Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Фитомасса и первичная продукция безлесных и лесных болот (на примере севера Беларуси)

ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Фитомасса и первичная продукция безлесных и лесных болот (на примере севера Беларуси)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт лесоведения

На правах рукописи

ВАЛЕТОВ Валентин Васильевич

ФИТОМАССА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ БЕЗЛЕСНЫХ И ЛЕСНЫХ БОЛОТ

(на примере севера Беларуси)

06.03.03 — лесоведение, лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москпа — 1992

Работа выполнена в Березинском биосферном государственном заповеднике Управления Делами Совета Министров Республики Беларусь

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Петров Е.Г.,

доктор биологических наук Расян Л.П.,

доктор биологических наук, профессор Васильев Н.Г.

Ведущая научная организация — Институт леса АН Республики Беларусь

Защита состоится 199*^. в /^час.

на заседании специализированного совета Д 003.89.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте лесоведения РАН (143030, Московская обл., Одинцовский р-н, Успенское!.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института

лесоведения РАИ

Автореферат разослан

Ученый секретарь специализированного совета

кандидат биологических наук Г.А.Полякова

Подписано к печати Формат 60x841/ц>

Уе» веч я. 2 £ Тираж 1 & О экз. Еешшва. С ТX. ШШ БелВЗШНТК 220004, Минск, пр. И1шеро»1,2^.

:'••<• Г'ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

д ^ Т: у, я Актуальность проблемы определяется необходимостью углубле

1т,гг Л I

е-^ТаЦл^у" - -------—.——с--.-----------------" -------

—ния-зяаний о природе болот, их биосферной роли, оптимизации использования возобновляемых ресурсов и повышения продуктивности растительного покрова. Оценка биопродуктивности экосистем и закономерностей формирования первичной продукции на современном этапе рассматривается в качестве одного из основных направлений биологической науки - как теоретическая основа для практической реализации рационального природопользования, эффективной охраны биологического разнообразия в биосфере и стабильности экосистем.

Среди природных комплексов суши значительная экологическая и продукционная роль присуща торфяным болотам (здесь и далее имеются в виду как лесные, так и безлесные). Они относятся к широко распространенным системам, являются важным источником различных видов растительных ресурсов и подвержены интенсивной трансформации в связи с осушительной мелиорацией и другими антропогенными воздействиями. Проблема рационального использования растительности болот включает два взаимосвязанных аспекта: I установление особенностей сложения фигомассы и первичной продукции естественных болот в зависимости от природных факторов среды, 2) выявление изменений их продуктивности в результате осушения. Эта информация важна не только для решения многих вопросов гидролесомелиорации и хозяйственного использования болот, но и для установления их биопродукционной значимости в сравнении с другими типами наземных и водных экосистем. Кроме того, продукция и торфонакопление - важнейшие функции болот в связывании СО^ атмосферы.

Оба названных направления исследований связаны с познанием структурной и функциональной организации биогеоценозов, без чего невозможно объяснить их различную продуктивность, выявить следствия осушительной мелиорации и обосновать ее эффективность и методы. Опыт освоения и охраны болот свидетельствует, что наступил период, когда дальнейшее конструктивное продвижение здесь невозможно без создания региональных кадастров биологической продуктивности естественных болот как базы для разработки основополагающих принципов и направлений для прогнозирования биопродукционной трансформации болотных и лесоболотных комплексов в результате осушения. Помимо этого, становление актуальной концепции стратегии рационального природопользования, ориентирован-

ной на комплексное использование растительных ресурсов, требует выявления продуктивности всех видов растений с'учетом их принадлежности к различным внутриценотическим группам.

Цель и задачи. Основная цель работы - определение биологической продуктивности естественных болот в зависимости от их типов и факторов среды, установление структуры фитомассы и продукции, анализ биопродукционной трансформации болотных сообществ при осушении, сравнение продуктивности болот с продуктивностью растительности суходолов.

Исследования основывались на приоритетном решении следующих задач:

- анализ современного состояния изученности болот стран СНГ и особенно Беларуси;

- систематизация результатов исследований биопродуктивности болот;

- установление особенностей структуры фитомассы и первичной продукции естественных болот в зависимости от их типа;

- уточнение типологии растительности и классификации болот с учетом их биопродуктивносги;

- выявление фитомассы и продукции осушенных болот;

- анализ влияния гидролесомелиорации на количественные и качественные изменения биологической продукции болотных лесов и .обоснование на этой основе эффективности их осушения;

- разработка для практического использования таблиц биопро- . дуктивности растений болот.

Объекты исследований и базовый материал. Объекты включают болота олиго-, мезо- и евтрофного типов - типичных для зоны восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов. Работа основывается на материалах полевых исследований на 90 пробных площадях безлесных и лесных болот, расположенных в Березинском биосферном заповеднике' и других районах Бёларуси. Фактической основой диссертации являются 7-10 - летние наблюдения за режимом почвенно-грунтовых вод, изучение микрорельефа болот - замеров высоты более 2 тыс. кочек, флористические описания и перечислительная таксация древостоев пробных площадей, материалы повидового разбора около 2 тысяч укосов растений напочвенного покрова, данные более 300 раскопок корней, около 25 тысяч биометрических замеров ветвеЯ, годичных побегов, хвои, рубка и фракционный анализ 590 модельных деревьев, определение калорийности 119 растительных образцов.

Научная новизна и обоснованность результатов заключается в следующем:

- установлен запас фитомассы и величина первичной продукции в сообществах естественных болот олиго-, меэо- и евтрофного типов;

- выявлены особенности сложения структуры фитомассы и первичной продукции во всех основных формациях растительности естественных болот в зависимости от их типа и режима почвенно-грунтовых вод;

- определены максимальные и минимальные значения биопродуктивности растений напочвенного покрова болот олиго-, мезо- и евтрофного типов;

- исследованы особенности формирования структуры биологической продукции болотных лесов под воздействием осушительной мелиорации;

- показана продукционная значимость лесных и безлесных болот по отношению к растительности суходолов (лесов и лугов).

Научная обоснованность и достоверность результатов исследований определяется: массовостью фактических данных пробных площадей, представляющих растительность болот всех типов; комплексностью анализа биопродуктивности популяций с учетом ботанических и экологических групп растений напочвенного покрова и древесного яруса; систематизацией ассоциаций по экологическим и фитоценоти-ческим признакам; применением общепринятых методов количественной оценки различных параметров болотных биогеоценозов с использованием ЭВМ для обработки данных полевых измерений.

Практическое значение и реализация результатов. Автором впервые предложен кадастр биологической продуктивности растительности болот. Установленные особенности сложения фитомассы и первичной продукции: а) обеспечивают реальный прогноз количественных и качественных изменений фитомассы в зависимости от режима почвенно-грунтовых вод и трофности почвы; б) служат в качестве "эталонов" для целей контроля за направленностью и интенсивностью трансформации болотных лесов в результате осушения; в) позволяют установить продукционную эффективность гидролесомелиорации.

Результаты работы использованы при решении следующих практических задач:

- обосновании и разработке комплексной программы мони^рин-га лесной и болотной растительности республики Беларусь;

установлении разнообразия растительности болот и их продуктивности; !.

- планировании оптимально возможного объема заготовки растительного сырья болот;

- прогнозировании продукционных изменений болотных лесов под влиянием осушения;

- обучении студентов ВУЗов биологического и лесного профиля во время дипломных практикумов.

Эффект от внедрения результатов исследований выражается:

а) в появлении возможностей для диагностики, контроля и ьрогноза изменений параметров биологической продуктивности в зависимости от изменений режима увлажнения почвы естественных болот, а также в результате осушения;

б) в использовании регрессионных моделей определения фиго-масси различных фракций деревьев и древостоев;

в) в повышении надежности обоснований эффективности осушения болот с целью увеличения продуктивности растительности;

г) в снижении трудовых затрат на ведение трудоемких биопродукционных работ в условиях болот.

По материалам исследований разработаны и внедрены в практику "Таблицы продукционно-биометрической оценки растительности естественных и осушенных болот" (1990) и "Методические рекомендации по системе организации и опыту ведения мониторинга растительности лесных экосистем" (1988). Объекты исследований автора служили базовыми для многочисленных союзных и республиканских съездов, конференций и демонстрировались участникам Первого международного конгресса по биосферным заповедникам.

Личное участие автора. Автору принадлежит: формулирование задач решаемой проблемы, разработка ее теоретических и практических положений и программы исследований; непосредственное . участие в сборе первичных материалов в течение всего периода исследований; обработка данных на ЭВМ, обобщение результатов, составление промежуточных и итоговых отчетов, подготовка практически* рекомендаций,а также личное изложение и интерпретация собранного материала. Автор являлся ответственным исполнителем "биопродутсци-онного" раздела комплексной научной программы Березинского биосферного заповедника (номер государственной регистрации темы: 01860060910).

Апробация работы и публикация. Основные данные докладывались на ежегодных (с 1978 г.) заседаниях Ученого совета Березин-

ского заповедника, научных конференциях лесохозяйственного факультета БГИ им. С.М.Кирова (1980-1982 г.г.), 1У симпозиуме по мелиоративной географии (Минск, 1979), совещаниях и конференциях (Минск, 1979; 1982; 1986; Каунас, 1986; Москва, 1980; 1987), школе-семинаре Верезинского биосферного заповедника (1982). Материалы исследований по теме диссертации опубликованы автором в более чем 50 научных работах, в том числе в двух монографиях "Структура первичной продукции болотных лесов" (Валетов, Кудин, Смоляк, 1985) и "Продукционно-биометрическая оценка растительности заповедных болот" (Валетов, Ивкович, Кудин, 1989).

Основные положения, которые выносятся на защиту:

- особенности сложения структуры фитомассы и первичной продукции лесных и безлесных болот в зависимости от их типа и режима почвенно-грунтовых вод;

- оценка биопродукционной гетерогенности растительности болот олиго-, мезо- и евтрофного типов;

- особенности сложения фитомассы осушенных лесных болот, влияние гидролесомелиорации на биопродукционный уровень и структуру первичной продукции болот.

Структура диссертации. Работа изложена на 476 страницах машинописного текста и состоит из введения, восьми глав, заключения, списка литературы (550 источников, в том числе 45 на иностранных языках) и приложения на 56 страницах (19 таблиц и три акта о внедрении результатов). В тексте диссертации помещено 103 таблицы и 28 рисунков.

I. БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ И БЕЗЛЕСНЫХ БОЛОТ (аналитический обзор)

Первые исследования биологической продуктивности сообществ болот относятся к 20-м годам текущего столетия. Они касались преимущественно определения фитомассы сфагновых мхов в связи с решением вопросов образования торфа (Дубах, 1925; Сукачев, 1926; Бегак, 1927). Сведения о суммарной фитомассе (напочвенный пок-ров+древостой) были получены в 60-х годах (Пьявченко, i960; Пьяв-ченко, Сибирева, 1962) для некоторых участков лесных болот при изучении особенностей биологического круговорота химических элементов.

Биологическая продуктивность естественных и особенно осушенных лесных и безлесных болот изучена еще недостаточно (Вомперс-

кий, Иванов, 1932; Петров, 1983; Ипатьев и др., 1984; Бамбалов, 1984; Едина и др., 1984; Пьявченко, 1985; Смоляк-, Рубан, 1985; Хмелев, 1985; Базилевич и др., 1986; Ефремов, 1987;'Сидорович и др., 1988; Усольцев, 1988; Медведева, 1989 и другие).

В условиях болот и особенно при близкой трофноети среда основным экологическим фактором, определяющим закономерности сложения фитомассы и продукции, выступает водный режим почвы. Как отмечал В.Н.Сукачев (1926), на болотах взаимосвязь структуры сообществ с увлажнением почвы проявляется наиболее сильно по сравнению с другими типами растительности суши, благодаря чему создаются предпосылки для объективного построения градиентных эко-лого-фитоценотических рядов ассоциаций болот в пределах каждого типа их водно-минерального питания. Запасы и структура фитомассы обусловлены также и биологическими особенностями видов, которые в той или иной степени реализуют свой биопродукционный потенциал в конкретных почвенно-гидрологических условиях. Распределение фитомассы, продукции между ботаническими группами растений и ярусами сообществ позволяет установить направленность биопродукционных перестроек при изменении степени избытка влаги и качества водного питания болот.

Ряд ценопопуляций входит в состав сообществ различных по богатству и водному режиму типов болот и характеризуется определенной трансформацией своих биопродукционных показателей. Представляется весьма важным проследить эти изменения во всем диапазоне ' условий среды болотных местопроизрастаний. При таком подходе возможно ранжирование растений по величине фитомассы и определение условий произрастания, негативно или позитивно влияющих на их продуктивность.

При осушении происходит резкое изменение ведущего для болот фактора почвенной среды - водного режима. В результате экологические изменения влекут за собой биопродукционную перестройку сообществ. С одной стороны, в силу гетерогенности растительности болот, каждый слагающий ее элемент обладает специфичной реакцией на осушение. С другой стороны, возрастает воздействие климата на растительный компонент (Ефремов, 1987). Для болот каждого типа после мелиоративного воздействия характерны свои особенности сложения фитомассы и продукции, поскольку последние в значительной степени определяются свойствами эдафотопа. Предстоит ответить на вопросы: какая степень сменяемости продуцентов при осушении болот различного типа, влияет ли осушение на перераспределение

фитомассы и продукции между древостоем и напочвенным покровом, на сколько меняется продуктивность различных сообществ. С ответом на эти вопросы связано понимание формирования структуры биологической продукции лесных болот после их мелиорации.

В зональном аспекте проанализированы имеющиеся литературные сведения о фитомассе и продукции лесных и безлесных болот в зависимости от их типа. Сделано заключение, что преобладающее число результатов отличается недостаточной экологической привязкой или полным отсутствием сведений о почвенно-гидрологических условиях. Нередко рассматривается лишь узкий спектр растительных ассоциаций и не учитывается продукция всех составляющих сообщество видов растений.

Болота характеризуются широким распространением, их вклад в продукцию природных систем может быть значительным. Поэтому определенный интерес представляют приведенные в диссертации сравнения биологической продуктивности болот (естественных и осушенных) и суходолов.

2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА РАБОТ И ОБЬЕКТЫ

Объекты расположены в северной части республики Беларусь, природные условия которой наиболее адекватны южнотаежным. Геоморфологические особенности района исследований характеризуются сочетанием конечных морен, эацдровых и озерно-ледниковьгх низин. Исследуемые болота относятся к северо-западной торфяно-болотной области (Лупинович, Голуб, 1958; Пидопличко, 1961), в классификации Н.Я.Каца (1971) - к Ладожско-Ильменско-Зяпаднодвинской провинции выпуклых грядово-мочажинных комплексов. Преобладающее число пробных площадей сосредоточено в Береэинском биосферном заповеднике, территория которого отличается высокой заболоченностью (выше 60 %). Здесь выделено 20 болотных систем, площадью от 0,2 до 10,9 тыс. га. Их можно рассматривать как "эталонный" комплекс болот в составе восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов (Гельтман, 1982).

Объекты представляют (схема 1-3) сообщества безлесных и лесных болот олиго-, мезо- и евтрофного типов. Биопродукционные исследования проводили с учетом эколого-фитоценотических рядов ассоциаций, репрезентирующих разнообразие растительности болот. Всего выделено и исследовано 67 ассоциаций: естественных ..осных болот - 35; безлесных - 7; осушенных лесных болот - 25. Ассоциа-

Схема I. Выделенные и исследованные ассоциации естественных лесных болот

Сосновые болота

Олиготрофные

Сосняк пушицево-сфагновый С.пушицево-кустарниково-сф. С.багульниково-сфагновый

Мезотрофные

Мезотрофные

С.пушицево-осоково-сфагновый С.березово-осоково-сфагновый . С.березово-троетниково-осок.-сф. С,береэово-хвощево-осок.-сф. С.кустарнико во-сфагно вый

Пушистоберезовые болота

Евтрофные

С.березо во-сф.-о соко вс-травяно й С.ольхово-сф.-осоково-травяной С.елово-сф.-осоково-травяной

Березняк сосново-травяно-пушицево-сф. Б.осоково-травяно-сфагновый Б.сосново-болотнопапоротниково-сф. Б.сосново-травяно-сфагновый

Черноолыпаник березово-кисличный Ч.оерезово-кислично-крапивный Ч.березово-таволгово-крапивный Ч.ясенево-недотрогово-крапивный Ч.травяно-кочедыжниковьгй

Мезотрофные Ельник сосново-сфагновый

Евтрофные

Березняк травяно-осоковый Б.ольхово-травяно-осоковый Б.сосново-осоково-травяной Б.ольхово-травяно-болотнопапороткиковый Б. о л ьхо во -тра вяно й

Черноольховые евтрофные болота

Ч.березово-касатиково-осоковый Ч.береэово-таволгово-осоковый Ч.болотнопапоротниково-осоковый Ч.березово-травяно-и вняко вый

оо

Еловые болота

Евтрофные

Ельник березово-кислично-травяной Е.травяной

Е.сосново-приручейно-травяной Е.травяно-сфагновый Е.березово-травяно-сфагновый

Схема 2. Выделенные и исследованные ассоциации естественных безлесных болот

Олиготрофное болото Мезотрзфное болото Евтрофное болото

Шейхцериево-сфагновая Осоково-сфагновая Осоково-хвощевая

Осоково-сфагновая Осоково-травяно-сфагновая Осоково-травяная Кустарничково-сфагновая

Схема 3. Выделенные и исследованные ассоциации осушенных лесных болот

Сосновые болота

Олиготрофные Сосняк пушиц.-кустарниково-сф. С.кустарниково-ефагновый С.багульниково-чернично-сф. С.багульникаво-брускично-сф. С.кустарниковый С.мшисто-кустарниковый

Мезотрофные С.березово-сф.-осок.-травяной С.березово-папорот.-черничный С.березо во-папорот.-малиновый С.куетаркичкоео-бруснично-мшистый С.березово-травяно-мшистый

Евтрофные С.ыалиново-краливный С.березово-малиново-крапивный С.малиновс-папор.-крапивный «с

Березовые евтрофные болота

Березняк осоково-злаковый Б.крапивно-травяной

Б.травяно-злаковый Б.сосново-малиново-травяно-кисличный

Б.малиново-крапивно-злаковый Б.елово-травяно-кисличный

Б.иалиново-травяно-крапивный Б.травяно-кисличный Б.крапивно-малиново-травяной

Еловые евтрофные болота

Ельник ольхово-кислично-травяной

Ельник березово-кисличный

цию рассматривали как конкретную форму существования фитоценоза. В ее название включали эдификаторную древесную еинузию и отражали примесь других хвойных или лиственных пород,составляющих 1520 % и более состава по запасу (Гельтман, 1982). Из растений напочвенного покрова в название ассоциации включали доминирующий по величине фитомассы и субдоминирующий вид или ботаническую группу растений, а также в определенных случаях эдификатор условий местопроизрастания. Ведущим фактором среды рассматривали режим увлажнения почвы: максимальный в начале вегетации (обводненность), минимальный и средневегетационный уровни воды, длительность затопления слоев почвы. Уровень воды определяли от средней высотной отметки поверхности. Для определения фитомассы и продукции использовали апробированные методики (Молчанов, Смирнов, 1967; Родин и др., 1968; Василевич, 1969; Раменский, 1971; Уткин, 1975; Баэилевич и др.,1978). Модельные деревья отбирали по двухсантимег-ровым ступеням толщины. Данные выборки выравнивали с использованием метода регрессий. Продукцию стволовой древесины рассчитывали пропорционально изменений объема 1-2 - метровых отрубков за пятилетний период. Эти отрубки предварительно взвешивали. Прирост листвы (хвои), ветвей, коры определяли на основании данных их фитомассы. Фитомассу и продукта трав, кустарников и кустарничков по видам — методом укосов на учетных площадках размером I м^ в 20-кратной повторности. Фитомассу мхов - на площадках 10x10 см в 10-кратной повторности с учетом проективного покрытия почвы, прирост сфагнов — методом перевязок (Корчагин, 1960).

