Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и механизмы формирования колоний северных гусеобразных

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура и механизмы формирования колоний северных гусеобразных"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ 1ШЕНИ Л1. В. ЛОЛЮНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

ЛИТВИН Константин Евгеньевич

СТРУКТУРА И МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ КОЛОНИЙ СЕВЕРНЫХ ГУСЕОБРАЗНЫХ

03.00.08 —зоология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1991

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных животных н общей экологии Биологического факультета Московского государственного Университета имени М. В. Ломоносова.

член-корреспондент АН СССР, профессор И. Л. Шилов.

доктор биологических наук, профессор Э. В. Ипантер, кандидат биологических наук В. Н. Калякин.

Ведущее учреждение — Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения АН СССР.

Защита состоится 4 ноября 1991 года в 17 часов на заседании специализированного совета Д.053.05.34 прп Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, г. Москва, В-234, Ленинские горы, Биологический факультет МГУ, луд. М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М. В. Ломоносова.

Автореферат разослан « . . . » . 1991 г.

Научный руководитель

Официальные оппонент ы:

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Л. И. Барсова

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность текц. Гусеосразные птчци представляют собоп руппу пилон, которые, благодаря своей многочисленности являются ажиии компонентом северных экосистем. Колонии гусеобразных :редставляют собой уникальный объект для исследования проблем :олониальности, давщия возможность для сравнительного изучения юпросов соотношения колониального и одиночно-территориального -нездования. Сравнительный анализ структур гнездовых поселении •усеозразных .птиц позволяет изучить интегрированность поселений и (еханизмов их функционирования На основе групповых связеп. Изучение ;воэ£.й гнездящихся гусеобразных с другими компонентами экосистем газволяет дать более полную картину, отражающую принципы организации северных биоценозов. Особенно актуальным является изучение различных видов гусеобразных- в связи с нараетаюшим использованием природных ресурсов Севера. »

Цели исследования■ Цель данной работы .состоит в изучении

структуры колониальных поселения гусеобразных птиц, механизмов их

формирования и принципов функционирования а условиях Арктики.

Основными задачами исследования являются.-/ из у пне роли

колониального способа гнездования в обеспечении успеха размножения

северных гусеобразных; выявление принципов простроения колоний,

способов их стабилизации и расселения; изучение особенностей

)

функционирования колоний в климатических условиях Севера и поя воздействием пресса хищничества; выявление роли интегративных связей в существовании популяций северных гусеобразных птиц.

Научная новизна. В работе впервые проведен анализ проблем колониального гнездования применительно к особенностям биологии размножения гусеобразных. Исследованы структуры колонии с

- г -

различной степенью развития интегративних связей. • Предпринят попытка применения нового подхода к проблемам колониальное™ птии, предпологаюыего наличие преемственной связи между не репродуктивными группировками ососей и колониями. В работе показан механизмы формирования колоний гусеобразных на основе гнездовог консерватизма и инициирования имеющими опыт размножения особями Рассмотрены связи размножающихся гусеобразных с хищниками грызунами. На примере одного из видов показана важност интегративних связей в колонии для обеспечения существовать популяции под воздействием . пресса хищничества, отражаема адаптивную роль колониального гнездования.

Научно-практическое значение. Предложенные в работе метол могут быть использованы для мониторинга многих популяции гусе образных. Полученные сведения по биотопическому распределен гнезд, успеху размножения И продуктивности популяимй гусеобразнь могут использоватся для экологической экспертизы при освоен» различных регионов Севера. В работе имеются сведения по биолог» видов, внесенных в Красную Книгу СССР и РСФСР, необходимые ДJ проведения мероприятий по охране и воспроизводству этих видо! Анализ факторов,- влиявших на продуктивность популяции гусеобразни: позволяет осуществлять прогнозы численности и продуктивности редк> видов и видов, являющихся массовыми объектами охоты.

Апробация работа. Катерналы диссертации доложены I зоологической секции ИОИП, Совещании по теоритическим аспект; колониальное™" у птии (Пуаино, 1984), IX Всесоюзш орнитологический . конференции (Ленинград, 1986),

Североамериканской конференции по белым гусям {Канада, 1989

Публикация результатов исследования. Основные положен диссертационной работы изложены в 11 печатных работах.

Структура и объем диссертации■ Диссертация состоит из ведения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы. Список итературы включает 165 наименование, из них 83 на иностранных зыках. Диссертация содержит 19 таблиц и |3 рисунков. Текстовая есть состоит из 148 страниц машинописного текста.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Содержание и методы исследования.

Материал собран автором в 1979-1988 гг. на территории двух рктических островов - Врангеля и Ваягач, севернее 7 0 с.ш.

Наблюдения, проведенные на о-ве Врангеля, являвтся частью шоголетних исследований популяции азиатских белых гусей, начатых в 96 9 г. В раОоте использован весь массив данных, касающихся (сновных параметров колонии белых гусей за 20-ти летний период. В )амках мониторинга этой уникальной популяции ежегодно проводились 'четц количества гнездящихся птиц, доли молодых в популяции, числа югибших гнезд и 'др, по стандартной методике (Сыроечковский, 1975). Човедение гнеэдяиихсп птиц и их взаимоотношения с хищниками (аслюлались как во время маршрутных учетов, так и из укрытия. Доводились учеты нор песцов, успех их размножения, определялась численность леммингов (визуально). Использовались данные индивидуального мечения цветными шейными пластиковыми кольцами.

