Структура и динамика сообществ нестадных саранчовых в основных природохозяйственных комплексах СССР под воздействием антропогенных факторов

Копанева, Людмила Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура и динамика сообществ нестадных саранчовых в основных природохозяйственных комплексах СССР под воздействием антропогенных факторов
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика сообществ нестадных саранчовых в основных природохозяйственных комплексах СССР под воздействием антропогенных факторов"

ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ ИМЕНИ Н.И.ШМАЛЬГАУ ЗЕНА АКАДЕМИИ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР

/г/

На правах рукописи

КОПАНЕВА Людмила Михайловна

УДК 595.726/479.2/

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ НЕСТАДШХ САРАНЧОШХ В ОСНОВНЫХ ПРИР0Д0-Х03ЯЙСТВЕНШХ КОМПЛЕКСАХ СССР ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Киев - 1989

Работа выполнена во Всесоюзном ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте защиты растений

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

профессор, член-корреспондент . ВАСХНИЛ Н.В.Бондаренко

доктор биологических наук, профессор Т.Токгаев

доктор биологических наук профессор И.Т.Покозий

Ведущее учреждение: Белорусский государственный университет им.В,И.Ленина

Защита состоится__- 19_г. в часов на

заседании специализированного совета ДО 16.09.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при институте зоологии .имени И.И.Шмальгаузена АН УССР по адресу: 252030, Киев, ул.Ленина 15

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института зооологии АН УССР имени 'И.И.Шальгаузена

Автореферат разослан_,_ 1989 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

В.В.Золотов

Актуальность работа. Сравнительное эколого-фаунистическое изучение нёстадных саранчовых d агробиоценозах разных природо-хозяйственных комплексов - одна из актуальных пройдем в современной энтомологии, т.к. имеет прямое отношение к реализации продовольственной программы и интенсификации сельского хозяйства, непосредственно связано и вписывается в программу Госкомитета по науке и технике, а также согласуется с Международной программой ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Отдельные этапы работы, по Государственной тематике зарегистрированы во ВНИИцентре: 197I— 1975 гг., ГНТП 651225, № регистрации 71073761; I97Ó-I980 гг.ГНТП 01505, задание 0101, JS регистрации 78063866} 1981—1965 гг. целевая ГНТП 05105, задание 02, Ш регистрации 01815013395.

Прямокрылым, как важным вредителям, всегда уделялось большое внимание. Благодаря член-корреспонденту АН СССР Г.Я.Бей-Биен-ко в нашей стране создана школа ортоптерологов, центры . которой были сосредоточены в Ленинграде (Зоологический институт),в Москве (Педагогический институт им.В.И.Ленина), в Новосибирске(Ново-, сибирский государственный университет). Общими усилиями изучалась фауна естественных ландшафтов и агроценозов в отдельных регионах, систематика саранчовых СССР и сопредельных стран (Г.Я.Еей-Еяенко и'Л.Л.Мищенко), ландшафтно-зональное распределение саранчовых на основе принципа зональной смены станций (Г.Я.Бей-Биенко,И.В,Сте-баев и др.), анатомо-биологические особенности саранчовых (И.Б.Брянцева, Л.И.Подгорная и др.), вопросы защиты растений от саранчовых (Л.С.Зимин, Е.М.Шумаков, Е.П.Цыпленков и др.).Прикладной аспект сравнительного эколого-фаунистического изучения саранчовых в основных природо-хозяйственных комплексах оставался практически не разработанным, в то врет как на современном этапе специализации сельскохозяйственного производства появляется край>-няя необходимость в сравнительном изучении фауны агроценозов в разных системах земледелия в разных географических зонах.

Наши материалы, накопленные за несколько десятилетий на базе Всесоюзного института защиты, растений^ охватывают важнейшие при-родо-хозяйственные комплексы по всей стране. Эти материалы легли в основу настоящего исследования, в котором сделана попытка связать в единое целое разрозненные представления об'изменениях фауны саранчовых в агроценозах различных регионов и выяснить вопрос истинного значения влияния деятельности человека на многолет-

нюю динамику численности нестадннх саранчовых.

Цель и задачи исследования. Целы? исследования было выяснение закономерностей формирования Численного и видового состава нестадных саранчовых в разных зонах страны о равным типом хозяйствования под влиянием антропогенных факторов. В связи с этим, для исследований поставлены были следующие задачи:

сравнительное изучение видового состава сообщества саранЧо- ' вых типичных био- и агроценозов прйродо-хозяйственных комплексов на примере ключевых областей;

выявление особенностей изменения численности и видового состава сообществ саранчовых в условшх сельскохозяйственного освоения земель в сукцеооионных рядах»

разработка во.^осов биоиндикации на примере использования данных о саранчовых; '

установление балловых оценок степени антропогенного пресса; определение роли антропогенного влияния на.формирование сообщества нестадных саранчовых в сравнении о другими природными факторами, в том числе погодно-климатическим«!

- прогноз дальнейшего пути формирования сообществ нестадных саранчовых в пределах изученных природо- хозяйственных комплексов под влиянием антропогенных нагрузок. - < Научная новизна.

¡.Впервые дан сравнительный анализ.фауны нестадных саранчовых и численного состава видов в сообществах в сукць&сионных рядах пяти типичных для земледельческих районов страны природо-хо-зяйс.твенных комплексов: зернового хозяйства степной и лесостепной' зоны; животноводческо-земледельчеокого хозяйства горных областей; орошаемого земледелия и отгонного скотоводства, полупустынной зоны; отгонного скотоводства пустынной зоны и земледельческо-ското-водчеокого района зоны вечной мерзлоты.

2.Положено начало нового направления в акридологии - исполь-.зовавие саранчовых в биоиндикации состояния антропоценозов.

•3.Установлена первостепенная роль антропогенного пресса в формировании видового состава сообщества при значительно меньшей его роли в процессах динамики численности по сравнению с постоянно действующими погодно-климагическими факторами.

■ 4.На основе анализа динамики численного и видового состава саранчовых в сукцессионных рядах разработаны количественные показатели оценки степени антропогенного влияния на биоценоз.

5.Для каждого из пяти исследованных природо-хозяйственншс ■ комплексов выявлены доминантные вида, за счет которых повышается численность саранчовых в условиях определенного типа хозяйствования.

6.На основании новых представлений о закономерностях формирования сообществ саранчовых в разных природо-хозяйственных комплексах и роли антропогенного фактора'определены принципы прогнозирования нестадных саранчовых и подходы к моделированию динамики их численности.

Теоретическое и практическое значение исследования. Результаты сравнительного изучения условий' формирования сообществ .нестадных саранчовых в агроценозах различных регионов СССР являются теоретической основой для прогнозирования численности саранчовых при решении вопросов охраны окружающей среды и мониторинга.

Разработанная концепция индикации состояния агробиоценоза с помощью, сведений о саранчовых дает возможность выявить Новые подходы к теории и практике регуляции динамики численности" саранчовых.. Рассмотрение взаимоотношений факторов, влияющих на динамику численности, позволяет избежать переоценку влияния антропогенного фактора и выйти на агро-климатические предикторы прогноза.

Результаты исследований, в том числа методические подходы к оболедованию на выявление численности саранчовых в агроценозах, использованы в работе оотрудников ВИЗР, агрономов на местах и рекомендованы для использования по всей территории. Материалы исследований и основные теоретические положения вошли в курс лекций по общей и прикладной энтомологии»' читавшихся автором на, курсах повышения квалификации преподавателей биологии в Государственном Педагогическом институте им.А.И.Герцена, в спецкурсах по энтомолоо-гий для студентов старших курсов 1СХИ,. Оренбургского Педагогического .'института, неоднократно докладывались на совещаниях ортопте-рологов и на ВДНХ (1982).

Материал. Работа выполнена на оригинальном материале, собранном в 24 районах Советского Союза за времй 30 экспедиций, проводившихся с 1955 г. по 19В8 г.

Использован материал региональных СТАЗР, изучены коллекции ЗИН, ВИЗР, Томского, Новосибирского, Уфимского и др.университетов.

Апробапия работы. На разных этапах исследования результаты докладывались на УП, УШ, IX и X съездах Всесоюзного энтомологическо-

го общества (Ленинград, 1984; Вильнюс, 1979 и Киев, 1984; Ленинград, 1989); на съезде Украинского энтомологического общества (Ужгород, 1980); на У1, УП и УШ Всесоюзных зоогеографических конференциях (Кишинев, 1975; Москва, 1980; Ленинград, 1985);на симпозиуме по знтомофауне Средней Европы (Ленинград, 1977),на конференциях зоологов педвузов (Пермь, 1976; Ставрополь, 1978),на Всесоюзной экологической конференции (Москва, 1973), на Всесоюзном симпозиуме по поведению насекомых (Киев, 1974), на ВДНХ (Москва, 1982), на Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), на совещании "Фауна и экология насекомых Урала" (Миасс, 1983), на Всесоюзном совещании "Формирование животного населения агроценозов" (Пущино, 1982), на совещании "Насекомые в биоценозах Урала" (Свердловск, 1989), на Всесоюзной конференции по энтоферомониторингу (Минск, 1989) и на других совещаниях.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 59 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 6 глав, введения, выводов и списка литературы. Объем рукописи 330 страниц машинописного текста, куда входит 44 таблицы, 14 рисунков и список литературы, включающий 539 названий, в том числе 66 на иностранных языках.

Защищаемые положения

¡.Процесс переформирования комплекса видов нестадных саранчовых в различных природо-хозяйственных комплексах под влиянием антропогенных факторов, среди, которых ведущим является характер землепользования.

2.Качественное и количественное состояние зидов саранчовых является надежным индикатором степени антропогенного влияния и позволяет установить систему балльных оценок антропогенного пресса. ,

3.Зональный подход к. динамике численности нестадных саранчовых позволяет выйти на принципиально новые.основы прогнозирования их численности.

Автор благодарен коллегам, учителям, товарищам по экспециди-ям и ученикам Л.Е.Аренсу,С.В.Васильеву, Г.И.Дороховой,Л.Е.Ефимовой, Н.И.Ефремовой, И.В.Ивановой, Н.Л.Каратаевой, Л.И.Колесниковой, И.Г.Копаневу, В.М.Муравьевой, В.Г.Надворному, О.Н.Наумовичу, Н.Ф.Румянцевой, Т.П.Смирновой, И.В.Стебаеву, С.Г.Штехер,Е.М.Шумакову и другим, а также руководству Всесоюзного института защиты

растений, обеспечившему возможность осуществления широких полевых исследований. .-•

Глава I. Состояние проблем; саранчовых в агроценозах СССР (обзор литературы)

Общая фаунистическая осноез для настоящей работы была подготовлена в прошедшее пятидесятилетие и нашла отражение в капитальном двухтомном определителе Г.Я.Бей-Биенко и Л.Л.Мищенко "Саранчовые фауны СССР и сопредельных стран".

