Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структура и география годичного прироста фитомассы естественных сосняков
ВАК РФ 06.03.02, Лесоустройство и лесная таксация

Автореферат диссертации по теме "Структура и география годичного прироста фитомассы естественных сосняков"

На правах рукописи

Терентьев Виталий Викторович

Структура и география годичного прироста фитомассы естественных сосняков (на примере Северной Евразии)

Специальности 06. 03.02. - лесоустройство и лесная таксация; 06.03.03. - лесоведение, лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Екатеринбург - 2006

г

Работа выполнена в Уральском государственном лесотехническом университете.

-Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В. А. Усольцев

Официальные оппоненты - доктор биологических наук,

профессор Л.Г. Бабушкина; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В.А. Галако

Ведущая организация - Оренбургский государственный агроуниверситет

Защита состоится 20 апреля 2006 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.281.01 при Уральском государственном лесотехническом университете по адресу: 620100, Екатеринбург, Сибирский тракт, 36. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Уральского государственного лесотехнического университета.

Факс: (343)254-62-25

Автореферат разослан 17 марта 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, П

доктор сельскохозяйственных наук, про фессоп/^ ^ Л. И. Аткина

ДОО£А

674 8

ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность темы. Межправительственная конференция по защите лесов Европы (16-17 июня 1993 г., Хельсинки, Финляндия) предложила провести инвентаризацию фитомассы лесов с целью сопоставления количества углерода, депонируемого в лесной фитомассе и выбрасываемого в атмосферу в виде СО; при сжигании ископаемого топлива На конференции в Киото в 1997 г. основные развитые страны взяли обязательства по снижению выбросов С02. С другой стороны, все большее внимание уделяется изучению возможностей изъятия С02 из атмосферного воздуха и депонирования его в фитомассе лесов. Первым шагом в познании роли лесов в глобальном углеродном цикле является оценка фитомассы и ее годичного прироста в лесных экосистемах.

В этой связи мировое научное сообщество проявляет повышенный интерес к изучению биологической продуктивности и углерододепонирую-щей способности лесов. Реализации этой задачи на примере естественных сосняков Северной Евразии посвящена настоящая работа.

Исследования автора проводились в 2003-2006 гг. в рамках грантов РФФИ №№ 01-04-96424 и 04-05-96083 (руководитель проектов - профессор Усольцев В. А.).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение структуры фитомассы и ее годичного прироста в естественных насаждениях сосны на двух уровнях - локальном и глобальном. В первом случае ставится цель оценки фракционной структуры фитомассы и ее годичного прироста в условиях сухой степи островных боров Тургайского прогиба по возрастному, эдафическому и густотному градиентам, а во втором - на основе сформированной базы данных о годичном приросте фитомассы естественных сосняков Северной Евразии рассчитываются регрессионные модели, строится карта-схема и исследуется география его распределения.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования

были:

• изучить особенности структуры фитомассы и ее годичного прироста в естественных сосняках в условиях сухой степи Тургайского прогиба;

• составить таблицы для оценки фитомассы и ее годичного прироста (кг/дерево) и эскизы таблиц возрастной динамики годичного прироста (т/га) в естественных сосняках Тургайского прогиба по классам бонитета;

• построить систему многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры годичного прироста фитомассы с морфоструктурой естественных сосняков в пределах Северной Евразии;

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА СПе

08

• построить карту-схему распределения годичного прироста фитомассы сосняков Северной Евразии и проанализировать его географию;

• составить таблицы хода годичного прироста фитомассы естественных сосняков России, совмещенные с ТХР нормальных древостоев, и проанализировать его географию.

Перечисленные положения выносятся на защиту.

Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры годичного прироста фитомассы естественных сосняков в условиях сухой степи Тургайского прогиба по возрастному, эдафическому и густотному градиентам и составлены таблицы для оценки прироста на уровнях дерева и древостоя. Разработана система многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры годичного прироста фитомассы с морфоструктурой естественных сосняков в пределах Северной Евразии, на основе которой построена карта-схема и установлены географические закономерности распределения годичного прироста фитомассы. Впервые составлены таблицы хода годичного прироста естественных сосняков.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативов, необходимых при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем, при реализации систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения сосновых насаждений.

Разработанные нормативы используются Свердловской лесоустроительной экспедицией и Северо-Казахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства (имеются справки о внедрении) при инвентаризации естественных сосняков.

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса», Вологда, 2003; II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье», Белгород, 2004; 5-й Международной научно-технической конференции «Лес-2004», Брянск, 2004; 4-й Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2004; Все-

российской научно-технической конференции студентов и аспирантов, Екатеринбург, 2004; Международной научно-технической конференции "Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса", Екатеринбург, 2004; Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 2005; 6-й Международной научно-технической конференции «Лес-2005», Брянск, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 19 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 12 приложений. Список использованной литературы включает 206 наименований, в том числе 66 иностранных. Текст иллюстрирован 19 таблицами и 43 рисунками.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Сосна обыкновенная - Pinus sylvestris L. в Северной Евразии обладает обширным ареалом и максимальной экологической амплитудой. В процессе филогенеза сосна приспособилась к предельно жестким условиям произрастания как на северном, так и на южном пределах ареала. Представление о географической природной зональности было сформулировано В. В. Докучаевым в начале XX века. Он впервые выделил зоны климата и растительности в широтном направлении и провинции - в меридиональном (Докучаев, 1948). Сегодня известно, что основные изменения климата и растительного покрова происходят в широтном направлении в результате изменения интенсивности солнечной радиации и в меридиональном направлении - от морских побережий внутрь континента - в результате изменения степени континентальное™ (Курнаев, 1973). Известно более 20 способов количественной оценки континентальности климата, однако большинство их имеют одно общее свойство: показывают максимальное значение континентальности в районе Якутска с постепенным ее снижением как в западном (к Атлантике), так и в восточном (к Тихоокеанскому побережью) направлениях. Первое построение профиля продуктивности растительного покрова по природным зонам и подзонам европейской части России было выполнено Е. М. Лавренко с соавторами (1955). Однако по меридиональному (провинциальному) градиенту какой-либо четкой закономерности не было показано.

Хотя первые попытки использования запаса насаждений для оценки фитомассы лесного полога были предприняты еще в 19 веке Ф. Флури (Flury, 1892), первые карты-схемы биопродуктивности лесов составлялись без учета распределения запасов насаждений (Базилевич, Родин, 1967), и впервые это

было выполнено М. Ф. Макаревским (1991) на примере Карелии. В настоящее время биологическая продуктивность лесов России оценивается исключительно на материалах Государственного учета лесного фонда (ГУЛФ) (Исаев и др., 1993; Алексеев, Бердси, 1994; Швиденко и др., 2000).

Оценка фитомассы насаждений по составляющим фракциям не сопоставима по трудоемкости с традиционной оценкой запасов стволовой древесины. За 150-летнюю историю лесотаксационной науки накоплены огромные банки данных о запасах стволовой древесины в системе ГУЛФ, составлено множество таблиц хода роста (ТХР) древостоев разных пород. Дублирование всей исходной базы ТХР путем закладки такого же множества пробных площадей для оценки биопродуктивности невозможно, и единственно приемлемый путь - сопряжение ТХР с данными о биопродуктивности лесов на основе методов математического (регрессионного) моделирования. Должны быть задействованы все накопленные на сегодня фактические данные о биопродуктивности лесов, для чего необходимо создание базы данных, а также - получение новых материалов по биопродуктивности в локальных условиях.

Глава 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ И ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены в Семиозерном лесхозе в островном бору Аман-Карагай в 100 км к югу от г. Кустанай в Северном Казахстане. Приведена краткая природная характеристика районов исследования, описаны климат, рельеф и почвы, дана характеристика лесного фонда.

Объектами исследований служили естественные сосняки на плоских и волнистых равнинах (Маланьин,1984). Во избежание смещений результатов, обусловленных некорректной схемой подбора пробных площадей, в наших исследованиях пробные площади закладывали по системе ортогонально ориентированных в многомерном пространстве факторов. Вначале в наиболее распространенном типе леса (свежий бор) подбирался возрастной ряд насаждений в количестве 4 пробных площадей в возрастном диапазоне от 21 до 110 лет. Затем для наиболее представленного класса возраста подобраны 5 насаждений по полному эдафическому спектру местообитаний, который характеризуется типами условий произрастания от свежих на темно-каштановых почвах до очень сухих на дерново-боровых почвах, а количественно - классами бонитета от 1а до Va. Третий ортогональный фактор (густота насаждения) учтен в серии трех пробных площадей в сухом типе лесорастительных условий (IV класс бонитета) в возрасте сосняков 20 лет. Густота древостоя в этой серии варьирует от 12 до 44 тыс. экз/га, т.е. перепад густот примерно 4-кратный (таблица 1).

Таблица 1

Таксационные показатели естественных сосняков по возрастному, эда-фическому и густотному рядам по данным перечетов на пробных площадях

Аман-Карагайского бора

' - № пробной площади Состав Возраст, лет Средние Густота, тыс. экз. на 1га Площадь сечении, м /га Запас, м3/га Класс бонитета /высота (м) в возрасте 100 лет(Н)00)

диаметр, см высота, м

Возрастной ряд для II-III классов бонитета, свежий бор

22 ЮС 21 7,0 6,6 6,050 23,3 114 11/24,5

23 ЮС 32 5,1 7,6 19,91 40,7 196 111/19,5

24 ЮС 40 8,3 12,8 9,621 52,0 376 11/24,0

25 ЮС 110 22,0 21,4 1,350 51,3 427 111/20,5

Эдафический ряд для возраста 40 лет

26 юс 40 17,0 17,8 2,271 51,5 432 1а/30,8

27 юс 40 15,2 14,7 2,049 37,2 268 1/26,6

28 юс 40 12,6 13,8 3,197 39,9 248 11/25,5

29 юс 42 5,2 8,8 19,14 40,6 252 IV/17,5

30 юс 42 2,5 4,9 56,33 27,6 120 Va/12,8

Густотный ряд для возраста 20 лет, IV класс бонитета

31 юс 20 3,3 3,3 12,29 10,5 31 IV/17,0

32 юс 20 3,6 4,3 19,76 20,1 68 IV/19,3

33 юс 20 3,0 2,8 44,43 31,4 126 IV/15,4

Пробные площади №№ 22-25 и 28 заложены на дерново-боровых почвах с доступным для корней уровнем грунтовых вод - 2,0-2,5 м (насаждения II- III классов бонитета). На этом же типе почв заложены пробные площади 29-33, но с более глубоким уровнем залегания грунтовых вод - от 3,5 до 5,5 м (насаждения IV-Va классов бонитета). Пробные площади №№ 26 и 27 заложены на темно-каштановых почвах с глубиной залегания грунтовых вод соответственно 2,0 и 4,0 м (насаждения соответственно 1а и I классов бонитета). Фактические данные о фитомассе и первичной продукции в абсолютно сухом состоянии получены на 12 пробных площадях по 110 модельных деревьям.

Нами собраны данные о фактическом годичном приросте фитомассы и сформирована соответствующая база данных для естественных сосняков Северной Евразии. Она включает в себя 316 определений (из которых 313 - для Pinus sylvestris), позаимствованных из 70 литературных источников, которые сопровождаются значениями фитомассы соответствующих фракций и таксационной характеристикой пробных площадей. Эти данные после нанесения на схему зонально-провинциального деления территории распределились по 16 регионам.

Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Пробные площади заложены по ОСТ 56-69-83. Для определения фи-томассы деревьев и древостоев взяты модельные деревья. Систематическая выборка их формируется в соответствии с рядом распределения деревьев по диаметру. Модельные деревья отбирались средними по диаметру, высоте и размерам кроны для каждой ступени толщины в пределах всего диапазона варьирования. Возраст устанавливался по числу годичных слоев на пне.