Помимо работ на основной коло'нии белых гусей, автором проводились обследования колоний гусеобразных > (белый гусь, тихоокеанская черная казарка, тихоокеанская обыкновенная гага), возникавших вокруг гнезд белых сов. В окрестностях колонии белых гусей обследовано 80 гнезд белых сов и 50 поселения гусеобразных.

Работы на о-ве Врангеля проводились с конца мая по июль, обмая продолжительность работ составила 14 месяцев.

- 4 -В 1986-1988 гг. проводилось изучение биологии - гнездованш гусеобразных птни, гнезднаихся на о-ве Вайгач. В северной часп острова (гуоа Долгая) стационарно проводились наблюдения 31 гнездованием белощеких казарок, гуменников, белолобых гусей, мал«: лебедей. Маршрутами охватывался участок плоыадыо более 130 кв.км Регистрировались гнезда гусеобразных, велось наблюдение в течени< периода инкубации. Определилась продуктивность различных видов взаимоотношения с ¡ситниками, структура поселении. Наблюдения з поведением белощеких казарок велись из укрытия. За весь перио работ обследовано около 140 гнезд белошеких казарок, 7 0 гнеэ лебедей, более 280 гнезд гуменников и за - белолобых гусей.

В работе применены общепринятые методы исследования структур колоний птии (плотность гнездования на различных площадях минимальное расстояние между гнездами, величина кладки). Ял определения условий гнездовании белых гусей использовался особы показатель - воля кладок из 4 яиц, "отражгиовий степень конкурентны отношений в" колонии и тесно связанный с; погодными условиями период начала, гнездования. Успех гнездования определялся посд вылупле;м характеризовался количеством (долей) полных кладок, которых зарегистрировано вылуплеиие.

■Гнездование белых гусей на основной колонии о-ва Ввангеля^ Территория» на которой расположена колония белых гусей, име( сложный рельеф» она пересечена руслом реки Тундровой и < притоками. особенности растительного покрова и релье< обуславливают расчленение колота« на отдельные участки с различи-плотность« гнездования. чередующиеся с менее плотными незаселенными участками. В зависимости от условий гнездован распределение снежного покрова и скорость таяния снега и лр площадь колонии колевалась от 125 до 260 0 га. Структура колон

- в -

ределяе-вся ежегодно воздействием погодных факторов, действующих фоне имеющейся численности половозрелых особей в популяции.

Анализ данных ежегодных учетов показал, что при благоприятных условиях (1982) доля учет»..« площадей с плотностью лее 501 гнезд/га составляла 12,3*, тогда как в оптимальных ловиях 198) г. - менее 4*. Максимальная плотность гнездования на оыади 5.га составляла 100 гнезд/га.

Показатель среднего минимального расстояния для гнезд меченых иц аил наименьшим в 1980 г., когда условия гнездования выли благоприятными ( 6,2 ± 0,2 и, п = 26 ). В оптимальных условиях 81 года этот показатель составлял 11,1 t 0,3 u,. п =84. В целом 1Нималыше расстояния соответствовали условиям гнездования и в iyrne годы.

Таким овразом в оптимальных условиях колония . характеризуется (ибольшея численностью и площадью, гнезда в ней располагаются (Иволее равномерно, с невысокой плотностью ;, Неблагоприятные гловия гнездования сокращают количество пригодной территории в )еделах колонии. При этом часть птиц вынуждена участвовать в 13иножении, подкладывая яйца в чужие гнезда, другая часть не 1еадится вовсе. Попытки вновь прилетающих пар. внедриться на грритории, охраняемые парами, загнездивыимися раньше, приводит к зеличению плотности гнездования до предельных 1величин. Колония злых гусей о-ва Врангеля отличается от других колоний высокой потностыа гнездования, которая в других частях ареала отмечается лыь на островках (Kerbes, 1975).

Колония о-ва Врангеля не имеет естественных границ, пригодные ля гнездования территории имеются вблизи колонии, но гуси не анинают их, а сохраняют привязанность, к гнездованию в пределах омпактной колонии, что увеличивает плотность.

- в -

К стабилизирующим факторам можно отнести прежде всего высок уровень гнездового консерватизма и филояатрии, характерный i белых гусей. Нами данные, основанные на материалах индивидуально мечения, подтверждают высокую степень привязанности самок к мес предыдущего гнездования, показанную ранее на примере колонии Гудзоновом заливе (Abrahaa, 1980). По нашим данным, 23 * caí гнездились не далее, чем в 100 м от своего предыдущего гнез, Основная часть исследуемых.птиц (62*) гнездилась в определен; районе колонии, диаметр которого не превышал 1000 м.

Степень гнездового консерватизма зависит от уело гнездования. Неблагоприятные условия вынуждают часть самок стро гнездо вдали от прежнего места. Нестабильные условия гкездова "перемешивают" колонию, однако, в оптимальных условиях самки вь возвраыаются обратно. Некоторые примеры показали и нал» центростремительных перемещений гнездящихся особен в преде колонии, что, видимо, влияет на возрастную структуру колонии.