3. ФИТОМАССА И ПЕРВИЧНАЯ . ПРОДУКЦИЯ БЕЗЛЕСНЫХ И ЛЕСНЫХ БОЛОТ ОЛИГОТРОФНОГО ТИПА

Растительность безлесных болот формируется при весеннем (начало вегетации) обводнении почвы + 3...+ 5 см и снижении уровня почвенно-грунтовых вод (УПГВ) в летнюю межень до - 14-16. Здесь • имеет место обособление трех ассоциаций, дискретность которых в значительной степени связана с длительностью нахождения воды в верхнем (0-5 см) корнеобитаемом слое почвы. Этот период для шей-хцериево-сфагновой, осоково-сфагновой и кустарничково-сфагновой ассоциаций составляет 100-167, 70-115 и 50-90 дней соответственно (сухой и влажный сезоны).

Характерной чертой сложения фитомассы ассоциаций безлесных олиготрофных болот (14-17 т/га с учетом корней и отмирающей час-

ти сфагнов) является абсолютное доминирование сфагновых мхов (8195 %), тогда как роль травянистых растений незначительная (до II %). Структура фитомассы яруса трав обусловлена долевым участием ценопопуляции шейхцерии и осоки топяной. Снижение обводнения почвы и периода нахождения УПГВ в ее верхнем слое сопровождается увеличением фитомассы кустарничков.

В суммарной продукции (здесь и далее она выражается приростом надземной части фитоценозов) таких болот (2,3-2,6 т/га-год) значимость сфагновых мхов не столь велика (68-82 %), хотя они и находятся на первом месте. Наибольшая продукция свойственна осоково-сфагновой ассоциации, которая по условиям увлажнения занимает промежуточное положение среди двух других. Здесь относительно высок вклад не только сфагнов, но и трав.

Для экологического рада лесных болот олиготрофного типа начальным звеном является сосняк пушицево-сфагновый. Обводненность почвы не превышает в начале вегетации 0...-1 см, слой 0-10 см в затопленном состоянии в сухие сезоны находится до 60, во влажные — до 156 дней. Фитомасса напочвенного покрова (10,4-11,2 т/га) на 3/4 представлена сфагновыми мхами. Снижение доминирования их фитомассы по сравнению с безлесными сообществами обусловлено как уменьшением проективного покрытия, так и рыхлостью их произрастания, а также меньшей длиной побегов. Продукция составляет 2,02,5 т/га»год.

Более характерная в этом раду ассоциация — сосняк лушцево-кустарниково-сфагновый — формируется при длительности затопления верхнего (0-10 см) корнеобитаемого слоя почвы до 45 (сухие) - 90 дней (влажные годы). В фитомассе напочвенного покрова возрастает доля кустарников (багульник, голубика, мирт болотный), продукция которых (39-4? %) такая же, как и сфагнов (33-44 %). В составе сосновых олиготрофннх болот напочвенный покров сосняка пушицево-кустарниково-сфагнового наиболее продуктивный: фитомасса — 13-16 т/га, продукция — 2,4-2,9 т/га-год.

Фитомасса и продукция напочвенного покрова тесно связаны с таксационной особенностью строения древостоя. Б сосняке багульни-ково-сфагновом, где древесный ярус является относительно высоко-полнотным, фитомасса напочвенного покрова 9,9-10,6 т/га, а продукция - 1,4-1,5 т/га«год, т.е. более низкие значения, чем в Других сообществах ряда. В ассоциациях сосновых болот выявлены существенные различия продукции отдельных ценопопуллций, что свидетельствует о высокой степени адаптированности растений к опре-

деленному увлажнению почвы даже в сравнительно узком диапазоне УПГВ.

Фигомасса и продукция древостоя обусловлены таксационным строением яруса, что облегчает использование статистических моделей при переходе от данных модельных деревьев к биопродукционным оценкам древостоя (Уткин, 1975; Усольцев, 1988). Для этих целей мы использовали регрессионный метод, аппроксимируя значения фето-массы и продукции отдельных фракций от диаметра, высоты и произведения квадрата диаметра на высоту дерева в качестве аргумента. Коэффициенты детерминации полученных уравнений находятся в пределах 0,88-0,95.

При анализе особенностей распределения фитомассы древостоев по ступеням толщины опытные материалы выравнивали функциями нормального, а также бега-расггределения (табл. I). Для древостоев

Таблица I

Параметры бета-распределения фитомассы деревьев сосни по ступеням толщины в ассоциациях сосновых естественных олиготрофных болот

Коэффициент |Пределы | Экспоненты | Коэффициент С |~д~] & \ л ; У |корреляции

Сосняк пушцево-сфагновый О.ЗГМО"6 0,5 6,5 6,912 9,436 0,876

С.пушицево-кустарниково-сфагновый 0,155-Ю"7 0,5 14,5 3,182 7,591 0,949

С.багульНиково-сфагновый 0.252.10"6 0,5 12,5 6,665 4,554 0,962

Примечание, £ — нижний и верхний пределы распределения; ¿С , У — параметры формы кривой

болотных условий произрастания более надежным оказалось бета-распределение (коэффициент корреляции 0,87-0,96). В составе фитомассы древостоя относительно большая роль деревьев высоких ступеней толщины характерна для сосняка багульниково-сфагнового (отрицательная асимметрия, «£> У ).

Общая продукция (дре во сто й+напо чвенный покров) сосновых олиготрофных болот находится в пределах 2,3-3,5 т/гатод, причем.

участие в ней древесного яруса не превышает 55 % (сосняк бягуль-никово-сфагновый). В условиях более высоких ЭТ1ГВ основу продукции составляют сфагновые мхи (52 %, с.пушицево-сфагновый) или кустарники (39 %, с.пушицево-кустарниково-сфагновый). В суммарной фито-массе (16-87 т/га) на древесный ярус приходится 34-88 %.

4. ФИТОМАССА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ БЕЗЛЕСНЫХ И ЛЕСНЫХ БОЛОТ МЕЗОТРОФНОГО ТИПА

Безлесные ассоциации этого типа приурочены к местопроизрастаниям, обводнение почвы которых в начале вегетации составляет от + 5 до + 7 см. При сравнительно высоком средневегетационном УПГВ (+ I... -5 см)формируется осоково-сфагновая ассоциация, верхний слой почвы (0-5 см) которой 85-140 дней находится в затопленном состоянии. В составе фитомассы (7,1-8,8 т/га) доминируют сфагны (85-92 %). Снижение биопродуктивности сфагновых мхов в сравнении с безлесными сообществами болот олиготрофного типа в значительной степени связано с морфоструктурой их яруса.

Более низкий УПГВ и уменьшение продолжительности периода затопления верхнего слоя почвы (70-105 дней1 сопровождается в мезо-трофных болотах значительной редукцией сфагнового покрова (осоко-во-травяно-сфагновая ассоциация).

Диапазон фитомассы безлесных меэотрофных болот 4,9-8,3 т/га, продукции — 1,1-1,8 т/гатод. Уменьшение продукции рассматриваемых ассоциаций в сравнении с безлесными болотами олиготрофного типа связано с деградацией яруса сфагнов, которую в продукционном отношении в этих условиях не восполняют другие группы растений. В зависимости от режима почвенного увлажнения в составе продукции меэотрофных безлесных болот преобладают либо сфагновые мхи (6077 % в осоково-сфагновой ассоциации), либо травы (53-61 % в осо-ково-травяно-сфагновой1.

На болотах мезогрофного типа сосновые леса развиваются в пределах значений средневегетациокного УПГВ от 0 до -25 см, прячем, слой почвы 0-10 см находится в затопленном состоянии 85-110 дней во влажный сезон и 27-65 дней - в сухой (выбор анализируемого слоя затопления почвы: 0-5 см для безлесных и 0-10 см для лесных болот,-связан с различиями в степени снижения УПГВ и нахождения основной массы функционально активных корней). В исследуемом ряду пушице-во-осоково- и березосо-осоково-сфагновому соснякам характерен сравнительно высокий срецнппегстациошмП У;!П1 (до - 10...- 15 см>.

Продукция напочвенного покрова таких сосняков небольшая (0,860,92 т/га-год), ее слагают в основном сфагновые мхи (58-67 %).■

Типичным для околого-фитоценотического ряда сосняков мезот-рофных болот является березово-тростниково-осоково-сфагновая ассоциация. Ей свойственно наибольшее обводнение (УПГВ в начале вегетации ч15...+20 см),весной отмечается поверхностный сток воды, вместе с тем средневегетационный УПГВ значителен (-25 см). Ь составе фитомассы напочвенного покрова (5,2-5,8 т/га) существенная роль принадлежит тростнику, сабельнику, вахте, осоке шершавоплод-ной, хвощу и наумбургии, на долю которых приходится до 96 % массы "•рас. Но в общей фитомассе напочвенного покрова травянистые растения составляют лишь 36-40 %, доминируют же сфагновые мхи (5558 %). В продукции (1,5-1,8 т/га»год) соотношение обратное: сфаг-ны - 26-29 %, травы - 67-72 %.

При близком режиме увлажнения почвы, но более высокой ее тровности, которые свойственны соснякам березово-хвощево-осоково-сфа-гновым, фитомасса и продукция напочвенного покрова выше (соответственно 7,4 т/га и 2,2 т/га.год). В составе продукции также преобладают травы (67 %). При незначительном УПГВ в начале вегетации (0, +1), характерном для сосняка кустарниково-сфагнового, продукция существенно уменьшается (до 0,6 т/га*годпревде всего за счет трав. Но здесь в покрове обильно представлены кустарники (багульник, голубика, мирт болотный) и кустарнички (клюква, черника, брусника), на долю которых приходится 36 % продукции.

В главе проанализированы структурные особенности древесного яруса в зависимости от увлажнения почвы в сосняках, а также распределение фитомассы сосны по фракциям и ступеням толщины. Пока-з&ны изменения биометрических характеристик хвои в связи с различием экогопов по УПГВ. Фитомасса древостоя мезотрофных сосняков достигает 82 т/га, продукция - 2,5 т/гатод. Суммарная продукция (цревостогннапочвенный покров) составляет 1,2-4,3 т/га-год, из которой на древостой приходится до 80 %.

Формирование пушистоберезовых лесов на болотах мезотрофного типа связано с повышением обводнения почвы. В начале вегетации УПГВ достигает рубежа +17...+25 см, амплитуда уровня воды 55-67см. Верхний (0-10 см) слой почвы в затопленном состоянии находится от 34-57 дней (сухой сезон) до 65-95 (влажный).