Модельные деревья брали в августе после полного формирования хвои. После рубки измерялись длина дерева, протяженность бессучковой части, диаметры ствола на высоте 1,3 м и у основания кроны. Ствол делили на секции длиной, равной 1/10 высоты дерева. На середине каждой секции и на высоте груди выпиливали диск, измеряли диаметры в коре и без коры в двух направлениях, толщину диска; отделяли кору, взвешивали с точностью до 0,1г отдельно древесину и кору до и после сушки при температуре 100-105 °С до постоянной массы. По полученным данным определяли содержание сухого вещества и базисную плотность древесины и коры.

Прирост древесины ствола определен путем "расчехления" ствола по 10 отрезкам и определения объемного прироста, среднего за последние 5 лет, с последующим пересчетом на абсолютно сухое состояние по базисной плотности, определенной по навескам. Прирост коры рассчитан по приросту древесины и соотношению массы древесины и коры ствола.

После валки дерева обрубали последовательно каждую мутовку в направлении от нижней части кроны к верхней. Взвешивали мутовку целиком, а затем отбирали среднюю ветвь, взвешивали с точностью 5 г и удаляли всю хвою, в том числе хвою текущего года. По навескам хвои и ветвей, взятым в средней части каждой трети кроны, и взвешенным до и после сушки, определяли содержание сухого вещества. Затем рассчитывали долю хвои в массе каждой мутовки и определяли массу хвои всего дерева, хвои текущего года и скелета кроны (ветвей).

Для определения годичного прироста древесины ветвей в литературе предложено несколько методов, разных по сложности и точности. В нашей коллективной работе (Усольцев и др., 2004) выполнено специальное исследование по сравнительному анализу методов А. И. Уткина (1975), Р. Уиттеке-ра (\Vhittaker, 1962) и А.И. Русаленко и Е.Г. Петрова (1975). Установлено, что наиболее трудоемкий метод А. И. Уткина и наименее трудоемкий - А.И. Русаленко и Е.Г. Петрова дают одни и те же значения годичного прироста массы скелета ветвей. Поэтому в нашем исследовании годичный прирост массы ветвей определен последним методом, путем деления удвоенной массы ветвей на возраст кроны, измеренный по годичным кольцам у ее основания. Это

согласуется с известным фактом (Уткин, 1975), что средняя по массе мутовка у сосен приходится на середину кроны.

Общая масса корней и тонкой их фракции (<1 мм) рассчитана с использованием трехфакторных аллометрических уравнений, полученных для сосны Аман-Карагайского бора по исходным данным массы корней 28 модельных деревьев (Усольцев, Крепкий, 1994)

piO=0,22WA^622D2-7h6fr°-*™-, ^=0,982; стандартная ошибка SE=0,095; (1) ^„Ю.ггббЛ4''4052!)28565^'6942; ЯЧ),980; ££=0,098, (2)

где ркои ркт- соответственно фитомасса общая и тонкой фракции (< 1 мм) корней дерева в абсолютно сухом состоянии, кг; А, D и Н - соответственно возраст (лет), диаметр на высоте груди (см) и высота (м) дерева.

Годичный прирост массы корней принят равным наличной массе тонких корней (Молчанов, 1954; Janssens et al., 2002). Фитомасса и ее годичный прирост на 1 га рассчитаны регрессионным (аллометрическим) методом по полному фракционному составу.

Глава 4. ФИТОМАССА И ЕЕ ГОДИЧНЫЙ ПРИРОСТ У ДЕРЕВЬЕВ В ЕСТЕСТВЕННЫХ СОСНЯКАХ БОРА АМАН-КАРАГАЙ И НОРМАТИВЫ ИХ ОЦЕНКИ

При составлении нормативов фитомассы деревьев и ее годичного прироста наиболее часто используется трехфакторная зависимость вида (1)-(2), которая в форме линеаризованного уравнения множественной статической аллометрии имеет вид (Усольцев, 1988)

1пР, = ао + а,Ы +a2ln# + a3lnD -hulnfllnD, (3)

где Р, - соответственно абсолютно сухая масса фракции дерева (ствол, хвоя, ветви), кг.

Фактические данные фитомассы 110 модельных деревьев обработаны по программе многомерного регрессионного анализа с использованием структуры уравнения (3). Кроме фракций фитомассы (Р,)у в качестве зависимой переменной в уравнениях (3) проанализированы показатели объема стволов в коре (V, дм3) с целью составления объемных таблиц. В итоге рассчитана система уравнений:

lnPs=f[lnA (1пЯ)2]; HPsb/Ps) = f [1пД (\nH)2,(\nD 1пЯ)]; InPgS [1пД 1пЯ, (1п£>)2]; (4)

In(PF) = f [1пЛ, (laD)2, (InH)2, QnD InH), InPB\, lnF= f [InD, (InHfl

где Ps, Psb, Pb. Pf ~ фитомасса фракции дерева, соответственно стволов с корой, коры стволов, ветвей, хвои в абсолютно сухом состоянии, кг. Уравнения характеризуются высокой степенью адекватности (R2 = 0,923-997).

Путем последовательного табулирования уравнений (4) получена таблица для подеревной оценки надземной фитомассы деревьев, а по уравнению (1) - таблица для подеревной оценки массы корней, которые могут быть использованы для оценки биопродуктивности деревьев в естественных сосняках 10-120-летнего возраста в условиях Аман-Карагайского бора. Поскольку возраст в уравнениях (4) для массы стволов, коры и ветвей оказался статистически не значимым, он был исключен из структуры модели. Напротив, для массы хвои влияние возраста дерева при прочих равных факторах оказалось в высшей степени достоверным (t = 6,7> tos = 2,0). Показано, что масса хвои снижается с возрастом и составляет в 20,60 и 120 лет соответственно 1,9; 0,82 и 0,48 кг, т.е. равновеликие деревья в возрасте 120 лет по сравнению с возрастом 20 лет имеют массу хвои, меньшую в 4 раза. Это связано с изменением рангового положения равновеликих деревьев в молодняках и древостоях старших возрастов.

При расчете регрессий для годичного прироста фракций фитомассы деревьев Z, за основу взята структура уравнения (3) с добавлением в качестве зависимой переменной показателя объемного прироста стволов без коры (2у, дм3) с целью составления таблиц объемного прироста деревьев.

В регрессионных моделях годичного прироста (5) для повышения степени их адекватности экспериментальным данным включены дополнительные независимые переменные по рекурсивному принципу: в уравнение для годичного прироста массы ствола включен показатель массы хвои, в уравнение для ZSb включен показатель Zs, а в уравнение для Z/r -показатель ZB. Аналогично построена модель для определения Ту (дм3) с включением в качестве одного из факторов показателя объема ствола (V, дм3).

В результате рассчитана цепочка уравнений: lnZs= f[lo4,1пЯ, ln/V]; ln(ZS8) = f [InD, (InD 1 nH), Zs]; lnZe=f [lrvl, InD, lntf, (InD)2 ]; (5)

ln(ZF) = f [\nA, (InD)2, (In//)2, (InD In//), lnZfl]; ]nZy=f[\nA, InF, (InF)2], где Zs, Zsb, Zb, — годичный прирост массы фракций дерева, соответственно древесины стволов, коры стволов, ветвей и хвои в абсолютно сухом состоянии, кг. Уравнения характеризуются высокой степенью адекватности (R2 = 0,883-0,969).

Путем последовательного табулирования рекурсивной цепочки уравнений (5) получена таблица для подеревной оценки годичного прироста надземной фитомассы деревьев, а по уравнению (2) - таблица для подеревной оценки годичного прироста массы корней, которые могут быть использованы для оценки биопродуктивности деревьев в естественных сосняках 10-120-летнего возраста в условиях Аман-Карагайского бора.

и

В отличие от уравнений (4), возраст дерева в (5) оказался статистически значимым для всех фракций фитомассы: для ствола, ветвей и хвои критерий Стьюдента t составил соответственно 4,0; 6,0 и 4,2, что выше t0¡ = 2,0. В составленной по уравнениям (5) таблице годичный прирост массы ствола, ветвей и хвои в возрасте 120 лет у равновеликих деревьев меньше соответственно в 7,4; 4,3 и 7,0 раз по отношению к возрасту 20 лет.

Глава 5. ФИТОМАССА И ЕЕ ГОДИЧНЫЙ ПРИРОСТ В

ДРЕВОСТОЯХ ЕСТЕСТВЕННЫХ СОСНЯКОВ БОРА АМАН-КАРАГАЙ И НОРМАТИВЫ ИХ ОЦЕНКИ

Фактические данные фитомассы и ее годичного прироста получены на пробных площадях по схеме трехмерного «креста», т.е. по возрастному градиенту для наиболее распространенного класса бонитета, по эдафическому градиенту для наиболее распространенного возраста насаждений и по густотному градиенту при фиксированных уровнях первых двух факторов (табл. 2).

Для аналитического описания зависимости фитомассы и ее годичного прироста в насаждениях от трех названных факторов принята структура модели

1пР, или InZ, = ао+а111ь4+а2(Ы)2+аз1пЯ/00+а4(1пЯ/м)2+а51п7У+ аб(1пЛ02, (6) где Р, - фитомасса насаждения по фракциям: ствол в коре, кора стволов, ветви, хвои, корни соответственно Ps, PSB, Ps, PF, PR, т/га; Z, - годичный прирост фитомассы по фракциям: ствол в коре, кора стволов, ветви, хвоя, корни соответственно Zs, Zsb, Zb, Zf, Zr, , т/га; А - возраст древостоя, лет; Нюо - класс бонитета, выраженный средней высотой древостоя в возрасте 100 лет по бонитетной шкале М.М. Орлова, м; N - число деревьев, тыс.экз/га. Уравнения (6) характеризуются высокой степенью адекватности (R2 = 0,6670,980). После их табулирования по значениям возраста, класса бонитета и густоты древостоя построены расчетные возрастной, эдафический и густот-ный тренды надземной фитомассы и ее годичного прироста, один из которых показан на рис. 1.

Для составления эскиза таблиц биопродуктивности принят расчет многофакторных уравнений, отличающийся от (6). Во-первых, он выполняется по рекурсивному принципу в последовательности: таксационные показатели —» показатели фитомассы —♦ показатели годичного прироста фитомассы. Во-вторых, поскольку возрастная динамика густоты в исследуемых сосняках неизвестна, названный показатель исключен из структуры уравнения и оставлены лишь возраст и класс бонитета для всей приведенной выше последовательности зависимых переменных.

Таблица 2

Показатели фитомассы и первичной продукции в абсолютно сухом состоянии естественных сосняков

по возрастному, эдафическому и густотному рядам на пробных площадях в Тургайском прогибе

№ пробной площади Фитомасса, т/га Годичный прирост фитомассы, т/га

Стволы Хвоя Корни Итого Стволы Ветви Хвоя Корни Итого

Всего Кора Ветви Всего Кора

Возрастной ряд И-Ш классов бонитета, свежий бор

22 39,4 7,74 5,39 4,93 37,2 86,9 6,10 0,550 0,798 1,62 27,9 36,4

23 78,6 13,8 3,55 6,11 41,5 129,8 10,76 1,220 0,448 1,74 28,5 41,4

24 155,2 18,0 5,85 3,57 54,3 218,9 13,19 0,779 0,524 1,15 35,2 50,1

25 207,0 15,6 11,8 4,59 58,7 282,1 7,95 0,041 0,387 0,81 37,1 46,2

Эдафический ряд для возраста 40 лет

26 152,3 13,2 13,9 11,5 77,1 254,8 17,65 0,263 1,740 1,85 51,2 72,4

27 102,8 10,7 7,32 11,5 56,2 177,8 11,14 0,281 0,895 1,84 38,3 52,2

28 90,1 10,6 6,33 4,62 54,2 155,3 5,69 0,130 0,668 1,39 36,5 44,2

29 104,9 15,7 4,04 4,36 35,5 148,8 10,29 0,490 0,481 1,32 23,4 35,5

30 55,8 10,6 2,95 3,98 18,8 81,5 6,89 0,875 0,316 1,24 12,8 21,2

Густотный эяд для возраста 20 лет, IV класс бонитета

31 11,9 2,93 1,86 3,39 13,8 31,0 3,94 0,713 0,741 1,23 10,9 16,8

32 25,5 5,63 4,62 8,1 24,8 63,0 1,45 0,273 1,172 2,15 18,8 23,6

33 48,7 10,6 4,79 7,17 41,7 102,4 10,74 1,040 0,766 2,04 33,8 47,3

Рис. 1. Графическая интерпретация возрастного и эда-фического градиентов годичного прироста надземной фито-массы в естественных сосняках, полученных путем табулирования уравнений (6) по значениям возраста и класса бонитета.

