Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика ценопопуляций Potentilla pimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика ценопопуляций Potentilla pimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи"

РГ6 он

? 7 П/М <•-.;

На правах рукописи

СКОЛЬЗНЕВА Лариса Николаевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ РОТЕЫТИЬА Р1МР1ЖЫОЮЕБ Ь. В СРЕДНЕРУССКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж-1996

Работа выполнена на базе заповедника "Галичья гора" Воронежского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор К.Ф.Хмелев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

Л.Б.Заугольнова,

доктор биологических наук, А.В.Никулин

Ведущая организация: Центрально-Черноземный биосферный государственный природный заповедник им. проф. Алехина

Защита состоится " /У" ССЮИ-А^ 1996 г. в /.Г

часов на заседании диссертационного совета К 063.48.05 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском государственном университете по адресу: 394 693 Воронеж, Университетская площадь, 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан 1996 г.

Ученый секретарь — ^

диссертационного совета (ЗША_ ВАРАБАШ Г.И.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Исследования, связанные с природоохранной тематикой, проводимые в нашей стране и за рубежом в настоящее время сконцентрированы на идентификации и описании редко встречающихся природных комплексов и распространенности в их пределах редких видов. При этом особо важное значение имеет проблема сохранения биоразнообразия редких экосистем. В настоящее время ученые (Тихомиров, 1980; Голубев, 1986) пришли к мнению, что меры по сохранению биоразнообраэия редких растительных сообществ должны разрабатываться с учетом индивидуальных особенностей каждого конкретного вида на основе знаний его биологии и экологии. Решение этого вопроса возможно на основе использования популяционно-биологическогю подхода к проблеме сохранения редких видов. Лопуляционные исследования растений позволяют провести диагностику состояния ценопопу-ляций того или иного вида и определить реальную степень угрозы их существования, вычислить размеры жизнеспособной популяции и идентифицировать ключевые факторы в популяционной динамике редких видов.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является определение состояния ценопопуляций редкого и реликтового вида Potentilla pimpinelloides L. (P.tanaitica Zing.) в пределах Среднерусской лесостепи и разработка необходимых мероприятий, связанных с охраной вида. Для достижения поставленной цеди необходимо было выполнить следующие задачи: 1) рассмотреть возможные пути формирования ареала вида в пре-

делах европейской части России; 2) выделить возрастные состояния, изучить особенности побегообразования и возможные варианты морфогенеза вида; 3) определить запас жизнеспособных семян в почве и особенности семенного самоподдержания ценопопуляций Р .р.тр1пе11о1-йеэ; 4) оценить состояние ценопопуляций Р.рл.тр1пе1-1о1с1ез в Среднерусской части ареала, определить эколо-го-фитоценотипный оптимум и выделить факторы, влияющие на состояние вида; 5) определить структуру и охарактеризовать динамику ценополуляций Р.рл.тр:1пе11о1с1ез в пределах Среднерусской лесостепи; 6) оценить дальнейшее развитие ценопопуляций вида и разработать конкретные рекомендации по его охране.

Научная новизна работы. В предлагаемой работе впервые, исследования редких видов известнякового Севера Среднерусской возвышенности проводятся на полу-ляционном уровне. Для вида разработаны диагнозы возрастных состояний и выделены особенности морфогенети-ческого развития. Определены банк семян и особенности семенного самоподдержания лапчатки бедренцеволистной. Установлены особенности структуры популяции и перспективы дальнейшего развития вида.. Данные, полученные в результате исследования, существенно дополняют известные представления о биологии вида. Отдельные, наследственно закрепленные особенности онтогенеза возможно будет использовать в качестве критерия таксономической принадлежности среднерусской лапчатки.

Теоретическая и практическая значимость работы . Материалы работы используются при чтении спецкурсов по популяционной экологии, ботанической геогра-

фии и фитоценологии в Воронежском государственном университете. Сведения о состоянии вида в равнинной части ареала и особенностях семенного размножения могут быть включены в региональные справочники по редким видам.