Экологический ряд представляют четыре ассоциации. Наибольшая продукция покрова свойственна березнякам наиболее влажных местопроизрастаний: сосново-травяно-пушицево-сфагновому — 1,3 т/га.год

и осоково-травяно-сфагновому - 1,4 г/га-год. Структурные различия в продукции напочвенного покрова между этими ассоциациями обусловлены видовым составом, сопряженным не только с обводнением почвы в начале вегетации, но и с глубиной УПГВ в летнюю межень. При равном или близком залегании УПГВ весной более низкие его значения летом негативно влияют на продукцию напочвенного покрова (например, в березняке сосново-травяно-сфагновом она лишь 0,7 т/га-год). При относительно низком УПГВ в напочвенном покрове березняков не только выравниваются значения фитомассы отдельных ценопопуляций травянистых растений, но и слабо выражено доминирование видов по этому признаку. Из ботанических групп в фитомассе напочвенного покрова березняков преобладают сфагны (51-6У %), в продукции - травы (48-64 %). Наибольшая продукция древесного яруса (2,3 т/га-год) отмечена в условиях, сравнительно благоприятных не только для березы, но и для сосны. Доля березы в продукции древостоя может снижаться с 98 до 53

Суммарная фитомасса пушстоберезовых лесов достигает 85 т/га, продукция - 3,5 т/гатод. Древесный ярус образует до 74 % продукции, примерно равные доли приходятся на мхи (12-40 %) и травы (13-51 %).

Еловые леса болот мезотрофного типа занимают узкую экологическую нишу и представлены одной ассоциацией — ельником сосново-сфагновьм. Сезонный диапазон УПГВ от О (начало вегетации) до -50 см (летняя межень). Средневегетационный УПГВ в зависимости от влажности сезона варьирует в пределах -10, -25 см. В напочвенном покрове максимум продукции приходится на травы (53 %), на сфагновые мхи лишь 34 /6. Суммарная фитомасса составляет 118 т/гатод, продукция — 3,7 т/га«год, из которой 96 % образует древостой.

Биопродукционные особенности растительности мезотрофных болот обусловлены влиянием почвенно-гидрологических и трофических свойств экологически сопряженных с ними олиго- и евтрофных болот. Наиболее гетерогенны в продукционном отношении среди сообществ мезотрофньк болот сосновые леса.

5. ФИТОМАССА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ БЕЗЛЕСНЫХ И ЛЕСНЫХ Б010Т ЕВТР0ФН0Г0 ТИПА

Безлесные болота этого типа формируются в условиях, где УПГВ в летний период опускается только до - 10...- 15 см. Верхний кор-необитаемый слой почвы (0-5 см) затопляется водой в течение 80-95

дней в сухой год и 100-150 дней во влажный. В осоково-хвощевой ассоциации, где вода может находиться в начале ьегетации на 2530 см выше поверхности почвы, фитомасса (1,8 т/га) представлена только травами с доминированием хвоща приречного, который в суммарной продукции (1,4 т/гатод) составляет 73 %.

Наиболее, распространены осоково-травяные ассоциации. Снижение весеннего УПГВ (+ 17...+ 20 см) и периода нахождения УПГВ в верхнем корнесбитаемом слое почвы на 15-40 дней сопровождается обогащением вадового состава фитоценоза на 30-40 %. Фитомасса в пределах 1,9-3,5 т/га, продукция - 0,9-1,8 т/гатод, из которой 60-80 % приходится на долю осок.

Сосновым лесам на евтрофных болотах свойственны экотопы с обводненностью почвы в начале вегетации + 5...+ 10 см. Среди них наиболее распространена березово-сфагново-осоково-травяная ассоциация: средневегетационный УПШ - 3...- 16 см. Фитомасса напочвенного покрова 1,7-3,2 т/га, продукция - 0,6-1,2 т/гатод. Продукция трав выше (69-83 %), чем сфагнов (14-26 %). При более низком средневегетационном УПГВ (- 7...- 25 см), характерном для сосняков ольхово- и елово-сфагново-осоково-травяных, имеет место снижение фигомассы напочвенного покрова (1,5 т/га) и продукции (0,5-0,6 т/гатод), прежде всего из-за уменьшения представительства осок. В составе продукции возрастает значимость бриевых мхов в связи с более низким УПГВ, доля сфагнов не превышает 9-16 %.

Продукция древостоев сосняков евтрофных болот достигает 1,85,6 т/гатод. Роль сосны закономерно уменьшается при крайних значениях УПГВ. При низком УПГВ, когда относительно быстро освобождается от воды верхний корнеобитаемый слой почвы, в биопродукционном процессе возрастает значимость ольхи и ели, доля которых в продукции древостоя достигает 25-27 %. При более высоком УПГВ, напротив, увеличивается роль березы пушистой, продукция которой в самом обводненном сосняке составляет 48 %.

Суммарная продукция сосняков евтрофного рада достигает 6,3 т/га.год, из которой 60-90 % приходится на древостой. Максимум продукции трав (34 %) свойственен соснякам с самым высоким УПГВ. Продукция кустарников и кустарничков не превышает 0,7, сфагнов -6 %.

Сравнительно обводненные местопроизрастания на болотах евтрофного типа занимают"березняки. В начале вегетации их УПГВ может достигать + 20...4 30 см, в летнюю межень опускаться до - 45... - 75 см. Напочвенный покров самую значительную фитомассу (2,4

т/га ) имеет в условия*, характеризующихся наибольшей обводненностью почвы в начале вегетации (+ 30 см). Период нахождения слоя почвы 0-10 см в состоянии затопления здесь во влажный сезон составляет до 97 дней (березняк травяно-осоковый'1. Сокращение срока затопления этого слоя на 9-15 дней сочетается с уменьшением до 1,8 т/га фитомассы напочвенного покрова и выравниванием в продукционном процессе роли многих ценопопуляций трав. В ассоциации с наиболее быстрым (в течение 10-52 дней1 освобождением верхней корнеобитемой толщи по-чвц от воды (березняк ольхово-тра-вяной^ фитомасса напочвенного покрова не превышает 0,7 т/га, продукция — 0,3 т/га-год. В напочвенном покрове березняков по фитомасса (65-92 %) и продукции (80-98 %) доминируют травы.

Суммарная фитомасса березняков достигает 145 т/га, продукция — 4,5 т/га-год, 53-93 % которой слагает древесный ярус. Выявлена обратная зависимость между продукцией дрепостоя и травянистого покрова. Наиболее близкая значимость отих ярусов в продукции свойственна сообществам с наибольшим обводнением почвы. Мхи в суммарной продукции составляют до б кустарнички менее I %.

Черноольховые леса, как основная формация евтрофного ряда растительности, характеризуется широким спектром экологических условий, а отсюда значительным разнообразием ассоциаций. В начале вегетации УПГВ черноольпаников находится в пределах 0...+ 32 см, в летнюю межень сухого года может опускаться до глубины 50130 см.

По почвенно-гидролагическим и фитоценотическиа признакам черноольховые леса дифференцированы на три группы ассоциаций (слабообводненные, среднеобводненные и сильнообводкенные). Для первой из них подъем УПГВ в начале вегетации не превышает +9... + 10 см, а средневегетационный УП1В даже во влажный сезон не поднимается выше - 20...- 25 см. Минимальная фитомасса напочвенного покрова (0,5 т/га) определена для наименее обводненного черно-олыланика этой группы ассоциаций — березово-кисличного. Здесь в начале сезона вегетации УПГВ не выходит на дневную поверхность почвы. При УПГВ.в этот период + 3...+ 4 см (черноольшаник березо-во-киелично-крапивный) фитомасса (1,4 т/га^ и продукция (0,8 т/га-год) возрастают почти втрое. Аналогичная закономерность для фато-массы напочвенного покрова свойственна и другим черноольхог>ым ассоциациям, средневегетациониый УПГВ которых составляет не менее - 30...- 51 см. Установленная закономерность увеличения продук-

тивмосги напочвенного покрова по мере повышения весеннего (+■ 9 ...+ 10 см> и средневегетационного УПГВ (- 20 .<.. - 44 см) нарушается при переходе к черноольшаникам ясенево-недотрогово-кра-пивному и травяно-кочедыжниковому. Их фитомасса и продукция занимает промежуточное положение по сравнению с другими ассоциациями этой группы черноольшаников. Основу фитомассы здесь составляют одна-две ценопопуляции растений ботанической группы разнотравья или папоротников. Общими для фитомассы напочвенного покрова черноольшаников слабообводненной группы ассоциаций являются: незначительная доля осок, хвощей и кустарничков, отсутствие злаков во многих из них.

Иной характер продуктивности напочвенного покрова отмечается в черноолыпаниках, УПГВ которых в начале вегетации достигает + 18...+ 25 см (среднеобводненная группа ассоциаций). Сре-дневегетационный УПГВ составляет - 10...- 34 см, а длительность затопления верхнего корнеобитаемого слоя почвы (0-10 см) — 1в-36 дней. Отмеченные особенности почвенного увлажнения являются стимулирующими, своего рода пусковым механизмом наиболее полной реализации биопродукционного потенциала осоковых растений, папоротников и хвощей. В конечном итоге происходит увеличение фитомассы и продукции напочвенного покрова. Наибольшая величина фитомассы (3,6 т/га) и продукции (2,2 т/га-год) отмечена в чер-ноолыпанике березово-таволгово-осоковоы. В этой ассоциации на осоки приходится до 55 % продукции напочвенного покрова при доминировании осоки ложносытевой, по величине продукции здесь выделяется также таволга (II %).

Дальнейшее повышение УПГВ (весеннего до 4 32 см,'средневегетационного до - 9...- 17 см), а также длительности нахождения воды в слое 0-10 см (32-46 дней) приводит к существенным изменениям в составе фитомассы напочвенного покрова (сильнообвод-ненная груша ассоциаций). Во-первых, уменьшается видовое разнообразие, во-вторых, в покрове появляются сфагновые мхи (чер-ноольшаник березово-травяно-ивняковый). Существенно возрастает фитомасса и продукция сабельника, тростника и вахты, что свидетельствует об ослаблении евтрофных свойств среды. В целом продуктивность напочвенного покрова сравнительно высока (фитомасса — 2,2 т/га, продукция — 1,3 т/га-год).