Вся современная история'изучения саранчовых в СССР отчетливо .делится на три раздела, которые до времени частично совпадают. Первый период - эколого-фаунистических исследований, которому отдали дань большинство акрйдологов, т.к. в процессе развития каждого специалиста начальный этап' научного, роста,' как правило, не. мог миновать тематики, связанной с фауной и экологией саранчовых.' В этом направлении между пятидесятыми и восьмидесятыми годами плодотворно работали Г.Я.Бей-Биенко''и его. ученики: И.В.Стебаев, М.В.Столяров; Л.Ы.Копанева, И.В.Иванова, ЛДоксанжав, В.А.Копы-сов, Т.Токгаев, Р.И.Карелина; Ф.Н.Лравдин и его ученики: В.С.Гусева, М.ЕДерняховский, М.М.Сычев, Н.Ф.Литвинова, В.М.Быкасова, И.Г.Крпцная, Е.Л.Федотова-Середина, А.И.Зайцев," И.В.Стебаев и его ученики: М.Г.Сергеев, А.Г.Бугров, С.Р.Насырова; Е.М.Шумаков с учениками; С.С.Тарбинский, А.А-.Бекузин, М.П. Мальковский и др.

Восьмидесятые годы эколого-фаунистические исследования увенчались двумя существенными работами в области эволюции и формирования ареалов - это книга Ф.Н.Правдина и Л.Л.Мшценко "Формирование и эволюция экологических фаун насекомых Средней Азии"(1980) и книга М.Г.Сергеева "Закономерности распределения' прямокрылых • насекомых. Северной Азии" (1986).

Второй период изучения саранчовых был связан с развитием идеи Г.Я.Бей-Биенко о зональной смене стаций и вылился в ряд исследований ландшафтно-зонального характера - это наши работы по Кавказу в начале 60-х годов и работы И.В.Стебаева с учениками в 70-х - 80-х годах.

Наконец, третий период оказался неизбежным в связи с освоением целинных и залежных земель и интенсификацией сельскохозяйственного производства,, с расширением площадей под агроценозами.

Существует достаточно много работ, касающихся общих закономерностей при образовании агроценозов и формирования на них новых сообществ насекомых (Гилярсв, 1955, 1963; Григорьева, 1965,

1968; Бей-оиенко, 1957, 1961; Танский, 1969; Слепян, 1981; Горностаев, 1986; Козловки Др.). Многие отечественные ортопте-рологи в свое время отметили влияние антропогенного пресса на саранчовое население в разных районах СССР: в Белоруссии Т.П.Смирнова, Л.М.Копанева (1986); в Среднем Поволжье И.М.Оли-гер (1970); в Башкирии Л.М.Копанева, С.Г.Штехер, В.Г.Васильева (1976); в Оренбургской области В.С.Гусева (1967);в Средней Азии на Гиссарском хребте Н.Ф.Литвинова, В.С.Гусева, Л.И.Воронцова (1983); в Таджикистане М.Е.Черняховский (1982); Е.Л.Федотова-Середина (1985); М.Г.Сергеев, А.Г.Бугров (198Ь); в Киргизии и Казахстане Л.М.Копанева, С.Р.Насырова (1984, 1986); Н.Н.Соболев, М.Г.Сергеев (1985), на Кавказе (Грузинская ССР) Л.Н.Кохабидзе, Э.Д.Абашидзе (1970); А.Д.Абашидзе, Э.Д.Абашидзе (1971);В.М.Столяров (1983). Подобные работы появились за рубежом: Великобритания - Sauthwood,Brown,Readier (198*3),' Канада -Bird ' Willard, SoyTtard (1966); Нигерия - Amatobi (1986) и многие другие.

В настоящее время наступил следующий неизбежный период изучения саранчовых в.условиях специализированного сельскохозяйственного производства на широких площадях. Однако, как и все предыдущие аспекты изучения саранчовых, это направление основывается на эколого-фаунистически* работа*

• Рассмотрение сообществ нестадных саранчовых в их динамическом разнообразии по отношению к природо-хозяйственным комплексам применено нами впервые в связи с необходимостью в настоящее время учитывать районирование типов сельскохозяйственного производства.

. То, что саранчовые являются индикаторами ландшафтов было известно давно, благодаря работам Г.Я.Бей-Биенко. В 1974 г.(Копа-нева, Иванова, 1974) впервые отмечена индикационная роль саранчовых в ходе сукцессионных процессов.

Изученность влияния антропогенных факторов на саранчовых в пространственном и временном аспекте оказалась достаточной, чтобы можно было подойти к вопросу не только качественной, но и количественной оценки антропогенного пресса с помощью саранчовых. Разработка количественной оценки антропогенного влияния на биоценоз практически необходима в процессе создания экологических моделей популяций, для решения задач по управлению популяциями и прогнозированию динамики численности насекомых. .

Для изучения нестадных саранчовых в основных тилах природо-

хозяйственных комплексов из всех изученных нами районов было выбрано восемь типичных или ключевых, т.е. тех, где с достаточной полнотой отражено все разнообразие физико- и эконом-географических особенностей Советского Союза от Приднепровья до Иркутской области и Якутии, ¿то зоны, где саранчовые играют не последнюю роль в качестве вредителей сельского хозяйства. Все выбранные ключевые районы били недостаточно изучены в ортоптероло-гическом отношении, а некоторые впервые изучены нами, как например, заповедники Тебердинский, Башкирский, Аксу-Джабаглинский, Алтайский. Наши первоописания сообществ саранчовых на заповедных землях послужили эталонами при изучении населения агроцено-зов.

Несмотря на недостаточную изученность саранчовых в агроцено-зах ключевых областей, каждая из них имеет свою историю изучения - фауны саранчовых в основном в.-. естественных ценозах.

Фауну Приднепровья начали изучать о конца прошлого века (Род-зянко, 1888, 188Э, 1891). В начале столетия появилась целая се-, рия работ по нескольким районам Приднепровья: по южным - А.М.Шу-гуров (1907, 19II); С.И.Медведев (1928), по среднему Днепру -■ Э.Е.Мирам (1908); В.М.Дирш (1926)} Н.Умнов (1928). В пятидеся-тые-семидесятые годы ряд работ посвящены практическому значению ортоптероидных насекомых, их экологии (Крышталь, 1949, 1959,1960; Добош, 1969, 1970, 1979) и начато изучение районов верхнего Приднепровья (Сычев, 1975).

Фауну прямокрылых Кавказа начали изучать в прошлом веке.Так в 1910 г. Я.П.Щелканцев уже приводит список - более 150 видов саранчовых и кузнечиковых. Изучением кавказской фауны занимались целый ряд исследователей (Шугуров, 1909; Щелканцев, 1910; Уваров, ¡912, 1916, 1918, 1919; Довнар-Запольский, 1927; Бей-Биенко и Ми-, щенко, 195I; Бей-Биенко, 1954, 1958; Тарбинский, 1940; Савенко, 1956, 1958; Шенгелия, 1ЭЬ6; Столяров, 1957, 1961,"1973, 1975,1977, 1983, 1985 и др.)..

Первый список прямокрылых Среднего Урала был 'сделан известным натуралистом и коллекционером насекомых Ю.М.Колесовым (1928), а специально для Башкирии в 1940 г. А.В.Коровкиной. С тех пор саранчовые не привлекали внимания энтомологов, хотя "саранчовая опасность" существовала, о чем свидетельствуют заметки о борьбе с кобылками в Башкирии и Предуралье (Николаев, 1924; Тарбинский, 1929; Предтеченский, Жданов, Попова, 1935; Нефедов, 1936 и др.).

К момеьту наших исследований.был известен список прямокрылых из 27 видов. Имелись сведения о местонахождении некоторых видов.

О фауне горной части Киргизии и Казахстана к моменту наших, исследований в 70-е годы было всего две работы. (Процента, 1951; ПравдиН, 1960). В настоящее время фауна прямокрылых Киргизии активно изучается (Наумович, Копанева, Павлюченко, 1орошева,1982; Наумович»'1986; Павлюченко, Наумович, 1986, 1987» Мырзалиев,1986, 1988; .Копанева,-1987; Копанева, Дорохова, 1987 и др.);указанные нами.74 вида саранчовых из Внутреннего Тянь-Шаня и Заилийского Ала-Тао, вероятно, не исчерпывают всего состава саранчовых этого обширного района.

Изучение саранчовых Горного Алтая было начато Г,Я.Бей-Биенко •.(1928), а затем продолжено В.М.Быкасовой (1972, 1973), И.В-.Ивано-- ' вой (1975), М.Г.Сергеевым (1988). '• '

Саранчовые Иркутской области впервые обследовались Г.М.ВйНо-.куровым (1927, 1949), затем Г.М.Винокуровым и Й.А.Рубцовым(1932) и комплексной экспедицией с участием многих энтомологов и ботаников. • .

Фауна саранчовых в Каракалпакии изучалась П.А.Воронцовским ■ (1931), затем П.А.Вельтйщевым .(1941), а в 70-е годы А.А.Бекузи-ным (1962), В.Я.Новицким (1962), М.В.Столяровым (1966).

Изучение саранчовых Якутии-начато Э.Ф.Мирам (1928, 1933). С 1957 г. исследованиями саранчовых Якутской АССР занимались Р.И.Ка- ■ релина. Ею много сделано для изучения фауны и экологии саранчовых...

В определении роли антропогенного влияния на формирование сообществ саранчовых и многолетнюю динамику их численности большую помощь оказали нам работы Б,.П.Уварова (1930, 1956, .1970 и др.), . И.А.Рубцова (1933, 1950;.1987);•И.Д.Стрельникова (1932, 1935); . С.А.Предтеченского (1934); Л.С.Зимина (1936); 'Н.С'.Щербиновско'го (1952); Г.А.Викторова (1960)1 Г.А.Попова. (1963, 1987) и др.-' Работы сотрудников'Всесоюзного'института Защиты растений, . Главной Геофизической обсерватории и ЛГУ (Кузьмичук, Петрова,Гиз-лер и др., 1981; Романова, Мосолова, Береснева, 1983; Поляков, Эберт, 1983; Ефремова, ,1984; Покровская, Шереметьева, 1984; Нин-бург, 1985; Макарова, Доронина, 1985;' Жаров, Воробьев, Логунков, 1985 и др.), касающиеся методов.прогнозирования и статистической обработки материала, в значительной мере способствовали обработке, и интерпретации наших сведений о динамике численности нестадных саранчовых.