На основе анализа состояния ценопопуляций Р.рд.т-р1пе11о1с!ез выделены местонахождения с резко сокращающейся численностью вида, где, в первую очередь, необходимо провести охранные мероприятия. Отмечена новая точка местонахождения вида в пределах равнинной части ареала. Разработки, содержащиеся в главе "Рациональное использование территорий с участием Р.р1гар1-пе11о1с!ез и особенности ее охраны" использованы при проведении режимно-охранных мероприятий в заповеднике "Галичья гора". Характеристика положения вида в ряде конкретных точек-ареала послужила основанием в подготовке отдельных разделов проекта расширения территории заповедника "Галичья гора".

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на заседании кафедры "Высших растений" МГУ (1992), докладывались на четвертой Всесоюзной конференции памяти И.Г. и Г.И. Серебряковых (МГПИ, 198 9), на Российских научно-практических конференциях (Орел, 1994? Липецк, 1994, 1995), на научной сессии Воронежского государственного университета и на Воронежском отделении Русского ботанического общества (1992, 1993, 1995).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ.

Объем работы. Диссертация объемом 183 страницы состоит из введения, б глав, выводов и приложения,

содержит 110 страниц основного текста, 12 рисунков, 30 таблиц, список литературы насчитывает 158 наименований, иэ них 9 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Объект исследования и методика работы . Объектом настоящей работы является редкий и реликтовый вид Среднерусской лесостепи Potentilla pim-pinelloides L. (P.tanaitica Zing.).

P.pimpinelloides L. относится к горному типу геоэлементов (Клеопов, 1990) . Основной областью распространения вида являются горные районы Северного Кавказа, Закавказья и Турции. На территории европейской части России лапчатка бедренцеволистная встречается в трех областях: Липецкой, Орловской и Воронежской. Вопросы, связанные и изучением данного вида затрагивают проблему становления и развития местной флоры, филогении отдельных видов рода лапчаток, оценки состояния редких видов в связи с динамикой типичных для них растительных сообществ.

В диссертации приведены сведения о номенклатуре, таксономии и географическом распространении вида.

Сбор материала проводился в полевые сезоны 19891995 гг. с применением следующих методик: детального анализа ценопопуляций по образующим их элементам и возрастным состояниям (Уранов, 1973,1975; Ценопопуля-ции растений, 1976). Для подтверждения правильности выделения возрастных состояний и для дополнения их характеристики использовались биометрические показате-

ли. Репрезентативность выборки оценивалась обычными статистическими методами (Лакин, 1980) .

Возрастная структура ценопопуляций в пределах равнинной части ареала определялась на основе учета численности особей Р.pimpinelloides по возрастным состояниям. Подсчет особей проводился на метровых площадках, согласно методическим рекомендациям Е.Л.Любарского (1975) и В.Н.Голубева (1977) . Объем выборки по числу особей варьировал от 90 до 300. При ограниченном произрастании общего числа особей, проводился их полный, бесплощадочный учет.

Оценка зависимости состояний ценопопуляций P.pimpinelloides от эколого-фитоценотических условий проводилась с использованием следующих методик: стандартные геоботанические описания площадок размером 100 кв.м, маршрутный метод, глазомерная площадная съемка (Полевая геоботаника, 1960) .

При обработке диссертационного материала были использованы программы, разработанные Геоэкоинформацион-ным центром ГРИД-Москва под руководством А.С.Комарова (1991): AGESITE (анализ возрастных спектров, полученных в разных местообитаниях); AGETIME (анализ возрастных спектров, полученных для одного местообитания в разные сроки) ; BOTANICS GUIDE (словарь-справочник названий видов растений); SYNTAX0N (табличная обработка геоботанических описаний); ECOSCALE (обработка геоботанических описаний по экологическим шкалам).

Глава 2. История формирования ареала P.pimpinelloides в пределах европейской части России. На основании эколого-ценотической природы вида,

а также опираясь на палеогеографические данные, мы предполагаем, что формирование сплошного ареала Р.р1га-р±пе11о1с1ез на территории центральной лесостепи было связано с развитием светолюбивого и холодостойкого комплекса высокогорной флоры. К концу третичного периода в европейской части Русской равнины, несмотря на значительное обеднение древесными, кустарниковыми и травянистыми видами, продолжает сохраняться прежний теневой строй фитоцекозов (Клеопов, 1990). Об этом свидетельствует характер флоры, описанный П.А.Никитиным (1933, 1957) Непосредственно в ледниковых отложениях им отмечено присутствие пыльцы сосны, а ниже -ели. Другие авторы (Криштофович, 1946; Ананова, 1966) также отмечают преобладание к концу плиоцена на территории современной лесостепи хвойных пород (пихта, ель, сосна, лиственница и др.) с включениями на южных границах широколиственных видов.

