряда кор~

Таблица 4

Фитомасса (знаменатель) и годичная продукция (числитель) болотних сосняков по ярусам растительности (т/га абсолютно сухого состояния)

Яруса растительности

- !

Основные I-

компоненты 1древесный!кустаршгеконыа! травяныЯ !

!

юн* I

Всего

Надземная

Подземная3® Итого

Надземная

Подземная**1"

¿Итого

Надземная

Подземная®'

Итого

Надзешіая

Подземная®1

Итого

Сосняк андромедово-пушицево-сфагношЛ

0.57 0.39 0.23 1.99 3.18

9,53 1,72 0,23 6.31 17,79

о.ов 1.13 0.80 1.99

3,59 5,СО 0,80 9,39

0.53 1,52 1.03 5Г17

13,12 6,72 1,03 6,31 27,18

Сосняк кустарничково-сфагновый

Х.І5 0.48 0.Х8 2.38 4.17

28,59 2,38 0,18 6,00 37,15

0,43 І.6І 0^57 _ ЯхСІ

10,82 8,33 0.57 19,70

Х.58 2.07 0,75 2,38 - 6.78

39,41 10,71 0,75 6,00 56,77

Сосняк осоково-сфагиовый

2.28 0.06 0.81 1.54 5.69

57,94 0,37 0,81 2,63 61,75

0.56 Ы§ 2.43 _ 3,17

13,63 І.П 2,43 17,17

2.84 0.24 3.24 1,54 7.86

71,57 1,48 3,24 2,63 78,32

Сосняк болотно-травяный

5.66 0.27 2.30 1.09 9.32

130.62 1,60 2,30 1,90 136,42

І.9І 0.81 6.90 9.62

43,76 4,80 6,90 55,46

7,57 1.08 9,20 1,09 18.94

174,38 6.40 9,20 1,90 191,58

й Фитомасса и годичная продукция надземных органов мхов (резондов) не определялась, хх Фитомасса и годичная продукция потребленной в торфе коидевоЙ части ствола отнесена к подземной части.

реляционных уравнений разного шла: линейного (у » а + вх), пора-бсшгческого (у «= а + вх + сх^), полулогарифмического (у^+в і), степенного (у о ах®) и покаэагединого (у » ав1). С помощью ЗШ "03-1022'' отобран ряд функциональных зависимостей величин фнто-массы отдельного дерева от Д2Н, как для всего древостоя в целом» так и для древостоев отдельных возрастных групп. Найдено, что связь фктомассы ствола дерева с Д^Н во всех случаях лучав всего . описывается уравнением прямой, а массы ветвей и хвои - уравнениями степенной и полулогарифмической зависимости. Со снижением трофаости местообитания я уменьшением сомкнутости древесного полога происходит заметное ослабление свази массы отдельных фракций дерева о ствола. Особенно это заметно в отяшении связи о кассой хвои и ветвей.

СЬдичная продукция древесного яруса

Количество органического вещества продуцируемого за год древостоем болотного сосняка увеличивается о улучшением условий местообитания с 0,63 т/га до 7,57 т/га.

Древостой отдельных возрастных груш сосвд даст разный вклад в продуцирование органического вецества древостоя. Так, в мазо- и евтро$иых типах болотных сосняков суммарная годичная продукция древостоя формируется преимущественно за счет более молодах возрастных груш (41-80) деревьев, хотя дошширущая доля фятомассв древостоя представлена уже слабо лриросталдами деревьями старша генераций. В древостоях олаготрофеых типов но вкладу как в фито-массу, так я годичнуи продукцию доминирует одно и то же поколение (121-160 лет).

Фракционный состав годичной продукция древостоев болотных

сосняков закономерно изменяется со снижением тройноета водно-минерального питання: чем хуже условия среда, тем в большей мере ежегодно продуцируемое органическое вещество используется на формирование ассимиляционного аппарата, и соответственно меньше ас-симилятов (как в абсолютных, так и в относительных величинах) аккумулируется в виде древесины (табл. 5). При этом сказывается и возрастная структура древостоя и сомкнутость древесного полога, но они не определяют, а лишь корректируют соотношение фракций.

Таблица 5

Распределение годичной продукции надземной части древостоев болотных сосняков но фракциям, %

! Основные франция годичной I 1 продукции надземной части І Тіш сосняка { древостоев ! «того

| отвод | ветви } хвоя I*

Андромедово—пушицево—

сфагновый* - 26 13 ' 61 100

К^старничково-сфагновый 34 , 13 53 100

Осоково-сфагноЕИЙ 47 22 31 100

Еолотно-травяный 42 25 33 100

Эффективность "работы" хвои на формировании стволовой древесины в древостоях изученных болотных сосняков увеличивается с возрастанием трезвости водно-минерального питания с 0,16 до 0,43 кг/кг <в расчете «а годичную продувцию стволовой кассы) или' с 0,60 до 0,88 кг/кг (в расчете на суммарную годичную продукции, достигая максимума в ыезотрефшх условиях).