Глава П. Материалы и методы исследования

Материалом для настоящей работы послужили сборы, учеты и наблюдения," проводившиеся.с 1а65 года, во время'30 экспедиций в 24 районах Советского Союза: в Молдавии, на Украине,.на Северном Кавказе, в Башкирской АССР, в низовьях р.Урал, в Узбекской, Киргизской и Туркменской ССР, в Оренбургской, Челябинской, Томской, Новосибирский, Иркутской областях, в Красноярском крае, Горно-Алтайской АО и Якутской АССР. В диссертации упоминается около 200 географических названий мест'сбора саранчовых. В каждый экспедиционный сезон собирали в среднем около 10 тысяч экземпляров прямокрылых насекошх, что за 30 сезонов составило около 300 тысяч. В каждом ключевом районе собирали от 30 до 80 видов. В диссертации речь-идет примерно о 150 видах саранчовых.Из них хозяйственное значение, как-вредители, имеют около 40. ■

В сборе материала принимали участие студенты и аспиранты Уфимского, Томского, Новосибирского университетов, Киевского педагогического института, сотрудники ВИЗР, областных и районных СТАЗР, в местах.проведения экспедиционных работ.

Проверка определения видов осуществлялась в Зоологическом институте АН СССР Л.Л.Мищенко и Л.И.Подгорной. Определение растений проводилось специалистами-систематиками кафедры ботаники Ленинградского педагогического института им.А.И.Герцена и Ботанического института АН СССР.

При сборе материала использовались традиционные методы сбора сачком, выборочный лов по времени с пересчетом на I час,учет численности на I м2. Широко использовался метод экологического . профиля. .

Обычно в' каждом природо-хозяйственном комплексе нами избирался рядбиоагроценозов в однотипных условиях ландшафта, климата и' растительности. Для каждого ряда биоагроценозов избирался исходный биоценоз, с которым сравнивались все ценозы ряда с разной степенью антропогенного воздействия.

Прерывность и кратность наблюдений в одном биоценозе,как правило, не лимитируется действием временного фактора, поэтому обследованный биоценоз долгое время может оставаться эталоном избранного ряда ценозов. Как показали наши наблюдения и исследования американских коллег ( Joern,Pruesa , 1986), фаунистический состав первичного биоценоза при условии отсутствия антропогенного влияния в течение длительного времени остается в общем постоянным, хо-

тя обилие некоторых видов может слегка колебаться.

Изучение саранчовых Приднепровья начато нами в 1953 году (Копанева, Надворный, 1979, 1981; Копанева, Надворный, Стебаев, 1980). Изучался фаунистический состав и экологические особенности собранных видов главным образом в прирусловой части Днепра, где было выявлено 26 видов саранчовых из 40 видов всех прямокрылых, известных для Приднепровья.

В 1955-1959 и 1979 гг.- нами проведены ортоптерологические исследования на северном склоне Главного Кавказского хребта в районе р.Теберды (Копанева, 1962а,. 1962 б, 1963 а, 1963 б, 1975).Эти работы проведены главным образом в районе бассейна р.Теберды и Клухорском районе.

В изученном районе Теберды обнаружено 35 видов саранчовых -это около 50% всех видов саранчовых Ставрополья.Tetrix nutans tenuioomis Sahib.,Páretettlx uvarovi Sem. ,Stenobothrua lineatua Panz. указаны для района Теберды впервые (Копанева, 1962).

Изучение саранчовых Башкирии проводилось в 1972, 1973 гг. и в 1983, 1985 гг. Опубликованные работы (Копанева, Штехер, Васильева, 1974; Копанева, 1983, 1984; Копанева, Каратаева, 1986) касались изучения фауны Стерлитамакскош района - одного из самых са-ранчовоопасных, и фауны Башкирского заповедника, а также вопросов сукцессий и определения биомассы. В результате список видов прямокрылых был несколько увеличен: одних только саранчовых насчитывается в настоящее время - 30 видов (К моменту начала исследований всех прямокрылых насчитывалось 27 видов).

Изучение саранчовых Казахстана и Киргизии начато нами в 1969, 1970 гг. в районе заповедника Аксу-Дкабаглы (Копанева, 1972) и продолжено с 1979-1983 гг. в районе Центрального Тянь-Шаня (На-рынская область) и Южного Казахстана. '-

. Фауна саранчовых прителецкой части Алтая была впервые изучена совместно с Л.И.Управителевой в 197I и 1972 гг., а в 1983 и 1984 гг. обследованы arpo- и биоценозы юга Горно-Алтайского края (Копанева, 1974; Копанева, Васильев, Огнева, 1978).

Проведенные, нами работы в Иркутской области были направлены на изучение результатов 30-летнего воздействия на саранчовых антропогенного пресса, поэтому все сборы проводились в местах, когда-то обследованных И.А.Рубцовым (Копанева,. 1974; Рубцов,Копанева, 1974).

В 1981 г. комплексной экспедицией.ВИЗР и Новосибирского уни-

верситета-было проведено обследование саранчовых в устье Аму-Дарьи. Выявлено 59 видов саранчовых. Уточнено современное ландшафтное распределение саранчовых в связи о изменением уровня Аральского моря и гидромелиоративными сооружения™ в последние годы. ' '

Наши работы в Якутии были связаны с выяснением причин массовых размножений белополосой и сибирской кобылок в 1982-1983 гг. (Копанева, Карелина, Каратаев, 1985).

Для анализа сравнительной численности саранчовых была применена система оценки по баллам, разработанная нами ранее на комплексах вредных и полезных насекомых и клещей различных сельскохозяйственных культур (Поляков, Копанева, Дорохова, 1980, 1981,1982, 1984, 1987," Поляков, Копанева, Кандыбина, 1983; Поляков, Копанева, 1986). Эта система оценок многолетней средней численности видов в разных сельскохозяйственных зонах позволяет стандартизировать обилие каждого вида, делать его сравнимым на протяжении всего ареала. ■

Для изучения сукцессий при условии невозможности долговременных наблвдений на одном месте, был избран метод единовременного . обследования нескольких участков разного числа лет использования, расположенных в аналогичных условиях (например, на водоразделе,в пойме, на одной из террас и пр.). Этот метод описан нами в 1976г. (Копанева, 1976) независимо от Hartke Jess Paul (1971), применившего подобный способ обследования в'штате Нью-Джерси (США).

Работа по индикационной роли отдельных видов и сообществ проводилась параллельно изучению сукцессиошшх рядов. В процессе сравнительного -анализа использован метод эталонных участков(Викто-•ров, 1955) и шкала достоверности индикаторов (Викторов, Востокова, Вышивкин, ¡961, 1962). >

Для характеристики антропогенного пресса введены балльные оценки со знаком (-) для сукцессий разрушительного типа (аллоген-ннх) и со знаком (+) для восстановительных (автогенных) сукцессий. Таким образом введено Ю балльных оценок стадии антропогенного пресса (Копанева, 1987).

В процессе поиска климатических критериев динамики численности саранчовых создан банк многолетних метеорологических сведений, касающихся обследованных ключевых областей. Эти данные были подвергнуты кластерному, графическому и многофакторному анализу с помощью ЭВМ. В результате выяснилось, что из многих факторов,способ-

них влиять па динамику численности, для разработки предикторов лучше всего избрать температурные отклонения максимальных и минимальных ежемесячных средних многолетних температур воздуха, т.к. этот фактор наиболее лабилен, легко определяем и кор-■ реляционно связан с динамикой численности нестадных саранчовых. Для обработки многолетнего цифрового материала по динамике численности саранчовых и погодно-климатическим факторам использовались ЭВМ: операционная система ОС-ФВ, работающая по программе математиков ВИЗР. (Жаров, Воробьев, Логунков и др., 1985) и ЭВМ 10-45 вычислительного центра ЛГУ по программе кафедры прикладной математики (Кузьмичук, Петрова, Гизлер и др., 1981).

Глава Ш. Структура сообществ нестадных саранчовых и основные этапы их формирования в природо-хозяйственных комплексах СССР под влиянием антропогенных факторов

•Понятие "структура сообщества" в настоящей работе отражает прежде всего видовой состав сообщества, а его смена в процессе сельскохозяйственного освоения земель формирование этого сообщества от биоценоза до крайних случаев его дестабилизации или в обратном направлении - в процессе- восстановления при условии отсутствия антропогенного воздействия.

Известно, что природо-хозяйственный комплекс представляет собой исторически сложившийся наиболее рациональный тип хозяйствования с учетом конкретных природных условий (Саушкин, 1947, 1959, 1970; Пашканг и др., 1973; Гладышев, Можин, 1982).

Из 54-х вариантов географических типов сельского хозяйства на всей территории СССР, описанных Ю.Г.Саушкиным, заметно связаны с саранчовыми - II. Эти II вариантов оказалось возможным объединить в 5 основных типов природо-хозяйственных комплексов,характерных для современного сельского хозяйства в зонах, где саранчовые имеют существенное значение, как вредители сельскохозяйственных растений:

1 - зерновое хозяйство степной и лесостепной полосы на примере Приднепровья, Башкирии и Иркутской области;

2 - районы горно-пастбищного скотоводства и горного земледелия на примере Кавказа и Алтая;

3 - полупустынные районы поливного и богарного мелкооазисного земледелия на примере Казахстана и Киргизии;

4 - пустынные районы круглогодового отгонно-пастбищного ско-

товодства и крупнооазисного орошаемого земледелия на дельтовых низменностях на примере Каракалпакии;

5 - засушливые земледелвческо-скотоводческие районы зоны вечной мерзлоты на примере Якутии.

Каждый из этих природо-хозяйствешшх комплексов в связи с характером землепользования, отличается своей схемой хода сукцес-сионных процессов и последовательностью формирования сообществ саранчовых, что и является предметом подробного анализа этой главы.

I. В результате изучения саранчовых природо-хозяйственного комплекса зернового хозяйства и мясо-молочного животноводства в пределах степной и лесостепной зон на примере Приднепровья, Башкирии и Иркутской области выявлены следующие общие особенности формирования сообществ нестадных саранчовых:

исходный состав сообщества нестадных саранчовых этих зон в целом разнообразен по видовому составу и многочисленен. Преимущественно состоит из ксеро- и мезофилов и абсолютных и факультативных хортобионтов;

минимальное количество видов в разнотравном биоценозе почти в два раза больше количества видов на посевах зерновых культур;

на.выпасах и залежах соотношение саранчовых меняется за счет сорных кобылок, как С1юг«11ррца арг1саг1из 1>.,СН.Ъ1£иии1и0 Ъ;

поскольку распашка под зерновые ведет к полному разрушению биоценоза, то заселение поля происходит за счет соседних естественных биоценозов;

для всех видов полей зерновых культур характерен краевой' эффект наибольшего разнообразия сообщества с четкой доминантой;

доминантные виды краевого сообщества это -сь.а1Ъошага1па-1и8 , для Среднего Днепра, Аог1йа охусерЬа1а - для нижнего Днепра; йотрУюсогиз в1Ъ1г!сиа - для восточных районов Башкирии,СЬ.а1Ъотаг-§1па-Ьиа - для южных; Calliptamus 1Ла11сия - для юго-восточных; Мугте11ео±е1;1;1:х: maculвtгш,stenobothruв *1ас11ег1 - для Иркутской области;

разреженность посева в любом случае способствует проникновению вредителей на поля и появлению микроочаговой повышенной плотности. Нарастание численности происходит за счет перечисленных выше доминант.