Для расчета моделей и составления таблиц биопродуктивности принята последовательность уравнений, представленная в общем виде как: ln#- {[InA, (InА)1, InН100)]; InD = ffln^, (InA)2, InЯ,«,)]; InG = f [Ia4, (1il4)2, InHm)]; lnM= f [Ы, (ln/1)2, InHl00)]; InPs = f [1 nA, (livf)2, InHI00)l 1 nPSB = (Ы, InHl00, lnPs) ; (7) lnPg = (Ш, InHl00); ln/V= f [ln/4, (InA)1, InH/00)]; Inf* = f [1пЛ, (1л4), InH/oo)],

где H - средняя высота древостоя, м; D - средний диаметр стволов, см; G -сумма площадей сечений, м2/га; М- запас стволовой древесины в коре, м3/га; Ps, PSB, Pß, PF, Pg - соответственно фитомасса насаждения по фракциям: ствол в коре, кора стволов, ветви, хвои, корни, т/га; Zs, ZSb, Zb, Zf , ZR, -соответственно годичный прирост фитомассы насаждения по фракциям: ствол в коре, кора стволов, ветви, хвои, корни, т/га. Уравнения (7) характеризуются высокой степенью адекватности (R2 = 0,829-0,997).

При составлении таблиц биопродуктивности (фрагмент см. в табл. 3) уравнения (7) табулировали в той же последовательности, что и при их расчете: таксационные показатели —> показатели фитомассы —► показатели годичного прироста фитомассы.

Глава 6. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА ФИТОМАССЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ СОСНЯКОВ ПО РЕГИОНАМ СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Давно известна взаимосвязь величины депонируемого в фитомассе прироста с массой ассимиляционного аппарата (Hartig, 1896; Busse, 1930), которую можно выразить зависимостью (Усольцев, 1997):

Таблица 3

Фрагмент таблицы биопродуктивности естественных сосняков бора Аман-Карагай

для II класса бонитета

н ■ в Средний диаметр, см 1 ■ о й и К Густота, экз/га Фитомасса, т/га Годичный прирост фитомассы, т/га

<Й н аи Средняя сота, м с о « 2 ->3 Запас м /га Стволы Хвоя Стволы Хвоя Ветви Итого

3* ш Всего Кора и са X Си О ЬЙ и О £ Всего Кора К а о ^

20 6,2 7,5 23,3 5340 102 35,1 6,48 5,29 5,13 37,8 83,3 5,78 0,506 2,19 1,01 27,3 36,3

30 10,0 9,0 35,6 5626 210 76,8 10,6 7,78 6,43 48,3 139,3 10,5 0,544 1,78 0,80 32,4 45,5

40 13,6 10,9 44,3 4710 310 118,6 13,5 8,93 7,56 56,0 191,1 13,3 0,433 1,54 0,68 36,6 52,2

50 16,7 13,3 50,2 3630 392 155,3 15,3 9,21 8,57 61,7 234,8 14,5 0,309 1,38 0,60 40,3 56,8

60 19,4 15,9 53,9 2709 453 185,1 16,2 8,98 9,49 66,2 269,8 14,5 0,211 1,25 0,54 43,5 59,8

70 21,9 18,9 56,1 2001 495 208,2 16,6 8,48 10,3 69,8 296,8 13,8 0,142 1,16 0,50 46,5 62,0

80 24,0 22,2 57,1 1476 523 225,2 16,5 7,87 11,2 72,6 316,9 12,8 0,096 1,08 0,46 49,2 63,6

90 25,9 25,9 57,4 1094 539 237,2 16,2 7,22 11,9 74,9 331,2 11,7 0,065 1,02 0,43 51,7 64,9

100 27,5 29,9 57,1 815 545 244,9 15,8 6,58 12,6 76,8 340,9 10,5 0,044 0,97 0,40 54,1 66,0

Ш^ЦХпРр), (8)

где 2, и Руг - соответственно годичный прирост г-й фракции фитомассы и наличная масса хвои, т/га.

Структуру уравнения (8) мы скорректировали, включив в него некоторые таксационные показатели:

1п7, = £ (1пРУ, 1пА, 1пЯ, Ы), 1пМ), (9)

где 2, - годичный прирост массы /'-й фракции (стволов, ветвей, хвои и корней, соответственно 2$, 2$в, %в> и 2Я,) в абсолютно сухом состоянии, т/га.

Все 313 определений годичного прироста фитомассы после их распределения по 16 регионам закодированы системой блоковых фиктивных переменных (Дрейпер, Смит, 1973), и уравнения имеют общий вид: 1п2$ = Х.5,1пРЛ Ш, 1пД 1пЯ, 1пЛ0; 1п25В = Я^о,-, Х15,1п2$, Ш, 1пЛ0; 1п2й = Г(Хо,..,Х13,1пРг, 1п2Ь, 1а4,1пД 1пЯ); = Г(Х0,.., Х15,1аРг, 1пА, 1пД 1ЫУ); 1п7л = ^Хо,.., Х,5, \пРн, 1п2л-, 1пЯ, 1пЛ0; \ъ2и = ^Хо,.., Х15, \аРи), (10) где Ри и 2ц- соответственно фитомасса и годичный прирост фитомассы нижних ярусов, т/га. Уравнения (10) характеризуются высокой степенью адекватности (Д' = 0, 838-0,900).

Уравнения (10) применены далее для приведения фактических определений годичного прироста в базе данных к сопоставимому по регионам виду, т.е. по регионам сопоставляются не совокупности данных пробных площадей, а возрастные тренды годичного прироста фитомассы, полученные путем наложения моделей (10) на возрастные тренды таксационных показателей и показателей фитомассы. Последние рассчитаны по материалам 1220 определений, вошедших в соответствующую базу данных о фитомассе естественных сосняков 31 региона Северной Евразии (Петелина, 2004). Таким образом, последовательность расчета возрастных трендов годичного прироста фитомассы сосняков следующая: а) таксационные показатели, рассчитанные с помощью системы рекурсивных многофакторных зависимостей —»б) показатели фитомассы, рассчитанные с помощью системы многофакторных зависимостей —> в) показатели годичного прироста фитомассы, рассчитанные по уравнениям (10), протабулиро-ванным по результатам первых двух этапов. Фрагмент дан в таблице 4.

Распределение годичного прироста общей фитомассы естественных сосняков на территории Северной Евразии, взятого из составленной таблицы для возраста насаждений 100 лет, представлено в виде карты-схемы, иллюстрирующей, как закономерно измененяется годичный прирост фитомассы по провинциальному и зональному градиентам. Однако, эта закономерность не связана с закономерностью распределения доли прощадей сосновых лесов в составе покрытых лесом земель Северной Евразии и это несоответствие заслуживает специального исследования.

Для количественного описания закономерности распределения общего годичного прироста фитомассы сосняков 100-летнего возраста (2Т, т/га) по

Таблица 4

Фрагмент таблицы возрастных трендов таксационных показателей, показателей фитомассы и показателей годичного прироста фитомассы, построенных по системе уравнений на основе базы данных о фитомассе

и ее годичном приросте для среднетаежной подзоны Уральской провинции

Возраст, лег Густота, тыс.шт/га Средний | диаметр, | см 1 Средняя высота, м 1 Запас, 1 м7га Фитомасса, т/га Годичный прирост, т/га

Стволы Ветви Хвоя Кор" ни Нижние ярусы Всего Стволы Ветви Хвоя Корни Нижние ярусы Всего

Всего Кора Всего Кора

УРАЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ

Средняя тайга

10 17,47 2,3 2,4 14,2 5,8 1,6 2,7 5,05 2,4 4,07 20,0 1,32 0,44 1,30 0,87 1,00 0,56 5,05

20 9,970 4,4 5,2 52,3 21,3 3,7 4,9 6,16 8,0 4,12 44,5 1,90 0,44 1,27 1,05 1,14 0,56 5,91

30 5,998 6,6 7,6 89,7 36,7 5,2 6,5 6,40 13,2 4,48 67,3 1,93 0,38 1,13 1,06 1,07 0,61 5,80

40 4,015 8,7 9,6 121,7 50,1 6,2 7,7 6,41 17,6 4,88 86,7 1,80 0,33 0,99 1,04 0,97 0,66 5,46

50 2,906 10,6 11,3 148,2 61,3 7,0 8,6 6,35 21,2 5,29 102,8 1,64 0,28 0,87 1,00 0,87 0,71 5,08

60 2,225 12,4 12,8 170,0 70,8 7,5 9,4 6,25 24,2 5,71 116,3 1,49 0,24 0,78 0,95 0,78 0,76 4,76

70 1,775 14,2 14,0 188,0 78,7 7,9 10,0 6,15 26,6 6,12 127,6 1,35 0,21 0,70 0,92 0,71 0,81 4,49

80 1,462 15,8 15,1 203,0 85,4 8,2 10,6 6,05 28,7 6,53 137,2 1,23 0,19 0,64 0,89 0,65 0,86 4,26

90 1,234 17,4 16,0 215,4 91,1 8,4 11,0 5,95 30,4 6,94 145,3 1,12 0,17 0,58 0,86 0,60 0,91 4,07

100 1,063 18,9 16,8 225,8 95,9 8,6 11,5 5,85 31,8 7,34 152,3 1.03 0,16 0,54 0,83 0,55 0,95 3,90

110 0,930 20,3 17,5 234,5 100,0 8,8 11,8 5,76 33,0 7,75 158,3 0,95 0,14 0,50 0,80 0,51 1,00 3,76

120 0,824 21,6 18,1 241,7 103,5 8,9 12,2 5,67 33,9 8,15 | 163,4 0,87 0,13 0,46 0,78 | 0,48 1,05 3,64

провинциальному и зональному градиентам значения прироста проанализированы в связи с индексом континетальности климата по Ценкеру (1С) и со среднемесячными значениями суммы эффективных температур (7) выше +5°С по Тукканену (Tuhkanen, 1984), и получено уравнение:

Zr= -1, 910 -0,0422/С+0,3353 Г-0,00267г ; R2 =0,809, (11)

константы которого статистически значимы на уровне tQ5. Графическое изображение уравнения (11) на фоне экспериментальных данных дано на рис. 2. %

Рис. 2. Зависимость годичного прироста общей фитомассы естественных сосняков от индекса континен-тальности по Ценкеру (1С) и суммы эффективных температур (показана цифрами), полученная по уравнению (И).

Таким образом, показатели годичного прироста общей фитомассы со-«• сняков, приведенные к сопоставимому виду посредством регрессионного моделирования, в пределах Северной Евразии на статистически достоверном уровне снижаются по мере увеличения индекса континентальности климата и возрастают с увеличением месячной суммы эффективных температур.