По отношению к колонии в целом белые гуси ве< консервативны. Самки, родившиеся в колонии,-возвраыаются на нее гнездования и впоследствии размножаются там. Изолирован» узучаемой колонии от других колоний снижает возможность имммгра поэтому колония о-ва Врангеля является саиовоспроизводящ единицей, ее сумествование всецело определяется собстве продуктивностью.

Влияние ■ хищников на успех унез^опания. белых гусея " . на основной колонии.

Оссновноя урон колонии белых гусей наносят песцы, максимал численность которых в районе колонии достигала во оеосея. Пеа только поедают яйца, ко и запасают их впрок, так что потери о-могут быть выше 60 * от оеыего числа полных кладок {Сыроечков

чмар, .1981)/ Ранее предполагалось, что плотное гнездование IXает уровень потерь от песиов, поскольку высокая степень (кнутости гнездовых участков препятствует передвижения песцов в 1тральных частях колонии (Сыроечковскии, 1981; Смроечковския и -вин, 98В).

Анализ многолетних данных показал, что количество гнезд, юряемых песцами, зависит от фазы численности основного корма цников - леммингов. Это количество ниеволее велико на спаде тленности грызунов и минимально - на пике. При максимальной эмовоп обеспеченности песцы размножаются и охраняют большие астки, не ' допуская других особей. На фазе спала численность еиов особенно велика и они, кочуя, концентрируются на колонии лы.ч гусей, обеспечивашмей хиаников замеыаюиим кормом (Литвин, сяников, 1990).

несмотря на влияние численности леммингов, песцы разоряют !которое количество гнезд белых гусеп в любых условиях. Данные :егоднмх учетов -показывают, что на стандартных учетных плоыадях «личество сохранивмихся гнезд не зависит от плотности (е-здования. Разоренные песцами кладки отмечались как в плотных метках колонии, так и в разреженных. Сравнение минимальных асстояний не показало различия между сохранившимися и аэоренными гнездами. Следовательно, • полученные яанш"? не здтверждают гипотезу о положительном влиянии сомкнутости нездовых участков на сохранность кладок селых гусей.. )

■ В целом же количество гнезд,сохраняющихся до вылупления, прямо ропорционально количеству гнезд на колонии. Если исключить из ассмотрения 1974 и 1983 гг., когда чрезвычайно , высокий уровень ибели гнезд был обусловлен катастрофическими погодными условиями, о оказывается, что потери кладок от хиыничества песцов не играет

решающей роли в продуктивности колонии. Количество оохранивыихс кладок прямо зависит от количества гнезд в начале гнездования (г 0.98; п = 17; р < 0,001). Таким образом, чем больше гнез насчитывает колония, тем меньше относительные потери от хищнико) Такую ситуацию можно рассматривать как "swamping - эфФек-(Wittenberg, Hunt, 1985). Эффект проявляется в том, что больш< количество особей размножаются синхронно на ограниченной пломад1 где число хищников не может выть выше определенного предела из-: их общей численности и территориальных претензия. Подобный эффе! отмечен и для других колониальных гусеобразных (Ravel Иng, 1989).

Колония белых гусей о-ва Врангеля является ярким пример, подобных взаимоотношения с хищниками. Она суыествует в услови: отсутствия крупных хищников, ' и поддерживает свою высок: численность на локальной территории. Высокая плотность гнездован: является следствием центростремительных процессов в формирован: колонии и может рассматриватся как адаптивный признак.

Размножение гусеобразных в колонии вокруг гнезд полярных сов. Факты размножения северных видов гусеобразных вокруг гне хищных птиц отмечались многими авторани (Осмоловская, 194 Формозов, 1934;.. Watson, 1957). На о-ве Врангеля полярные совы единственный вид химных птиц, около гнезд которых образуют поселения из гнезд белых гусея, черных казарок и обыкновенных гаг Численность полярных сов, гнездящихся на острове, подверже циклическим колебаниям, связанным с состоянием популяция леммингов (Литвин, Баранюк, 1989). Особенно мойные подьемы численности леммингов наблюдались в 1970 и 1981 гг. ("большие пики"), меньшие по амплитуде пики - в 1976 и 1986-1987 гг.

Помимо основной колонии белых гусей, периодически возникают отдельные поселения этих птиц вокруг гнезд белых сов, защищающие

он гнездовые территории от песцов. Такие колонии возникают в аличных частях острова и в разнообразных биотопах, что :азывает на избыток мест, в принципе пригодных для гнездования ■сей на острове. •

Совы занимают гнездовые участки еие до прилета гусей, жлетаюмие гуси садятся на свободные от снега участки вблизи сов. »став подобных скоплений, численность которых может достигать скольких тысяч особей, непостоянен, однако, в них имеется готовые размножению пары, которые начинают занимать территории и гкладывают яйца. Вероятнее всего, это птицы старших возрастов, >торые и на основной колонии гнездятся первыми. Поведение птиц, ачинаюмих размножение, стимулирует других к постройке гнезд эблизости. Размеры поселений зависят не только от рельефа и злозии гнездования, но и от численности скоплений.