Саранчовые в Приднепровье не представляет грозной опасности для сельского хозяйства, однако в ходе интенсификации мелиорации равновесие в сообществах может нарушиться, тогда опасность будет исходить от итальянского пруса СпШргатио 1-Ьо11сив Ь. в зоне Нижнего Днепра, от белополочой кобылки сь.а1Ъотагв1па^з 1)е 0. и изменчивого конька СЬ.М^-Имгив Ь. в районах среднего Днепра. Все эти три вида находят здесь оптимум в условиях достаточного увлажнения (Литвинова, 1979; Гусева, 1979, Копанева, Надворный, Стебаев, 1980; Копанева, Дорохова, 1988).

Башкирия - пример природо-хозяйственного комплекса земледелия и мясо-молочного скотоводства предгорий Уральского хребта. Саранчовые издавна являются там опасными вредителями, особенно в районах - Стерлитамакском, Баймакском, А^елиловском (Линдеман, 1981, Гиндце, 1903, Колесов, 1928, Коровкина, 1940), где особенно четко проявляется хозяйственная направленность земледелия и мясо-молочного скотоводства. Распашка целины, увеличение площадей залежей,• лесозащитных полос, усиление пастьбы скота привели к смене доминантных опасных видов в сообществах. В конце прошлого - начале 2() века основным вредителем считалась кобылка темнокрылая - stauгo-йегив воа1аг1в Р.-V». (Коровкина» 1940), в 30-х годах - сибирская кобылка - ОошрЬооегиа в±Ь1г1сиа I., в 40-х - крестовая кобылка -Рагагсл^ега ш1сг(^ега Р.-И. . Сейчас эти три вида утратили свое значение, как вредители.

На первое место по массовому размножению и вредности вышла сейчас белополосая кобылка - СЬог-ЬМррип а1Ьошагв1па1та Ре о. как индикатор значительной дегрессии биоценоза и антропогенного пресса и большое значение как вредитель имеет итальянский прус Са111р4аиив 11;а11сив Ь. на юго-востоке в Баймакском районе.

Дальнейшая интенсификация сельского хозяйства, вероятно,будет поддерживать численность этих видов на хозяйственно значимом уровне. Увеличение пастбищ и сенокосов, судя по имеющимся примерам формирования сообществ, при небольшом обеднении разнообразия даст заметное увеличение.бурого конька, .крестовички Вос1<^вшчш Ъге-у1оо111в Ет.и белополоссй'кобылки при резком уменьшении участия в сообществе прямокрылых кузнечиков.

В Иркутской области'.выявлено несколько типов формирования саранчовых сообществ: ■ ■

I - 'стабильных в связи с мало изменившимися биотопами (на части земель под Мельхитуём, Апхультой,. Шалотами, Боханом и др..);

2 - изменившихся в сильной степени под влиянием деградации биотипов: а)залежного типа, б)пастбищного типа;

3 - изменившихся в сторону ксерофилизации (под с.Казачин-ским и др.);

4 - изменившихся в сторону гигрофилизации (при заболачивании биотопов в долине р.Тиргур и др.).

В сообществах саранчовых большой удельный вес отмечен для белополосой кобылки Ch.albomarginatus Da О. .В связи с олугове-нием разнотравных ценозов возросла роль Myrmelleotettix palpa-lia Zub..Qomphocerua sitoiricus. эти виды по-новому распределились в пространстве.

2.Изучение сообществ саранчовых.земледельческо-скотоводческих природо-хозяйственных комплексов.горных областей Кавказа и Алтая . показало, что несмотря на разность географического положения и генезиса горных массивов существуют определенные общие закономерности формирования сообществ нестадных саранчовых, в связи с типичными антропогенными влияниями на природные ценозы - выпас скота, туризм, выращивание многолетних трав. Эти мероприятия влекут за собой обеднение сообществ, вызывают локальное увеличение численности сорных кобылок, таких как Chorthippus aprioarius 1. ,Oh.bigut-tuius L. .Ch.brunneua Thunb. , влияют на пространственное распределение саранчовых, разрушая на местах троп и проезжих дорог границы между поясами, способствуя инверсии поясов, провоцируя • оп($зни и лавины. Так, в Теберде 70-е годы по сравнению с 50-ми годами большой ущерб был нанесен туризмом и альпинизмом из-за протаптывания и расширения туристских троп, создания рекреаций и строительства кемпингов (Казанская, 1977; Полякова, 1979, 1980). В сообществах на этих местах возросло значение сорных кобылок, уменьшилось количество и разнообразие кузнечиков,

Дальнейшее использование земель с целью выдаса илц, туризма может создать условия для- значительного увеличения бурого конька -Chorthippua aprioarius L. , краснозадой травянки - (taocestua hae-morrhoidalia Ch. на сухих и короткокрылого конька - Ch.longi-cornia Latr. - на увлажненных ценозах, появление очагов сибирской кобылки (кавказский подвид) на краях кошей и вдоль-дорог и троп, очаги Podiama pedeatria aviridencoi Р.-w,- на зарастающих полукустарником и кустарником разрушенных субальпийских лугах.

На Алтае формирование сообществ в агроцбнозе характерно увеличением таких видов, как конек сибирский -Chorthippua hammer"

stroemi Mir., сибирская кобылка -Oomphooerue sibiricus Ii., саранчовых семейства Oedipodinae за -счет уменьшения представителей родов Angaraoris и Bryodeme . Увеличение антропогенного пресса приведет к более широкому распространению пруса и сибирской кобылки. .

3. Для жизни пруса особенно благоприятны природно-хозяйствен-ные комплексы орошаемого и поливного земледелия в полупустынной зоне Казахстана и Киргизии. В годы общего подъема численности саранчовых обилие и распространение пруса за пределы его постоянных резерваций в значительной степени зависит от антропогенного пресса: мелиоративных мероприятий, распашек залежей и целины, которые создают благоприятные условия для размножения и передвижения пруса (по бортам арыков и по самим арыкам).

Получается, что человек невольно сам разводит вредных саран-совых и проводит водные и сухопутные магистрали их легкого передвижения по горным массивам.

В высокогорных холодных долинах Тянь-Шаня особо следует отметить сибирскую кобылку Gomphocerus sibiricus turteestanioua Mistsh. на подгорной равнине - Ohorthippus angulatus Tarb. , Duroniella ka-lmyka Ad., В аридных биотопах - Eremippue Simplex Ev.

Названным насекомым свойственна способность повышать численность при воздействии антропогенного пресса, например, частого сенокошения ( Chorthippue engulatue т. ), регулярного выпаса ( QomphoceruB sibiricua L.»Er.elraplex Ev. ), Этим видам при нарушении гармоничного состава сообщества свойственно акцентирование доминантности и, как конечная реакция на антропогенный процесс, -агрегирование.

4.В зоне песчаных пустынь (на примере Каракалпакии) в приро-до-хозяйственном комплексе орошаемого земледелия также наблюдается. перегруппировка саранчовых и замена одних видов другими.в зависимости от хозяйственного использования земель. Сочетание контрастных природных условий песчаных пустынь, и влажных -участков дельты Аму-Дарьи при очень высокой степени антропогенного пресса стало причиной богатого разнообразия сарановых (59 видов), из которых почти половина относится к Oedipodinae.

Круглогодичное отгонное скотоводство создает благоприятные условия для саранчовых в руслах бессточных рек, в тугаях, что не приносит видимого вреда для растений, а скорее, наоборот, способствует их росту в связи с обогащением почвы органическими ве-

ществами.

fia местах уничтожения плавней появляются условия для богарного пруса - Calliptamua turanicus Tarb..Durontella halraloa Ad. , а на рисовых чеках - для Mioscirtus wesneri Kitt. , которые способны при достаточной численности наносить видимый вред посеву риса. Появление пруса на местообитаниях, принадлежащих некогда азиатской саранче, видимо, исключает размножение азиатской саранчи до прежней численнооти, но не спасает от периодических вспышек массового размножения самого пруса.

5.Изучение особенностей земледельческо-скотоводческих природо-хозяйственных комплексов зоны вечной мерзлоты (на примере Якутии) также выявило своеобразие формирования сообществ сараночвых в результате изменения влажности почвенных слоев земли из-за разруше- -ния поверхности почвы распашкой, боронованием, пастьбой скота и пр.

Основные места обитания саранчовых в Якутии - аласы (плоские понижения, образовавшиеся в результате протаивания и просадки грунта). Их размеры от десятка метров до нескольких километров в поперечнике.

Сообщества саранчовых биоценоза представлены 10-12 видами в одной группировке. Основные и самые многочисленные виды,за очет которых происходят вспышки массовых размножений - белополооая кобылка Chorthippua albomarginatu0DeSa сибирская кобылка - Gompho-сегив siblrlous L.

Районы с обилием аласов больше всего подвержены вспышкам массовых размножений саранчовых. Здесь на формирование сообществ оказывает влияние, прежде всего, рельеф, влажность почвы, ее' засоленность, характер и степень использования аласа в хозяйстве.

Частые размножения белополосой и сибирской кобылки практиче-, ски начались в Якутии с появления там земледелия в начале прошлого века, так как именно рыхление почвы, удобрение почвы органическими удобрениями экскрементов.животных неизменно создает все необходимые условия для жизни и размножения саранчовых.

Глава 1У. Сукцессии сообществ пестадних саранчовых при перестройке природных ценозов

Термин "сукцессия", первоначально обозначавший последовательную смену одних биоценозов другими на одном местообитании, • был. введен американским фитоценологом Каулсом ( Cowlee ) в 190I г.

Естественно, что за восемьдесят с лишним дет это понятие значительно расширилось, обросло теориями, классификационными схемами, терминологией, методическими подходами.

Если первоначально термин "сукцессия" принято было употреблять по отношению к последовательным сменам видов растений во времени на одном местообитании, то позднее этот термин стали использовать для построения звеньев целой цепи смен сообществ на смежных участках (*»1111ат,Н1вЬе^ап , 1973).

В 1975 г. нами была предложена циклическая схема этапов сук-цессий биоценоза с учетом формирования саранчового сообщества(Ко-панева, 1975), а в последующие годы (Смирнова, Копанева, 1986; Копанева, 1987) проводилась оценка прошлых и настоящих исследований с точки зрения последовательных изменений биоценоза под влиянием атропогенного пресса. Все изученные агроценозы мы формально разделили на несколько групп, характерных для большинства приро-до-хозяйственных комплексов. Использовали следующие группы биоценозов: группа естественных биоценозов, изменяющихся под воздействием самой природы (например, под воздействием лавин в горах или карстовых явлений на вечномерзлотных грунтах и т.д.); группа сенокосных агроценозов со случайным и регулярным сенокошением; группа пастбищных агроценозов с умеренным (щадящим) выпасом, перевыпасом и сбоем; земледельческие агроценозы с посевами, посадками и парами; мелиоративные группы ценозов, где регулируются поверхностные и частичные грунтовые воды; группы рудераль-ных ценозов.