Полученные возрастные тренды и территориальные распределения годичного прироста фитомассы сосняков имеют в своей основе только данные пробных площадей, а репрезентативность последних остается проблематичной. Более надежную основу для расчетов биопродуктивности лесопокрытых площадей дает совмещение регрессионных моделей фитомассы с региональными ТХР древостоев, которые составлялись их авторами на массовом экспериментальном материале, суммировали в себе влияние всех эндо- и экзогенных факторов среды и представляют собой основу, на которой могут быть выявлены географические закономерности распределения фитомассы сосня-

ков на исследуемой территории. В результате подобного совмещения были составлены таблицы хода роста фитомассы (ТХРФ) нормальных естественных сосняков по регионам Северной Евразии (Петелина, 2004). Регрессионные модели годичного прироста (10) при соответствующих значениях блоковых фиктивных переменных протабулированы по значениям A, N.H.D и М базовых ТХР и по значениям PF, PR и Рц, взятым из ТХРФ.

В результате получены 56 таблиц хода годичного прироста (ТХГП) .фитомассы естественных нормальных сосняков для всей лесной зоны России.

Составленные ТХГП для всей покрытой лесом площади России позволяют выполнить географический анализ значений табличного годичного прироста фитомассы для возраста 100 лет, в зависимости от трех факторов: индекса континентальности, суммы эффективных температур и условий произрастания, опосредованных классом бонитета. В результате подобной выборки составлена матрица, использованная для расчета трехфакторной регрессионной модели:

Zr-0,2052-0,0636/С+0,1274Т'-0,000257г +0,2145Я/ОТ; R2 =0,841, (12) константы которой статистически значимы на уровне tos- Путем табулирования (12) по задаваемым значениям 1С, Т и Ht00 получена таблица, показывающая снижение прироста фитомассы по мере увеличения индекса континентальности, повышение по мере возрастания месячной суммы эффективных температур и снижение по мере ухудшения условий местопроизрастания сосняков.

Таким образом, совмещение моделей (12) с ТХРФ, в отличие от совмещения с возрастными трендами фитомассы, позволило выявить закономерность изменения годичного прироста не только по индексу континентальности и сумме эффективных температур, но и по степени добротности условий местопроизрастания сосняков.

Заключение

1. На смешанные и сложные насаждения в лесном фонде страны приходится значительная доля, а имеющиеся нормативы биопродуктивности на 1 га предназначены для чистых насаждений. Поэтому для оценки биопродуктивности насаждений необходимы таблицы для подеревной таксации фитомассы и ее годичного прироста, чтобы по данным перечетов деревьев в таксационных выделах можно было получить значения фитомассы и ее годичного прироста на 1 га. Нами составлены подобные таблицы с тремя входами - возраст, диаметр и высота дерева - для естественных сосняков Аман-Карагайского бора, и на статистически достоверном уровне установлено, что равновеликие деревья в возрасте 120 лет имеют массу хвои, меньшую в 4 раза по сравнению с возрастом 20 лет. Годичный прирост

фитомассы ствола, ветвей и хвои при тех же условиях меньше соответственно в 7,4; 4,3 и 7,0 раз.

2. Фактические данные фитомассы и ее годичного прироста получены на 12 пробных площадях в бору Аман-Карагай с соблюдением принципа планирования эксперимента (Налимов, 1971), т.е. по возрастному градиенту для наиболее распространенного класса бонитета, по эдафическому градиенту для наиболее распространенного возраста насаждений и по густотному градиенту при фиксированных уровнях первых двух факторов. Принята трех-факторная зависимость таксационных показателей, фитомассы и ее годичного прироста на 1 га от возраста, класса бонитета и числа стволов на 1 га (густоты). Полученные уравнения объясняют изменчивость таксационных показателей в диапазоне от 99,7 (средняя высота) до 83,9 % (сумма площадей сечений). Изменчивость показателей фитомассы объясняется на 97,3-82,9 %, а показателей прироста фитомассы - на 93,3-70,1%. Составлены таблицы биологической продуктивности сосняков Аман-Карагайского бора по классам бонитета.

3. В нашем исследовании географических закономерностей распределения годичного прироста естественных сосняков предпринята первая систематическая попытка приведения собранных экспериментальных данных к сопоставимому по регионам виду специальными математико-статистическими приемами: а) сравниваются не региональные совокупности фактических данных, а регрессионные модели годичного прироста фитомассы, в которые в качестве регрессоров включены основные таксационные показатели и величины фитомассы древостоев; б) применен рекурсивный принцип, обеспечивающий внутреннюю согласованность уравнений, описывающих фракционную структуру годичного прироста фитомассы насаждений, и в) для приведения названных систем уравнений к сопоставимому по регионам виду в упомянутые уравнения введены блоковые фиктивные переменные, характеризующие принадлежность локального массива данных к тому или иному региону.

4. Поскольку база данных о годичном приросте фитомассы естественных сосняков в 4 раза меньше базы данных о фитомассе, при моделировании регионального распределения прироста использованы не только таксационные показатели древостоев пробных площадей, но и показатели фитомассы насаждений. Тем самым точность моделей годичного прироста поставлена в зависимость от точности моделей фитомассы.

5. Модели годичного прироста фитомассы сосняков использованы для приведения данных пробных площадей к сопоставимому виду путем расчета возрастных трендов прироста фитомассы и для последующего анализа распределения приведенных данных по географическим градиентам.

Согласно составленной карте-схеме наибольший годичный прирост у сосны приходится на подзону широколиственных лесов территории Европы.

6. Однако, эта закономерность не связана с распределением доли прощадей сосновых лесов в составе покрытых лесом земель Северной Евразии. Иными словами, ареалы наибольшей представленности сосны в составе насаждений не связаны с оптимальными для сосны условиями произрастания. Аналогичное несоответствие характерно и для лиственницы, -у которой градиенты продуктивности и представленности в покрытой лесом площади прямо противоположные (Усольцев, 2001). Возможно, это несоответствие имеет антропогенные причины, а возможно обусловлено биологической и экологической специфичностью видов. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.

7. Установлено статистически достоверное снижение годичного прироста с повышением континентальности климата по провинциальному градиенту и со снижением суммы эффективных температур - по зональному градиенту.

8. Более надежную основу для региональных расчетов биопродуктивности лесопокрытых площадей дает совмещение регрессионных моделей годичного прироста фитомассы не с возрастными трендами последней, а с региональными ТХР и таблицами хода роста фитомассы (ТХРФ) насаждений. Для 15 регионов России составлено 56 таблиц хода годичного прироста (ТХГТТ) сосняков.

9. Значения годичного прироста, взятые из ТХГП, проанализированы в зависимости от трех факторов: индекса континентальности, суммы эффективных температур и условий произрастания, опосредованных классом бонитета и установлено статистически достоверное снижение прироста по мере увеличения индекса континентальности, повышение по мере возрастания месячной суммы эффективных температур и снижение по мере ухудшения условий местопроизрастания сосняков.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Усольцев В. А., Марковский В. И., Максимов С. В., Ефименко О. А., Петелина О. А., Щукин А. В., Платонов И. В., Белоусов Е. В., Терентьев В.В. Распределение запасов органического углерода на территории Свердловской области // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 104-115.

2. Усольцев В. А., Петелина О. А., Аткина Л. И., Платонов И. В., Белоусов Е. В., Терентьев В.В., Ненашев Н. С. Таблицы биопродуктивности естественных сосняков Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 122-134.

3. Усольцев В А., Залесов С. В., Усольцева Ю. В., Платонов И. В.,

Белоусов E. В., Терентьев В.В., Кириллова В. В. Таблицы биопродуктивности естественных березняков Северной Евразии и их географический анализ // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 23. Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. С. 135-150.

4. Усольцев В.А., Терехов Г.Г., Филиппов А. В., Крапивина О. А., Усоль-цева Ю. В., Терентьев В. В., Щукин А. В., Белоусов Е. В., Ненашев Н. С., Азаренок М.В. Оценка углерододепонирующей емкости лесных экосистем Урала в связи с ожидаемым глобальным потеплением // Вестник Б1ТУ. 2004. № 8, часть 1. Белгород. С. 42-44.

5. Усольцев В.А., Филиппов А. В., Крапивина О. А., Усольцева Ю. В., Терентьев В. В., Щукин А. В., Белоусов Е. В., Азаренок М. В., Ненашев Н. С. Совмещение баз данных о запасах углерода и его годичном депонировании в лесных экосистемах Северной Евразии // Вестник БГТУ. 2004. № 8, часть 1. Белгород. С. 44-46.

6. Усольцев В.А., Максимов C.B., Петелина O.A., Ненашев Н.С., Крапивина O.A., Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Щукин A.B., Залесов C.B. Способ приведения фактических данных о фитомассе к сопоставимому по экорегио-нам виду и закономерности ее географии на примере культур сосны // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 24. Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. С. 124-137.

7. Усольцев В. А., Филиппов A.B., Крапивина O.A., Белоусов Е.В., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Платонов И.В., Щукин A.B. Углерододепонирую-щая емкость лесных экосистем Уральского региона и ее оценка в Евразийском масштабе // Актуальные проблемы развития лесного комплекса. Вологда: ВолГТУ, 2004. С. 91-93.

8. Усольцев В.А., Филиппов A.B., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Платонов И.В. Оценка некоторых методов определения первичной продукции ветвей деревьев // Актуальные проблемы лесного комплекса.

Г Вып. 8. Брянск: Ин-т экологии МИА, 2004. С. 65-67.

9. Усольцев В.А., Петелина O.A., Ефименко O.A., Крапивина O.A., Щукин A.B., Платонов И.В., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Ненашев Н.С. Формиро-

' вание базы данных о фитомассе лесов, нормальная и предельная продуктив-

ность, ее география // Научные труды. Выпуск 3. Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. С. 12-16.

10. Усольцев В.А., Марковский В.И., Крапивина O.A., Щукин A.B., Платонов И.В., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В. Оценка запасов углерода и углеродно-кислородного бюджета лесных экосистем Уральского региона // Региональный конкурс РФФИ «Урал», Свердловская область. Результаты научных работ, полученные за 2003 г. Екатеринбург: Региональный научно-технический центр, 2004. С. 510-515.

11. Усольцев В.А., Белоусов Е.В., Терехов Г.Г. Терентьев В.В., Платонов

И.В., Терин A.A. Биологическая продуктивность культур сосны в Сухолож-ском лесхозе Свердловской области // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 9. Брянск: БГИТА, 2004. С. 57-60.

12. Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Платонов И.В., Усольцев В.А. Сравнительный анализ годичной продукции сосняков Урала и Западной Сибири // Матер. Всероссийской н.-т. конференции студентов и аспирантов. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С.164-165.

.13. Усольцев В.А., Ненашев Н.С.. Белоусов Е.В., Терентьев В.В. База данных о первичной продукции сосняков Евразии // Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С. 212-213.

14. Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Терентьев В.В., Петелина O.A. Сравнительный анализ фитомассы культур сосны Урала и Западной Сибири // Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С. 213-214.

15. Усольцев В А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Сопига В.А., Белоусов Е.В. Оценка двух способов эмпирического моделирования первичной продукции на примере северных лесов // Экологические проблемы Севера. Вып. 8 Архангельск, АГТУ, 2005. С. 98-100.

16. Усольцев В.А., Белоусов Е.В., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Сопига В.А. Плотность и влажность фракционного состава фитомассы как необходимые характеристики при оценке углеродного пула лесов // Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты. Томск: ТГУСУР, 2005. С. 143-145.

17. Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Белоусов Е.В., Залесов C.B., Терин A.A., Терехов Г.Г., Терентьев В.В. Сравнительный анализ надземной фитомассы культур сосны Урала и Западной Сибири // Изв. вузов. Лесной журнал. 2005. № 3. С. 34-42.

18. Усольцев В.А., Крапивина O.A., Залесов C.B., Белоусов Е.В., Сопига В.А., Терентьев В.В.. Оценка запасов углерода в лесных экосистемах Уральского региона // Леса Урала и хозяйство в них. Вып. 26. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. С. 40-43.