С наступлением более суровых условий, вызванных оледенением, теневой и влаголюбивый элемент тургайской флоры стягивался к югу под прикрытие горных массивов: Южных Карпат, Балкан, Альп, Малой Азии, Крыма, Кавказа (Клеопов, 1990). Отдельные виды с перестроившейся жизнеспособностью могли сохраниться и существовать в новых условиях (Спрыгин, 1941; Клоков, 1963). В начале четвертичного периода в горах Кавказа и Закавказья идут интенсивные процессы оледенений. Альпийские виды вкрапливаются в нижние пояса леса. Леса в свою очередь внедряются в степные участки современного Ставрополья (Тумаджанов, 1961). В Армении и прилегающих частях малого Кавказа среднечетвергичное оледенение совпадает с

эпохой Днепровского оледенения в центре Русской равнины (Вальян, Дуыитраижо, 1962). Влияние ледниковых покровов в эпоху Днепровского оледенения распространилось чрезвычайно широко. В это время светолюбивый и холодостойкий комплекс горной флоры, состоящий преимущественно из травянистых видов, а также березы, лиственницы и сосны, занимал южные части Русской равнины (Баранов, 1954; Гричук, 1989; Клеопов, 1990). Очевидно, что качественно новые климатические условия, сложившиеся на обширных пространствах в эпоху Днепровского оледенения, способствовали формированию новых ареалов арктоальпийских видов. Происходило смещение и обогащение флор альпийских и бореальных видов СевероЗападного Кавказа с арктической и субарктической флорой перегляциальных степей. По мере таяния ледника наблюдалось смещение зоны распространения арктоальпийских видов на север. По некоторым оценкам зональные смещения достигали до 500-800 км (Марков, 1965), что способствовало распространению горно-степных видов в центр Среднерусской возвышенности.

Дальнейшие изменения в топографии ареала Р.рл_трл_-пе11о1с!ез, по всей видимости, были связаны с постепенным облесением Русской равнины в послеледниковую эпоху. Максимальное распространение широколиственных лесов датируется климатическим оптимумом голоцена -5500±500 (Доктуровский, 1925; Зеров, 1950; Пьявченко, 1941, 1958; по: Смирновой, Киселевой, 1994). Леса интенсивно распространяются по крупным речным долинам и проникают на плакоры, вытесняя злаково-раэнотравные группировки. По оценкам многих авторов, в среднем и

позднем голоцене территория современной лесостепи была почти сплошь облесена (Нейштадт, 1957, 1983; Пьявчен-ко, 1958; Серебрянный, 1971; Серебрянная, 1976, 1992; Хмелев, 1979). По всей видимости, в период среднего голоцена в условиях интенсивной облесенности северных и центральных частей Среднерусской возвышенности происходит разрыв сплошного ареала Р.р:1трз.пе11о1<1ез. Не выносящая сильного затенения лапчатка бедренцеволист-ная в период массового облесения территории могла сохраниться в своеобразных "степных" и лесостепных сообществах, приуроченных к обнажившимся во время таяния ледника известнякам (Литвинов, 1902; Виноградов, Голицын, 1948) к существовать длительное время в составе интразональных формаций.

Глава 3. Морфогенез, возрастные состояния и особенности семенного самоподдержания ценопо-пуляций Р .р1тр1пе11од.с1е5 . Рс^еп1:л.11а р1тр1пе1-1о1йез - многолетнее стержнекорневищное травянистое растение. Гемикриптофит, поликарпик. В онтогенезе длительное время сохраняется система главного корня. Корневище эпигеогенного происхождения, длиной 2-3 см. Придаточные корни развиты слабо. Терминальная почка главного и боковых побегов в течение ряда лет остается вегетативной, образуя только розеточные листья. Гене. ративные побеги моно-, ди- и полициклического типа. Главный побег в течение 4-7 лет нарастает монопо-диально. Ось побега с почками возобновления постепенно втягивается в почву и становится корневищем эпигеогенного типа. В баэальной части первичного побега иэ пазушных почек формируются новые косоапогеотропные моно-