Количество колоний, связанных с совиными гнездами, выло

аибольыим в 1981 г., когда очень высокая численность леммингов

эчеталасЬ) с ранней весной. Некоторые из колоний достигали

исленности в 1000 гнезд, всего же вне основной колонии

азнножалось около 10 * всех белых гусей.

i

Характерно, что плотность гнездования. в поселениях

величивается от периферии к центру, которым является 'незло совы,

асто не являющимся геометрическим центром. В центральных участках

рупных поселении, насчитывающих более сотни гнезд, плотность

нездования достигает 60-280 гнезд/га, что сравнимо с основной

/

олонией. В г1982 г., когда численность леммингов начала падать, (исло колоний и их численность также резко уменьшились. При «благоприятных условиях уровень конкуренции за места гнез звания la небольиих колониях был даже выие, чем на основной колонии (что >ценивалось по количеству подкладываемых яиц).. Несмотря на наличие

пригодных участков на периферии, гуси увеличивали плотность гнездования в центральных частях поселения, создавая как ба искуственнып дефицит территории.

Сохранность »кладок гусей в поселениях вокруг совиных гнезд зависела не только от активности песцов, но и от защитного поведения сов,« меняющегося в зависимости от численности леммингов. Наиболее ■ активны совы были при наибольшем уровне кормовой обеспеченности, снижение численности леммингов делает сов менее активными, при этом песцы не только разоряют гусиные гнезда, расположенные в нескольких метрах от гнезда совы, но и сами совиные гнезда. В 1982 г. многие мелкие поселения, насчитывавшие десятки гнезд, были разорена полностью. При этом в двух крупных колониях (150 и зоо гнезд) умерб, нанесенный песцами, был даже иеньме, чек на основной колонии. Дальнейшее снижение численности леммингов с 198 3 г. • сопровождалось уменьшением числа колоний; в 1984 г. былс найдено всего одно гнездо совы с небольшой колонией вокруг него.

Колонии- белых гусей, инициировании« гнездованием сов, могу; возникать на следующий год и в отсутствии гнездямихся сов. Одна и: колоний, расположенная в 30 км, к югу от основной, суиествовала I исследуемый период относительно стабильно, сохраняясь даже пр| отсутствии гнездящихся сов, в количестве 200 - 300 гнезд,

> Помимо белых гусей, заыиваемые совами участки используютс гагами, а также черными казарками, которые в начале 1970Х годо размножались в таких колониях в довольно больмом количеств (Сыроечковский/ 1977).

Тихоокеанский .подвид обыкновенной гаги, в отличие от номи нального, характеризуется меньшей привязанностью к морсю-побережьям и островам. Во всяком случае, на о-вв Врангеля одиночь гнездямихся гаг мохно встретить даже по берегам мелких ручьев 1

расстоянии 20-30 км от моря. Скрытое гнездование с использованием покровительственной окраски позволяет гагам гнездиться одиночно. Но в условиях обилия песцов большинство гнезд разоряется ими, так как все гнездовые стации доступны для песцов. В отсутствии островков единственной заыитоя для гаг являются белые совы. Гнездование вблизи совиных гнезд позволяет гагам резко увеличить успех гнездования, колонии насчитывают десятки гнезд, часто гаги гнездятся в смешанных колониях с белыми гусями и казарками. Плотность гнездования в центре колоний может достигать на небольших участках 500 гнезд/га, ыироко распространено подкладывание яиц а чужие гнезда."

Черные казарки, так же, как и гаги, не могут успешно заыиыать свои кладки от песцов. Они не имеют такой покровительственной окраски, а особенности поведения пары у гнезда делают ее весьма заметной для хищника. Численность казарок, гнездящихся на острове в настоящее время снизилась, и гнезда этих птиц, за чрезвычайно редким исключением, можно встретить только около гнезд белых сов, что ставит размножение казарок в полную зависимость от численности

леммингов. , >

*

Влияние структуры колонии • белых гусей на успеыность размножения■ ' В результате антропогенного влияния на о-ве,Врангеля очна за другой исчезли несколько крупных - колоний белых гусей {Сыроечковский, 1901). В настоящее время основная» колония нг, р. Тундровой является единственно». Неблагоприятные погодные условия а 1971-1974 гг. не позволяли многим гусям размножатся, что привело к снижению численности до минимального уровня (23 тыс. пар) в 197 6 г. После этого колония начала расти, в 1981 г.. она насчитывала 36 тыс. гнезд. Однако, несмотря на ряд успешных сезонов размножения.

резкого увеличения численности и площади колонии не произошло.

Согласно нашим представлениям, периферийные части колонии н< заселяются не из-за отсутствия претендентов. Скорее всего, в перио, снижения численности колонии гнездовой консерватизм по отношению I территориям, прежде заминавшимся колонией, угас. При сокращена плоыади,'-- пригодной для гнездования, колония обычно сокращается 31 счет уменьшения периферийных частей (что сппэано с рельефом долин: реки). Однако, гуси не занимают отдельных пригодных участков з, пределами традиционной территории колонии, а стремятся гнездованию в центральных частях колонии. Если "предпочитаемый район данной пары гусей покрыт снегом., то она стремится занят место не просто в том участке, который свободен от снега, но там где уже есть гнездящиеся гуси.