Рассмотрение ряда этих групп ценозов в целом и на конкретных примерах позволило дополнить представление о сукцессиях, о количественном и качественном изменении сообществ насекомых под воздействием антропогенных влияний. (Бей-Биенко, 1930, 1957, 1966; Гиляров, 1955, 1963', 1980; Григорьева, 1968; Танский,1969; ' Рубцов, Копанева,. 1974; Базылук, Лиана, 1977; Чалидзе, 1980;Сер-геев, 1985, 1987 и др.), а также подойти к вопросу о количественной оценке степени антропогенного пресса.'

Разработка количественной оценки степени антропогенного пресса практически необходима в процессе создания экологических моделей полупялий для решения задач по управлению и прогнозированию динамики численности насекомых и просто для облегчения описательной стороны биоценозов и стаций, подвергшихся действию

разрушения или восстановления. Нами использованы две возможности регистрации хода движения сукцессии в сообществе саранчовых: при постепенном разрушении (примерной в той последовательности, в какой перечислены выше группы исследованных агроценозов), и при постепенном восстановлении сообщества, как показано на примере катастрофического влияния лавины и постепенного заселения лавинного русла (рис.I).

Результаты этих наблюдений сводятся к следующим положениям.

1.Любое антропогенное воздействие влечет за собой обеднение видового состава сообщества саранчовых и'в первую очередь снижение и полное исчезновение обилия видов - аборигенов, а также кузнечиков.

2.Антропогенный пресс, как правило, сглаживает мякростацио-нальность биотопа, вносит монотонность и единообразие, что влечет . за собой обеднение сообщества за счет тех видов, которые нуждаются

в особых условиях микростациального существования. Так, перевыпас на Алтае (Онгудайсиий район) влечет исчезновение в сообществе тет-ригид, коньеуски, некоторых видов травянок, всех кузнечиков. Виды- стенотопы, узкоспециализированные, в первую очередь сокращают свое обилие и затем совсем исчезают из сообщества.

3.Вместе с ростом антропогенного воздействия сглаживания разнообразия условий биотопа и создаются предпосылки к проникновению неспециализированных, полизональных видов, как, например, некоторых -СИоггмрриа Мйи^гаив I. ,СЬ.арг1саг1ив Ь.. В этом отношении • их можно назвать показателями дестабилизации среды, т.к. имея широкий ареал они почти во всех случаях увеличивают свое обилие на фоне снижения численности некоторых других видов в сообществе.

4.Начальное воздействие антропогенного влияния, как например, спорадические сенокошение, или выпас, видимо, не вносят решающих • перемен в характер биотопа: создаются условия переходных состояний, в которых сообщество саранчовых не только не обедняется, а зачастую обогащается некоторыми видами с одновременным увеличением их обилия. Создается впечатление положительного влияния на сообщество саранчовых антропогенного воздействия. Однако при дальнейшем, более частом использовании биоценоза в хозяйственных .целях, короткому расцвету видового благополучия наступает конец, и происходит резкая деградация с появляющимся нарушением равновесия обилия видов в пользу полизональных.

5.В мелиоративной группе агроценозов, которые связаны со сдви-

Формирование сообщества прямокрылых на месте лавинного русла в районе Главного Кавказского хребта

Рке.1 • 1-склон с ' перввчныии ¿ноценсззми до спуска ла»ины; 2-» год спуска навкш; З-начааьвив атшш форцироаания ноют биоценозов моль лавинного русла; 4-заверяагаий этап формирован» растительности ■ ортоптерофауиы на склоне, подвергшейся деаствяю лавины.

н - нивашшй пояс; а - альпийский; с - субальпийский; д - лесной; г-с - луго-стевной.

го о

аяышасявй

к—ясубальпийс- | хвойный

12хУки2 луг

луга

Г5ПП хэояньш (Г-Т1 I луг Г.Т * IКИЗ луг лес Гг ~1

ф - БолрЬосезш в1Ыг1сиа саисалХсШ) Во£аЬ. ф - г«шго|1втиа вса1ах1в ?. - V. (¡)- Ояосеа«аа Т±г1аи1ия Ь.

СЬогЩ-ррив врИлаг1пл Ыв»Ми1иа Ь.» Оц во111а СЬюр.

А - РовсШтол всЪяНи ЕЛ. Л - ГЬо11<1ор*ега в&аЬоарЪлп Пл. - О. ^ Овс1:1сиа твот1с!тогва Ь.

кизкогорныв КЗ*) ЛИСТВвНКЫЯ ----------11X1 лес

Едламшвое

«русло

гом гидротермического режима, диспропорция видов в сообществе саранчовых происходит за счет перевеса влаголюбивых видов. Так, зачастую в районах орошаемого земледелия Средей Азии появляется возможность для увеличения численности таких мезо- и гигрофилов, как итальянского пруса Са111ргатиа 1Ла11оиа Ь. и крапчатой кобылки - Thiaoioвtгus вйврегяиэ Яе<Н.

При понижении грунтовых вод и высушивании заболоченных почв в Ирйутской области наблюдалось увеличение численности Мезоксеро-филов, таких как восточная копьеуска Мугте1ео-Ье^1х ра1ра11в ИиЪ. а в Якутии резкое' увеличение белополосой кобылки - СИог-ЬМррив а1-Ьота^1па1дш йе О.

Восстановлению саранчового сообщества на участках, подвергшихся катастрофическому разрушению (как тоС распашка, смыв, лавина и т.д.) способствует миграция саранчовых с соседних, близлежащих биотопов или агроценозов, которая начинается с появления сорных кобылок типаС1югШ1.ррия Ъ1еи^1и8-то1118-арг1саг1из .затем прочих саранчовых, в последнюю очередь аборигенов, а также кузнечиков._

Во всех конкретных случаях антропогенный пресс выступает прежде всего как комплектующий сообщество саранчовых и только в редких случаях крайней дестабилизации проявляется эффект агрегации отдельных видов, который можно рассматривать как защитную'реакцию сохранения энергии (Бэрг, 1977), ,а в большинстве случаев - как отражение общей тенденции подъема численности.

Глава У. Оценка антропогенного пресса с помощью нестадных саранчовых

Поскольку саранчовые - фитофаги и тесно связаны с ландшафтами, особенно с растительной их частью, то для исследователя индикационное значение саранчовых может рассматриваться как дополнительное или уточняющее в фитоиндикации. Для энтомолога' или агронома, не имеющих специальных знаний в области систематики растений, акридоиндикация может стать одним из основных ориентиров степени антропогенного пресса и направления сукцессионных процессов, поскольку саранчовые подвижные объекты и перемещаются быстрее растений| реагируют на степень увлажнения, засоления и механического разрушения. Таким образом, саранчовые могут быть гидро-ппдикаторами, галоиндикаторами, индикаторами степени разрушения и восстановления почвенного покрова, степени радиации и, возможно,

показателями тех или иных полезных ископаемых.'

Среди широкораспространенных саранчовых индикаторы могут быть облигатные, показывающие определенную степень дестабилизации среды в любой зоне. Могут бить факультативные, показывающие объект индикации на ограниченном пространстве и локальные, которые способны бить индикаторами только в отдельных точках своего ареала (рис.2, 3).

Индикационные исследования начинаются с выявления саранчовых - индикаторов методом сравнения состава сообществ на нескольких контрастных местообитаниях. В процессе сравнительного анализа может быть использован метод эталонных участков С.В.Викторова (1955), разработанный для выявления растений-индикаторов. При этом методе сравниваются два эталонных участка заведомо с наличием и отсутствием того или иного свойства. Эталонным участком любого сукцесеиопного ряда может бить наиболее богато представленный в видовом отношении биоценоз, чаще .всего - это разнотравный-луг. Сообщество этого ценоза можно условно оценить баллом (+5) (табл.П. Тогда другую крайность - почти полное отсутствие саранчовых из-за разрушения ценоза, можно оценить (-5). Все остальные, промежуточные стадии от (+5) до (-5) составляют полный сукцессион-ный ряд, причем каждая стадия характеризуется определенным видовым составом сообщества саранчовых.

Таким образом, прямокрылые в природе являются чутким к;шым "барометром" степени антропогенного влияния. Помимо того,что они, как фитофаги, несомненно, реагируют на изменение растительности, являясь "наполовину почвенными" насекомыми (поскольку большая, часть их жизни проходит в почве),' они прекрасно "чувств.уыт"харак-тер и свойства почвы, микрорельеф (Стебаев, Соболев, Лопаткин, 1978), повидимому, ощущают стоковые процессы, а следовательно мо- -гут служить ориентирами для поправки нашего субъективного представления о степени антропогенного пресса.

Саранчовые и- кузнечиковые являются показателями .уровня сук-цессий вообще. Причем, в некоторых аналогичных состояниях биоценоза они могут быть предвестниками направления хода сукцессии.Это особенно_касается кузнечиков и видов-аборигенов. Появление их в агроценозе всегда свидетельствует о "плюсовом" ходе сукцессии. .

Изучение изменений видового состава сообществ саранчовых при различного рода антропогенных воздействиях дало нам возможность подо/.тп к количестьенпоЛ оценке антропогенного пресса с помощью

В,- ? Численность оьлигатного индикатора антропогенного пресса СйогШрриБ арптг'шз 1..на разных ценозах ключе&ык

ОБЛАСТЕЙ

а,-Пере6ыгшс, а^ - посейы троЗ Ох-посс^ы зерновых ( си - золсжь 3-5 г.

П-лриднепраье, Кв-Кавш , Б-Башкирия КК-Киргизия-Казахстан , Д-Алтай И-Иркутска-» обл, Я-Якутия

Численность оышгатного индикатора антропогенного пресса

СЙОЛЫррМ* ЫгиПиЫэ НА РАВНЫХ ЦЕНОЬА* КЛЮЧЕЬЫ* ОБЛАСТЕЙ

«о

¿-¿иоценоз

а.-сеногос

йе-пастбище

а3-поребыгшс

о* - посевы трав

ог - посевы ^грноеых

«и - ^алежь А-5 г.