подиально нарастающие розеточные побеги. Из верхушечной почки главного моноподиально нарастающего побега формируется генеративная часть с удлиненными междоузлиями и соцветием. После плодоношения удлиненная часть побега отмирает до розеточной части. В другом случае, монокарпические побеги образуются из пазушных почек базальной части розеточного побега. Отмирание верхушечных меристем моноподиально нарастающего побега, возможно связано с перераспределением ростовых веществ во время цветения. С позиции концепции побегообразования (Шафранова, 1968; Житков, 1972, 1973; Серебрякова, 1977, 1979, 1981) в процессе формирования генеративных побегов у Р.р1тр1пе11о1без проявляются с одной стороны черты симподиальных, с другой - моноподиальных лапчаток. Возможно, в этом прослеживается филогенетическая связь вида с высокогорными лапчатками, которые в большинстве своем являются моноподиальными.

В ходе онтоморфогенеза у Е . р1тр1.пе11о1с1ез были выделены следующие фазы (рис. 1):

1)Первичный побег (р, :1т, V!, дг; от начала прорастания до начала кущения). Тип биоморфы - моноцентрический. Особи однопобеговые с моноподиальным типом нарастания.

2) Первичный куст (л/-2, vз, дг, дг, от начала кущения до начала образования рыхлокустовой структуры). Тип биомсрфы - моноцентрический. Особи многопобеговые с моноподиальным и симподиальнкм типом нарастания.

3) Рыхлый куст (д2, дз, ээ, от начала образования рыхлокустовой структуры до начала распада растения на части). Тип биоморфы - неявнополицентрический, харак-

Морфогенез первичный побег первичный куст

Индексы

рьклыи куст

<32, дэ, ээ

Возрастные состояния

неветвя-щаяся пар-тикула з

вегетативный розеточный побег ^ отмерший вегетативный побег <|> генеративный побег

живые корневища

«гпь* очмерме части корневища и главного иррня

_фазы морфогенеза без дезинтеграции

_^ фазы морфогенеза с частичной дезинтеграцией

фазы морфогенеза с полной дезинтеграцией

пути онтогенеза

---у-

Рис. 1. Онтоморфогенез и возрастные состояния Р.р1шр1пе11о1ёеа Ь.

4)териэуется наличием нескольких (3-6) центров разрастания особи. Частичная дезинтеграция.

5)Некустящаяся партикула (з, обособленный укоренившийся побег). Полная дезинтеграция.

В диссертации изложены результаты исследований по определению особенностей семенного самоподдержания це-нопопуляиий Р.р1трз„пе11о1с1ез.

Глава 4. Современное состояние ценопопу-ляций Р .рз.юр1г1е11о1с1еа в Среднерусской лесостепи . Исходными данными для изучения современного состояния популяции Р.рл-тр1пе11о1с1ез в Среднерусской лесостепи были материалы гербария заповедника "Галичья гора", а также сведения об ареале вида, опубликованные в ряде работ (Ростовцев, 1900; Комаров, 1940; Виноградов, Голицын, 1950, 1954, 1956; Голицын, 1956). По данным источникам ареал Р.р1тр:1пе11о1с1ез в равнинной части был представлен 32 точками.

Повторное обследование известных местонахождений вида показало, что за прошедшее время (более 50 лет) произошли существенные изменения. В 11 точках лапчатка исчезла. Причины исчезновения различны: перевыпас скота, разработка карьеров, распашка, строительство дорог и т.д.

В остальных точках, в зависимости от условий произрастания, состояние вида различно. Оптимальность условий произрастания в пределах равнинной части ареала оценивалась по следующим критериям: жизненность особей, плотность ценопопуляции, доля участия в ее составе лрегенеративных и генеративных особей, занимаемая площадь. Весь диапазон наблюдаемых значений по

каждому признаку был разделен на 3 градации, соответствующие трем баллам; балл 1 присваивался значениям признака, попадающим в нижнюю градацию, балл 3 - в верхнюю, балл 2 присваивался параметрам, соответствующим зоне наиболее типичных значений признака (Зайцев, 1983; Ценопопуляции растений, 1988). Общее состояние ценопопуляций оценивалось по среднему баллу совокупности всех признаков в широком диапазоне эколого-фитоценотических условий.