Важным инициируюиим фактором при этом являются птицы начинающие гнездование первыми. Они принадлежат к старые возрастной группе и имеют не только опыт гнездования на колонии, н •и привязанность к определенному ее участку. Ориентируясь только н свой опыт, первые пары начинают занимать территории в отсутстви сильной конкуренции. Птицы, прилетавшие позднее, попадают в услови более 1 жесткой борьбы, но они пытаются внедриться в центральна участки колонии вблизи уже размножающихся пар. Процесс внедрения расширения боле или менее облегчается увеличением пригоднс территории с таянием снега. Постепенно формируется структур 'колонии с определенным уровнем плотности гнездования» зависящим с численности половозрелых особей и условия гнездования.

> Ограничение Плотности гнездования, » происходит вследстти территориальности, присущей гусям. Наличие охраняемой территории гусей необходимо для кормежки непосредственно около гнезда, а таю для эайиты гнезда от подкладывания и самки - от внепарш

" " 13 " '

>пуляиий (Ryder, 1975; Hinean, Cooke, 1878). По'наиему мнения, шивидуальные участки гусей, гнездящихся в изучаемой колонии, не >ответствуют территориальным претензиям отдельных пар, а являются 1еяствием уплотнения колонии под воздействием центростремительных •нденция.

Как показали наши данные, песцы свободно передвигаются по эрритории колонии и могут разорять гнезда а условиях высокой чотности гнездования. Главная эаыита колонии от хищников эмпактное гнездование на большой плоиади, не позволяюиее песцам -мчтожить все гнезда вследствие "эффекта, заваливания". Подобная гратегия может выть реализована только при наличии крупной • элонии, «зачитывающей тысячи гнезд. Выселение за пределы таких олоний неизбежно ведет к повышению вероятности уничтожения кладок.

условиях о-ва Врангеля единственным безопасными "островами" для елых гусей служат гнездовые участки полярных сов. Безопасность вким территорий настолько привлекательна для гусей, что позволяет м расселятся за пределы основной колонии вопреки гнездовому

онсерватизму. Крупная колония, возникшая таким ■ путем, может .

» ,

лужить основой для закрепления ее как постоянного поселения, днако, при снижении численности леммингов Велыв совы ■ могут не вгнездиться в этом месте, их защитная активность падает. Пресс ишичества со стороны песцов, напротив \ возрастает, что ■трицательно влияет на продуктивность колонии. Возможно, в крупной :олонии при успеыном гнездовании t часть чптиц сохранить [ривязанность к гнездованию в данном месте и послужит основой для юсстановления колонии при улучыении условия. Однакотолько резкое 'величение численности такой колонии за счет единовременной эмиграции птиц с основной колонии позволит ей достичь размеров, (еооходимых для самостоятельного существования. \ Прриесс

возникновения новых колоний на- о-ве Врангеля представляет возможным только при постоянном росте численности популяии которое в настоящее время во многом зависит от мер по охране сел гуся на путях пролета и зимовках.

Гнездование белощекой казарки на о-ве Вайгач.

Белощекие казарки, гнездяыиеся на о-вах Новая Земля и Вййге составляют одну из трех популяций данного вида. численнос которого в последнее время увеличилась (Калякин, 1988).

Биотопическое распределение гнезд белощеких казарок на о Вайгач отличается использованием внутренних частей острова, i казарки гнездятся на обрывах и скальных выходах по берегам рек озер, на отдельных останцах.

В северной Части острова, где проводились работы, б обследована территория около 130 кв. км. Судя по количес гнездовых лунок, ' на этой площади может гнездиться не менее 200 казарок. ' В пределах участка было обнаружено 11 гцездов используемых ими. Казарки чаще всего гнездились колонии численность которых достигала 33 пар. Биотопические характерней колоний весьма разнообразны и охватывают весь спектр местооситш характерных для исследуемой популяции. < .

Распределение снега и его таяние в небольшой степени влияю-пригодность мест гнездования казарок. Судя по нашим наблюдет количество пригодных гнездовых лунок, использующихся казаркам: течение многих лет, избыточно. Однако, погодные условия влияю количество гнездящихся казарок, наибольшее их,число наблюдалос 1988 гойу с ранней и теплой весной. Наименьшее количество каз гнездилось на исследуемой территории в 198 7 ri, когда весна поздней. Видимо, сроки схода снега влияют не на доступность гнездования, а посредством кормового фактора (í'rop et al, 7964j

Как и на острове Врангеля, наиболее значительным для всех геммогнездяиихсп птиц острова Ваигач является фактор хищничества стороны песцов. На обследуемом участке подавляюмее большинство гзд каэарск располагалось доступно для песцов, поэтому ?дуктивность во многом зависела от количества разоренных, гнезд. . <: и на о-ве Врангеля, численность и интенсивность размножения ;иов зависит от численности леммингов. В 1986 г. численность ^мингов находилась на низком уровне, на фазе спада. Численность оиов была наивысшей, в результате из 23 гнезд казарок сохранилось пько одно - на островке посреди озера. .В 1987 ,г. численность мминго» оыла наименьшей, но и численность песцов была весьма * зкоя. во внутренней части остоова они практически не встретились. вино, гнезда птиц на о-ве Вэйгач не могут служить достаточным меиагомим кормом, способным вызвать концентрацию неразмнохаюцихсп ерей. В 1935 году на исследуемом участке было около 100 гнезд зарок. Численность леммингов характеризовалась средним уровнем, •сиы размножались, но численность их была невысокой, что сказалось ■ложительно на продуктивности казарок. Успех гнездования составил ■ ' * от обыего числа полных кладок.