П~Лр»«?непроЬ»е ,Кв-Кобко* , Ь-Ьошкмри» , Ц>-Корс1Сйлпс11гив, ЮГ-йфшамя-Газдштиж, А- Алтай , И - Иркутское •, Я-Яедгаиц

Балльные оценки степеней антропогенного пресса

Таблица I

Балл Саранчовые-индикаторы

количественные

качественные

Примеры ценозов

всего ви- в т.ч. характерные доминант-дов в со- сорных черты сооб- -ность обществе кобылок щества

-I

-2

-3

10-20

-5

+2 +3

+4 +5

5-15

5-10

0-5

нет,

единично

нет,

единично

2-5 5-10

5-15 10-20

2-3

3-5

5-6

0-5

нет» единично

нет, единично

1-2

3-5

2-3 2-3

многовидовое с аборигенами, с кузнечиками

многовидовое с редким присутствием аборигенов

преобладание сорных кобылок

единично виды сорных кобылок

сорные ко-былки-еди-нично

сорные кобылки, единично

сорные кобылки

многовидовое с большинством сорных КОбЫЛО"

многовидовое с единичными аборигенами

нет

доминанты разные '

сенокосы, при-арычные полосы

пастбища со щадящим выпасом,посевы трав, борта арыков

один до- пастбища с интен-минант- сивным сбоем, по-ный ввд севы зерновых,ру-деральные стации

нет

один

один-два

овощные культуры, плантации хлопка, свеклы, бахча

пары, выбои,земли, разрушенные ирригацией, промышленным воздействием

залежи 1-2 года

залежиз 3-5 лет залежи 5-10 лет

один до- многолетние зале-минант- жи . ный ВИД

нет

климаксовый ценоз

многовидовое .с аборигенами и кузнечиками

Примечание: .

-I до & -5 аллогеиная сукцессия(минусовая часть сукцессионного ряда), +Г до +5 автогенная сукцессия (плюсовая часть сукцессионного ряда)

системы баллов. Эта система оценки используется нами для уточнения суммарного балла в оценке факторов динамики численности прямокрылых, т.е. для уточнения прогноза в разных условиях агроландшаф-та.

Этапы сукцессии в естественных биоценозах, проходящие без влияния человека, также можно оценивать балловыми оценками антропогенного пресса. -

Антропогенный пресс главным образом является видокошлектующим фактором в сообществах саранчовых исключительно во всех зонах.

Глава У1. Роль антропогенного пресса среди основных факторов многолетней динамики численности саранчовых

Подъёмы численности.вредителей с сельскохозяйственной точки зрения принято рассматривать как явление отрицательное.однако при глобальном подходе массовая вспышка любых живых, организмов может ' рассматриваться как положительное явление аккумулирования энергии, . как преграду на пути рассеивания общеземного тепла в мировое пространство.

Поиски причин, определяющих периодические увеличения численности нестадных саранчовых наталкиваются на большое число факторов •как биотических, так и абиотических.

Как показано в наших исследованиях, антропогенный пресс, прежде всего, расстраивает.тот гомеостазис, который составляет "комфортное" состояние биоценоза (Зайцев, 1983) и перетасовывает видовой' состав сообщества, являясь прежде всего видоформирующим фактором и лишь отчасти численноизменяющим. По-видимому, главным и ведущим в динамике численности саранчовых остается клим.л' (Уваров, 1930, 1930 а, 1956; Рубцов, 1933, 1935, 1950; Викторов, 19о0 и др.). Эта зависимость массовых вспышек от комбинаций климата хорошо показана в историческом аспекте на стадных видах саранчовых (азиатской.пус-. тынной, мароккской, красной саранче). В книге Е.П.Борисенкова и В.М.Пасецкого "Экспериментальные природные явления в русских летописях Х1-ХП вв. (1983) десятки раз упоминаются нашествия вредителей, в том числе саранчовых. Частота упоминания о них вряд ли соответствует действительному положению дел, т.к. -нельзя ручаться за то, что подобные-явления всегда были в сфере внимания летописцев, но"все-таки относительную частоту вспышек можно выявить (таблица 2). Интересно, что экстремальные погодные явления, типа засухи, дождливых лет, очень холодных зим, ранних весен и другие зкс-■ тремалыше явления связать с нашествием вредителей по материалам

летописей почти не удается. Например, дождливое лето в J60I году (17 век) казалось бы, должно было снизить численность вредителей на следующий год, а летописец отмечает' массовую вспышку в Г602 году, то же в 1679-80, 1684-85 и т.д.

Специалист по азиатской саранче проф. Л.З.Захаров (1926, 1946, 1950) проследил в свое время историю вспышек азиатской саранчи -boousta migratoria Ь. на юго-востоке РСФСР и на Северном Кавказе. Всего за 127 лет с 1822 г. им было выявлено 14 вспышек, повторяющихся через большие и малые периоды. Малые периоды длятся примерно 8 лет, следуя подряд 2-3 раза, большие периоды длятся 1921 год; Н.С.Щербиновский по литературным данным (1952) за полтора века (с 1800) установил 15 вспышек массового размножения шистоцер-Кй - Sohiatooeroa gregaria F8rsk. , причем последние 5 вспышек свидетельствуют "ясно выраженное чередование.больших и малых вспышек через 20-25 лет". Подобные опыты исторического экскурса мы встречаем у многих авторов (Карелина, 1961; Попов, 1964; Hilleby, 1967; Riegert , 1968Jbouveaux,Sillón , 1986 и др.). Так, в историческом обзоре з.В.Валовой ( ffalofft I9üó) отмечено 4 массовых вспышки и 5 лет минимума у шистоцерки с 1910-1965 год.'В Якутской АССР Р.И.Карелина (1961) отмечает 7 вспышек нестадных саранчовых за 53 года с периодичностью от 6 до 12 лет.

Г.А.Попов (1964) для Забайкалья отмечает также 6 вспышек за 45 • лет с несколько большей периодичностью (от 9-17 лет). D.S.Smith, N.D.Holmes (¡977) примерно за то же количество лет (58) отметили ' в Канаде (штат Альберть) 5 вспышек нестадных саранчовых, которые продолжались 3-14 лет и прерывались периодами с низкой численностью от 3 до 9 лет.'Всего вспышки длились 32 года из 58 лет. Суждения о главенствующих факторах многолетней динамики численности самые разные - от солнечной активности (Щербиновский, ¡952) до выжигания растительности Cancelado,lonke , 1970).

В избранных нами ключевых областях не удалось выявить строгой цикличности подъемов'численности нестадных саранчовьи. Весьма относительными оказались критерии мгчсимальной и минимальной численности.

В-Башкирской АССР длительность ряда лет с максимальной численностью саранчовых равнялась 20 годам (с 1966 по 1УЬ5 год включительно). Минимальная численность - 3 экз/м2, максимальная-50 экз /м2. Пики численности повторялись через 3 или 5 лет. За Z0 лет их было четыре. Ведущими видами, определяющими подъем численности, были -

Таблица 2

Частота нашествий вредителей, в том числе саранчовых, и количество засушливых и дождливых лет на территории России в Х1-ХУП вв. по материалам летописей (Борисенков, Пасецкий, 1983)

Экстремальное явление

Век

ХП

ХШ Х1У

■ХУ

ХУ1

ХУЛ

Нашествие

вредителей

(годы)

Нашествие саранчи (в том числе)

Количество засух'

Количество

дождливых

лет

1008 1052

1094

1095

ПОЗ 1192

1195

1196

1094 ПОЗ

1095 1196

1309

1407

1408

1501,1534,1541 1542,1565,1566 1572,1579,1583

1579 27

1602,1615,1618,1636 1646,1647,1649 . 1650,1652,1680,1685 1688,1690

1615,1688 48

белополосая кобылка, крестовая, сибирская и прус итальянский (на юго-востоке республики) (рис.4).

В Киргизской ССР (Нарынская область) длительность ряда лет с максимальной численностью равнялась 22 годам (с 1961 по 1982 включительно). Минимальная численность - 20 экз /м2, максимальная - в десять раз больше. Пики численности через каждые 3-4 года, их длительность в отличие от пиков Башкирии также 3-4 года, как и длительность спада численности. Основной вид, дающий вспышки массового размножения - прус итальянский (рис.5).

В Алтайском крае (Горно-Алтайская АО) за 19 лет было 5 одногодичных подъемов численности через 3 года каждый (квазитрехлетний цикл). Минимум - 1-2 экз/м2, максимум - более 135 экз/м2.Ведущие 2 вида: прус и сибирская кобылка (рис.5).

В Иркутской области из-за прерывности метеоданных пришлось взять всего 15 лет наблюдений (с 1962 по 1976 год). За это время было 3 вспышки через 2-4 года каждая. Ведущий вид - сибирская кобылка (рис.4).

В Якутской АССР оказалось возможным проанализировать динамику численности за 23 года (от 1962 по 1984 включительно). Наименьшая численность - 12 экз/м2, наибольшая - около 100 экз/м2. Повторение вспышек через 3-5 лет, длительности подъема 1-2 года. Ведущие виды - белополосая и сибирская кобылки (рис.5).

Все колебания численности саранчовых за последние 20-25 лет практически никак не связаны с антропогенным прессом в ключевых областях. Наблюдаемый рост антропогенного влияния во всех областях увеличивался, но нигде не вызывал резких повсеместных подъемов численности.

В итоге, оказалось, что главным фактором, влияющим на численность, остается температурный (температура воздуха и почвы), за-'тем влажность и солнечная- активность. Машинная обработка матриц корреляционной связи между выбранными факторами и численностью саранчовых за 20-25 лет в пяти областях показала, чтс рациональнее брать только отклонения максигалвных и минимальных температур от средней многолетней и при этом использовать метод факторного анализа (Васильевич, 1969; Копанева, Калинин, Колодяжный* Васильев, 1975; Грейг-Смит, 1976; Маркин и др., 1977, 1978,1979; Нинбург, 1977, 1985). Анализируя результаты факторного анализа, мы пришли к выводу, что для каждого ключевого района имеется свой критический месяц, формирующий численность нестадных саранчовых

7J TV 75 7» 77 74 7S

#/ #2 63 Si £S

A/c.%-. Aj.ieàanue численности меетадлыл capuHwSv* /¿naoo) / MwefUz S max.Arj{S d^t'-xt/nubec ло* масжтаде /

f/flKymCM'tJU ijS^LtCn/A

/if "s ¡00

rtét 62 ¿j 64 6S 66 67 te 69 70 7t 72 7J 74 TS 76 77 73 79 , SO St 62 &3 /if

Рис. 5'

kt/леЬание численности местаЭинх серим »ооых (¿mayaJ £ областях

f таj -HJ /■* * {f арифметическом ¿mau/naSeJ

- Унутин ,

-----Лл'чай,

■— — -АаргиЗи»

зт

Таблица 3

Месяцы, наиболее связанные с численностью нестадных саранчовых в различных ключевых областях (по многолетним данным)

Месяцы

Ключевые области

Башкирия Киргизия

Алтай Иркутская область

Якутия

V У-1 УП УШ

хп

март

(К=0,463)

май

(К=0,454)

июль

(К=0,558)

август К=0,45I)

октябрь октябрь (К=0,468) (К=0,487)

январь (К=оТ494)

февраль (К=0,532)

сентябрь (К=0,4Б4)

октябрь (К=0,422)

ноябрь (К=0,457)

декабрь декабрь ' декабрь (К=0,572) (К=0,440) (К=0,420)

январь (К=0,460)

апрель №0,420)

май

(К=0,410)

сентябрь (К=0,550)

октябрь (К=0,680)

Примечание: К - коэффициент корреляции численности и 'отклонения температур от средних многолетних

или просто хотя бы влияющий на нее (табл.3). Такими месяцами для Башкирии оказывается- май, для Киргизии и Алтая (горных районов) - июль, для Иркутской области - декабрь,а для Якутии -август.