В результате проведенной оценки было установлено: на 27% от выявленных площадей состояние вида близко к оптимальному, на 45% площадей - относительно удовлетворительное и на 28% - неудовлетворительное. В отдельных точках возобновление вида полностью отсутствует. Ценопопуляции представлены лишь несколькими десятками особей.

Для определения влияния эколого-фитоценотических условий на состояние ценопопуляций Р .р:1трл.пе11о1с1ез геоботанические описания, отражающие спектр фитоцено-тической приуроченности вида в пределах равнинной части ареала, были ранжированы по флористическому сходству с использованием коэффициента Жаккара с учетом обилия видов (Комаров и др., 1991). Сопряженность между видами определялась с помощью коэффициента линейной корреляции О.Браве (Миркин и др., 1989). В результате были выделены группы сопряженных видов (табл. 1) и установлена зависимость состояния лапчатки от соответствующих экогрупп сопряженных видов.

Экологический ареал Р .р1тр1пе11о1с1ез и зависимость ее состояния от факторов окружающей среды опре-

Таблица 1

Зависимость состояния популяции Potentilla pimpinelloides от фитоценотическик групп

сопряженных видов

Эко- № описания 34 16 15 28 35 2 18 38 23 50 4 5 6 3 17

группа Состояние ценопопуляций A A A A A A A A A A A В В С С

M Aster amcüus L.

MP Lithospermum officinale L.

M Allium oleraceum L. 1

M Acer tataricum L.

KM Sedum telcphium L.

KM Hicracium virosum Fall.

KM Veronica tcucriu.ii L. 1

KM Asparagus officinalis L. 1 i 1

KM Rhamnus cathaxtica L. 1 1 1

KM Origanum vulgare L. 1 1

KM Centaurea scobiosa L. 1 1 1 2

KM Genista tinctoria L. 1 1 1 1 1

KM Elytrigia repens (L.) Nevski. 1 1 1 1

KM Sesdi libanotis (L.) Koch. 1 1 2 1 1 1 1 1 1

KM Thuidium abietinum (Brid.) 3 1 1 1 1 1 3 3 1

KM Spiraea litvinovii Dobrocz. 1 1 1 1 3 1

KM Poa angustifolia L. 1 2 1 3 1 2 I ! 2 1 4

KM Fragaria vîridis Duch. 1 1 4 1 1 1 1 1 1 3

KM Elytrigia mlamalia (Host.) Nevski l t 1 1 1 1 1 2 3 2 1 1

KM Carex humiiis Leyt. 3 2 3 1 3 3 1 4 2 1

MK Potaitilla pimpinelloides L. 1 2 1 1 1 2 1 5 1 4 1 I 1 1 1

MK Thimus marschallianus Willd. l 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1

MK Festuca valesiaca Gaudin 1 ! 1 1 3 1 1 4 1 1

MK Veronica spicata L. 1 1 1 1 i 1 1

ж Artemisia austríaca Jacq. 1 1 1 1 1 1

MK Salvia vcrticillata L. 1 1 1 1 1 1 1 1 1

MK Potentilla heptaphylla L. 1 1 1 1 1 1 1 1 1

MK Stipapamata L. 2 1 1 1

MK Centaurea marschalliana Spreng. 1 1 2 1

MK Verónica incana L. 1 1 ' 1

17 40 39 43 С В В

1 1

1 1

1 1

42 8 С С

45 46

С С

1

1 1 1

1 2

1 1 1

1 1

делились на основе классификации растительных сообществ по экологическим шкалам богатства и увлажнения почв (Раменский, 1956). Соотнесение балловой оценки фитоценоэов с состоянием ценопопуляций Р.рл.тр:1пе11од.-с!еэ (рис. 2) показало, что экологический ареал фитоценоэов с оптимальным состоянием вида смещен в сторону более богатых почв и меньшего увлажнения (рис. 2А) . Экологический ареал фитоценоэов с удовлетворительным состоянием вида занимает промежуточное 'положение по отношению к увлажнению и богатству почв (рис.

Рис. 2. Зависимость состояния ценопопуляций Р.р±тр1пе11о1с1ез от экологических условий.