Таким образом. Продуктивность казарок, гнездящихся в условиях >ступности для наземных хищник©в, во многом зависит от пресса генов, определяющегося численностью леммингов. Использование гаций с ограниченной доступность» (узкие карнизы на обрывах и гганцах) в сочетании с активной заиитоя может играть роль только эи невысоком уровне пресса. При высоко» активности песцы разоряют тактически все гнезда, до которых могут довраться,•,

Предпочтение белощекими казарками стаций, малодоступных для ишников, отличает их от белых гусей, важнеяиим фактором ормирования поселения казарок являются условий рельефа. ( Пригодные

места для гнездования распределены неравномерно, что способствуе концентрации гнезд в определенных биотопах, и следовательнс образованию колоний.

В период начала гнездования казарки концентрируются око7 привлекательных биотопов, которыми могут служить не только обрыв! нс> отдельные возвышения, выступающие из-под снега. Особен» привлекательными являются места, где уже есть пары, занявм» гнездовую территорию.

Наблюдения из укрытия показали, что прилетающие птицы пытаютс занять территории рядом с начавшими размножение парами, несмотря I то, что количество гнездовых лунок избыточно. Привлечение к уа имеющимся гнездам вызывает и подкладывание яиц, особен» усиливающееся в неблагоприятных погодных условиях. В отличие с белых гусей, такое поведение не вызвано нехваткой пригодных мест » колонии. Подкладывание яиц в чужие гнезда нарушает процес синхронизации вылупления, ведет к бросанию гнезд его хозяевами. Кг и белые гуси, казарки активно защищают свои гнезда не только с хищников , но и от притязаний других казарок. Такой заии-способствует особая черта поведения - самец остается у гнезд« когда самка' отлетает на кормежку. Подобное поведение связано полным разобщением кормовой и гнездовой территорий у казаро! приближающим этих птиц к "типичным" колониальным видам.

Наблюдения показали, что на колонии белощеких казарок работа« механизм взаимного оповещения об опасности. Это особенно важно условиях, когда кормящиеся птицы не видят своего гнезда ориентируются на реакцию соседей, возвращаясь к гнездам п] появлении опасности.

. Таким образом, общие принципы формирования колоний у белощек! казарок весьма сходны с таковыми у белых гусей. Колонии казар<

рачительно меньшего размера и они локализованы в зависимости от зловия рельефа. Структура колоний казарок не играет такой роли, эк у белых гусей, однако, значение особей, инициирующих коЛонию, злико у обоих видов. Численность гнездяиихсп белощеких казарок зкже зависит в первую очередь от погодных условий, несмотря на то, го механизмы воздействия различны. Продуктивность находится. под пиянием пресса хищников, интенсивность которого зависит от лсленности леммиигов.

Гнездование гусей и тундровых лебедей на острове Ваягач■ Материалы по экологии гнездования гуменников, ' белолобых гусей малых лебедей позволяют сравнить гнездование ■ этих одиночно нездяиихся птиц с колониальными.

Тундровый гуменник и белолобый гусь на о-ве Вайгач гнездятся в холных стаишчх, их гнезда весьма близки по размерам и трудно аэличимы без насиживающих птиц. Гнезда гусей на острове не имеют есткоя связи с водоемами, их можно встретить и на водоразделах, де расстояние до волн превышает 1 км, Развитая.сеть рек и озер озволяет выводкам за короткое время достичь водоемов, что" величивает возможности выбора гнездовых территорий. Большинство незд располагается в кормовых стациях или вблизи них.

Важным является то, что на исследуемой территории гуси рактически не ограничены в выборе мест для устройства гнезд словиями рельефа или растительного покрова, Это отличает гусей от елоиеких казарок, гнезяяиихся в этой же части острова. Гуси имеют иную тактику зашиты от наземных хищников. Используя окровительственную окраску, они гнездятся скрытно. Активная зашита т нападений песцов помогает оберегать кладку. Однако, несмотря на ¡олее крупные размеры гуменников по сравнению с казарками, ффективноеть такой заииты недостаточна,

•Численность гнездящихся гусей так же, как и у казарок, зависела от погодных условий: в благоприятных условиях 1988 г. она была втрое вине, чей в 1986 и 1987 гг. Наибольшие потери от хищничества песиов гуси понесли в 1986 г. на спаде пика численности леммингов, успех гнездования не превышал 4 *. В целом продуктивность популяции обоих видов гусей находится под воздействием погодного фактора и пресса хищничества так же, как и у казарок.

В пространственном распределении гнезд гусей наиболее

»

интересным оказалось наличие агрегация гнезд. В таких агрегация* минимальное расстояние между гнездами составляло только 1 о ,м■ многие гнезда располагались на дистанциях в несколько деспткоЕ метров. В составе агрегаций были гнезда обоих видов гусей, а и> численность не превышала десятка. Концентрация гнезд при широки» возможностях выбора места гнездования указывает на наличие интегрированное^ в поселениях. . Одиночно гнездящиеся гуси обычн< располагают гнезда рассеянно, что препятствует привлечени! хишников, однако "рыхлые колонии" отмечены у гуменников и в други; частях ареала (Минеев,. 1967 ). Возможно, близкий контак' . гнездящихся птиц и взаимная стимуляция играют и в этом случа агрегирующую роль.