Итак, продуктивность напочвенного покрова черноольховых лесов подобно другим болотным лесам существенно различается в зависимости от почвенно-гидрологических условий. Фитомасса ко-

леблется от 0,5 до 3,6 т/га, а продукция от 0,3 до 2,2 т/га-год. Основными продуцентами выступают виды ботанической группы разнотравья и осок. Первые из них преобладают в составе фитомассы напочвенного покрова (41-87 %) и продукция (48-87 %) чернооль-ховых лесов, характеризующихся сравнительно небольшой обводненностью почвы, вторые - в экотопах с более высоким УПГВ (соответственно 31-62 и 32-60 %).

Продуктивность древесного яруса также имеет тесную связь с режимом увлажнения почвы. Самый продуктивный древостой характерен для слабообводиенных черноольховых лесов. В этой группе ассоциаций наибольшая фитомасса и продукция отмечена в черно-олыпанике березово-кислично-крапивном (соответственно 229 т/га и 8,6 т/гатод) при средневегетационном УПГВ - 38...- 62 см и длительности затопления слоя почвы 0-10 см не более 9-16 дней.

Суммарная фитомасса черноольшаников достигает 230 т/га, продукция — 9,4 т/га-год, при этом роль напочвенного покрова в продукции наиболее значима лишь для ассоциаций средне- и сильно-обводненных черноольшаников (14-44 %). Иначе говоря, во всех ассоциациях черноольховых болот древесный ярус — главный продуцент.

Еловые леса евтрофного рзда представлены двумя группами ассоциаций: слабо- и среднеобводненные. Для первой из них УПГВ в начале периода вегетации не поднимается выше поверхности почвы (- 3...- 5 см), а средневегетационный составляет - 22...- 60 си. Продуктивность напочвенного покрова в этой группе ассоциаций закономерно увеличивается при повышении средневегетационного УПГВ, достигая максимума (фитомасса — 1,0 т/га,- продукция -0,5 т/га-год) в ельнике сосново-приручейно-травяном.

Продукционные особенности напочвенного покрова второй группы ассоциаций определяются в значительной мере различиями структуры. Нахождение воды в начале вегетации выше поверхности почвы на 5... 7 см и небольшой средневегетационный УПГВ (- 12...- 26 см) благоприятствуют разрастанию сфагнов. В покрове появляются и другие растения (наумбургия, клюква^, свидетельствующие об с-лаблении евтрофиости местопроизрастаний. Здесь отмечена тпкте тенденция к обеднению видового разнообразия, в результате про-* дукция не превышает 0,2 т/га.год (ельник травяно-сфэгнгжий). В сложении продукции напочвенного покрова ельников обеих групп ассоциаций преобладают травы (64-92 .

Древесный ярус наибольшей продукцией (8,1 т/га-гад) or:;,i-

чается в условиях, когда средневегетационный УПГВ (- 22...- 31 см) приближается к нижней границе проникновения корней. В верхнем (0-10 см) корнеобитаемом слое почвы длительность нахождения води при это» составляет 19-23 дней. В суммарной продукции ельников (3,5 +8,6 т/га-год) на древостой приходится 93-98

Диапазон первичной продукции евтрофных болот колеблется от 0,9 +■ 1,8 т/га-год (безлесные болота) до 2,3 + 9,4 т/га.год (лесные). Имеет место значительное варьирование продукции цено-ггопуляций в зависимости от почвенного увлажнения и трофности экотопа.

6. 'ШОМлССА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ КОНТИНУУМА БОЛОТ

Болота олиго-, мезо- и евтрофного типа в экологическом отношении нередко характеризуются взаимовлиянием и физически соседствуют в ландшафте. Об этом ке свидетельствует и разнообразие болотных растительных ассоциаций, которые по условиям формирования, фитомассе и структуре продукции имеют определенную степень сходства на болотах разного типа. В первую очередь это относится к сосновым болотным лесам, которые являются компонентом растительности болот всех типов водно-минерального питания. Представляется важным оценить биопродукционные особенности со-обцеств в ряду трофности.болотных местопроизрастаний.

Фитомасса и продукция сосняков закономерно возрастает при увеличении трофности почвы. Доля сосны в составе фитомассы древесного яруса в ассоциациях олиготрофных болот составляет 100 %, меэотрофных - не превышает-68-92, а евтрофных -55-80 %. Наибольшая продукция (5,6 т/га-год) присуща соснякам, произрастающим на болотах евтрофного типа, у которых значимость сосны в продукции древесного яруса составляет не более 51 %, тогда как на меэотрофных не опускается ниже 64 %. фракционный состав фитомассы сосны в ассоциациях болот различных типов питания неоднозначен и колеблется в пределах: (55 71 % — стволовая древесина, 4 + 8 - ветви, 2 + 4 - хвоя, 10 -н 21 - корни, 5 +• 9 % -кора стволов). Коэффициент вариации для фитомассы фракции равен 7-15 %.

С увеличением трофности экотопов усложняется и состав фи-томйссы древостоя сосновых лесов за счет примеси березы, ольхи, а также ели. Общий рост продуктивности древостоя при этом сопряжен с относительным снижением доли фитомассы и продукции

ценопопуляции сосны, вследствие чего в сосняках различных типов болот фитомасса сосны оказывается близка.

Пушистоберезовые леса в биопродукционном отношении не столь разнообразны, ибо свойственны комплексам растительности только мезо- и евтрофного типов болот. Доля березы в фитомассе древесного яруса изменчива (51-94 %) и определенной зависимости ее от типа болота не установлено. В березняках мезотрофных местопроизрастаний в составе фитомассы древостоев существенное значение принадлежит сосне (до 48 %), с повышением трофности до евтрофного болота — ольхе черной (до 46 %). В структуре продукции отмечается увеличение доли березы в сообществах евтрофного типа болот по отношению к мезотрофному.

Черноольховые леса приурочены к одному рвду растительности (евтрофному) и рассмотрены ранее. Ельники среди болотных местопроизрастаний занимают сравнительно узкий экологический участок, хотя произрастают на болотах мезо- и евтрофного типов. Их продукция возрастает по мере увеличения трофности экотопа.

В отличие от древесного яруса в составе которого отмечается незначительное число ценопопуляций, сложение продукции напочвенного покрова (табл. 2) характеризуется многовариантностью в отношении различных видов, ботанических и экологических групп растений. Самая значительная амплитуда фитомассы напочвенного покрова' свойственна лесным болотам ыеэотрофного типа (0,6-7,5 т/га). Максимальные значения фитомассы (16,6 т/га) имеет напочвенный покров безлесных болот олиготрофного- типа, продукции -сосняков этого типа болота (2,9 т/га-год). Из ботанических групп растений в лесных болотах наибольшая фитомасса присуща сфагновым мхам (в,3 т/га, сосновое олиготрофное болото), тогда как по наибольшей продукции они (1,2 т/га-год) уступают травам (2,2, черноольховое болото) и кустарникам (1,4 т/гатод, сосновое олиготрофное болото). Среди всех ассоциаций, которые были выделены и исследованы для болот олиго- мезо- и евтрофного типов, основное количество сосудистых растений (66 %) имеет сравнительно незначительную фитомассу (до 0,1 т/га). Фитомасса в пределах 0,3-0,7 т/га характерна для 15 % видов, 0,9-1,9 т/га -лишь для видов.

В работе показано, что максимальным уровнем продукции среди сосудистых растений болотных условий произрастания выделяется осока двутычинковая (1,3 т/га-год, безлесное евтрефное боло-го), а в лесных болотах осоки пузырчатая и ложносытевая (по

Таблица 2

Амплитуда продукции безлесных и лесных болот различного типа водно-минерального питания, т/га«год

-Г

Болота ! _!

-,-,-

Травы ! Кустарнички ! Кустарники

Деревья

Сфагны ! В целом

Безлесные Сосновые

Безлесные Сосновые Березовые Еловые

Безлесные

Сосновые

Березовые

Черноольховые

Еловые

0,29 + 1,73

0,25 + 2,50 0,12 + 2,3О 3,50

1,80 + 5,60 1,35 + 3,95 2,10 + 8,60 3,30 + 8,10

Олиготрофный тип питания 0,05 + 0,82 0,0 + 0,46 0,0 + 0,01 0,2- + 0,57 0,02 + 0,19 0,03 + 1,35

•Мезотрофный тип питания 0,23 + 0,93 0,0 + 0,03 0,08 + 1,43 0,01 + 0,10 0,0 + 0,11 0,32 + 0,87 0,01 + 0,03 0,08 0,01

Евтрофный тип питания 0,87 + 1,75

0,39 + 1,01 0,01 + 0,03 0,0 + 0,01 0,29 + 1,07 0,0 + 0,02 0,30 + 2,17 0,0 + 0,02 0,11 + 0,48 0,0 + 0,02

1,77 +1,95 . 2,28 + 2,60 0,59 + 1,19 2,27 + 3,51

0,16 + 1,06 0,26 + 0,69 0,31 + 0,56 0,05

0,06 + 0,17 0,0 + 0,10

0,01 + 0,04

1,07 + 1,78 1,17 + 4,26

1.45 + 3,48 3,64

0,87 + 1,75 3,00 + 6,26 2,28 + 4,45 3,36 + 9,44

3.46 + 8,62

0,9 т/гатод, черноолыпаник) и тростник (0,8 т/га-год, мозо-трофное сосновое болото). Продукция кустарничков не превышает 0,5 т/га.год (безлесное олиготрофное болото), кустарников -0,4 т/га.год (сосновое олиготрофное болото). Продукция почти всех ценопопуляций значительно различается даже в пределах ассоциаций одного типа болота из-за существенной гетерогенности почвенно-гидрологичееких условий и развития древесного яруса.

Используя концепцию континуума, можно определить условия, где фитомасса и продукция отдельных ценопопуляций имеют самую высокую и самую низкую величину, что особо актуально в решении проблемы сохранения генофонда и рационального использования природных ресурсов.

Преобладающее число видов сосудистых растений (до 56 %) участвует в накоплении фитомассы только в четверти всех рассматриваемых сообществ болот олиго-, мезо- и евтрофного типов, что свидетельствует о значительной приуроченности многих из них к определенным почвенно-гидрологическим условиям. Только 6 % вс&х видов характеризуются наиболее широким участием в составе фито-массы, они являются ее частью многих (до 75 %) выделенных ассоциаций болотного континуума. Ранжирование растений по значению продукции в пределах болотных условий местопроизрастаний позволяет объективно оценить их биопродукционный уровень в конкретных условиях роста. Например, голубика наименьшую фитомассу (10 кг/га) имеет в условиях мезотрофного береэово-осоково-сфаг-нового сосняка, а наибольшую (3100 кг/га 1 - в сосняке пушицево-кустарниково-сфагновом на олиготрофном болоте.