2В) . Экологический ареал растительных сообществ, где состояние вида неудовлетворительное, смещен в сторону меньшего богатства почв и наибольшего увлажнения (рис. 2С) .

Глава 5. Особенности структуры и динамики ценопопуляций Р. рд.тр1пе11о1с1ез. Используя соотношения признаков "молодость-старость", предложенные А. А.Урановым, О.В. Смирновой (1969) проанализированы все варианты возрастных спектров в пределах ареалов (табл. 2).

Таблица 2

Распределение ценопопуляций Р .рл.трл.пе11о1с1ез в зависимости от некоторых возрастных состояний

Преобладающая п/группа генеративных особей М=подрост/состарившиеся

М>2 М<1 м=о

Молодые 3.8% - - 1.7% 1.7%

Средневозрастные 1.7% - - -

Старые генеративные 30.5% 17.0% 37.2% 6.4%

Анализ возрастных спектров ценопопуляций Р.р1тр1-пе11о!йез показал, что для большинства из них (92%) характерно преобладание в возрастном спектре старых генеративных особей. Это позволило данный вариант возрастного спектра выделить в качестве базового для Р.рд.трл.пе11о1с1ез в равнинной части ареала.

В диссертации также приведены: оценка пространственной структуры лапчатки бедренцеволистной и оценка размерной дифференциации особей по уровням жизненности .

В зависимости от положения, занимаемого видом в растительном сообществе, выявлено два типа динамики: флуктуационная (доминирующее положение вида) и сукцес-сивная (подчиненное положение вида). Учитывая возраст-ность ценопопуляций в пределах ареала, а также долю подроста, которая может заместить генеративную фрак-

цию, можно предположить, что на большей части ареала ценопопуляции вида будут развиваться по сукцессивному типу. В силу этого, остро встают вопросы, связанные с охраной лапчатки.

Глава 6. Рациональное использование территории с участием Р .рд.гар1пе11о1с1ез и особенности ее охраны. С целью сохранения типичных местообитаний вида и поддержания его жизнеспособности были проведены исследования по изучению влияния различных режимов использования охраняемых территорий (сенокос, сенокосооборот, пал, выпас и абсолютно заповедный режим) .

После 5-летнего использования перечисленных режимов на всех участках, кроме сенокосооборота, наблюдалось снижение численности ценопопуляций Р.р1тр1пе1-1о1с1ез * При проведении регулярных сенокосов в обычные сроки прослеживается тенденция к накоплению в це-нопопуляциях вида старых особей. В результате проведения регулярных палов происходит гибель проростков, ювенильных и имматурных особей первого года жизни. У генеративных особей наблюдается более мощное развитие вегетативной сферы и уменьшается число генеративных побегов. Умеренный выпас крупного рогатого скота способствует более успешному возобновлению вида, однако, при чрезмерном выпасе происходит угнетение ценопопуляций до полного их исчезновения.

В диссертации приводятся данные по влиянию искусственно нарушенных местообитаний (микросайтов) на процессы семенного возобновления.

Для сохранения современного ареала вида в равнинной части европейской России, в идеальном случае, все основные участки его произрастания должны быть заповеданы в составе урочищ.

ВЫВОДЫ

1.На основании зколого-ценотической природы вида и палеогеографических данных формирование сплошного ареала Р.рл.тр:те11с1с1ез вероятнее всего отнести к эпохе максимального оледенения. Образование деэъюнктивного ареала, по всей видимости, связано с последовавшим в послеледниковую эпоху облесением территории, а в дальнейшем со все возрастающей деятельностью человека и почти полной распашкой территорий от южных до центральных частей Русской равнины.

2.На основе анализа морфологических особенностей вида на ранних этапах морфогенеза отмечено два направления в развитии особей: с монолсдиальным и симподи-альным типом нарастания. В процессе формирования генеративных побегов у Р.р1тр1пе11о1<1ез появляются черты как моноподиальных, так и симподиальных лапчаток.

3.ГТри изучении семенного самоподдержания вида выделены следующие особенности: сезонная изменчивость прорастания семян с пиком, приуроченным к осеннему времени, общая высокая смертность проростков и ювениль-ных особей при наибольшей жизнеспособности весенних всходов, незначительный банк семян, высокая энергия прорастания и повышенная выживаемость всходов на нарушенных субстратах, колебания семенной продуктивности в

зависимости от возрастного состояния с максимумом у средневозрастных особей.