19. Усольцев В.А., Ненашев Н.С., Терентьев В.В., Белоусов Е.В., Платонов И.В. Биологическая продуктивность сосняков естественного и искусственного происхождения в Тургайском прогибе // Актуальные проблемы лесного комплекса. Вып. 10. Брянск: БГИТА, 2005. С. 67-69.

Подписано в печать 26.02.06. Заказ №/«?,& . Тираж 100. Объем 1 п.л. 620100 г. Екатеринбург, Сибирский тракт, 37. ООП УГЛТУ.

«V

\

&0Q£ /V

6748

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Терентьев, Виталий Викторович

Введение. Общая характеристика работы

Глава 1. Состояние проблемы

1.1 Особенности территориального распределения и экологические ас- 11 пекты продуктивности сосняков Северной Евразии

1.2. О географической и климатической ординации лесного покрова

1.3. Методы и результаты оценки запасов фитомассы на лесопокрытых 48 площадях Евразии

1.4. Регрессионное моделирование структуры и динамики фитомассы насаждений 59 1.4.1. Регрессионные модели и таблицы для подеревной оценки фитомассы

1.4.2 Регрессионные модели и таблицы биологической продуктивности насаждений

Глава 2. Общая характеристика районов и объектов исследования

2.1. Природные условия Семиозерного лесхоза в бору Аман-Карагай

2.2. Объекты исследований и объем работ

2.3. Характеристика базы данных о фитомассе и ее годичном приросте в естественных сосняках Северной Евразии

Глава 3. Методика исследований

3.1. Выбор и обоснование метода исследований

3.2. Методика полевого опыта. Закладка пробных площадей

3.3. Отбор, рубка и обработка модельных деревьев

Глава 4. Фитомасса и ее годичный прирост у деревьев в естественных сосняках бора Аман-Карагай и нормативы их оценки 100 4.1 Регрессионные модели и таблицы для оценки фитомассы деревьев

4.2. Регрессионные модели и таблицы для оценки годичного прироста фитомассы деревьев

Глава 5. Фитомасса и ее годичный прирост в древостоях естественных сосняков бора Аман-Карагай и нормативы их оценки

5.1. Закономерности изменения фитомассы и ее годичного прироста в древостоях по возрастному, эдафическому и густотному градиентам

5.2. Таблицы возрастной динамики фитомассы и ее годичного прироста по классам бонитета

Глава 6. Географические закономерности распределения годичного прироста фитомассы естественных сосняков по регионам Северной Евразии

6.1. Модели регионального распределения годичного прироста фитомассы и его возрастные тренды

6.2. География годичного прироста фитомассы спелых сосняков, взятого из возрастных трендов

6.3. Составление таблиц хода годичного прироста фитомассы сосняков Северной Евразии

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структура и география годичного прироста фитомассы естественных сосняков"

Интенсивная вырубка лесов и сжигание ископаемого топлива привели к увеличению концентрации атмосферного С02 с середины 19-го столетия к настоящему времени на 30 % (Foody et al., 1996). Это увеличение в совокупности с повышением глобальной температуры воздуха, по-видимому, продолжится в течение всего 21-го столетия (Vande Walle et al., 2001). Для выяснения причин и последствий так называемого парникового эффекта, необходимо детальное изучение глобального углеродного цикла. Основные запасы планетарного углерода находятся в лесных экосистемах. Хотя лесами покрыто лишь 30 % поверхности планеты, они содержат более 60 % углеродного пула наземной части биосферы (Schimel et al., 1994). Общее годичное депонирование энергии в растительной фитомассе в 8 раз превышает годичное потребление энергии мировым сообществом (Parresol, 2002).

Межправительственная конференция по защите лесов Европы (16-17 июня 1993 г., Хельсинки, Финляндия) предложила провести инвентаризацию фитомассы лесов с целью сопоставления количества углерода, депонируемого в лесной фитомассе и выбрасываемого в атмосферу в виде СОг при сжигании ископаемого топлива. На конференции в Киото в 1997 г. основные развитые страны взяли обязательства по снижению выбросов СО2. С другой стороны, все большее внимание уделяется изучению возможностей изъятия СО2 из атмосферного воздуха и депонирования его в фитомассе лесов. Первым шагом в познании роли лесов в глобальном углеродном цикле является оценка фитомассы и ее годичного прироста в лесных экосистемах.

Фитомасса в ее фракционном составе (листва, ветви, корни и ствол) представляет интерес для исследователей различных научных направлений, работающих на разных уровнях:

1) На региональном уровне при оценке запасов фитомассы древостоев фракции фитомассы крон, в отличие от фитомассы стволов, часто определяются по немногочисленным и иногда устаревшим исследованиям (Bachmann, 1968). Кроме того, зависимость этих определений от характеристик древостоя и внешних условий неизвестна, хотя она едва ли может считаться постоянной (Вегп-inger, Nikinmaa, 1994; Vanninen et al, 1996; Makela, Vanninen, 1998; Naidu et al., 1999). Поэтому для получения этих зависимостей необходимы дополнительные исследования.

2) Лесоводы, работающие на уровне древостоев, в основном интересуются фитомассой стволовой древесины с целью определения интенсивности разреживаний и получаемого дохода от рубок. Однако у крупных, особенно свободно растущих деревьев, масса ветвей может быть довольно значительной, и ею нельзя пренебрегать (Brown, 1976; Keondall-Snett, Little, 1983).

3) На нижнем уровне (в меньшем масштабе) экологические исследования направлены на поддержание устойчивого управления лесами не только в части древесных запасов, но также в части обеспеченности элементами питания. Однако оценки их баланса и потоков должны быть дифференцированы по фракциям фитомассы, поскольку концентрация элементов питания в разных фракциях различная, и каждая фракция имеет отличный от других темп массо-оборота. Поэтому опредение фитомассы листвы и корней в подобных исследованиях более важно, чем можно было предполагать по их доле в общей фито-массе (Martin et al., 1989).

4) В ближайшем будущем в проблемах лесоведения во всё возрастающей степени будут использоваться функциональные модели (process based), включая, например, рост деревьев, качество стволовой древесины и подверженность заболеваниям. Эти модели часто включают в себя физиологические процессы и рост каждой фракции фитомассы (Korol et al., 1995; Landsberg, Waring,

1997). Поэтому они требуют точных исходных данных об этих фракциях, которые могут - быть получены либо непосредственным выборочным учетом на пробных площадях либо путем применения общих, но приемлемых зависимостей от размеров деревьев.

Проблема определений фитомассы в лесу состоит в том, что они слишком трудоемки, особенно при ее оценке на уровне всего насаждения. Даже в случае взятия нескольких выборок, реальные возможности редко обеспечивают определение полной фитомассы у крупных деревьев. Поэтому дальнейшие исследования могут быть обеспечены лишь путем взятия подвыборок фитомассы деревьев (Monserud, Marshall, 1999). С другой стороны, изменчивость может быть довольно значительной, особенно в сложных и смешанных древостоях (Franz et al., 1989), что подчеркивает необходимость приемлемой методологии взвешивания.

В этой связи мировое научное сообщество проявляет повышенный интерес к изучению биологической продуктивности и углерододепонирующей способности лесов, необходимым для оценки их роли в глобальных экологических циклах. Реализации этой задачи на примере естественных сосняков Северной Евразии посвящена настоящая работа.

Исследования автора проводились в 2003-2006 гг. в рамках грантов РФФИ №№ 01-04-96424 и 04-05-96083 (руководитель проектов - профессор Усольцев В. А.).

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы - изучение структуры фитомассы и ее годичного прироста в естественных насаждениях сосны обыкновенной на двух уровнях - локальном и глобальном. В первом случае ставится цель оценки фракционной структуры фитомассы и ее годичного прироста в условиях сухой степи островных боров Тургайского прогиба по возрастному, эдафическому и густотному градиентам, а во втором - на основе сформированной базы данных о годичном приросте фитомассы естественных сосняков Северной Евразии строится карта-схема и устанавливаются географические закономерности распределения годичного прироста фитомассы.

В связи с поставленной целью конкретными задачами исследования были:

• изучить особенности структуры фитомассы и ее годичного прироста в естественных сосняках в условиях сухой степи Тургайского прогиба;

• составить таблицы для оценки годичного прироста фитомассы (кг/дерево) и эскизы таблиц возрастной динамики годичного прироста (т/га) в сосняках по классам бонитета;

• построить систему многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры годичного прироста фитомассы с мор-фоструктурой естественных сосняков в пределах Северной Евразии;

• построить карту-схему распределения годичного прироста фитомассы сосняков Северной Евразии и проанализировать его географию.

• составить таблицы хода годичного прироста фитомассы естественных сосняков России, совмещенные с ТХР нормальных древостоев, и проанализировать его географию.

Перечисленные положения выносятся на защиту.

Научная новизна. Впервые выполнена оценка фракционной структуры годичного прироста фитомассы естественных сосняков в условиях сухой степи Тургайского прогиба по возрастному, эдафическому и густотному градиентам и составлены таблицы для оценки прироста на уровнях дерева и древостоя. Разработана система многофакторных регрессионных моделей, отражающих взаимосвязь фракционной структуры годичного прироста фитомассы с морфострукту-рой естественных сосняков в пределах Северной Евразии, на основе которой построена карта-схема и установлены географические закономерности распределения годичного прироста фитомассы. Впервые составлены таблицы хода годичного прироста естественных сосняков.

Практическая значимость работы состоит в разработке нормативов, необходимых при расчетах углеродного бюджета лесных экосистем, при реализации систем лесохозяйственных мероприятий, направленных на повышение продуктивности и комплексного освоения сосновых насаждений.

Разработанные нормативы используются Свердловской лесоустроительной экспедицией и Северо-Казахстанским филиалом Казахского государственного института по проектированию лесного хозяйства (имеются справки о внедрении) при инвентаризации естественных сосняков.

Обоснованность выводов и предложений. Использование обширного экспериментального материала и современных методов статистического анализа, системный подход при содержательном анализе фактических материалов и интерпретации полученных результатов, реализация поставленных задач на уровне многофакторных регрессионных моделей определяют обоснованность приведенных в диссертации выводов и предложений.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора экспериментального материала до анализа и обработки полученных результатов осуществлены автором или при его непосредственном участии.

Апробация работы. Основные результаты исследований изложены на Всероссийской научно-технической конференции «Актуальные проблемы развития лесного комплекса», Вологда, 2003; II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье», Белгород, 2004; 5-й Международной научно-технической конференции «Лес-2004», Брянск, 2004; 4-й Международной научно-технической конференции «Актуальные проблемы лесного комплекса», Брянск, 2004; Всероссийской научно-технической конференции студентов и аспирантов, Екатеринбург,

2004; Международной научно-технической конференции "Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса", Екатеринбург, 2004; Международной научно-практической конференции «Лесопользование, экология и охрана лесов: фундаментальные и прикладные аспекты», Томск, 2005; 6-й Международной научно-технической конференции «Лес-2005», Брянск, 2005.

Публикации. Основное содержание диссертации изложено в 19 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения и 12 приложений. Список использованной литературы включает 206 наименований, в том числе 66 иностранных. Текст иллюстрирован 19 таблицами и 43 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Лесоустройство и лесная таксация", Терентьев, Виталий Викторович

Заключение

1. На смешанные и сложные насаждения в лесном фонде страны приходится значительная доля, а имеющиеся нормативы биопродуктивности на 1 га предназначены для простых чистых насаждений. Поэтому для оценки углерододепонирующей способности насаждений в необходимы таблицы для подеревной таксации фитомассы и ее годичного прироста, чтобы по данным перечетов деревьев в таксационных выделах можно было получить значения фитомассы и ее годичного прироста на 1 га. Нами составлены подобные таблицы с тремя входами - возраст, диаметр и высота дерева - для естественных сосняков Аман-Карагайского бора, и на статистически достоверном уровне установлено, что равновеликие деревья в возрасте 120 лет имеют массу хвои, меньшую в 4 раза по сравнению с возрастом 20 лет. Годичный прирост фитомассы ствола, ветвей и коры при тех же условиях меньше соответственно в 7,4; 4,3 и 7,0 раз.