■Тундровый лебедь на о-ве Вапгач является обычным видо гусеобразных, гнездящимся с плотностью, достигавшей 0,3 гнезда/га Лебеди, как наиболее крупные представители гусеобразных > гнездящихся в Арктике, имеют длительный период размножения, условиях * о-ва Вайгач лебеди наиболее зависимы от скорости сход снега, поскольку начинают откладку яиц раньше других гусеобразных нуждаются в большом количестве гнездового материала. Так, в 1987 г поздняя весна обусловила снижение численности гнездящихся лебеде

солее чем в три раза по сравнению с 1988 г. Даже ' в оптимальных условиях 1988 г. гнезда лебедей располагались одиночно, без агрегации. 8 . отличие от других гусеобразных, тундровые cieoean успешно противостоят песиам. Случаи разорения гнезд песцами были единичны, в целом лебеди характеризовались устойчиво, высоким . успехом гнездования. ' " •

Заключение,

Анализируя механизмы образования и принципы функционирования колоний северных гусеобразных, необходимо определить обиии подход к проблеме колониальное™. По наиему мнению, главным в таком подходе является признание приоритетности групповых связей, дающих • разнообразные преимущества особям самых различных видов . животных при освоении среды обитания (Шилов, 1977). •

Группировки птиц, существующие в течении всего годового цикла, характерны для подавляющего большинства видов различных систематических групп. Эффективная зашита от хищников, оптимизация использования кормовых ресурсов, синхронизация жизненных процессов, чаие всего указываются как преимущества жизни в стае (crook, 1965). С другой стороны, в стаях особи все же поддерживают территории, являющиеся "подвижными": По нашим' представлениям, подобная охраняемая территория особи (семьи), при гнездовании закрепляется как неподвижная, увеличиваясь в размерах или сохраняясь. В целом пространстеенно-этологическая структура гнездяивяся популяции птиц формируется на основе баланса между дифференциацией и интеграцией (Иилов, 1977). Этот общий принцип группового существования в колониях птиц реализуется • как сохранение групповых связей стайных скоплений при поддержании плотного расположения размножающихся особей (семей) в пространстве. Важнейшими факторами, определяющими конкретные пределМ( плотности

гнездования являются особенности питания размножающихся птиц, их потомства, пригодность биотопа, защищенность от хищников.

Попытки выделения четких критериев колониальности, по мнения автора, не могут привести к успеху вследствие множественного воздействия экологических факторов на пространственную структур* повеления птии. Подобный подход не противопоставляет "колониальных' и "одиночно-территориальных" способов гнездования, предполага* непрерывность перехода между ними (Литвин, 1985).

Как показывают многочисленные литературные данные подтверждающиеся материалами нашего исследования, гусеобразны< птицы являются ярким примером плавного перехода между различным формами пространственно-этологической структуры репродуктивны популяций.

Изучаемая группа северных гусеобразных характеризуется широки набором гнездовых биотипов, общей особенностью для которых являете открытость, связанная с отсуствием высокой растительности. Жестки климатические условия обуславливают ранее и синхронное нача; размножения. Успех гнездования северных гусеобразных подверже влиянию погодного фактора и пресса хищничества.

( Влияние хищников на пространственную структуру поселений поведение гусеобразных привело к реализации нескольких различи: путей ухода от такого влияния. Один из них - скрытное гнездование использованием покровительственной окраски и затаивания в гнезд чрезвычайно характерное для большинства випов гусеобразн умеренных широт. Такой путь особенно эффективен при диффузн расположении гнезд и маскирующей растительности. В сочетании активной защитой со стороны пары птиц он может позволить досту достаточного уровня успешности гнездования, однако, при высок активности хищников неэффективен. Другим путем избега!

•21 - , •• здеиствня пресса хищничества является гнездование в недоступных

отопах, которыми являются прежде всего островки, В условиях

доступных биотопов проявляется ограниченность пригодных для

ездования территорий, что ведет к повышению плотности

ездования. Высокая плотность гнездования в открытых биотопах

лает необходимым проявление территориальности каждой пары птиц,

раняюиеп гнездовой участок. С другой стороны,' пододбное сближение

(ездяьгихси особей позволяет сохранять преимуыества группового

шествования, выражавшиеся во взаимном оповещении об опасности,

аимной стимуляции и синхронизации процессов размножения. С

■ткрытым" типом поселений гусеобразных связано и отсутствие

скируюшей 'окраски или несоот тетствие ее растительности.

Одним из распостраненных в условиях Севера способов является пользование охраняеиих территорий хищных птиц, гнездямихся на :мле. Принципы образовании таких поселений весьма схожи с таковыми I островках.

По намеку мнению. колонии гусей и казарок, первоначально »зникшие иа островах, смогли в определенных условиях гормироватьсп и в доступных для четвероногих химников биотопах. >лония белых гусей, сумествуюмая за счет • своей высокой юленмости и компактности, является призером высокой степени !тегрированности поселения, подверживаяявег» свою численность в гловиях жесткого пресса хиыничества и кестгДияьмых климатических ;ловий.