4.Анализ состояния вида показал: из 32 известных точек нахождения вида в пределах среднерусской лесостепи в настоящее время вид отмечен в 21, площадь наиболее благоприятных для Р.р1тр1пе11о1с1ез мест обитания составляет 27% от общего числа выявленных площадей. Среди них лишь 3,6% относятся к заповедным территориям. Основными факторами, ограничивающими развитие вида, являются сукцессионные изменения растительных сообществ, некоторые биологические особенности вида и антропогенные воздействия. Установлено, что в каждом конкретном местообитании состояние вида определяется эколого-фитоценотическими условиями данного биотопа. Оптимальному состоянию вида соответствуют сообщества с относительно разреженным травостоем и наличием группы сопряженных мезоксерофильных видов. Экологический ареал оптимальных местообитаний смещен в сторону более богатых почв и меньшего увлажнения.

5. Анализ возрастных спектров показал, что все их разнообразие в подавляющем большинстве можно свести к одному типу - с преобладанием в возрастном спектре старых генеративных особей. Являясь базовым для лапчатки бедренцеволистной он отражает ее наиболее устойчивое состояние. Отклонения в данном типе возрастного спектра связаны со значительной лабильностью молодой части популяции.

6. Пространственная структура Р.р:тр1пе11о1с1ез мало динамична и не содержит в себе механизма адаптации к негативным воздействиям. Это не позволяет виду быстро

занимать свободное место в ценозе и тем самым определяет его положение как типичного патиентного вида.

7. При оценке развития ценопопуляций Р .рд.тр1пе11о1-с1еэ выделено два типа динамики: сукцессивная, ведущая к постепенному старению ценопопуляций и флуктуацион-ная, при которой структура ценопопуляций не меняется и вид находится в устойчивом состоянии. Учитывая по-пуляционные характеристики вида в пределах равнинной части ареала, можно предположить, что большая часть ценопопуляций будет развиваться по сукцессивному типу.

3 .Предотвращение снижения численности Р.р2.тр1пе1-1о1с1ез в заповеднике и ее охрана должны идти по пути дифференцированного и рационального использования территорий: умеренный выпас, поздние сенокосы с периодом некошения в 2 года, пал с интервалом минимум в 4 года, создание искусственно нарушенных местообитаний. Неохраняемые территории, в первую очередь, те, где сосредоточены наибольшие площади вида, рекомендовано включить в состав заповедника (низовье оврага Воронец и Салка Корытное).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Скользнева Л.Н. Характеристика морфогенеза и возрастных состояний Potentilla р±трз.пе11о1<1ез Ь. (Иоза-сеае) // Жизненные формы: Онтогенез и структура.. - М., 1993. - С. 103-107.

Скользнева Л.Н. Изучение популяций редких и исчезающих растений заповедников - один ия путей поддержания стабильности и разнообразия охраняемых экосистем // Фундаментальная и методическая подготовка

будущего специалиста по экологии и охране природы. -Орел, 1994. - С. 107-108.

Скольэнева Л.Н. Об охране и состоянии ценопопу-ляций Potentilla pimpinelloides L. (P.tanaitica Zing.) в Среднерусской лесостепи // Флора Центральной России. - М., 1995. - С. 141-143.

Хмелев К.Ф., Скольэнева Л.Н. Состояние популяции Potentilla pimpinelloides L. в Среднерусской лесостепи // Современное состояние растительного и животного мира Липецкой области и проблемы их охраны. - Липецк, 1995. - С. 87-101.

Хмелев К.Ф., Скольэнева Л.Н. Оптимизация охраны редких видов на примере Potentilla pimpinelloides -третичного реликта Среднерусской возвышенности // Проблемы изучения и охраны заповедных природных комплексов. - Воронеж, 1995. - С. 156-158.

Скольэнева Л.Н. Устойчивость популяции Potentilla pimpinelloides L. (P.tanaitica Zing.) в связи с ее пространственной структурой // Проблемы сохранения разнообразия природы степных и лесостепных регионов. -М., 1995. - С. 167-168.

Заказ 194от L. 1996 г. Тир. МО . Лаборатория оперативной полиграфии ВГУ.