Выявление критических периодов жизненного цикла нестадных саранчовых, свойственных каждому району (зоне), вместо традиционных критических периодов поздней осени и ранней зимы для саранчовых всех зон подряд, в значительной мере меняет наше представление о методических подходах в прогнозировании, являясь отправным пунктом в разработке предикторов прогноза для районов, где необходим этот прогноз.

Для установления критических периодов жизненного цикла нестадных саранчовых в конкретной зоне достаточно иметь информацию о динамике численности саранчовых за 20 или хотя бы за 15 прошлых лет без перерыва, а также материал по температурным ые-' сячным отклонениям от средних многолетних минимальных и максимальных температур за эти годы. Установление наибольшей корреляционной зависимости между максимальной численностью саранчовых и температурными отклонениями за предшествующие этой численности месяцы года может выявить месяцы, которые из года в год тесно связаны с динамикой численности саранчовых, т.е.могут считаться критическими.

Для установления предикторов прогноза необходимо' установить фазы динамики численности (Поляков, Эберт, 1963), т.е. ряд анализируемых лет разделить на категории лег с наибольшей численностью, на годы спада численности и годы депрессии и подъема. .

Методика прогноза фаз динамики численности некоторых видов насекомых с помощью аэро-климатических предикторов хорошо разработана в ВИЗР (Макарова, Доронина, 1985, 1988), однако для саранчовых, как индикаторов ландшафтов, кроме агро-климатических пре-декторов фаз динамики, необходимо учитывать степень антропогенного пресса и численность доминантного вида в сообществе,который, как правило, является видом-индикатором этого пресса в агроцеио-зе. Таким образом, каждая фаза динамки численности нестадных саранчовых будет характеризоваться комплексным балльным предиктором с поправкой на балл антропогенного пресса и балл численности доминантного вида, как это показано в диссертации на примере ключевых районов.

Помимо установления комплексных предикаторов фаз динамики численности 'нестадных саранчовых желательно учитывать пространственно-временное продвижение вспышек массового размножения саранчовых в связи с изменчивостью элементарных циркуляторных механизмов ЭЦМ (Дзердиевский; 1953, 1968, 1979). Дальнейшее'изучение перемещения вспышек массового размножения в геограифческом пространстве может стать одним из основных методов прогноза.

. Основой прогнозирования саранчовых должны быть три Принципа: зональность (регионалыюсть), • географичность и ретроспективность, а также метод выработки агро-климатических предикторов с использованием температурных отклонений от средних многолетних и поправок на антропогенный пресс п численность вида-иддикатора, что дает возможность обосновать предикторы прогноза.

Анализируя влияние на динамику численности саранчовых биотических факторов (паразитов и хищников), мы пришли к убеждению о второстепенности этих факторов по сравнению с климатическими и - полной зависимости их действия от характера землепользования,сис-' темы защитных мероприятий в каждом природо-хозяйственном комплексе.

В результате новых представлений о формировании сообществ нестадных саранчовых-в разных природо-хозяйственных комплексах и уточнения роли антропогенных факторов в многолетней динамике.чис-. ленности'удалось сформулировать основные принципы прогнозирования, заключающиеся прежде всего в поисках специфических для каждой зоны критических периодов и разработке на этой основе агроклиматических. предикторов.

Вы воды

1.В результате сравнительного изучения формирования видового . состава сообществ саранчовых в различных природо-хозяйственных

комплексах страны в условиях специализации сельскохозяйственного производства и увеличения площадей агроценозов выявигось повсеместное уменьшение видового состава- за счет увеличения численности доминантных и субдоминантных видов. Снижение количества видов в сообществе в среднем от 44 до 8 видов при максимальном числе выявленных 74 видов для одного природо-хозяйственного'комплекса.

2.В природо-хозяйственном комплексе зернового хозяйства степной и лесостепной зоны господствующими видами саранчовых являются белополосая кобылка.и бурый конек; в.Сибири к ним Добавляются сибирский конек и восточная копъеуска. Характер распространения

неравномерный> его важнейшие варианты - это: краевое распространение вдоль полей, рудералыше, прирусловое и на выгонах и залежах. • '

3.В прирсгдо-хозяйственшх комплексах горных областей под влиянием интенсивного выпаса происходит увеличение численности ■ сорных кобылок, возникают очаги сибирской кобылки. Характер распределения в пространстве - вдоль троп, скотопрогонных путей,на кошах, сенокосах по берегам рек на горных пастбищах сыртовых нагорий в результате пастьбы создаются условия для увеличения численности сибирской кобылки.

4.В природо-хозяйственных комплексах полупустынного орошаемого земледелия сообщества саранчовых наиболее богаты видами в мелких оазисах. При создании агроценозов и проведении орошения создаются условия для продвижения видов по водным и сухопутным путям и возникновению вторичных очагов таких вредителей,как прус.

5.В природо-хозяйственных комплексах пустынного орошаемого земледелия и скотоводства введение сельскохозяйственных культур приводит в целом к увеличению численного и видового разнообразия, а пастьба скота создает условия для продвижения отдельных видов саранчовых вглубь пустыни. Основной вредитель - прус Calliptamus barbants Costa. ,C.italious L..

6.В природо-хозяйственных комплексах земледелия и скотоводства на землях с вечной мерзлотой при введении пастьбы и пашни происходит резкое нарушение режима влажности, что влечет за собой увеличений численности белополосой и сибирской кобылок.

7.В процессе исторического развития природо-хозяйственных комплексов на современном этапе земледелия первое место по численности и занимаемым площадям-в большинстве природо-хозяйственных комплексов занимает белополосая кобылка Chorthippua albomar-ginatus De G..

8.При изучении сукцессионных рядов с аллогенным ходом сукцессии происходит постепенное обеднение сообщества, начинающееся с исчезновения видов-аборигенов до полного его разрушения на като-строфической стадии сукцессионного ряда, при этом последнее сообщество состоит преимущественно из видов сорных кобылок Chorthlppus eprlcarius L.,Ch.biguttulus L..

9.В автогенном сукцессионном ряду происходит постепенное восстановление видового разнообразия сообщества, которое заканчивается появлением видов-аборигенов, но состав его никогда не дости-

гает полного видового разнообразия сообществ естественного биоценоза.

10.Качественные и количественные закономерности изменения сообществ саранчовых в сукцессионном ряду проявляются в смене,усилении, сглаживании и агрегации доминант, изменении количества жизненных форм, в соотношении экологических элементов, в возрастном составе и даже в изменении размеров-особей сообщества.

11.Некоторые виды саранчовых являются индикаторами степени антропогенного пресса. Их можно отнести к трем категориям: обли-гатные, факультативные и локальные индикаторы,

12.Количественную оценку антропогенного пресса можно характеризовать с помощью Ю-балльной шкалы с пятью положительными и пятью отрицательными отметками соответственно для разрушительного и восстановительного рядов.

13.В литературе при определении ведущих факторов динамики численности саранчовых роль антропогенного фактора значительно завышена. В многолетней динамике численности саранчовых первостепенное значение имеет температурный фактор, решающее действие которого проявляется в определенные периоды жизненного цикла саранчовых. Роль антропогенного фактора сводится к изменению взаимоотношения живых организмов в системе агроценоза и перестройке видового состава сообщества в направлении улучшения условий для размножения 2-3 видов, т.е. в создании иг вторичных резерваций, что ведет к росту численности вредителя. Биотические факторы при этом находятся в двойном подчинении: под влиянием погодно-климатических и антропогенных факторов.

14 .Главным принципом прогнозирования формирования видового и численного состава сообществ нестадных саранчовых в разных приро-до-хозяйственных комплексах является выявление критических периодов жизненного цикла саранчовых, специфичных для каждой отдельно взятой зоны, на основе которых разрабатываются предиктора прогноза.

15.Индикация агроценозов с помощью саранчовых представляет собою новый подход в теории и практике прогнозирования численности саранчовых в условиях окультуренных ландшафтов, а созданная концептуальная модель может быть основой для математического моделирования динамики численности нестадных саранчовых.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

¡.Прямокрылые ( Orthoptera ) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение //Зоологический журнал. - 1962. - Т.ХП. - й 3. - С.378-383.

2.О видовом составе прямокрылых Тебердинского заповедника //Труды 'Тебердинского Гос.заповедника. - 1962. - Вып.4. - С.224-237. . ■

3.Прямокрылые верховьев реки Теберды //Матер.по изуч.Ставропольского кр. - 1983. - Вып.II. - С.298-307. •

. 4.Местообитания прямокрылых ( Orthoptam. ) в верховьях реки Теберды на Северном Кавказе и их сезонная и вертикальная смена //Энтомол.обзор. - 1963. - Т.1У. - № I. - С.564-571.

Б.Перфокартные полигамические определители саранчовых //Тезисы докл.на У1 съезде ВЭО, Воронеж. - 1970. - С.201 (соавт. Е.М.Шумаков, И.А.Брянцева). "

6.Саранчовые //Распространение ■ вредителей и болезней сельскохозяйственных культур в РСФСР, - I97I-I972. 1971. - С. 2830 (соавт.Л.Ф.Ефимова, В.В.Ильичев , Е.П.Цыпленков).

7.Прямокрылые и близкие к ним отряды насекомых заповедника. Аксу-Джабаглы в заповедном Тянь-Шане //Энтомол.обозр. - 1972. -Т.П. - НА. - С.776-785. •

8.Морфо-экологический анализ популяций трех подвидов сибирской кобылки Gompbocerua а1Ь1г1о^Зоолог.журнал. - 1972. - Т.И.-Л 12. - C.I804-IBI4.

Э.Эколого-географическая изменичвость сибирской кобылки в пределах Сибири //Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск. -1974. - С. 13-14.

10.Внутривидовая изменчивость и особенности поведения при выборе пищи сибирской кобылкой //Аннотации докл.симпозиума;-Поведение насекомых, как основа для разработки мер борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства. Киев. - 1974. - С.8-9.

11.Прямокрылые насекомые (Orthoptera ) бассейна Верхней Теберды (Главный Кавказский хребет) и закономерности их распределения по местообитаниям //Автореферат диссертации на соискание ученой степени к.б.н. Ленинград. - 1963. - С,18.

12.Изменение видового состава сообществ саранчовых- Иркутской обл.-за последние 40 лет //Труды ВИЗР. -'1974. - С.51-54; •

13.Эколого-географическая изменчивость сибирской кобылки в пределах Сибири //Вопросы энтомологии Сибири. - 1974. - С.13-14.

14.Прямокрылые Саяно-Алтайской горной страны //Вопросы энтомологии Сибири. - 1974. - С.86-97 (соавт.C.B.Васильев,Л.И.Управи-телева).