2. Фактические данные фитомассы и ее годичного прироста получены на 12 пробных площадях в бору Аман-Карагай с соблюдением принципа планирования эксперимента (Налимов, 1971), т.е. по возрастному градиенту для наиболее распространенного класса бонитета, по эдафическому градиенту для наиболее распространенного возраста насаждений и по густотному градиенту при фиксированных уровнях первых двух факторов. Принята трехфакторная зависимость таксационных показателей, фитомассы и ее годичного прироста на 1 га от возраста, класса бонитета и числа стволов на 1 га (густоты). Полученные уравнения объясняют изменчивость таксационных показателей в диапазоне от 99,7 (средняя высота) до 83,9 % (сумма площадей сечений). Изменчивость показателей фитомассы объясняется на 97,3-82,9 %, а показателей прироста фитомассы - на 93,3-70,1%. Составлены таблицы биологической продуктивности сосняков Аман-Карагайского бора по классам бонитета.

3. В нашем исследовании географических закономерностей распределения годичного прироста естественных сосняков предпринята первая систематическая попытка приведения собранных экспериментальных данных к сопоставимому по регионам виду специальными математико-статистическими приемами: а) сравниваются не региональные совокупности фактических данных, а регрессионные модели годичного прироста фитомассы, в которые в качестве регрес-соров включены основные таксационные показатели и величины фитомассы древостоев; б) применен рекурсивный принцип, обеспечивающий внутреннюю, согласованность уравнений, описывающих фракционную структуру годичного прироста фитомассы насаждений, и в) для приведения названных систем уравнений к сопоставимому по регионам виду в упомянутые уравнения введены блоковые фиктивные переменные, характеризующие принадлежность локального массива данных к тому или иному региону.

4. Поскольку база данных о годичном приросте фитомассы естественных сосняков в 4 раза меньше базы данных о фитомассе, при моделировании регионального распределения прироста использованы не только таксационные показатели древостоев пробных площадей, но и показатели фитомассы насаждений. Тем самым точность моделей годичного прироста поставлена в зависимость от точности моделей фитомассы.

5. Модели годичного прироста фитомассы сосняков использованы для приведения данных пробных площадей к сопоставимому виду путем расчета возрастных трендов прироста фитомассы и для последующего анализа распределения приведенных данных по географическим градиентам. Согласно составленной карте-схеме наибольший годичный прирост у сосны приходится на подзону широколиственных лесов территории Европы.

6. Однако, эта закономерность не связана с распределением доли прощадей сосновых лесов в составе покрытых лесом земель Северной Евразии. Иными словами, ареалы наибольшей представленности сосны в составе насаждений не связаны с оптимальными для сосны условиями произрастания. Аналогичное несоответствие характерно и для лиственницы, у которой градиенты продуктивности и представленности в покрытой лесом площади прямо противоположные (Усольцев, 2001). Возможно, это несоответствие имеет антропогенные причины, а возможно обусловлено биологической и экологической специфичностью видов. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.

7. Установлено статистически достоверное снижение годичного прироста с повышением континеитальности климата по провинциальному градиенту и со снижением суммы эффективных температур - по зональному градиенту.

8. Более надежную основу для региональных расчетов биопродуктивности лесопокрытых площадей дает совмещение регрессионных моделей годичного прироста фитомассы не с возрастными трендами последней, а с региональными ТХР и таблицами хода роста фитомассы (ТХРФ) насаждений. Для 15 регионов России составлено 56 таблиц хода годичного прироста (ТХГП) сосняков.

9. Значения годичного прироста, взятые из ТХГП, проанализированы в зависимости от трех факторов: индекса континеитальности, суммы эффективных температур и условий произрастания, опосредованных классом бонитета и установлена статистически достоверное снижение прироста по мере увеличения индекса континеитальности, повышение по мере возрастания месячной суммы эффективных температур и снижение по мере ухудшения условий местопроизрастания сосняков. Тем самым, совмещение моделей годичного прироста фитомассы с ТХРФ, в отличие от совмещения с возрастными трендами последней, позволило выявить закономерность изменения годичного прироста не только по индексу континеитальности и сумме эффективных температур, но и по степени добротности условий местопроизрастания сосняков.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Терентьев, Виталий Викторович, Екатеринбург

1. Алехин В.В и др. География растений с основами ботаники / В.В. Алехин, JI.B. Кудряшов, B.C. Говорухин // М.: Госучпедгиз, 1961. 532 с.

2. Арнольд Ф.К. Русский лес. Т. II. Часть 1. С.-Петербург: Изд. А. Ф. Маркса, 1898- 705 с.

3. Базилевич Н. И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. -М.: Наука, 1993.- 293 с.

4. Базилевич Н.И., Родин JI.E. Картосхемы продуктивности и биологического круговорота главнейших типов растительности, суши // Изв. ВГО. 1967. -Т. 99.- № 3. -С. 190-194.

5. Базилевич Н.И. и др. Продуктивность растительного покрова Земли, общие закономерности размещения и связь с факторами климата / Н.И. Базилевич, А.В. Дроздов, JI.E. Родин // Журнал общей биологии. 1968. Т. 29. №3. С. 261-271.

6. Биологическая продуктивность лесов Поволжья / Под. ред. С.Э. Вомперского. М.: Наука, 1982. 282 с.

7. Бирюков В.Н. Типы леса Казахского мелкосопочника на древних корах выветривания и четвертичных отложениях: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Алма-Ата: КазСХИ, 1968. 23 с.

8. Бобров Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 188 с. Боханова Н.С. Надземная фитомасса пойменных дубрав // Лесоведение. 1971. - № 2. - С. 71-75.

9. Брысова Л.П. Режим влажности песчаных почв ленточных боров Прииртышья // Тр. Лаборатории лесоведения АН СССР. 1962. Т. 4. С.58 -110.

10. Будыко М.И., Ефимова Н.А. Использование солнечной энергии природным растительным покровом на территории СССР// Ботан. журнал. 1968. Т. 53. № 10. С. 1384-1389.

11. Высоцкий Г.Н. Степи Европейской России // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. Т. 9. СПб: Изд. Девриена, 1905.

12. Габделхаков А.К. Фитомасса липняков лесостепи Башкирского Предуралья: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола: МГТУ, 1997. 24 с.

13. Габделхаков А.К. Первичная продуктивность липняков Башкирского Предуралья // Лесоведение. 2001. - № 3. - С. 38-45.

14. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов,-Новосибирск: Наука, 1990.- 229 с.

15. Георгиевский Н.П. О развитии насаждений при рубках ухода // Развитие русского лесоводства. М.; Л., 1948. С. 112-179.

16. Герасимов И.П. Мировая почвенная карта и общие законы географии почв // Почвоведение. 1945. № 3-4. С. 152-161.

17. Горбатенко В. М., Протопопов В. В. О точности учета фитомассы крон и хвои сосновых древостоев // Лесн. хоз-во.-1971. -№ 4. -С. 39-41.

18. Гордина Н.П. Моделирование производительностилиственничников в связи с климатическими факторами // Лиственница: проблемы комплексной переработки. -Красноярск: КПИ, 1984. -С. 3-6.

19. Гордина Н.П. Математическое моделирование продуктивности сосновых биогеоценозов в связи с климатическими факторами // Лесная таксация и лесоустройство. -Красноярск: СибТИ, 1988. -С. 104-106.

20. Горев Г. И. Лесоклиматические ресурсы // Современное лесоустройство и таксация леса / Сб. научн. трудов. Вып. 4. М.: ВНИИЛМ, 1974. С. 270-284.

21. Грибанов JI.H. Ленточные боры Алтайского края и Казахстана. М.: Сельхозгиз, 1954.- 88 с.

22. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. М.;Л.: Гослесбумиздат, 1960. 156 с.

23. Грибанов Л.Н. и др. Леса Казахстана / Л.Н. Грибанов, И.А. Лагов, П.С. Чебан // Леса СССР. М., 1970. Т. 5. С. 5-77.

24. Григорьев А.А., Будыко М.И. О периодическом законе географической зональности // Докл. АН СССР. 1956. Т. 110. № 1. С. 129-132.

25. Гурский А.А. Строение, рост и особенности таксации сосняков ленточных боров Казахстана: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1974. 23 с.

26. Докучаев В.В. Место и роль современного почвоведения в науке и жизни // Ежегодн. по геол. и минерал. России. Вып. 3. СПб, 1899. С. 4-16. Докучаев В.В. Учение о зонах природы. М.: Географгиз, 1948. 63с.

27. Доскач А.Г. Основные черты строения рельефа Северного Казахстана // Природное районирование Северного Казахстана. ;М.; Л., 1960. С. 23-41.

28. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ.-М.: Статистика, 1973.- 392 с.

29. Дрейпер Н., Смит Г. Прикладной регрессионный анализ. Кн. 2.- М.: Финансы и статистика, 1987.- 351 с.

30. Дукарский О.М., Закурдаев А.Г. Статистический анализ и обработка наблюдений на ЭВМ "Минск-22". М.: Статистика. 1971.

31. Ефимова Н.А. Радиационные факторы продуктивности растительного покрова. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 216 с.

32. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. -М.: Лесн. пром-сть, 1978. 240 с.

33. Замолодчиков Д.Г. и др. Определение запасов углерода по зависимым от возраста насаждений конверсионно-объемным коэффициентам / Д.Г. Замолодчиков, А.И. Уткин, Г.Н. Коровин //Лесоведение. 1998. -№ 3. -С. 84-93.

34. Замолодчиков Д.Г., Уткин А.И. Система конверсионных отношений для расчета чистой первичной продукции лесных экосистем по запасам насаждений// Лесоведение. 2000. № 6. С. 54-63.

35. Исаев А.С. и др. Оценка запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе лесных экосистем России / А.С. Исаев, Г. Н. Коровин, А.И. Уткин и др. // Лесоведение. 1993. № 5. С. 3-10.

36. Калашников Е.Н. Комплексное картографирование лесных ландшафтов: Автореф. дисс. докт. биол. наук. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2002. 49 с.

37. Каменецкая И.В. Фитомасса и годичный прирост сосны {Pinus sylvestris L.) в тридцатилетних сосняках южной тайги // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука, 1970. С. 62-83.

38. Каменецкая И.В. Изменение массы и морфологии хвои разных возрастов в кронах сосны обыкновенной {Pinus sylvestris L.) по годам в разных типах леса // Продуктивность и структура растительности молодых сосняков. М.: Наука, 1973. С. 63-86.

39. К а л i н i н М. I. и др. JlicoBe коренезнавство / М. I. Калшш, М. М. Гузь, Ю. М. Дебринюк // Пщручник.- Льв1в: I3MH, 1998.- 336 (укр.).

40. Кеппен Ф.Т. Географическое распространение хвойных деревьев в европейской России и на Кавказе // Записки Императорской Академии наук. T.L. № 4 (приложение). С.-Петербург, 1885. 634 с.

41. Ковалева Л.А. Рост и развитие сосны крымской на Кавказских Минеральных Водах: Автореф. дис. к. с.-х. н. Майкоп: Майкопский ГТИ, 1999.21 с.

42. Колесников Б.П. Обыкновенная сосна (Pinus silvestris L. s.l.) на юго-восточной границе своего ареала // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1945. T.L. №5-6. С. 112-125.

43. Красников Е.Л. Особенности роста сосны в культурах на дерново-карбонатных почвах // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Сб. научных тр. Брянск: БТИ, 1982. С. 57-59.