Формирование колоний северных гуссоСразяих основано „ на »явлении гнездового консерватизма. присущего бояьзаинстпу видов щ к п. 1980). Особи старшего возраста занимают территории иа :новаиии преяияуыего опыта и как бы "не нуждаются1* в ¿давании. Они шииируют гнездование других птии, о€06е»г.ю на имешмя« ойыта.

Сложный динамический процесс ежегодного формирования колот определяется противоборствующими уплотнением и территориальность* Структура колонии зависит, в результате, от наличия пригоднс плошали и численности готовых к размножению птиц. В оптимальш условиях плотность гнездования не вызывает отрицательш последствии, при превышении этого уровня продуктивность снижается

К конечном итоге, продуктивность колонии северных гусеобразн! зависит ' от погодного фактора, определяющего начальн; продуктивность - количество гнезд. Сохранность гнезд находится п< воздействием фактора хищничества, и в доступных биотопах -определяет деятельность песцов. При этом продуктивность пт попадает под опосредованное влияние численности леммингов, коле лющеися циклически и влияющей на состояние популяции песцо Наибольшие потери продукции северных гусеобразных отмечаются . фазе спада численности грызунов,' наименьшие - на фазе пик

ВЫВОДЫ.

1. Разнообразие структур поселений гусеобразных сидетельств} о наличии непрерывного перехода между колониальным и одиноч1

, территориальным способами гнездования.

2. Необходимость зашиты кладки от хищников приводит у t сеосразных к распространению разреженного скрытного расположе!

- гнезд. С другой стороны, в условиях недоступности для назем* хищников многим видам свойственны агрегации гнезд.

3. Повышение плотности гнездования может происходить и доступных хищникам биотопах, на основе привлечения готовых размножению птиц территориальными особями. Формирование arpera гнезд при избытке пригодной территории свидетельствует о нали групповых связей в поселениях.

4. Сохранение групповых связен в плотных поселениях геобразных лает отдельным особям преимущества в звиите от мников и стимулирует их размножение. »

5. Гнездование крупными колониями с высокой плотностью зволяет белым гусям повыиать успех гнездования в условиях иничества песцов за счет ограниченности площади колонии, тегрированныя характер колонии является для данной популяции ктором, определяющим ее существование.

6. Широкое использование охраняемых территория чаек и химных иц позволяет гусеобразным увеличивать, продуктивность и тенсифииировать процесс расселения.

7. Основным фактором, определяющим стартовую продуктивность пуляция лебедей, гусей и казарок в условиях Арктики •являются годные условия. Успех размножения многих популяций зависит от сленности леммингов, определявшей уровень пресса хищников.

8. Для обеспечения существования популяция белощзкой казарки и лого лебедя на Европейском Севере необходимо усиление режима

раны мест гнездования и закрытие весенней охоты.

«

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Т. Литвин К.Е., Сыроечковсжий Б,В. Закатывание яиц в гнезда ,'ЛЫМИ гусями.//Эоол. журм. 1984, Т. 63, N 6, С. 882-887.

2. Сыроечковский Е.В., Литвин К.В. Предварительные результаты ¡следования экологии и миграции белых гусей острова Врангеля ¡тодом индивидуального мечеиия //Редкие и охраняемые виды фауны ;СР., М.г Наука, 1985, С. 99-102.

3. Литвин К.Е. Взаимосвязь стайного поведения и квявмиальности птиц //Мат. Совей, по теор. аспектам колониальн&сти у птиц- М-:

(85, С. 83-86. . -

,4. Сыроечковский Е.В. , Литвин К.Е. Адаптивность колониально гнездования у белых гусей // Там же, С. 139-144.

6. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.8. Образование новых колоний белых гусей // Теп же, С. 86-90.

6. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В., Пуляев А.И. Поселен белого гуся, черной казарки и обыкновенной гаги вблизи гне полярных сов на острове Врангеля // Зоол. жури. 1985, Т. 64, N С. 1012-1023.

7. Литвин К.Е., Сыроечковский Е.В. Гнездовой консерватизм * филопатрия белых гусей острова Врангеля // Изучение птиц СССР,

охрана и рац. использование. Тез. 1Х Всесоюзн. орнитологич. ко* Л.: 1986, Ч. 2, С. 29-30.

'8. Сыроечковсий Е.В., Ингвин К.Е. Изучение миграций бе. гусей методом индивидуального мечения // Кольцевание и мечение п В СССР 1979- 1982 гг. М..- Наука, 1986, С. 5-20.

■9. Литвин К.Е., Баранюк В.В. Размножение белых сов численность леммингов на острове Врангеля //Птицы в сообыест тундровой ЗОНЫ. М,: Наука, 198 9, С. 112-129.

10. Baraniuk V.V., Litvin К.Ye. Weather or lunuilngs - which йоге important for the reproductive success of snow geese nest oil Wrangel J si and, USSR //Proc. 6 North Aserican Snow Goose Cc Delt.i, Manitoba, Canada. 1989, P. 6.

t .11. Литвин К.Е., Овсяников H.Г. Зависимость размножениг численности белых сов и песцов от численности леммингов на octj Врангеля //Зоол. журн., 1990, Т. 69, N 4, С. 52-64.

Лодписнис к newain ia. и9.. oi г

Тираж J ot), азе

Типсгрфи /Л¡О СССР