Суммарная надземная продукция сообществ болот олиготрофно-го типа составляет до 3,5 ( сосновое болото мезотроЦ»-ных - до 4,3 (сосновое) и евтрофныгх - до 9,4 т/га.год (черно-ольховое).

7. ФИТОМАССА И ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ ОСУШЕННЫХ ЛВСНШ БОЛОТ

Осушение сосновых олиготрофных болот (глубина канав 1,21,7 м, расстояние мевду ними 90-100 м, длительность осушения 25-30 лет) приводит к сукцессиям растительности. Важнейшим компонентом. сообществ олиготрофных болот является сфагновый покров, который очень чувствителен к изменениям почвенного увляж-нения. В результате реакции сфагнов на осушетае сосняки могут быть дифференцированы на две группы ассоциаций. Первая группа

(сосняки пушицево-кустарниково-, кустарникево-, багульникево-чернично- и багульниково-бруснично-сфагновые) характеризуется деградацией сфагнового покрова, выраженного проективным покрытием до 80-40 %, вторая - до 20 % и ниже (сосняки кустарниковый и мшисто-кустарниковый). Это разделение является довольно общим и указывает лишь на существование двух блоков ассоциаций, которые в каждом из них имеют экологические и биопродукционные различия.

Наиболее высокий УПГВ в начале вегетации - 5...- 6 см и летнюю межень (до - 35 см) присущ сосняку пушицево-кустарниково -сфагновому, вместе с тем к началу июня верхний (0-10 см) корнеобитвемый слой почвы освобождается от воды. В составе фи-томассы сфагны (49-66 %) и кустарники (39-48 %) имеют близкие значения, в продукции (1,3-1,5 т/га.год) основная доля принадлежит кустарникам (42-57 багульник, голубика, мирт болотный). К рассматриваемому сосняку в продукционном отношении близок сосняк кустарниково-сфагновый, где УПГВ несколько ниже: в начале вегетации (- 8 см) и летнюю межень (до - 45 см). Здесь наблюдается уменьшение фитомассы трав, в продукции (0,7-1,3 т/га•год) роль кустарников возрастает до 45-63 %.

В первой группе ассоциаций более существенные биопродукционные отличия присущи соснякам багульниково-чернично- и багуль-никово-бруснично-сфагновым. Почвенно-грунтовые воды в этих ассоциациях в начале вегетационного сезона находятся в более глубоких слоях почвы (- 12...- 15 см), а в летнюю межень достигают глубины - 45...- 50 см. Эта особенность увлажнения почвы оказывает отрицательное воздействие на продукцию не только сфагновых мхов, но и кустарников. В составе продукции напочвенного покрова (0,9-1,0 т/га-год) определяющей (42-51 %) является доля кустарничков (черника, брусника).

Несмотря на отмеченные различия, биопродуктивность напочвенного покрова первой группы ассоциаций осушенных олиготроф-ных сосновых болот характеризуется определенной общностью, суть которой заключается в сравнительно высокой роли сфагнов в сос-ве фитомассы и продукции.

Особенности продуктивное. : второй группы ассоциаций связаны с более низким УПГВ (в начале вегетации он находится на глубине - 15...- 17 см, в летнюю межень достигает - 55...- 65 см). Корнеобитвемый слой почвы до 20-25 см в таких экотопах освобождается от воды уже к концу мая. В результате в напочвенном покро-

ве травянистый ярус практически не выражен, сфагновые мхи могут отсутствовать, на поверхности появляются участки, лишенные напочвенного покрова. Сравнительная сухость местопроизрастания второй группы ассоциаций по сравнению с первой обусловливает увеличение до 18 % в фитомассе напочвенного покрова бриевых мхов. Фитомасса напочвенного покрова сосняка кустарникового и мшисто-кустарникового не превышает 1,7-2,2 т/га, продукция -0,2-0,4 т/га•год.

Суммарная продукция осушенных сосняков олиготрофных болот составляет 2,3-4,1 т/га.год, на древесный ярус приходится от 34 до 90 % (табл. 3).

Таблица 3

Продукция осушенных сосновых болот, т/га-год

Ярус

Тип питания болота

-!--!-

Олиготрофный ¡Мезотрофный !Евтрофный

Древесный

Травяно-кустарничковый и моховой в том числе травы

кустарнички кустарники сфагновые ыхи бриевые мхи

0,8 + 3,2

0,24 + 1,53

0,0 + 0,32 0,01 + 0,53 0,10 + 0,79 0,0 -1- 0,52 0,0 + 0,08

4,0 + 6,5

0,06 + 0,45

0,02 + 0,16 0,01 + 0,25 0,0+ 0,04 0,0 + 0,04 0,0 +.0,11

8,6 + 10,0

0,28 + 0,65

0,20 + 0,56 0,01 + 0,03 0,04 + 0,08 0,0 + 0,0 0,0 + 0,01

Осушенные сосняки меэотрофных болот разнообразны. Близкое к поверхности почвы (- 4..*- 5 см) залегание УПГВ в начале вегетации и его меженное значение - 40...- 60 см (сосняк березово-сфа-гново-осоково-травяной) предопределяют наличие сфагнов в напочвенном покрове, на кочках интенсивно произрастают бриевые ...<и» В итоге в составе фитомассы напочвенного покрова (1,1 т/га) доминируют мхи (до 53 в продукции (0,2 т/га»год) эту позицию оии уступают травам (26 против 10%). При более низком летнем УПГВ (до - 90 см) из напочвенного покрова выпадают сфагновые тли (сосняки березово-папоротниково-черничный и березово-папоротниковс-

малиновый). Невелика здесь и роль бриевых мхов (6-13 % фитомас-сы покрова).

Характерный для сосняков сравнительно мелкозалежных торфяных почв <0,7-0,8 м) быстрый сброс воды, уровень которой к началу вегетации понижается до - 50...- 60 см, приводит к значительной деградации напочвенного покрова и появлению мертвопок-ровных участков (сосняк березово-травяно-мшистый1. Продукция напочвенного покрова составляет в этой ассоциации только 0,1 г/га. Если снижение УПГВ более медленное, в сосняках, произрастающих на торфяных почвах отмеченной выше глубины, то продукция напочвенного покрова может увеличиваться до 0,5 т/га, за счет бриевых мхов, а также брусники и черники (сосняк кустарничково-бруснично-мшистый).

Продукция древостоя сосняков осушенных мезотрофных болот достигает 6,5 т/га»год. Установлено, что ее снижение связано как с относительно высоким (- 4...- 5 см), так и низким (- 50 ...- 60 см) УПГВ в начале вегетации. В главе проанализирована структура древостоя, в том числе распределение фитомассы деревьев сосны по ступеням толщины. Суммарная фитомасса (древостой+ напочвенный покров) достигает 160 т/га, продукция — 6,7 т/га.год. На сфагновые и бриевые мхи вместе приходится 0,2-1,4 %, на травы - 0,1-0,4 % фитомассы. В составе продукции доля деревьев является определяющей (95-99 %).

Сосновые леса на осушенных болотах евтрофного типа имеют незначительное распространение. Их суммарная продукция находится в пределах 9,3-10,3 т/га•год. В напочвенном покрове значительная продукционная роль принадлежит крапиве. Продукцию древостоя (8,6-10,0 т/гатод) формируют кроме сосны также береза, ольха, ель и осина, В суммарной продукции на травы приходится 2-6 %, доля других групп растений (мхов, кустарников, кустарничков) значительно меньше — 0,1-0,8 %, вклад древесного яруса составляет 93-97

Березняки мелиорированных евтрофных болот в порядке увеличения степени осушения классифицированы на злаковую, травяную и кисличную группы ассоциаций. В первой из них при снижении весеннего (от - 2 до - 6 см) и меженного УПГВ (от - 70 до - НО см) наблюдается уменьшение продукции злаков. Напочвенный покров с увеличением дренажа почвы становится менее монодоминантным: вклад злаков снижается, хотя их продукция остается преобладающей (38-70 %). В отличие от злаковой группы ассоциаций в травя-

ной группе обводнение почвы я начала вегетации на столь велико (- 7,..- 15 см). Здесь в составе фитомассы (49-68 %) и продукции (78-85 %) преобладает разнотравье. Отмечается существенное снижение в напочвенном покрове продукции осок и злаков.

Наиболее низкий УШИ в весенний период свойственен ассоциациям кисличной группы евтрофкых березняков (- 16...- 20 см). Он связан с еще более выраженным уменьшением продуктивности покрова, в котором заметная доля в фитомассе принадлежит кислице (5-16 %). Продукция напочвенного покрова закономерно уменьшается от злаковых к травяным и далее кисличным березнякам (соответственно 0,5-0,9, 0,2-0,9 и 0,1-0,3 т/га.год).

Применительно к древесному ярусу наибольшей продукцией характеризуются березовые леса кисличной группы ассоциаций - 8,511,2 т/га>год. Суммарная продукция березняков осушенных евтроф-ных болот находится в диапазоне от 2,3 до 11,5 т/гатод, структура которой определяется долевым представительством древостоя и травянистого покрова. Роль трав в продукции наиболее обводненных ассоциаций достигает 16-40 %, наименее обводненных - не более 1,2-2,4 %.

Продуктивность осушенных ельников в диссертации рассмотрена на примере двух ассоциаций, представляющих крайние по степени осушения условия местопроизрастаний. Относительно высоко обводнен в начала мая (- 7.^.- 9 см) ельник ольхово-кислично-травя-ной, к концу.мая УПГВ достигает только - 15...- 20 см. При таком увлажнении почвы продукция напочвенного покрова 0,3 т/га-год. В ельнике бврезово-кисличном УШИ в начале мая - 18...- 20 см, продукция напочвенного покрова снижается до О,Я т/га-год.

Выявленные различия увлажнения почвы в осушенных ельниках не оказывают значительного влияния на величину суммарной фито-иассы (261 и 286 т/га) и продукции (Г2,2-13,8 т/га-год), хотя определяет их структурные различия. В частности, при более высоком УПГВ доля ели в фитомассе равна 42 % (ельник ольхово-кис-лично-травяной), здесь сравнительно высока роль ольхи (38 %) и березы (20 %). В ельнике береэово-кисличном в составе фито» сеы роль ели значительнее (64

8. ИЗМЕНЕНИЕ ФИТО КАССЫ И ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ ЛЕСНЫХ БОЛОТ В РЕЗУЛЬТАТЕ ОСУМЕШЯ

Дан аналитический обзор имеющихся материалов об изменении продуктивности лесов под воздействием осушительной мелиорации

(Буш и др., i960; Пьявченко, 1963; Юркевич, 1969; Смоляк, 1969; Истомин, 1969; Глебов и др., 1973; Медведева, 1974, 1989; Вом-перский и др., 1975; Капустинскайте, 1976; Федюков, 1976; Дружинин, 1976; Константинов и др., 1976; Булычев, 1981; Залитис, 1983; Норепанов, 1986; Сабо, 1986; Ефремов, 1986; Чиндяев и др., 1988 и другие авторы). •

Проведенные исследования имеют преимущественно лесохозяй-ственную направленность, многие из них касаются изменений только таксационных показателей древостоев.

Осушение сосняка пушицево-сфагнового (олкготрофное болото) приводит к увеличению суш/арной фитомассы на 30-47 %. Продукция до и после осушения (соответственно 2,1-Й,8 и 2,3-2,4 т/га.год) принципиально не различается, хотя ее структура претерпевает изменения. В результате осушения интенсифицируется рост древостоя , на долю продукции которого приходится 34-46 % против II-13 % до осушения. Данная тенденция подтверждается увеличением у сосны ширины годичных слоев (до 200 %) и биометрических характеристик хвои.(длина, масса, площадь поверхности) на 27-48 %. Фитомасса сфагнов снижается на 25-40 Продукция же напочвенного покрова в целом уменьшается до двух раз. Анализ других ассоциаций осушенных олиготрофных болот также свидетельствует о падении роли напочвенного покрова в их продукции.

Суммарная продукция .сосняков олиготрофных болот в течение 25-30 лет после осушения остается практически неизменной, ибо увеличение продукции древостоя лишь компенсирует близкое по величине снижение продукции напочвенного покрова.

Спустя 25-30 лег после осушительной мелиорации в сосняках мезотрофных болот суммарная продукция возрастает на 36-59 %, прежде всего за счет древесного яруса. В напочвенном покрове уменьшение продукции связано преимущественно с ярусом сфагновых мхов, тогда как различия продукции трав между естественными и осушенными мезотрофными сосняками мало существенны.

При осушении сосновых евтрофкых болот суммарная фитомасса возрастает в 1,3-2,0 раза. Наибольшая продукция древостоя (10 т/га.год) осушенных евтрофных сосняков выше, чем неосушенных (5,6 т/га.год). После осушеш.л из напочвенного покрова исчезает 25-30 видов сосудистых растений, характерных для неосушенных сосновых лесов. Общие для неосушенных и осушенных сосняков виды растений имеют более низкую продукцию в сообществах, подвергнутых мелиоративному воздействию, что в конечном итоге приводит

к сокращению ее суммарной величины для напочвенного покрова до двух раз.

С точки зрения увеличения общей продукции осушение сосняков мезо- и евтрофных болот эффективно, тогда как в сосняках олиготрофных болот продукция претерпевает лишь структурные изменения.

Таким образом, впервые в данных исследованиях на обширном экспериментальном материале была количественно подтверждена высказывавшаяся ранее идея (Вомперский, 1977) о механизме структурной перестройки и величине изменений продуктивности лесных болот при их осушении: об абсолютном увеличении продукции евт-рофных лесных болот и о ее структурных изменениях применительно к осушенным лесам болот олиготрофного типа.

При осушении березовых лесов болот евтрофного типа суммарные фитомасса и продукция возрастают до 1,2-2,5 раз. Осушение березняков не сопровождается значительным изменением величины фитомассы и продукции напочвенного покрова, до и после осушения она составляет соответственно 0,3-1,2 и 0,1-1,0 т/га-год.

Сравнение типологически близких вариантов евтрофных ельников одного класса возраста до и после осушения свидетельствует, что продукция древесного яруса возрастает с 4,7-8,1 до 12,0-13,5 т/га-год. Различия напочвенного покрова более значительны, его продукция снижается в 7-10 раз.

Представляется важным отметить, что в результате осушительной мелиорации лесных болот прослеживается: во-первых, значительное снижение продукции многих видов трав, во-вторых," уменьшение диапазона продукции ценопопуляций сосудистых растений между ассоциациями по сравнению с условиями естественных болот. Осушение в течение 25-30 лет лесных болот всех типов сопровождается увеличением продукции древесного яруса.

Заслуживает внимания сравнительная оценка биопродуктивности болот и суходолов, проведенная на основе собственных и литературных данных. В лесной зоне надземная продукция лугов и безлесных болот составляют соответственно 0,3-7,0 и 1,2-5,5 т/га.год. В зоне тайги и хвойно-широколиственных лесов многие сосняки суходолов на бедных почвах имеют продукцию 2-5 т/га*год и в этом отношении незначительно отличаются от болотных. Сосняки осушенных ыеэо- и евтрофных болот по величине продукции(4-10 т/га.год)при-ближаются к наиболее продуктивным сосковым лесам (4-14 т/га.год) мшистого и черничного типов. Исследования свидетельствуют об от-

носительно высокой продуктивности рада фитоценозов лесных и безлесных болот.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Впервые в регионе исследований- растительные комплексы безлесных и лесных болот предложено разделять на ассоциации, отражающие не только их генезис, но и биопродукционный потенциал, Тем самым номенклатура ассоциаций подкреплена важнейшим биогеоценотическим параметром — их продукционной структурой. Для характеристики фитомассы и продукции в пределах олиго-, ме-зо- и евтрофного типов болот проведено ранжирование ассоциаций по важнейшему фактору среды — увлажнению почвы.

2. Для ассоциаций болотных лесов впервые определены значения зависимости фитомассы фракций от биометрических показателей деревьев и таксационных характеристик древостоев. Используя регрессионные уравнения, созданы алгоритмы и таблицы для определения продуктивности древесного яруса неосушенных (сосновых, березовых, черноольховых й еловых) и осушенных (сосновых и березовых) лесов.

3. В зависимости от высоты почвенно-грунтовых вод в начале вегетации, средневегетационного уровня и длительности затопления верхнего корнеобитаемого слоя почвы установлены и обоснованы особенности состава фитомассы и продукции безлесных и лесных болот всех типов. Выявлены почвенно-гидрологические условия, при которых сообщества и отдельные ценопопуляции достигают наибольшей продукции. В экологических радах ассоциаций растительных формаций и субформаций определены количественные и качественные характеристики смены продуцентов для древостоев и напочвенного покрова.

4. Установлена высокая значимость вклада сфагновых мхов в фитомассу и продукцию безлесных и лесных болот олиготрофного типа. Их продукция даже в лесных сообществах не опускается ниже субдоминатного уровня по сравнению с другими ботаническими группами растений, включая и древостой. Впервые в Беларуси про-, слежены изменения морфометри'-еских характеристик мохового покрова и показана их связь с фитомассой сфагнов в условиях различного почвенного увлажнения.

5. Сформулировано и обосновано положение о биопродукционной гетерогенности растительности мезотрофных безлесных и лес-

ных болот, как систем, сочетающих, свойства экологически сопряженных типов. Особенности состава фитомассы и продукции меэо-трофных болот связаны со степенью проявления в каждом из сообществ почвенно-гидрологических факторов, присущих как олигот-рофному типу болот, так и евтрофному. Проявление этих свойств наиболее характерно для сосняков.

6. Лесные евтрофные болота по сравнению с олиго- и мезо-трофным типами питания характеризуются наибольшим числом формаций (сосновая, пушистоберезовая, черноольховая и еловая).

В сложении фитомассы напочвенного покрова,с одной стороны, наблюдается обогащение видового состава, с другой - отсутствие во многих сообществах кустарников и сфагновых мхов, а биопродукционное ядро образуют травы различных экологических групп.

Продукция надземной части напочвенного покрова сосновых и пуши стоберезовых лесов достигает 1,2 т/га-год, черноольховых и еловых — соответственно 2,2 и 0,5 т/га«год.

Годичная продукция древесного яруса значительно варьирует, особенно в черноольховых лесах (2,1 +■ 8,6 т/га.год), в наименьшей мере — в пушисгоберезовых (1,4 -ь 4,0 т/га.год), В суммарной продукции доля древостоя находится на уровне 60 % и вше (до 98 %, ельники).

7. Важное теоретическое и практическое значение имеет анализ фитомассы и продукции в системе континуума болот. Установлено, что среди сосудистых растений практически отсутствуют такие, которые имеют равную или близкую продукцию в большинстве ассоциаций, кроме того, только 6 % видов являются общими в ее составе для ^/4 всех выделенных ассоциаций естественных болотных условий местопроизрастаний. Основное количество ценопопуля-ций трав, "кустарников и кустарничков (до 56 %) является частью фитомассы и продукции не более чем в четверти сообществ континуума болот.

Фитомасса 66 % видов незначительная — до 0,1 т/га. На основании континуального подхода определены высшие и низшие значения фитомассы растений, а также условия произрастания, где, они их имеют, что является необходимым для обоснованного использования и охраны растительности.

Наибольшая надземная продукция ценопопуляций растений среди напочвенного покрова соответствует 1,3 т/га-год (осока дву-тычинковая на безлесном евтрофном болоте), 0,9 т/га.год (осоки пузырчатая и ложносьггевая в черноольшанике). Суммарная продук-

ция (древостой+напочвенный покров, с учетом прироста фитомассы корней, полученного расчетным путем) болот олиго-, меэо- и евт-рофного типов составляет соответственно до 4,4; 5,2 и 11,5 т/гатод.