Фитомасса и годичная продукция живого напочвенного покрова

Масса и продукция недревесных ярусов растительности (табл.4), достигающие в сосняках болотного ряда значительных величин сянжа-

юся во пере увеличения трофвоста почш. Так, вклад фитомассы падает с в сосняке андроыедово-пушицево-сфагнового олиготрофно-го типа.до в сосняке болотно-травяном евтрофиого типа, а годичной цродущия соответственно с 82$ до 37£. При этом с трофность» хорошо прослеживается тенденция роста, массы трав (в 10 раз) и снижении массы кустарничков (в 4,6 раза) я мхов (в 3,3 раза)*

' Глава шестая посвящена сравнительному анализу первичной продуктивности болотных сосняков. Йлюльаованы данные автора к литературные данные.

Заключение

X. Для естественных болотных сосняков характерна разновоз-растность древостоев. Балшивству из них свойствен циклично- разновозрастной тин возрастной структуры. Сосняки олитотрофиого гида водно-минерального питания с наиболее разреженными древостоши вмеят обычно абсолютно разновозрастное строение.

2.В силу приуроченности процесса естественного возобновле-ш к шофопошшениям, как наиболее дренированным в этих условиях участкам почвы, размещение деревьев по площади носит' в болотных сосняках явно выраженный групповой характер. В этих местоположениях при вскритаа корневых систем обнаруживается с глубиной до четырех <,этажеА*,-васлое1шй скелетных корней предаествувдих поколений деревьев, "оседланных* скелетными корнями со временных генераций. Это свидетельствует о постоянстве размещения деревьев по ЛЛОЦЕЩИ по крайней мере в течение 600 лет.

3. Положение максимума вертикального распределения массы г поверхности хвои го мере ухудшения условий питания и соответст—

N

венного снижения горизонтальной сомкнутости полога смещается из верпшх слоев полога (0,80 Н) в его глубину (0,50 И).

4. Суммарная площадь листовой поверхности древостоев болотных сосняков, увеличивапсаяся о улучшением условий местообитания с 0,81 га/га в сосняке андромедово-цушицево-сфагновом до

6,10 га/га в сосняке болотно-травяном, уступают величинам, свой' сгвенным сомкнутым суходольным соснякам близких классов бонитета.

5. В вертикальной структуре древостоев болотных сосняков выделены три основных биогеогоризонта: I - верхний налоговый горизонт фотосинтеза старших возрастных поколений; Е - средний поло-' гошй горизонт в Ш - горизонт кроново-стволовой аккумуляции.1 Средний пологовый горизонт наиболее сложен но дендрологическому составу и возрастной структуре. В нем сосредоточена основная $о-тосинтезирупзая, поверхность (53-80?) с наиболее высоким средневзвешенным возрастом хвои.

6. Суммарная ддя всех ярусов растительности абсолютно сухая фптомасса (включая подземную) колеблется от 37,2 т/га в олиго-трофных условиях (сосняк андромедово-пушицево-сфагновый) до 191,9 т/га в евтрофных (сосняк бодотно-травяный), а годичная продукция - соответственно от 5,2 до 18,9 т/га.

7. В надземной часта фигомассы болотных сосняков доля древесного яруса увеличивается от оотго тройных к евтрофшм условиям от 54 до 97?, а в годичной продукции - соответственно от 18 до 63?. в сосняке андромедово-пузшцево-сфагновом вклад мхов в годичную продукцию надземной фггомасся в 3,5 раза болыпе древостоя. Древостой играет здесь роль соадифякатора растительности.

8. Наилучшая с лес оводе твенннх позиций фракционная структура годичной продукции сосны в естественных болотных сосняках складывается в мезотрофшх условиях, где 47? надземного прироста фатомассы идет на формирование стволовой древесины, нажгуд-оая - в олнготрофща:, где 61^ ежегодно синт езируемого органи-

ческого вещества используется на образование хвои. В евтрофкых ус ловщсс конкурентное влияние сопутствупдах сосне пород ухудшает ус ловия роста сосна; значительная часть ее продукции участвует в формировании кроны.

- В расчете на I кг хвои сосны ежегодно в виде древесины аккумулируется в олиготрофвых условиях 0,16 - 0,25 кг, в кезотрофных - 0,43 кг и в евтрсфшх - 0,33 кг абсолютно сухого вещества.

По теме диссертации опубликованы сдедущие работа;

1. Вертикально-фраицгонная структура и первичная продуктивность сосняков болотного ряда* - Лесоведение, 1978, Л 6, с, 13-24 (в соавторстве с С.Э.ВомперскшО. '

2.'Особенности фракционного состава фитоцассы болотных сосняков. - В кн.: Осушение лесных земель. Тезиси докл. Сов.-фин. симпоз. Л. ,1578, С.62-64.

3. Вюэгеоценоткческие не следования болотных СОСНЯКОВ. — . Вкл.: Структурно-фунютоналыше особенности естественных и искусственных биогеоценозов. Тезиси докл. Есесошн. совещ. Днепропетровск, 1978, с.50-51 (в соавторстве с С.Э.Вомперскам, Т.В. ЕнуховоЙ и М.В.СмаишоЙ).

Полл, к печати

Буи, таа/й Физ. п. л, /,3S Уч. «д. я. &

Заказ 2/í$~ Тираж -/SO

Изл-во Московского университета, Москва, К-9. ул. Гердена, 5/7. Типография Иэд-ваМГУ, Москва, Леигоры