44. Криштофович А.Н. Курс палеоботаники. Л.: Горгеонефтеиздат, 1934.414 с.

45. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.

46. Лавренко Е.М. и др. Профиль продуктивности надземной части природного растительного покрова СССР от тундр к пустыням / Е.М. Лавренко, В.Н. Андреев, В.Л. Леонтьев // Ботан. журнал. 1955. Т. 40. № 3. С. 415-419.

47. Лебков В.Ф. Теория строения древостоев и ее роль в оценке продуктивности лесов // Вопросы лесоведения. Т. 2. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1973. С. 90-104.

48. Лохов В.П. Об устойчивости сосны ленточных боров Алтайского края//Лесное хоз-во. 1951. № 11. С. 48-50.

49. Львов П. Н., Ипатов Л.Ф. Изменение таксационных показателей древостоев ельника черничного в связи с зональностью лесов европейского Севера// Лесной журн. -1973. -№ 6. -С. 14-17.

50. Макаренко А. А., Маленко А. А. Структура фитомассы молодняков сосны ленточных боров Казахстана // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1984. № 6. С. 79-82.

51. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 284 с.

52. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. М.: Наука, 1971.

53. Молчанов А.А. Изменение биологических, экологических и гидрологических факторов в различных типах дубового леса // Сообщ. Ин-та леса АН СССР. Вып. 2. С. 107-157.

54. Молчанов А. А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. -100 с.

55. Мордкович В.Г. и др. Судьба степей. / В.Г. Мордкович, A.M. Гиляров, А.А. Тишков, С.А. Баландин // Новосибирск: Изд-во «Мангазея», 1997.-208 с.

56. Нагимов 3 . Я., Сальникова И.С. Возраст крон деревьев и его применение при оценке фитомассы крон в сосняках Среднего Урала // Лесная таксация и лесоустройство. Красноярск, 1997. С. 48-55.

57. Назимова Д.И. Графическая модель лесорастительных зон и биомов Северной Евразии на базе данных по климату // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 2. -Красноярск, 1994. -С. 61-72.

58. Назимова Д.И. Климатическая ординация лесных экосистем как основа их классификации // Лесоведение. -1995. -№ 4.- С. 63-73.

59. Назимова Д.И. Секторно-зональные закономерности структуры лесного покрова (на примере гор южной Сибири и бореалыюй Евразии). Дисс. в форме научн. докл. докт. биол. наук. -Красноярск, 1998, -50 с.

60. Назимова Д.И. и др. Высотная поясность и периодический закон географической зональности в горах Западного Саяна / Д.И. Назимова, Е.А Садовничая, Н.М Чебакова // Тез. докл. 7-го делегатского съезда ВБО.-Л.: Наука, 1983.- С. 156.

61. Налимов В.В. Канатоходец.- М.: Прогресс, 1994.- 456 с.

62. Нейштадт М.И. Особенности развития лесов на территории СССр в голоцене // Современные проблемы географии. М, 1964. С. 207-214.

63. Ненашев Н.С. Структура фитомассы и ее годичный прирост в культурах сосны (на примере омской лесостепи и тургайской степи): Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. 22 с.

64. Новик И.Б. и др. Введение / И.Б. Новик, С.А. Пегов, Ю.А. Ростопшин // Природа моделей и модели природы.- М.: Мысль, 1986.- С. 3-8.

65. Овсянников В.Ф. Хвойные породы.- М.: Гослестехиздат, 1934.175 с.

66. Онучин А.А., Борисов А.Н. Влияние темнохвойных лесов Хамар-Дабана на формирование снежного покрова // Средообразующая роль лесных экосистем Сибири. -Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1983. -С. 95105.

67. Орлов А. Я. Темнохвойные леса Северного Кавказа,-М.: АН СССР, 1951.-256 с.

68. OCT 56-69-83. Площади пробные лесоустроительные. Методы закладки. М.: ЦБНТИлесхоз, 1983. 31 с.

69. Палуметс Я.К. Распределение фракций фитомассы ели европейской в зависимости от возраста и климатических факторов // Лесоведение. -1988.- № 2.- С. 34-40.

70. Петелина О.А. Запасы углерода в фитомассе естественных сосняков Северной Евразии и их географический анализ. Дис. . канд. с.-х. наук. Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. 450 с.

71. Пирогов Н.А. Рост и структура оптимальных по продуктивности сосняков черничных Ленинградской области: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. С.-Петербург: С.-П. ЛТА, 1995. 20 с.

72. Побединский А.В. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья и их возобновление: Автореф. дисс.д.с.-х.н. Красноярск: Ин-т леса и дрвесины СО АН СССР, 1964. 34 с.

73. Поздняков Л.К. и др. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. / Л.К. Поздняков, В.В. Протопопов, В.М. Горбатенко//Красноярск: Книжное изд-во, 1969. -120 с.

74. Покровская И. М. Атлас миоценовых споро-пыльцевых комплексов различных районов СССР // Матер. ВСЕГЕИ, нов. Сер. 1956. Т.13.С.461.

75. Поликарпов Н.П. и др. Климат и горные леса Южной Сибири / Н.П. Поликарпов, Н.М. Чебакова, Д.И. Назимова // Новосибирск: Наука, 1986.226 с.

76. Полозова Л. Г. О характеристике континентальности климата // Изв. ВГО. 1954. Т. 86, № 5. С. 412-422.

77. Полякова Н.Ф. Соотношение между массой листвы, приростом древесины и транспирацией // ДАН СССР. 1954. Т. 96. № 6. С. 1261-1263.

78. Полякова-Минченко Н.Ф. Облиствение широколиственных насаждений степной зоны // Сообщ. Лаборатории лесоведения АН СССР. 1961. Вып. 4. С. 40-53.

79. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. 192 с.

80. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. Н.В. Дылисаю М.: Наука, 1974. 403 с.

81. Прокушкин С.Г. Эколого-физиологические особенности функционирования корней сосны обыкновенной на холодных почвах (на примере длительно- сезоннопромерзающих почв Средней Сибири): Автореф. дис.д.б.н. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 1992. 42 с.

82. Протопопов В.В. Биологическая продуктивность горных лесов Западного Саяна // Биологическая продуктивность и круговорот химических элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971. С. 59-65.

83. Протопопов В.В., Зюбина В.И. Взаимосвязь климатических факторов среды с фитомассой насаждений и методика ее расчета// Экологическое влияние леса на среду. Красноярск, 1977. С. 3-15.

84. Прохоров Ю.А., Горчаковский П.Л. Прирост фитомассы сосняков // Вестн. с.-х. науки Казахстана. 1986. № 4. С. 70-72.

85. Пряжников А.Н., Перцев Г.А. Запасы кедровой лапки, хвои и содержание эфирных масел в алтайских кедровниках // Труды по лесному хоз-ву Западной Сибири.- 1971.-Вып. 9.- С. 122-129.

86. Родин Л.Е. и др. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах / Л.Е. Родин, Н.П. Ремезов, Н.И. Базилевич//Л.: Наука, 1968. 143 с.

87. Родин JI.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара. -М.; Л.: Наука, 1965.- 253 с.

88. Русаленко А.И., Петров Е.Г. Определение прироста фитомассы в сосновых насаждениях // Текущий прирост древостоев: Матер, науч. конф. Минск: Изд-во "Ураджай", 1975. С. 139-140.

89. Рябчиков A.M. Гидротермические условия и продуктивность фитомассы в основных ландшафтных зонах // Вестник МГУ. Cep.V, география.- 1968.- № 5.- С. 41-48.

90. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 263 с.

91. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. Новосибирск: Наука, 1978. 165 с.

92. Сметана Н.Г., Маланьин А.Н.К вопросу о водном режиме молодняков сосны на песчаных почвах Наурзумского бора // Леса и древесные породы Северного Казахстана. Л.: Наука, 1974. С. 108-112.

93. Соколов B.C. О низкой устойчивости сосны в критический период //Лесной журн. 1961. № 1. С. 148-149.

94. Соколов П.А. Состояние и теоретические основы формирования липняков. Йошкар-Ола, Марийское книжн. изд-во, 1978. - 208 с.

95. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. 2-е изд. Л.: Рослестехиздат, 1938. 576 с.

96. Таран И . В . Сосновые леса Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. 292 с.

97. Технеряднов А.В. Естественное возобновление сосны в Наурзумском бору Кустанайской области // Труды КазНИИЛХ. 1959. Т. 2. С. 207-236.

98. Ткаченко М.Е. и др. Общее лесоводство / М.Е. Ткаченко, А.И. Асосков, В.Н. Синев// Л.: Гослестехиздат, 1939. 746 с.

99. Токмурзин Т.Х., Байзаков С.Б. Рекомендации по таксации надземной массы и освоение древесной зелени сосновых и еловых лесов Казпхстана.- Алта-Ата: КазСХИ, 1970.- 63 с.

100. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах: Введение в хорологию растений. Д.: Изд-во ЛГУ, 1962. 100 с.

101. Тутубалин В.Н. и др. Математическое моделирование в экологии: Историко-методологический анализ / В.Н. Тутубалин, Ю.М. Барабашева, А.А. Григорян, Г.Н. Девяткова, Е.Г. Угер //- М.: Языки русской культуры.- 1999.- 208 с.

102. Тябера А.П. Географические закономерности производительности сосновых древостоев // Лесная таксация и лесоустройство. -Каунас: ЛитСХА, 1988.-С. 139-147.

103. Усольцев В.А. Взаимосвязь некоторых таксационных элементов кроны и ствола у березы пушистой в Северном Казахстане // Вестник с.-х. науки (Алма-Ата).- 1971,- № 2.- С. 80-84.

104. Усольцев В.А. Моделирование структуры и динамики фитомассы древостоев. Красноярск: Изд-во Красноярского ун-та, 1985. 191 с.

105. Усольцев В.А. Принципы и методика составления таблиц биопродуктивности древостоев // Лесоведение.- 1988а.- № 2.- С. 24-33.

106. Усольцев В.А. Рост и структура фитомассы древостоев. -Новосибирск: Наука, 19886. -253 с.

107. Усольцев В.А.Биоэкологические аспекты таксации фитомассы деревьев.- Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1997.- 216 с.

108. Усольцев В.А. Формирование банков данных о фитомассе лесов.-Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1998. -541с.

109. Усольцев В.А. Фитомасса лесов Северной Евразии: база данных и география . Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2001. 708 с.

110. Усольцев В. А. Ход роста фитомассы зеленомошных кедровников Алтае-Саянской горной провинции // Международный научно-практический журнал.- Красноярск: СибГТУ, 2001а.- С. 33- 42.

111. Усольцев В.А. Ф итомасса лесов Северной Евразии: нормативы и элементы географии. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2002. 762 с.

112. Усольцев В.А., Усольцева Р.Ф. Аппроксимирование надземной фитомассы березы и осины по диаметру и высоте ствола // Вестник с.-х. науки Казахстана 1977.- № 7.- С. 83-89.

113. Усольцев В.А. и др. Биологическая продуктивность естественных и искусственных сосняков Аман-Карагайского бора / В.А. Усольцев, И.С. Крепкий, Ю.А. Прохоров // Вестник с.-х. науки Казахстана. 1985. № 8. С. 74-79.

114. Усольцев В.А. и др. Региональные особенности распределения годичной продукции фитомассы лиственничников / В. А. Усольцев., А.Б. Фимушин., А.И. Колтунова. // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Вып. 1. Брянск: БГИТА, 2001. С. 13-16.

115. Усольцев В.А. и др. Фитомасса естественных сосняков Северной Евразии: база данных и география / В.А. Усольцев, О.А. Петелина, Л.И. Аткина, О.А. Крапивина // Леса Урала и хоз-во в них. Вып. 22. Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. С. 88-101.

116. Уткин А. И. Биологическая продуктивность лесов: Методы изучения и результаты // Лесоведение и лесоводство: итоги науки и техники. М.: ВИНИТИ, 1975. Т. 1. С. 9-189.

117. Уткин А.И., Дылис Н.В. Изучение вертикального распределения фитомассы в лесных биогеоценозах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. №6. С. 79-91.

118. Уткин А.И. и др. Анализ продукционной структуры древостоев / А.И. Уткин, С.Г. Рождественский, Я.И. Гульбе и др. // М.: Наука, 1988. 240 с.

119. Уткин А.И. и др. Методы определения депонирования углерода фитомассы и нетто-продуктивности лесов (на примере Республики Беларусь) / А.И. Уткин., Д.Г. Замолодчиков., А.А. Пряжников // Лесоведение. 2003. №1. С. 48-57.

120. Уткин А.И. и др. Пулы углерода фитомассы и почв сосновых лесов России / А.И. Уткин, Д.Г. Замолодчиков, О.В. Честных // Хвойные бореальные зоны. 2004. Выпуск 2. С. 13-21.

121. Хромов С.П. К вопросу о континентальности климата // Изв. ВГО.-1957,- Т. 89,- № 3. С. 221-225.

122. Цветков В . Ф ., Семенов Б.А. Сосняки Крайнего Севера. М.: Агропромиздат, 1985. 116 с.

123. Цветков В . Ф ., Сурина Е.А. Запасы углерода в лесах Архангельской области // Лесной журнал. 2003. № 5. С. 17-25.

124. Черепнин В.Л. Зависимость продуктивности растительности от климатических факторов // Ботан. журн. -1968. -Т. 53.- № 7. -С. 881-890.

125. Черепнин В.Л. Фитомасса суши Земли и климат. -Красноярск: КрасГУ, 1999.-129 с.

126. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. -Новосибирск: Наука, 1968. 224 с.

127. Юновидов А.П. Растущие сосновые пни // Лесн. хоз-во и лесоэксплуатация. 1935. № 12. С. 24.

128. Яблоков А.С. Культура лиственницы и уход за насаждениями. М.: Гослесбумиздат, 1934. 128 с.

129. Adams Р. W. Estimating biomass in northen lower Michigan forest stands // Forest Ecol. Manage. 1982.V. 4. P. 275-286.

130. Attiwill P. M.A method for estimating crown weight in Eucalyptus and some other implications of relationships between crown weight and stem diameter I I Ecology. 1966. - Vol. 47. P. 795-804.

131. Bachmann, P. 1968. Untersuchungen zur Walh des Veijiingungszeitpunktes im Waldbau. Z. Schweiz. Forstver. 42: 1-112.

132. Baker T.G. et al. Biomass equations for Pin us radiata in Gippsland, Victoria/ T.G. Baker, P.M. Attiwill, H.T.L. Stewart //N. Z. J. Forest Sci. 1984. - Vol. 14.- N 1. - P. 89-96.

133. Baskerville G. L. Dry matter production in immature balsam fir stands // Forest Sci. Monogr. 1965. No. 9. 42 p.

134. Berninger, F. & Nikinmaa, E. 1994. Foliage area sapwood relationships of Scots pine (Pinus sylvestris) trees in different climates. Canadian Journal of Forest Research 24: 2263-2268.

135. Burger H. Holz, Blattmenge und Zuwachs. 1. Mitteilung: Die Weymouthfohre//Mitt. Schweiz. Anstalt Forstl. Versuchswesen. 1929. Bd. 15. S. 243-292.

136. Burger H. Holz, Blattmenge und Zuwachs. 13. Mitteilung: Fichten in gleichaltrigen Hochwald // Mitt. Schweiz. Anstalt Forstl. Versuchswesen. 1953. Bd. 29. S. 38-130.

137. Busse W. Baumkrone und Schaftzuwachs // Forstwissenschaftl. Centralblatt. 1930. Bd. 52. S. 310-318.

138. Brown S . Present and potential role of forests in the global climate change debate // Unasylva 185. 1996. Vol. 47. P. 3-10.

139. Brown S . Estimating biomass and biomass change of tropical forests: a primer // FAO Forestry paper. Rome. 1997. N 134. 55 p.

140. Claesson S. et al. Functions for biomass estimation of Pinus sylvestris, Picea abies and Betula spp. from stands in Northern Sweden with high stand densities / S. Claesson., K. Sahlen., T. Lundmark. // Scand.' J. For. Res. 2001. Vol. 16. P. 138-146.

141. Conrad V. Usual formulas of continentality and their limits of validity // Trans. Amer. Geophys. Union.- 1946.- Vol. 27.- P. 663-664.

142. Cottam G. et a 1. Some sampling characteristics of a population of randomly dispersed individuals / G. Cottam, J.T. Curtis, B.W. Hale // Ecology. 1953. V. 34, N4. P. 741-757.

143. Flury Ph. Untersuchungen liber das Verhaltniss der Reisigmasse zur Derbholzmasse // Mitt. Schweiz. Centralanstalt Forstl. Versuchswcsen. 1892. Bd. 2. S. 25-32.

144. Forward D.F., Nolan N.J. Growth and morphogenesis in the Canadian forest species. IV. Radial growth in branches and main axis of Pinus resinosa. Ait under conditions of open growth, supression and release // Can. J. Botany. 1961. Vol. 39. P. 385-409.

145. H a r t i g R. Wachstumsuntersuchungen an Fichten // Forstlich-Naturwissenschaftl. Zeitschrift. 1896. Bd. 5. S. 1-15, 33-45.

146. Hitchcock H. С. III. Converting traditional CFI data into biomass values: a case study // Frayer W. (ed.). Forest Resource Inventories. Colorado State Univ. Fort Collins. CO. 1979. V. II. P. 596-614.

147. Huxley J. Problems of relative growth. London: Methuen and Co., 1932. 296p.

148. Janssens I.A. et al. The carbon cost of fine root turnover in a Scots pine forest / I.A. Janssens., D.A. Sampson., J. Curiel-Yuste., A. Carrara., R. Ceulemans. // Forest Ecol. Manage. 2002. Vol. 168. P. 231 -240.

149. Johson W.C. Sharpe D.M. The ratio of total to merchantable forest biomass and its application to the global carbon budget // Can. J. For. Res. 1983. V. 13. P. 372-383.

150. Kittredge J.I. Estimation of amount of foliage of trees and stands // J. of Forestry. 1944. Vol. 42. No. 11. P. 905-912.

151. Kolchugina T.P., Vinson T.S. Comparison of two methods to assess the carbon budget of forest biomes in the former Soviet Union // Water, Air and Soil Pollution.- 1993. -V. 70.- P. 207-221.

152. Kendall-Snell, J.A. & Little S.N. 1983. Predicting crown weight and bole volume of five western hardwoods. USDA Forest Service General Technical Report PNW-151: 1-37.

153. Makela, A. & Vanninen, P. 1998. Impacts of size and competition on tree form and distribution of above-ground biomass in Scots pine. Canadian Journal of Forest Research 28(2): 216-227.

154. Marklund L.G. Collecting data for biomass equation development: some methodological aspects // Mesures des biomasses et des accroissements forestiers. INRA, 1983. P. 37-43 (Les Colloques de 1'INRA, no. 19).

155. Martin, J.G. et al. 1999. Aboveground biomass and nitrogen allocation often deciduous southern Appalachian tree species. / J.G. Martin, B.D. Kloeppel, T.L. Schaefel, D.L. Kimbler & S.G. McNulty // Canadian Journal of Forest Research 28(11): 1648-1659.

156. M 6 11 e г К. M . The effect of thinning, age and site on foliage, increment and loss of dry matter // J. of Forestry. 1947. Vol. 45. No. 6. P. 393-404.

157. Monserud R.A. et al. Needle, crown, stem, and root phytomass of Pinus sylvestris stands in Russia / R.A. Monserud, A.A. Onuchin, N.M. Tchebakova // Forest Ecol. Manage. 1996. V. 14. P. 803-810.

158. Monserud, R.A. & Marshall, J.D. 1999. Allometric crown relations in three northern Idaho conifer species. Canadian Journal of Forest Research 29(5): 521-535.

159. Olson J. S. et a 1. Carbon in life vegetation of major word ecosystems. / J. S. Olson, J. A. Watts, L. J. Allison // ORNL 5862. Oak Ridge National Laboratory. Tennessee. 1983.

160. Ovington J.D. The form, weights and productivity of tree species grown in close stands//New Phytologist. 1956. Vol.55. P. 289-304.

161. Parresol, B.R. 2002. Biomass. Encyclopedia of Environmetrics. Vol. 1: 196-198.

162. Paterson S.S. The forest area of the world and its potential productivity. -The Royal Univ. Goeteborg. Sweden. -1956. -216 pp.

163. S a t о о T. Materials for the studies of growth in forest stands. 7. Primary production and distribution of produced dry matter in a plantation of Cinnamomum camphora // Bull. Tokio Univ. For. 1968. Vol. 64. P. 241-275.

164. S a t о о T. A synthesis of studies by the harvest method: primary production relations in the temperate deciduous forests of Japan // Ecol. Studies: Analysis and Synthesis. Vol. 1; N.Y.: Springer Verlag. 1970. P. 55-72.

165. Satoo Т., Madgwick H.A.I. Forest Biomass. Martinus Nijhoff / Dr. W. Junk Publishers, 1982. 152 p. (Forestry Sciences, No. 6).

166. Schimel D.S. et al.Climatic, edaphic and biotic controls over storage and turnover of carbon in soils, Global Biogeochem. / D.S. Schimel, B.H. Braswell, E.A. Holland et al.// Cy. 8 (1994) 279-293.

167. Sharp D.D. et al. Assessment of regional productivity in North Carolina / D.D. Sharp, H. Lieth, D. Whigham // H. Lieth, R.H. Whittaker (eds.).

168. Primary productivity of the biosphere. N.-Y.: Springer. Ecological Studies, 1975. V. 14. P. 131-146.

169. Shepashenko D. et al. Phytomass (live biomass) and carbon of Siberian forests / D. Shepashenko, A. Shvidenko, S. Nilsson // Biomass and Bioenergy.- 1998.- Vol. 14.- No. 1.- P. 21-31.

170. Tuhkanen S. A circumboreal system of climatic-phytogeographical regions // Acta Bot. Fennica. 1984. Vol. 127. P. 1-50.

171. Usoltsev V.A., Hoffmann C.W. A preliminary crown biomass table for even-aged Picea abies stands in Switzerland // Forestry. 1997a. -Vol. 70. -N 2. -P. 103-112.

172. Usoltsev V.A., Hoffmann C.W. Combining harvest sample data with inventory data to estimate forest biomass // Scand. J. For. Res.- 19976.-Vol. 12.- P. 273-279.

173. Usoltsev V.A. et al. Geographical gradients of annual biomass production from larch forests in Northern Eurasia / V.A. Usoltsev., A.I. Koltunova., T. Kajimoto., A. Osawa., T. Koike. // Eurasian J. For. Res. 2002. Vol. 5. P. 55-62.

174. Whittaker R.H. Net production relations of shrubs in the Great Smoky Mountains // Ecology. 1962. Vol. 43. P. 357-377.

175. Whittaker R.H. Branch dimensions and estimation of branch production// Ecology. 1965. Vol. 46, No. 3. P. 365-370.

176. Whittaker R.H., Woodwell G.M. Measurement of net primary production of forests // Duvigneaud P. (ed.). Productivity of forest ecosystems. Proc. Brussels Symposium, 1969. Paris: Unesco, 1971. P. 159-175.

177. Wirth C. et al. Generic biomass functions for Norway spruce in Central Europe a meta-analysis approach toward prediction and uncertainty estimation / C. Wirth., J. Schumacher., E-D. Schulze // Tree Physiology. 2004. Vol. 24. P. 121-139.