8. Изучение осушенных лесных болог, проведенное на эколо-го-фитоценотической основе, создает предпосылки для их типологической классификации в регионе. Надземная продукция древостоя и напочвенного покрова ввделенных сосняков осушенных олиго-, мезо- и евтрофных болот достигает соответственно 4Д; 6,7 и 10,3 т/га»год. Продукция исследованных березняков и ельников осушенных евтрофных болот составляет до 11,5 и 13,8 т/га»год. Территориальная близость неосушенных и осушенных болот обеспечивает объективность сравнительного анализа биопродукционных показателей.

9. Б результате действия осушительной мелиорации в течение 2:5-30 лет суммарная продукция сосновых олиготрофных болот остается практически неизменной. Установлен факт ее относительного перераспределения между древесным ярусом и напочвенным покровом в пользу первого. Об интенсификации прироста древостоя свидетельствует почти двукратное увеличение ширины годичных слоев сосны, а также значительное увеличение биометрических показателей хвои и побегов.

При осушении сосновых меэотрофных болот продукция сообществ возрастает в 1,4-1,6, евтрофных - в 1,3-2,0 раза, что достигается за счет реализации продукционного потенциала древесного яруса. Осушительная мелиорация березовых евтрофных болот почти не сопровождается изменением фитомассы напочвенного покрова. Суммарная же продукция возрастает при этом в 1,2-2,5 раза. С точки зрения повышения продукции, осушение мезотрофных и евтрофных лесных болот несомненно эффективно. Вместе с тем необходим резерв неосушенных болот всех типов, которые являются местом сохранения многих видов растений и выполняют незаменимую средообразующую региональную и биосферную роль.

10. Отмечено, что по величине продукции сосняки естественных мезо- и евтрофных болот сравнимы с такими типами суходольных сосновых лесов как лишайкчковый, брусничный и вересковый. При осушении сосновых болотных лесов в условиях относительно высокой трофности почвы их продукция (4-10 т/га-год) может почти соответствовать наиболее продуктивным суходольным соснякам мшистого и черничного типов (6-14 т/га.год). Проведено также

сопоставление биологической продуктивности конкретных ассоциаций суходольных и болотных березняков и ельников.

II. Представленные материалы могут рассматриваться как биопродукционный кадастр естественных безлесных и лесных болот. Они направлены на обоснование и решение концептуальных задач рационального использования экосистем болот и реконструкции растительных комплексов восточно-европейских хвойно-широколис-твенных лесов. Учитывая заповедный режим основных объектов исследований, полученные результаты можно считать базовыми при долгосрочном мониторинге состояния растительного покрова в условиях антропогенного воздействия на лесо-болотные комплексы.

Список научных райот автора по теме диссертации

1. Валетов В.В., Котляров С.Д. Изучение влияния абиотических факторов неосушенных болотных почв на продуктивность фито-ценозов в связи с их рациональным использованием и охраной // Мелиорация, использование и охрана почв Нечерноземной зоны. -М.: МГУ, 1980. - С. 33-34.

2. Валетов В.В., Кудин М.В. Биологическая продуктивность болотных сосняков Березинского заповедника // Ботаника. - Минск: Наука и техника, 1931. - Вып. 23. - С. 89-95.

3. Валетов В.В., Кудин М.В., Котляров С.Д. Почвенно-гидро-логические условия формирования фитомассы древостоя болотных сосняков // Почвенные исследования и применение удобрений. -Минск: Ураджай, 1981. - Вып. 12. - С. 11-16.

4. Ипатьев В.А., Кудин М.В., Валетов В.В.-Сравнительная оценка продуктивности болотных лесов Березинского заповедника // Лесоведение и лесное хозяйство. - 1981. - Вып. 16. - С. 91-95.

5. Валетов В.В. Линейный прирост растений болотных фитоце-нозов Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. -Минск: Ураджай, 1981. - Вып. 5. - С. 10-13.

6. Ипатьев В.А., Валетов В.В. Продуктивность напочвенного покрова болотных сосняков // Заповедники Белоруссии. - ?<инс : Ураджай, 1982. - Вып. б. - С. 11-16.

7. Валетов В.В. Вертикальная структура фитомассы древостоя болотных сосняков // Весц1 АН ЕССР: Сер. б1ял. навук. -1902. - № 5. - С. 108-110.

8. Валетов В.В. Фитомасса и годичный прирост напочпешюго покрова некоторых типов черноольховых лесов // Заповедники Пе~

лоруссии. - Минск: Ураджай, 1983. - Вып. 7. - С. 19-26.

9. Валетов В.В. Зависимость массы фракций древостоя сосны от его таксационных показателей // Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук. - 1983. - № 5. - С. 10-13.

10. Валетов В.В. Фракционный состав фитомассы ольхи черной, произрастающей в условиях различной водообеспеченности // Охрана живой природы. Тез. Всесоюзной конференции молодых ученых. - М.: ВАСХШ1Л, 1983. - С. 25-26.

11. Валетов В.В. Биометрические параметры ассимиляционного аппарата болотных сосняков // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1984. - Вып. 8. - С. 65-70.

12. Валетов В.В. Связь массы и площади поверхности хвои с ее длиной У/ Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук. - 1984. - № I. -С. 110-112.

13. Валетов В.В. Биологическая продуктивность черноольхо-вых лесов !/ Лесоведение. - 1984. - № 3. - С. 22-27.

14. Валетов В.В. Биометрические показатели листьев ольхи черной, произрастающей в различных по увлажнению местопроизрастаниях // Ботаника. - Минск: Наука и техника, 1984. - Вып. 26. - С. 63-64.

15. Валетов В.В. Роль напочвенного покрова в биологической продуктивности болотных сосняков П Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук. - 1984. - № 6. - С. 96-98.

16. Валетов В.В. Рост годичных побегов и хвои болотных сосняков И Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук. - 1985. - № 2. -

С. 18-22.

17. Вадковская И.К., Валетов В.В. Микроэлементный состав фоновых растений болотных сосняков Березинского заповедника // ДАН БССР. - 1986. - № 5. - С. 450-453.

18. Валетов В.В., Ивкович В.С. Продуктивность напочвенного покрова болотных березняков // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1985. - Вып. 9. - С. 55-66.

19. Ивкович В.С., Кудин М.В., Валетов В.В. Фитоценотичес-кая структура сосняков олиготрофных болот // Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук. - 1985. - *-5. - С. 22-26.

20. Валетов В.В., Кудин "!.В., Смоляк Л.П. Структура первичной продукции болотных лесов. - Минск: Ураджай, 1985. - 164 с.

21. Валетов В.В. Сезонный рост и биологическая продуктивность кустарничков болотных сосняков // Весц1 АН БССР: Сер.. б!ял. навук. - 1986. - № I. - С. 12-15.

22. Валетов B.B. Продуктивность древостоя болотных березняков // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1986. -Вып. Ю. - С. 12-16.

23. Валетов В.В. Закономерности накопления и распределения первичной продукции в экологических радах естественных болотных лесов // Весц1 АН БССР: Сер. бГял. навук. - 1986. - № 4. - С. 14-16.

24. Валетов В.В. Биологическая продуктивность пушистобере-зовых лесов // Лесоведение. - 1986. - № 2. - С. 45-49.

25. Валетов В.В., Кудин М.В. Оценка биологической продуктивности в системе мониторинга лесных экосистем // Мониторинг лесных экосистем. - Каунас, Лит. СХА, 1986. - С. 173-174.

26. Валетов В.В., Кудин М.В. Организация системы исследований заповедных биогеоценозов с целью получения эколого-биоло-гических стандартов // Природные ресурсы заповедных территорий, перспективы их охраны в условиях ускоренного научно-технического прогресса. - Воронеж, 1986, - С. 79-80.

27. Валетов В.В., Кудин М.В. Основные аспекты сохранения генофонда в Еерезинском биосферном заповеднике // Проблемы охраны генофоеда и управления экосистемами в заповедниках лесной зоны. - М., 1986. - Ч. I. - С. 15-16.

28. Валетов В.В., Ивкович B.C. Продукция фитомассы травяно-кустарничкового и мохового ярусов болотных ельников // Весц!

АН БССР: Сер. б1ял. навук. - 1987. - » I. - С. 13-17.

29. Валетов В.В., Щуканов A.C. Морфологические параметры хвои еловых лесов заболоченных территорий // Вестник БГУ. Сер. 2. - 1987. - Вып. 2. - С. 30-33.

30. Валетов В.В. Количественные закономерности биопродуктивности заповедных болот различной трофности // Ботан. журнал. - 1988. - Т. 73, № 3. - С. 407-413.

31. Валетов В.В. Биологическая продуктивность болотник ельников Белорусского Поозерья // Лесоведение. - 1988. - № 3. - С. 27-32.

32. Валетов В.В. Масса растений - основных ценообразов: -елеИ болот // Ботаника. - Минск: Наука и техника, 1988. - Выл. 29. -С. 103-107.

33. Валетов В.В. Биопродуктивность мелиорированных лесой в бассейне рек Эсса и Поня // Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук. -1988. - » 5. - С. 113—114.

34. Валетов В.В., Ивкович B.C., Игнатенко В.И. Структура

первичной продукции безлесных болот // Заповедники Белоруссии.

- Минск: Ураджай, 1988. - Вып. 12. - С. 62-69.

35. Валетов В.В. Структура биологической продукции растительности заповедных болот // Весц1 АН БССР: Сер. б1ял. навук.

- 1989. - № 4. - С. 101-103.

36. Валетов В.В. Фитомасса болотных ельников Березинского заповедника // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1989.

- Вып. 13. - С. 29-36.

37. Валетов В.В., Игнатенко В.И, Биопродуктивность травя-но-мохового и кустарничкового ярусов мелиорированных болотных лесов, территориально сопряженных с Березинским заповедником // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1989. - Вып. 13. -

С. 36-42.

38. Валетов В.В., Ивкович В.С., Кудин М.В. Продукционно-биометрическая оценка растительности заповедных болот. - Минск: Ураджай, 1989. - 127 с.

39. Валетов В.В. Закономерности формирования биологической продукции фитоценозов осушенных болог // Ботан. журнал. -1990. - Т. 75,.» 10. - С. 1431-1438.

40. Валетов В.В., Игнатенко В.И. Формирование фитомассы напочвенного покрова осушенных болот олиготрофного типа // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай, 1991. - Вып. 14. -

С. 19-23.

41. Валетов В.В. Формирование фитомассы осушенных болот различного типа // Заповедники Белоруссии. - Минск: Ураджай,

1991. - Вып. 15. - С. 26-35.