15.Современное развитие исследований.по саранчовым за рубежом //Энтомолог.обозр. - 1975. - Т.54. - Л I. - С.222-232 (соавт. Е.М.Шумаков, И.Б.Брянцева).

16.Смена состава сообществ прямокрылых (Orthoptera ) в процессе разрушения и восстановления естественного биоценоза //Энтомолог.обозр. - 1975. - Т.54. - № 2. - C.I9-28.

17.Внутривидовая изменчивость.и особенности поведения при выборе пищи сибирской кобылкой //Тр.симпозиума:"Поведение насекомых, как основа для разработки мер борьбы... Киев: 1975. - С.66-73.

. 18.Географическая изменчивость .сибирской кобылки У/Матер. УП съезда ВЭО. Ленинград. - 1974. - С.55.

19.К фауне саранчовых прямокрылых Башкирии: саранчовые и куз-нечиковые Стерлитамакского района //Видовой состав и экология животных Башкирии. - 1976. Уфа. - C.II3-I23 ВИНИТИ, 1974-76 (соавт. С.Г.Штехер, В.Г.Васильева). •

20.Методические подходы в изучении вопроса жизненных форм.на примере сем. Oedlpodlnae //Зоолог.журн.- 1976. - Т.55. -Ï5. -С.701-714 (соавт.О.М.Калинин, С.Ф.Колодяжный,' С.В.Васйльев).

21.Прямокрылые (саранчовые и кузнечиковые) - индикаторы уровней сукцессий антропогенного типа ■. //Актуальные вопросы зоогеографии. - 1975. - С.118-119 (соавт.И.В.Иванова).

22.Объективный анализ фауны саранчовых с помощью некоторых математических приемов //Труды.ВИЗР. - 1975. - Вып.50. - С.180-191 (ссавт.С.В.Васильев, И.В.Иванова).

, 23.Исследование биомассы прямокрылых в луговых, горно-степных и лесных биотопах Башкирского заповедника //Современные проблемы экологии... Тр.Всесоюзн.конфер.зоологов педвузов. Пермь. -1976. - С.72-73 (соавт.И.В.Иванова).

24.. ûrthoptera(Tettigonioidea,AcridoidenHnthe Dniepr flood lande//lttl Intern.simpoe.Rntomofaunistik in Mittslpuropa.-benin-' grnd,l977.-p.51.

25. Orthqptera-Aeropus eibiricus(Linnaeus, 1767b.l.Orthopterei Aoridoidea //Ареалы насекомых Евр.части СССР. Паука. - Л. -1978, карта 3.

26. Stnurodenis acnleris(Fischer-W«ldheim,1846),Orthoptera , Asridoidea //Ареалы насекомых Европейской части СССР. - Наука.

• • зе

Л., 1978, карта 4,

27.Прямокрылые пойменных биотопов Днепра //Материалы 7-го

' Международного симпозиума. Л., 1979. - C.35Q-352 (соавт.В.Г.Надворный).

28.Саранчовые различных биоценозов Ивановской области //Тез. докл.науч.конфер,зоологов педвузов, Ставрополь. - 1979, - С.78- ■

, 79 (соавт.И.В.Иванова, Л,Ф.Ефимова),

29. Chorthippus apriçarius(Iiinnaeue).OrthopterafAcridoidea. //Ареалы насекомых Европ.части СССР. Наука, Л., 1979, карта 23.

30i)ooiostaurus oaroooanuelEversraann, 1848) .Örthoptera.Acrido-idea. //Ареалы насекомых Европ.части СССР. Л., Наука, - , 1979, карта 22. .

31. EuohorthippuB pulvinatuaiïiQcher-Waldtieim, 1846)Orthopferа, Aoridoidea. //Ареалы насекомы ЕвроП.части С(ХР, Л., Наука.

- 1979, карта 24.

32. Cborthippus slbomarginatua albomarginûtua(De Deer,1773).

Orthoptera,Aoridoidea..//Ареалы насекомы Enpcm.части СССР, Л.,Наука. - 1979, карта 21-72.

33. Dooiostawrus brevicollieiBveremarm, 1848) .Orthoptçra,Aoridoidea. //Ареалы насекомых Европ,части СССР. Л., Наука. - 1979,

карта 21-72.

34.Численность и распространение вредителей и энтомофагов зерновых культур а различных сельскохозяйственных зонах СССР (определитель вредн.и полезн.насеношх и клещей зерновых культур в СССР. Л., Колос, 1980, - С,7-39 (соавт.И.Я.Поляков,Г.И.Дорохова). .

35.Распределение прямокрылых в долинах рек в связи с комплексным подходом к охране энтомофауны и защите растений на примере Днепра и Иртыша //Исследования по энтомологии и акарологии на Украине» Ужгород. - 1980, - С.36-39 (соавт,Й.В.Стебаев,В.Г.Надворный).

3ö.Intrespeoific variability end special features of Behavior of food specialisation a the Siberian locust.//Insect behavior as a basis tor developing control meaautee against pesta of flld crops end.foreste.-New-Delhi-Calotta,1981,-p.72-77.

37.Прямокрылые (Orthpptera.ïettigonioidea.Aôridoidfca) северо-восточного и'центрального Алтая //Тезисы совещания по зоогеографии Сибири. - 1978. - С.52-53 (соавт.C.B.Васильев,Л.И.Огнева).

38.0ртоптероидные насекомые (Blattoptera.Mantoptern.Orthopte-ra.Dermap-tera) пойда Днепра и ei-o притоков. //Энтомол. обозр.

1981. -г Т. 10. - № 2. - С.290-302 (соавт.В.Г.Надворннй).

39.Численность.вредителей и энтомофагов технических культур в различных сельскохозяйственных зонах СССР //Определитель вредных и.полезных насекомых и клещей технических культур в СССР.Д., Колос.,- 1981. - С.6-26 (ооавт.И.Я.Поляков, Г.И.Дорохова).

40.Видовой состав и Численность саранчовых на разных культурах в системе севооборота нечерноземной'зоны и Сибири //Новейшие Достижения сельскохозяйственной,энтомологии. Еильнюо. -.1981. -С.95-98 (соавт.Л.Ф.Ефимова, И.В.Иванова). .

41.0 закономерностях формирования населения саранчовых в ■ агроценозах Внутреннего Тянь-Шаня //Формирование животного и . микробного.населения агроцеНозов. М., Наука. - 1982. - С.60-62. (соавт.О.Н.Наумович, А.А.Павлюченко, Л.С.Хорошева).

42.Выявление меот резервации сарановых и.учет их численности //Защита растений. - 1982. - ИЗ (соавт.И.В.Стебаев).

43.Численность вредителей и энтомофагов овощных культур и картофеля в различных сельскохозяйственных зонах СССР //Определитель вредных и полезных насекомых и клещей овощных культур-в СССР. Л., Колоо,- - 1982. - С.5-38 (соавт.И.Я.Поляков, Г.И.Дорохова).

44.Численность и распространение вредителей й энтомофагов на однолетних и многолетних травах и зернобобовых культурах в различных сельскохозяйственных зонах СССР //Определитель вредных и полезных насекомых и клещей однолетних и многолетних трав и зернобобовых культур в СССР. Л., Колос. - 1983. --С.6-38 (соавт.И.Я.Поляков, М.Н.Кандыбина).

45.Видовой состав и распределение прямокрылых на территории Башкирского заповедника //Фауна и экология насекомых Урала.Свердловск. УВД АН СССР. - 1983. - С.26.

46.Изменение фауны прямокрылых насекомых при строительстве автодорог в горах Западного Саяна //Тез.докл.9-го съезда ВЭО. -4.1. - 1984. - С.193 (соавт.И.В.Иванова).

47.Особенности распространения саранчовых в агроландшафтах Казахстана и Киргизии на макропрофиле от Чу-Балхашской впадины до Внутреннего Тянь-Шаня //Тез.докл.9-го съезда ВЭО. - 4.1. -1984. - С.240 (соавт.С.Р.Насырова). • . " .

48.Саранчовые в Каракалпакии //Нукус. Каракалпакстан. - 1984. - С.112 (соавт.Г.М.Шамуратов).

49.Численность и распространение вредителей и энтомофагов шюдоенх и.ягодных культур в различных сельскохозяйственных зо-

нах СССР //Определитель вредных и полезных насекомых.и клещей плодовых.и ягодных культур в СССР. Л.,-Колос. - 1984. - С.6-45 (соавт.И.Я.Поляков,7 Г.И.Дорохова).

50.Биомасса и пищевая потребность самцов и самок некоторых прямокрылых различных климаксовых биотопов Южного Урала //Материалы 4-го Всес'оюзн.совещ. "Вид и его продуктивность в ареале". Свердловск. - 1984. - С.14-15.

51.Особенности распределения саранчовых в агролаццшафтах Казахстана- и Киргизии на макропрофиле от Чу-Балхашской впадины до Внутреннего Тянь-Шаня //Тр.Энтомолог.общ.- 1985. М., Наука. -С.156-157 (соавт^С.Р.Насырова).

52.Реакция прямокрылых на антропогенное изменение условий местообитания //Проблема охраны•генофонда и управления экосистемами в заповедниках лесостепной зоны. М. - 1985. - 4.2. -С.203-204.

53.К изучению прямокрылых Башкирского заповедника //Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М.,1986,-С.44-49 (соавт.Н.Л.Каратаева).

54.Численность вредителей и энтомофагов сахарной свеклы в различных сельскохозяйственных зонах СССР //Определитель эредких 'и полезных насекомых и клещей сахарной свеклы в СССР. Л., Агропромиздат. - 1986. - С.6-19 (соавт.И.Я.Поляков).

55.Численность и распространение вредителей хлопчатника и'их энтомофагов в различных сельскохозяйственных зонах СССР //Определитель вредных и полезных насекомых и клещей хлопчатника в СССР. Л., Агропромиздат. - 1987. - С.7-21 (соавт. И.Я.Полякое, . Г.И.Дорохова)-.

56.Прямокрылые и степень антропогенного пресса в агроценозах //Саранчовые - экология и меры борьбы. - 1987. ВИЗР. - С.25-38.

57.Динамика численности пруса и нестадных саранчовых в горах Киргизии //Саранчовые - экология и меры борьбы. - 1987.ВИЗР. - С.51-57 (соавт.Г.И.Дорохова).

58.Строение и плодовитость самок итальянского прусса //Цитология. - 1988. - К 4. - С.416-421;(соавт.Е.М.Антипанова).

59.Особенности динамики численности нестадных саранчовых' Башкирии в сравнении с их динамикой в других областях Советско-г-го Союза //Насекомые в биогеоценозах Урала. Свердловск. - 1989,-С.29. . '

Информация о работе

Копанева, Людмила Михайловна
доктора биологических наук
Киев, 1989
ВАК 03.00.09

Автореферат

Структура и динамика сообществ нестадных саранчовых в основных природохозяйственных комплексах СССР под воздействием антропогенных факторов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы