Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика периферийной популяции обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776))

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика периферийной популяции обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776))"

На правах рукописи

СИМОНОВ Евгений Петрович

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПЕРИФЕРИЙНОЙ ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОГО ЩИТОМОРДНИКА (GLOYDIUS HALYS (PALLAS, 1776))

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

6 ДЕК 2012

Новосибирск - 2012

005056830

Работа выполнена в лаборатории экологии сообществ позвоночных животных Федерального государственного бюджетного учреждения науки Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук,

Литвинов Юрий Нарциссович (Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск, заместитель директора по научной работе)

Научный консультант: кандидат биологических наук,

Ермаков Олег Александрович (Пензенский ГУ, г. Пенза, доцент)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.,

Графодатский Александр Сергеевич (Институт молекулярной и клеточной биологии СО РАН, г. Новосибирск, заместитель директора по научной работе)

кандидат биологических наук, Литвинчук Спартак Николаевич (Институт цитологии РАН, г. Санкт-Петербург, с.н.с.)

Ведущее учреждение: Национальный исследовательский Томский

государственный университет

Защита состоится 14 декабря в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Факс: (383)2170-09-73, e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

- JI.B. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Одна из фундаментальных задач современной эволюционной биологии и популяционной экологии -изучение популяционной структуры вида [Яблоков, 1987]. Особый интерес в этом плане представляет исследование периферических популяций и популяций, занимающих естественно фрагментированные местообитания, а также выяснение механизмов, поддерживающих их длительное существование. Периферические популяции животных часто могут иметь эколого-морфологические особенности, отличные от таковых в популяциях из центральных частей ареала, что связано с существованием вида в неоптимальных абиотических и биотических условиях и формированием в связи с этим небольших по размерам и численности локальных популяций. Это, в свою очередь, ведёт к характерному изменению внутри- и межпопуляционной изменчивости [Ивантер, 2007].

Структура и динамика популяций пресмыкающихся, а в особенности змей, изучены весьма слабо. Проведение таких исследований, в случае со змеями, осложняется отсутствием у большинства видов чёткой популяционной структуры, низкой плотностью поселений и скрытным образом жизни [Sun et al. 2001]. Популяция обыкновенного щитомордника (Gloydius hays (Pallas, 1776)) на территории Новосибирской области представляет собой изолят на северной границе ареала данного вида. Змеи обладают здесь высокой плотностью на небольшой территории и отличаются относительной простотой для визуальных учётов и отловов для изучения морфологии, экологии и популяционной генетики. В связи с этим данная популяция может выступать в качестве модельного объекта, представляющего собой редкую возможность для детального изучения популяционной экологии змей.

Основными показателями, отражающими структуру популяции, являются её численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические и генетические особенности. Что, в свою очередь, предполагает необходимость комплексного подхода при выявлении структуры популяции, основанного на изучении экологии, анализе морфологической и генетической изменчивости вида.

Цель работы - выявление характера морфологической и генетической дифференциации и степени связи между локальными популяциями щитомордника обыкновенного в естественно фрагментиро-

ванных местообитаниях на северной периферии ареала (Новосибирская область).

Задачи:

1. выявить особенности биотопического распределения и пространственную структуру местообитаний щитомордника обыкновенного в исследуемой популяции;

2. на основании анализа изменчивости морфологических признаков выявить степень отличий между локальными популяциями;

3. изучить и сравнить половозрастную структуру и основные демографические показатели вида в разных локальных популяциях;

4. определить уровень генетического разнообразия и степень генетической дифференциации локальных популяций;

5. оценить степень обмена особями (скорость миграции) между локальными популяциями через интенсивность и направление потока генов между ними.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности структуры и динамики популяции змей в условиях юга Западной Сибири с использованием комплексного подхода, включающего морфологические, экологические и генетические исследования. Впервые для обыкновенного щитомордника выявлены уровни миграции между локальными популяциями, показано преимущественно расселение вида за счет перемещений самцов. Установлено существование двух форм обыкновенного щитомордника, как минимум подвидового ранга, на юге Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад в понимание структуры и динамики популяций пресмыкающихся и в познание механизмов, поддерживающих долговременное существование локальных популяций в условиях естественно фрагментированных ландшафтов. Важное практическое значение работы заключается в получении данных, способствующих разработке научно-обоснованных методов сохранения вида, редкого на территории региона, так как знание попу-ляционной структуры, динамики локальных популяций и связи между ними, является необходимым для планирования и реализации эффективных мер охраны.

Апробация работы. Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на Европейской герпетологиче-

ском конгрессе 2011 (Люксембург, 2011), Международной студенческой конференции по природоохранной биологии (Великобритания, Кембридж, 2011), Пятом Азиатском герпетологическом конгрессе (Китай, Чэнду, 2012), Пятом съезде Герпетологического общества им. Никольского (Беларусь, Минск, 2012), а также на межлабораторном семинаре Института Фармации и Молекулярной Биотехнологии Хайдельбергского Университета (Германия) и на межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе 6 статей в изданиях, рекомендованных ВАК для публикации основных научных результатов диссертаций на соискание ученой степени кандидата наук.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста; состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 17 рисунками и 24 таблицами. Список литературы включает 200 работ, из которых 139 на иностранном языке.

Благодарности. Работа выполнена под руководством д.б.н. Ю.Н. Литвинова, которому автор выражает искреннюю благодарность за поддержку на всех этапах работы, к.б.н., доценту Ермакову O.A. (Пензенский ГУ) за научное консультирование. Автор благодарит д.б.н., проф. Ю.С. Равкина, к.б.н. Е.И. Зуйкову, к.б.н. Семенова Г.А. за ценные замечания, сделанные при работе с рукописью; к.б.н. В.К. Зинченко, И.С. Долгова, А.П. Симонова, Д.Р. Хайдарова за помощь в полевых исследованиях и сборе материала. Особую признательность хотелось бы выразить проф. М. Винку (Хайдельбергский Университет, Германия) за предоставленную возможность проведения части лабораторных исследований на базе Института фармации и молекулярной биотехнологии и обсуждение результатов. Отдельная благодарность супруге автора Д.В. Симоновой за проявленное понимание и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПЕРИФЕРИЙНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОГО ЩИТОМОРДНИКА (GLOYDIUS HALYS) КАК МОДЕЛЬНЫЙ ОБЪЕКТ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В первой части главы 1 в ретроспективе рассмотрены современные представления о внутренней структуре и динамике популяций животных. Во второй части дана всесторонняя характеристика изучаемого вида - обыкновенного или Палласова щитомордника Gloy-dius hays (Pallas, 1776), освещены вопросы таксономии, распространения, популяционной экологии и репродуктивной биологии. В третьей части обзора проведен анализ работ, посвященных исследованиям популяционной биологии змей. Особое внимание уделено характеристикам данной группы животных, которые необходимо учитывать при проведении подобных исследований.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований

Полевые исследования в 2007-2011 гг. осуществлялись на территории Маслянинского и Искитимского административных районов Новосибирской области, в долине среднего течения реки Бердь. В данном районе река Бердь пересекает северо-западные отроги Сала-ирского кряжа, которое представляет собой холмистое, увалистое низкогорье с высотами 400-450 м над уровнем моря. В местах выхода стойких к разрушению пород образуются останцы, уступы и скалы, что особенно характерно для данного участка реки.

2.2. Картирование пространственной структуры местообитаний

В ходе полевых работ при помощи портативного навигатора (GPS) была произведена географическая привязка точек, соответствующих занимаемым щитомордником биотопам. С использованием программы ArcView 3.2 космические снимки были дешифрированы, используя метод комбинирования визуального и автоматизированного дешифрования с "обучением". В программе Maplnfo 9.5 выделенные участки скальных местообитаний были наложены на топографическую карту местности, с последующим определением их площади.

2.3. Методы изучения морфологической изменчивости

Для детального изучения были выбраны три локальные популяции (рис. 1). Всего было измерено 226 особей обыкновенного щитомордника. В качестве изучаемых признаков использовались традиционные метрические и меристические показатели, позволяющие сопоставлять полученные результаты с данными других авторов. Всего проанализировано девять меристических признаков, три метрических и два индекса. Билатеральные признаки, ввиду их склонности к проявлению асимметрии, учитывались с обеих сторон. Для каждого признака определялось его среднее значение (М), ошибка среднего (т), среднее квадратичное отклонение (SD), коэффициент вариации (CV). Проверка нормальности распределения переменных осуществлялась при помощи теста Колмогорова-Смирнова, однородность дисперсий проверялась при помощи теста Левена. Для определения достоверности отличий между группами использовался параметрический t-критерий Стьюдента или непараметрический [/-критерий Манна-Уитни (Mann-Whitney U Test). С целью выяснения значимости различий средних между нашими и литературными данными применялась модификация /-критерия допускающая неравенство дисперсий между выборками. Для всех статистических тестов был установлен уровень значимости 0,05. Статистические расчёты были выполнены с использованием электронных таблиц Excel и пакета статистических программ Statistica for Windows 6.0.

Рис. 1. Локальные популяции выбранные для исследования (а) и положение изучаемой популяции относительно ареала С. КаКв (Ь).

2.4. Методы изучения экологии и демографических параметров

Активность змей определялась посредством визуальных учётов на трансектах с нефиксированной шириной. Для анализа ассоциаций между возрастными группами щитомордников (взрослые и новорожденные) и учитываемыми переменными (тип местообитания, экспозиция, время) был использован простой и множественный анализ соответствий [Greenacre, 1984].

Для оценки абсолютной численности локальных популяций был использован метод мечения и повторных отловов. Присвоение индивидуальных меток осуществлялось путём подрезания брюшных щитков [Brown, Parker, 1976]. Мечение и повторные отловы проводились в 2009, 2010 и 2011 годах. Метод Шнабеля [Schnabel, 1938] применялся для расчетов абсолютной численности внутри одного года. Данный метод предполагает незначительный приток новых особей в популяцию между периодами мечения и отловов (т.е. используется модель «закрытой» популяции). При анализе данных собранных за три года использовались метод трехкратных отловов Бейли [Bailey, 1951; 1952; Коли, 1979] и метод Джолли-Зебера [Jolly, 1965; 1982; Seber, 1965; Коли, 1979]. Данные методы пригодны для исследования «открытых» популяций, то есть когда между периодами мечения и отловов происходит приток или убыль особей за счет миграции, рождаемости и смертности. Для расчетов использовались электронные таблицы Excel (метод Шнабеля и метод Джолли-Зебера) и оригинальный скрипт написанный в программной среде Python 3.2 (метод трехкратных отловов Бейли).

2.5. Изучение структуры и динамики популяции при помощи мо-лекулярно-генетических методов

В качестве образцов тканей для выделения ДНК использованы мазки со слизистого эпителия ротовой полости, фрагменты брюшных щитков и кончики хвостов. Кроме того, были использованы ткани от экземпляров обыкновенного щитомордника, находящихся в коллекции Института систематики и экологии, животных СО РАН. Выделение ДНК осуществляли по стандартной методике фенол-хлороформной экстракции с предварительной обработкой протеиназ-ной К и SDS [Sambrook et al., 1989].

Для реконструкции филогении и определения разнообразия ми-тохондриальных гаплотипов в исследуемой популяции определяли нуклеотидную последовательность фрагмента митохондриального гена НАДН-дегидрогеназы-4 (ND4) длинной 708 пар нуклеотидов

(пн), используя праймеры ND4 и tRNA-leu [Arevalo, Davis and Sites, 1994]. Секвенирование проводили на автоматическом секвенаторе ABI 3730 (Applied Biosystems) с применением набора ABI Prism Big Dye Terminator 3.1. Для реконструкции филогенетических отношений использовались метод максимального правдоподобия (ML) [программа MEGA 5.05; Tamura et al., 2011] и Байесовский анализ [программа MrBayes 3.1.2; Huelsenbeck and Ronquist, 2001]. Дивергенция между отдельными гаплотипами/гаплогруппами оценивалась при помощи /^-дистанций в программе MEGA 5.05.

Восемь микросателлитных локусов было использовано для изучения внутрипопуляционной генетической структуры. Данные маркеры анализировались при помощи высокоразрешающего электрофореза в 6% денатурирующем полиакриламидном геле, используя Base Acer Sequencer (Stratagene). Результаты амплификации визуализировались при помощи радиоавтографии.

Все микросателлитные локусы были проверены на возможные ошибки генотипирования с использованием программы Micro-Checker 2.2.3 [Oosterhout et al., 2004]. Тесты на отклонения от равновесия Харди-Вайнберга и отсутствие неравновесного сцепления генов были выполнены в программе Genepop web version 4.0.10 [Rous-set, 2008]. Коррекцию уровней статистической значимости для множественных сравнений проводили с помощью процедуры Benjamini and Yekutieli (B-Y) [Benjamini and Yekutieli, 2001]. Для вычисления коэффициента инбридинга (FIS) в каждой выборке и аллельного разнообразия (Ar) скорректированного на минимальный размер выборки была использована программа Fstat 2.9 [Goudet, 1995]. Вычисление наблюдаемой (Н0) и ожидаемой (Не) гетерозиготности проводили в программе Arlequin 3.5 [Excoffier and Lischer, 2010]. Различия в наблюдаемой гетерозиготности, количестве аллелей на локус и аллель-ном разнообразии были оценены при помощи теста Фридмана используя статистический пакет PASW Statistics 18.0.

Для оценки генетической структуры популяции рассчитывались следующие показатели. А именно: несмещенная оценка генетической дифференцияации FSt (9) [Weir and Cockerham, 1984] для всех локусов вычислялась в программе Fstat; среднее 0Fst и 99% доверительный интервал получали при помощи ресемплинга; парные значения FSt и линеаризованные FSt дистанции Сталкина вычислялись в программе Arlequin и проверялись на статистическую значимость, используя 10 000 пермутаций. Чтобы определить относительную силу генетического дрейфа в каждой из выборок, рассчитывали локальное значение

Fst [local population FST; Gaggiotti and Foil, 2010] и 95% интервалы наивысшей плотности апостериорного распределения (HPDI) используя программу GESTE 2.0 [Foil and Gaggiotti, 2006]. Программа Ge-neClass2 2.0 [Piry et al., 2004] использовалась для анализа популяци-онной структуры с применением Байесовской статистики. Суть данного метода заключается в вычислении вероятности (на основе данных генотипов) с которой особь относится к тому или иному кластеру (выборке).

Для теста на недавнее сокращение размера популяции (прохождение через «горлышко бутылки») была использована программа Bottleneck 1.2 [Piry, Luikart and Cornuet, 1999]. Первый из использованных подходов основан на тестировании гипотезы об избытке наблюдаемой гетерозиготности (Н0). Согласно количеству использованных локусов и рекомендациям авторов программы, для поверки статистической значимости гипотезы был выбран тест Уилкоксона. Второй из подходов основан на распределении частот редких и частых аллелей. Популяции находящиеся в равновесии и не испытывавшие резкого снижения численности в недавнем прошлом должны иметь L-образное распределение частот аллелей [Luikart et al., 1998]. При резком сокращении эффективного размера популяция будет быстрее терять низкочастотные аллели, что вызовет нарушение L-образного распределения.

Долговременный тренд изменения численности популяции оценивался при помощи Байесовского подхода основанного на теории коалесценции и реализованного в программе MSVAR 0.4.1 [Beau-mout, 1999]. Данная программа использует МСМС (Markov chain Monte Carlo) симуляции для получения апостериорных вероятностей распределения logi0(r), log,0(//) и loglo(0). Первый параметр, г (уровень популяционного изменения), представляет собой отношение текущего эффективного размера популяции (No) к эффективному размеру популяции до начала сокращения или увеличения численности (Ni). Для каждого параметра определяли медиану и 95% HPDI. Данный вид анализа проводился на всей популяции одновременно (п = 157).

Для оценки потока генов (m) между локальными популяциями использовали программу BAYESASS, Version 1.3 [Wilson and Ran-nala 2003]. BAYESASS оценивает скорости миграции за несколько последних поколений используя метод МСМС, при этом алгоритм программы не требует допущения о том что в популяциях существует равновесие между миграцией и дрейфом или равновесие Харди-

Вайнберга. Для оценки долговременного потока генов (М = т/(тхц), где т = скорость миграции и (j. = скорость мутаций) между локальными популяциями и теты (0 =4Ne(j.; где Ne = эффективный размер популяции) использовалась программа MIGRATE v. 3.2.7 [Beerli and Felsenstein 1999, 2001], которая позволяет оценить скорость миграции и эффективный размер популяции на основе теории коалесценции и метода МСМС.

Глава 3. ПОЛОЖЕНИЕ ИССЛЕДУЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВНУТРИ КОМПЛЕКСА GLOYDIUSHALYS-G. INTERMEDIUS

3.1. Общие замечания к главе 3

Систематика и таксономия комплекса видов G. halys -G. intermedins является одной из наиболее сложных и запутанных проблем в систематике змей [Gloyd and Conant, 1990]. Изучение филогенетических взаимоотношений внутри данной группы не являлось специальной задачей данного исследования. Тем не менее, установление филогенетического контекста, то есть положения исследуемой популяции относительно других представителей (популяций) данного вида, является важным условием для понимания и интерпретации полученных нами данных, а также возможности их интерполяции на другие популяции вида.

3.2. Изменчивость митохондриальной ДНК и филогенетический анализ

Изменчивость мтДНК внутри Новосибирской популяции.

Были получены последовательности гена ND4 для 30 особей G. halys из Новосибирской области (по 10 из каждой локальной популяции). Все щитомордники имели идентичный гаплотип HI, за исключением одной особи из локальной популяции А, имевшей гаплотип Н2. Обнаруженные гаплотипы отличаются только одной синонимичной заменой.

Доминирование одного митохондриального гаплотипа HI с частотой 96,7% подтверждает относительно недавнее и общее происхождение локальных популяций. Сходный характер изменчивости мтДНК характерен для ряда популяций рептилий Палеарктики [например, Natrix tessellata, Lacerta viridis; Joger et al., 2007; Joger et al., 2010]. Эти виды пережили существенное расширение ареалов после окончания последнего крупного оледенения, достигнув максимального распространения во время Голоценового климатического оптимума [Joger et al., 2010]. С окончанием Голоценового климатического

оптимума ареалы этих видов претерпели некоторое сокращение. Их небольшие изолированные популяции сохранились в климатически благоприятных районах к северу от основного ареала, преимущественно по южным склонам речных долин [Joger е1 а!., 2010].

Подобно видам, упомянутым выше, щитомордник имеет очень разрозненное распространение вдоль северной границы ареала на юге Сибири и занимает местообитания с подходящими микроклиматическими условиями (южные склоны с горно-степной растительностью) вдоль речных долин. Таким образом, изучаемая популяция обыкновенного щитомордника вероятнее всего, представляет собой голоце-новый реликт, и сформировалась около 5 ООО лет назад из-за сокращения ареала вида после Голоценового климатического оптимума [(^иа^е, 2010]. Данную гипотезу поддерживают результаты коалес-центной симуляции динамики эффективного размера популяции в долгосрочной ретроспективе.

Положение исследуемой популяции внутри комплекса /1а1у.ч — (У. ииегтейшъ. На рисунке 2 представлено филогенетическое дерево, построенное при помощи Байесовского анализа. Генетические дистанции между отдельными филогенетическими линиями

- G. Ь. halys (CR, 9) G. h. halys (CR, 1) G. h. halys (Tuva, 1)

G. häiys spp. 1

- G. h. caucaslcus 100 г G. h. caraganus

G. h. caraganus* — G. Intermedius changdaoensis'

47,

G. shedaoensls* G. intermedius saxatills* G. Intermedius'

|* G. h. halys (SR, 1)

r. halys (SR, 29; LU, 12; LA, 1)

г G. h. I ljG.ft. Лек

84 L G. h. halys (Mongolia, 1)*

G. halys spp. 2

- Cloydlus ussurlensls*

" Gloydius blomhoffl"

Рис. 2. Дендрограмма филогенетических отношений внутри комплекса G. halys -G. intermedius основанная на неполных последовательностях митохондриального гена ND4 (708 пн), построенная при помощи Байесовского анализа. Указаны апостериорные вероятности больше 50%. В скобках указанны аббревиатуры популяций и количество особей имеющих данный гаплотип. последовательности но-

варьируют от 1,1 до 4,7%. На юге Западной Сибири обыкновенный щитомордник представлен двумя формами как минимум подвидового ранга (дистанция по мтДНК составляет 3,5%). G. halys spp. 1 распро-

странен на Алтае и юге Республики Тыва, тогда как G. halys spp. 2 обитает в Новосибирской области, Алтайском крае, на границе Красноярского края и Хакасии (оз. Учум) и доходит до Восточной Монголии. По всей видимости, эта же форма щитомордника обитает на территории Кемеровской области, Прибайкалье и Забайкалье. Вопрос о том, какую из этих двух форм считать номинативной, остается открытым, так как отсутствуют образцы с типовой территории вида (район Минусинской котловины, Хакасия).

3.3. Морфологическая изменчивость внутри вида

Как самцы, так и самки щитомордников из Новосибирской области обладают достоверно меньшим количество брюшных (Venir.) и подхвостовых (Sed.) щитков по сравнению со змеями из Западной Монголии (представляющих, вероятно, G. halys spp. 1). Щитомордники из Восточной Монголии, относящиеся, вероятно к той же группе, что и Новосибирская популяция - G. halys spp. 2, отличаются достоверно меньшим количеством брюшных щитков у самок и подхвостовых щитков у самцов. При этом степень отличий выше при сравнении со щитомордниками из Западной Монголии. Таким образом, морфологические данные согласуются с генетическими и подтверждают сходство Новосибирской популяции с Восточно-Монгольской и их отличия от щитомордников из Западной Монголии.

Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ

4.1. Биотопическая приуроченность, характеристика и пространственная структура местообитаний

На изучаемой территории щитомордник придерживается каменистых и скальных местообитаний, представленных каменными осыпями, обнаженными скалами, нагромождениям крупных камней и валунов, а так же каменистой степи. Общая площадь пригодных местообитаний в регионе составляет около 120 га. В данном разделе, кроме того, рассмотрены особенности суточной активности и биотопической приуроченности разных возрастных групп щитомордника. Показана приуроченность новорожденных щитомордников к участкам каменистой степи.

4.2. Морфологическая изменчивость внутри популяции

Значимые отличия между локальными популяциями выявлены по пяти признакам. Самцы из локальной популяции В отличаются большими значениями количества брюшных щитков (ANOVA: F =

6,002; р = 0,004), отношением количества брюшных щитков к подхво-стовым (ANOVA: F = 3,431; р = 0,038) и длины туловища к длине хвоста (Kruskal-Wallis ANOVA: Я = 13,160; р = 0,001). Змеи из локальной популяции А отличаются меньшим количеством височных щитков в первом и во втором ряду (Kruskal-Wallis ANOVA: Н = 9,658; р = 0,008 и Н= 8,839; р = 0,012, соответственно). Будучи количественными по своей природе, данные признаки, вероятнее всего, являются полигенными, и их различия могут носить случайный характер, отражая эффект генетического дрейфа. Кроме того, в случае самцов из локальной популяции В, изменения признаков, проявляющих половой диморфизм в сторону его усиления, могут быть связаны с более острой конкуренцией в данной локальной популяции вследствие большей плотности змей.

4.3. Возрастной и половой состав популяции

Доля самцов достоверно ниже в локальной популяции А, тогда как в других локальных популяциях достоверных отличий не обнаружено. Тем не менее, во все трех выборках соотношение самцов и самок составляет около 2:3. Кроме того, данная пропорция является достоверной и при объединении данных по всем локальным популяциям. Среди половозрелых особей во всех трех локальных популяциях преобладают змеи с длиной туловища 500-600 мм, что примерно соответствует возрасту в 4-5 лет (по Колобаеву H.H., неопубликованные данные). Значимых отличий по этому показателю между локальными популяциями не обнаружено (Kruskal-Wallis ANOVA: Н = 3,662, р = 0,160).

4.4. Генетическое разнообразие и структура популяции

Значения средней наблюдаемой гетерозиготности (Hö) и средней ожидаемой гетерозиготности (НЕ) оказались высокими и практически идентичными во всех трех локальных популяциях (Я0, тест Фридамана: £ (2) = 0,250, Р = 0,882). Среднее аллельное разнообразие, скорректированное на минимальный размер выборки было также схожим (Ar: /2 (2) = 4,065, Р = 0,131), но абсолютное значение несколько выше в локальной популяции В (8,82). Кроме того, локальная популяция В, расположенная в центре исследуемой территории, имеет в три раза больше приватных аллелей (10) чем в расположенных по краям локальных популяциях А и С (по 3 аллеля). Однако проверка не выявила наличие статистически значимых различий (х (2) = 4,667, Р = 0,097) между ними (Табл. 1).

Таблица 1.

Генетическая изменчивость локальных популяций обыкновенного

щитомордиика оцененная по 8 микросателлитным локусам.

Локальная популяция п Ho±SD He±SD Na А АР AR Fis г

А 55 0,78 ± 0,10 0,76 ± 0,09 69 8,63 3 8,07 -0,021 0,118

В 58 0,75 ± 0,15 0,77 ±0,13 78 9,88 10 8,82 0,029 0,110

С 44 0,74 ± 0,13 0,75 ± 0,14 68 8,75 3 8,38 0,015 0,125

п - размер выборки; Но - средняя наблюдаемая гетерознготность; НЕ - средняя ожидаемая гетерознготность; Na - общее количество наблюдаемых аллелей; А -среднее количество аллелей на локус; АР - количество приватных аллелей; Ar -среднее аллельное разнообразие скорректированное на минимальный размер выборки; Fis - средний уровень инбридинга (дефицит гетерозиготности); г - среднее индивидуальное попарное родство [Wang 2007].

Общее значение FSt является достоверным (#Fst = 0,013, 99% CI: 0,007-0,023), означая, что 1,3% генетической изменчивости связано с различиями между локальными популяциями. Все парные значения FST были статистически значимыми после B-Y коррекции для множественных сравнений и варьировали от 0,009 между В и С до 0,020 между А и С (рис. 3). Локальные значения г sr- оцененные при помощи GESTE, различаются между выборками в соответствии с удаленностью каждой из них от центра популяции (Табл. 2). Локальная популяция А, расположенная на самом краю занимаемой щитомордником территории, является наиболее дифференцированной от общего генетического пула, то есть подвержена наибольшему воздействию генетического дрейфа.

Таблица 2.

Локальные значения Fst в трех локальных популяциях щитомордника обыкновенного.

Локальная популяция -—--—-

_J _Мода_95% HPDI

А 0,025 0,014 - 0,042

В 0,005 14 х 10 й - 0,013

_С_0,011_0,002 - 0,023

о

0.01

(Б)

н 0.02

| 0.07

0.00

0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95 1.00 1.05 1.10 Географическая дистанция(log[km])

- - несмещенные дистанции Нея

■ж. - линеаризованные Рэт дистанции Сталкина

Рис. 3. (А) Генетическая дифференциация между локальными популяциями обыкновенного щитомордника. Толщина стрелок отражает относительную величину парных Рят значений. Круговые диаграммы отражают долю особей отнесенных к той или иной локальной популяций по результатам Байесовского анализа. (Б) Диаграмма рассеивания, показывающая связь между генетическими дистанциями и ^-трансформированными географическими дистанциями.

Глава 5. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ 5.1. Численность по результатам мечения и повторных отловов

В 2009-2011 гг. было поймано и помечено 198 змей, из них 16 (8,1%) было отловлено повторно. Все особи, отловленные повторно, были обнаружены в местах их первоначального мечения, то есть за три года исследований нам не удалось документально зафиксировать перемещения змей между популяциями. Результаты оценки абсолютной численности при помощи разных методов приведены в Табл. 3. При помощи метода Джолли-Зебера и метода трехкратных отловов Бейли были получены сходные оценки численности локальных популяций, используя данные за три года. В тоже время, расчеты, основанные на отловах в течение одного сезона активности змей, отличаются значительно (Табл. 3). В данной ситуации мы склонны придерживаться результатов, основанных на трёхгодичных данных с использованием методов, предусматривающих модель «открытой» популяции. Оценки численности, полученные на основе внутрисезон-ных отловов, выглядят несостоятельными. Например, в локальной популяции В за три года было поймано 83 щитомордника, при этом удавалось отлавливать лишь около 20-30% увиденных змей. Тогда как абсолютная численность согласно разным методам на основе

внутрисезонных данных составила 80-228 особей, что явно меньше наблюдаемого нами количества особей.

Таблица 3.

Абсолютная численность локальных популяций щитомордника обыкновенного по результатам мечеиия и повторных отловов._

Локальная популяция Метод измерения, численность [особей|

Между годами Внутри года

.1-8 В среднее В .1-8 8 среднее

А 676 650 663 120 176 79 125

В 1369 1332 1351 80 85 228 131

С 1024 992 1008 86 90 116 97

Сокращения: 1-8 - метод Джолли-Зебера; В - метод трехкратных отловов Бейли; в - метод Шнабеля.

5.2. Оценка численности по генетическим данным

Для оценки численности популяции может быть использован эффективный размер популяции (Н.), который отражает только численность размножающихся особей и может быть выведен из генетических данных через параметр тета (0 =4Ке|а; где ц = скорость мутации). Наименьшая численность установлена для локальной популяции А (1639 особей), наибольшая - для локальной популяции В (2033 особи). Несмотря на разницу в 1,5 - 2,5 раза, данные оценки численности можно считать приближенными к значениям, полученным при помощи мечения и повторных отловов (на основании трехгодичных данных) с учетом высокой вероятности недооценки численности последними. Кроме того, оба подхода дают скоррелированные оценки численности, сходным образом ранжируя локальные популяции по этому показателю (рис. 4А).

5.3. Динамика размера популяции в краткосрочной и долгосрочной ретроспективе

С использованием теста на избыточную гетерозиготность не было выявлено никаких признаков прохождения локальных популяций через «горлышко бутылки». Кроме того, не было выявлено дефицита редких аллелей, то есть распределение частот аллей в локальных популяциях является Ь-образным (рис. 4Б).

В долговременной ретроспективе выявлено существенное сокращение численности всей популяции. Согласно результатам программы МБУАЯ современный размер популяции составляет 0,4% (0,1-1,41%) от её «исторического» размера и популяция начала сокращаться в размере 16,6 Д^ (5,01-57,54 АГ0) поколений назад. Выявленная динамика изменения размера популяции поддерживает ги-

Рис. 4. (A) XYZ диаграмма рассеяния оценки численности локальных популяций G. halys разными методами (J-S - метод Джолли-Зебера; В - метод трехкратных отловов Бейли; Nc - эффективный размер популяции на основе генетических данных). (Б) Распределение частот аллелей микросателлитных локусов в локальных популяциях G. halys рассчитанное с помощью программы BOTTLENECK. По оси ординат - пропорции аллелей, по оси абсцисс - частоты аллелей.

потезу о том, что изучаемая популяция представляет собой относительно недавний реликт, возникший вследствие сокращения ареала вида после Голоценового климатического оптимума.

5.4. Миграция особей внутри популяции

Статистически значимые различия (р < 0,05) между самцами и самками были выявлены по Р8Т и Я (коэффициент родства). Гораздо более низкие показатели генетической дифференциации между локальными популяциями и среднего уровня родства у самцов свидетельствуют об их существенно большей склонности к расселению.

При анализе самцов и самок вместе, кратковременные оценки миграции колебались от 0,0072 (из С в А) до 0,1875 (из А в В) (Табл. 4). При этом не было обнаружено достоверных отличий в уровне миграции в любой из пар локальных популяций. При использовании в анализе только самцов были получены отличающиеся оценки уровней миграции (Табл. 4). При этом ассиметричные уровни миграции (то есть, неперекрывающиеся 95% доверительные интервалы) были получены для пары локальных популяций А и В. Поток генов из локальной популяции В в локальную популяцию А более чем в 4,5 раз превышает таковой в обратном направлении (Табл. 4).

Таблица 4.

Оценки направленного потока генов (т) в каждой паре локальных популяций обыкновенного щитомордника для общей выборки (самцы и самки) и только для самцов._

Пара т (95% С1)

самцы + самки самцы

А—>В 0,1875 (0,0009-0,3260) 0,0540(0,0005 - 0,0997)

А—С 0,1820 (0,0118-0,3263) 0,0511(0,0007-0,0936)

В—>А 0,1262 (0,0002 - 0,3301) 0,2593(0,2318-0,3289)

В-»С 0,1327 (0,0014-0,3151) 0,2537 (0,1767 - 0,3274)

С—»А 0,0072 (0,0001-0,0293) 0,0171 (0,0004 - 0,0595)

С->В 0,0430 (0,0021-0,1143) 0,0748 (0,0016 - 0,1992)

Локальная популяция С, расположенная ниже по течению реки, имеет наибольшее значение чистой эмиграции (совокупная эмиграция в популяцию минус совокупная иммиграция из популяции) как при расчетах, включающих одновременно самцов и самок, так и только самцов (Табл. 5). Самая крупная из локальных популяций - В, обладает негативным уровнем чистой эмиграции, и служит основным источником мигрантов в другие локальные популяции.

Таблица 5.

Сводные данные по уровням эмиграции, иммиграции и чистой эмиграций между локальными популяциями обыкновенного щитомордника._

Локальная популяция Совокупная эмиграция Совокупная иммиграция Чистая эмиграция

самцы + самки

А 0,1334 0,3695 -0,2361

В 0,2305 0,2589 -0,0284

С 0,3147 0,0502 +0,2645

только самцы

А 0,2764 0,1051 +0,1713

В 0,1288 0,5130 -0,3842

С 0,3048 0,0919 +0,2129

Заключение

Существование видов в виде изолированных популяций на периферии ареала связано, как правило, с отдельными участками местообитаний, предоставляющих благоприятные микроклиматические условия при неоптимальном наборе абиотических и биотических факторов. В таких условиях происходит формирование небольших по размерам и численности локальных популяций, что особенно характерно для пресмыкающихся ввиду особенностей их экологии как пойкилотермных организмов. В таких условиях жизнеспособность

локальных популяций становится в зависимость от характера взаимодействия между ними. Большое количество локальных популяций, имеющих собственную демографическую динамику, но при этом связанных между собой посредством определенного уровня миграции особей (= потока генов), имеют больше шансов для выживания в долгосрочной перспективе [Gaggiotti and Hanski, 2004]. Миграция уравновешивает потенциально неблагоприятное воздействие генетического дрейфа на локальные популяции, способствует распространению выгодных аллелей и поддержанию гетерозиготности. С другой стороны, слишком интенсивный обмен мигрантами приводит к быстрому распространению паразитов и заболеваний между локальными популяциями, что иногда может иметь фатальные последствия для их выживания [Gaggiotti, 2003].

Была изучена структура и динамика изолированной популяции обыкновенного щитомордника на северной периферии ареала. С использованием экологических и генетических данных подтверждена относительная дискретность локальных популяций, приуроченных к подходящим участкам местообитаний. При этом между локальными популяциями сохраняется небольшой уровень обмена особями, в первую очередь за счет расселения самцов. Миграция при этом носит ас-симетричный характер: источниками мигрантов служат большие по численности локальные популяции, расположенные в центре занимаемой видом территории. Так как нами было установлено, что локальные популяции, расположенные по краям данной территории, более подвержены воздействию генетического дрейфа, «эффект спасения» за счет притока новых особей (и новых аллелей) из центра популяции должен играть важную роль в поддержании их долговременной жизнеспособности и генетического разнообразия.

Наши данные указывают на благополучное состояние локальных популяций вида, поскольку они имеют относительно высокую численность, характерное для змей соотношения самцов и самок и возрастную структуру, высокое генетическое разнообразие. Для поддержания долговременной жизнеспособности всей популяции основное внимание стоит уделить мониторингу состояния крупных локальных популяций в центре занимаемой видом территории, и сохранению участков пригодных местообитаний на всем протяжении распространения, с целью под держания потока мигрантов.

Выводы

1. На территории юга Западной Сибири обыкновенный щитомордник представлен двумя формами (& Иа1у.ч врр. 1 и & Иа1у$ врр. 2), имеющих существенные генетические и морфологические отличия. Популяция с территории Новосибирской области относится к & Иа1уз эрр. 2 и её изоляция связанна с сокращением ареала вида после Голоценового климатического оптимума (около 5000 лет назад).

2. Локальные популяции щитомордника в пределах Новосибирской популяции приурочены к скальным местообитаниям, предоставляющим благоприятные микроклиматические условия для вида, в связи с чем популяция имеет четкую пространственную подразде-лённость в соответствии с расположением местообитаний. При этом локальные популяции обладают сходными демографическими характеристиками и демонстрируют морфологические отличия по отдельным признакам, связанные, скорее всего, со случайными факторами.

3. Изученная популяция отличается высоким уровнем генетического разнообразия, и относительно низкой для гадюковых змей, но значимой генетической дифференциацией на уровне локальных популяций. При этом прослеживается тенденция к изоляции расстоянием и усиливающееся влияние генетического дрейфа на локальные популяции, расположенные с краю.

4. Локальные популяции связаны между собой посредством миграции особей, при этом основную роль в расселении играют самцы, тогда как самкам присуща более высокая степень филопатрии.

5. Основные пути миграции - из наибольшей по размеру локальной популяции, расположенной в центре, к краевым локальным популяциям выше и ниже по течению реки. Таким образом, крупные локальные популяции служат источником притока генов к более мелким краевым популяциям и поддерживают равновесие между миграцией и генетическим дрейфом, что необходимо для долговременного существования локальных популяций.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Симонов Е.П. Распространение и некоторые аспекты экологии обыкновенного щитомордника (аоусИт Иа1уз) на севере ареала в Новосибирской области // Поволжский Экологический Журнал. 2007. № 1. С. 71-74.

2. Simonov E., Zinchenko V. Intensive infestation of Siberian pit-viper, Gloydius halys halys by the common snake mite, Ophionyssu: na-tricis II North-Western Journal of Zoology. 2010. V. 6. № 1. P. 134-137.

3. Simonov, E.P. Unusual colour form of Siberian pit viper (Gloydius h. halys) from the northern edge of its area // Acta Herpetologica. 2010. V. 5. № l.P. 87-89.

4. Simonov E., Wink M. Cross-amplification of microsatellite loci reveals multiple paternity in Halys pit viper (Gloydius halys) II Acta Herpetologica. 2011. V. 6. № 2. P. 289-295.

5. Симонов Е.П., Винк M. Использование буккальных мазков для получения образцов ДНК чешуйчатых пресмыкающихся (Squamata): сравнительный анализ методов // Зоологический журнал. 2012. Т. 91. № 11. С. 1415-1419.

6. Simonov Е., Wink М. Population genetics of Halys pit viper (Gloydius halys) at the northern distribution limit in Siberia // Amphibia-Reptilia. 2012. V. 33. P. 273-283.

Прочие публикации:

7. Симонов Е.П. Уточнение северной границы ареала щитомордника обыкновенного (Gloydius (Agkistrodon) halys) и его биотопическая приуроченность на территории Западной Сибири // Вестник Мордов. ун-та. 2008. № 2. биол. науки. С. 65-70.

8. Симонов Е.П. Различия некоторых экологических показателей у двух возрастных групп в популяции щитомордника обыкновенного И Сообщества и популяции животных: экологический и морфологический анализ (коллективная монография). Изд. КМК М.: 2010. С. 245-254.

9. Simonov E.P. Differences in habitat use, daily activity patterns and preferred ambient temperatures of adult and neonate Gloydius halys halys from an isolated population in southwest Siberia: preliminary data // Her-petology Notes. 2009. V. 2. P. 1-7.

10. Simonov E.P., Wink M. Fine scale genetic structure and male-biased dispersal in a metapopulation of Halys pit viper (Gloydius halys) II Abstracts of the SEH European Congress of Herpetology & DGHT Deutscher Herpetologentag. Luxembourg, 2011. P. 123.

11. Simonov E.P., Johnsen A. Unexpected phylogenetic relationships between populations of Halys pit-viper (Gloydius halys) in West Siberia // Proceedings of the 5th Asian Herpetological Conference. Chengdu, 2012. P. A075.

Отпечатано в типографии Новосибирского Государственного технического университета 630092, г.Новосибирск, пр. К. Маркса, 20, Тел./факс (383) 346-08-57 Формат 60 х 84/16. Объем 1.0 п.л. Тираж 100 экз. Заказ 743. Подписано в печать 08.11.2012 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Симонов, Евгений Петрович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПЕРИФЕРИЙНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ ОБЫКНОВЕННОГО ЩИТОМОРДНИКА (вЮтЮБ НАЬУБ) КАК МОДЕЛЬНЫЙОБЪЕКТ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Развитие теоретических представлений о структуре и динамике популяций.

1.2. Обыкновенный щитомордник как объект исследований.

1.3. Особенности змей как объекта популяционных исследований.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований.

2.2. Картирование пространственной структуры местообитаний.

2.3. Методы изучения морфологической изменчивости.

2.4. Методы изучения экологии и демографических параметров.

2.5. Изучение структуры и динамики популяции при помощи молекулярногенетических методов.

ГЛАВА 3. ПОЛОЖЕНИЕ ИССЛЕДУЕМОЙ ПОПУЛЯЦИИ ВНУТРИ КОМПЛЕКСА вЮтЮБ НАЬУ8.

3.1. Общие замечания к главе 3.

3.2. Изменчивость митохондриальной ДНК и филогенетический анализ.

3.3. Морфологическая изменчивость внутри вида.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ.

4.1. Биотопическая приуроченность, характеристика и пространственная структура местообитаний.

4.2. Морфологическая изменчивость внутри популяции.

4.3. Возрастной и половой состав популяции.

4.4. Генетическое разнообразие и структура популяции.

ГЛАВА 5. ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОПУЛЯЦИИ.

5.1. Численность по результатам мечения и повторных отловов.

5.2. Оценка численности по генетическим данным.

5.3. Динамика размера популяции в краткосрочной и долгосрочной ретроспективе.

5.4. Миграция особей внутри популяции.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика периферийной популяции обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776))"

Одной из фундаментальных задач современной эволюционной биологии и популяционной экологии является изучение популяционной структуры видов [Яблоков, 1987; Struve et al., 2010]. Особый интерес в этом плане представляет исследование периферических популяций и популяций, занимающих естественно фрагментированные местообитания, а также выяснение механизмов, поддерживающих их длительное существование. Периферические популяции животных часто могут иметь эколого-морфологические особенности, отличные от таковых в популяциях из центральных частей ареала, что связано с существованием вида в неоптимальных абиотических и биотических условиях и формированием в связи с этим небольших по размерам и численности локальных популяций. Это, в свою очередь, ведёт к характерному изменению внутри- и межпопуляционной изменчивости [Ивантер, 2007].

Структура и динамика популяций пресмыкающихся, а в особенности змей, изучены весьма слабо. При этом специальные исследования периферических популяций осуществлялись в основном на ящерицах [Коршунов, Зиненко, 2003; Епланова, 2004; Strijbosch et al., 1980; Amat et al., 2003]. Проведение таких исследований в случае со змеями осложняется отсутствием у большинства видов чёткой популяционной структуры, низкой плотностью поселений и скрытным образом жизни [Seigel, 1993; Sun et al., 2001]. Популяция обыкновенного щитомордника (Gloydius halys (Pallas, 1776)) на территории Новосибирской области представляет собой изолят на северной границе ареала данного вида. Змеи здесь обладают высокой плотностью на небольшой территории и отличаются относительной простотой для визуальных учётов и отловов для изучения морфологии, экологии и популяционной генетики. В связи с этим данная популяция может выступать в качестве модельного объекта, представляющего собой редкую возможность для детального изучения популяционной экологии змей.

Основными показателями, отражающими структуру популяции, являются её численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические и генетические особенности. Что, в свою очередь, предполагает необходимость комплексного подхода при выявлении структуры популяции, основанного на изучении экологии, анализе морфологической и генетической изменчивости вида.

В связи с этим цель работы - выявление характера морфологической и генетической дифференциации и степени связи между локальными популяциями щитомордника обыкновенного в естественно фрагментированных местообитаниях на северной периферии ареала (Новосибирская область).

Задачи:

1. выявить особенности биотопического распределения и пространственную структуру местообитаний щитомордника обыкновенного в исследуемой популяции;

2. на основании анализа изменчивости морфологических признаков выявить степень морфологических отличий между локальными популяциями;

3. изучить и сравнить половозрастную структуру и основные демографические показатели вида в разных локальных популяциях;

4. определить уровень генетического разнообразия и степень генетической дифференциации локальных популяций;

5. оценить степень обмена особями (скорость миграции) между локальными популяциями через интенсивность и направление потока генов между ними.

Научная новизна. Впервые исследованы особенности структуры и динамики популяции змей в условиях юга Западной Сибири с использованием комплексного подхода включающего морфологические, экологические и генетические исследования. Впервые для обыкновенного щитомордника выявлены уровни миграции между локальными популяциями, показано преимущественно расселение вида за счет перемещений самцов. Установлено существование двух форм обыкновенного щитомордника, как минимум подвидового ранга, на юге Западной Сибири.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в ходе исследования результаты вносят вклад в понимание структуры и динамики популяций пресмыкающихся и познание механизмов поддерживающих долговременно существование локальных популяций в условия естественно фрагментированных ландшафтов. Важное практическое значение работы заключается в получении данных, способствующих разработке научно-обоснованных методов сохранения вида редкого на территории региона, так как знание популяционной структуры, динамики локальных популяций и связи между ними, является необходимым для планирования и реализации эффективных мер по охране.

Апробация работы. Результаты исследования представлены в виде устных и стендовых докладов на Европейской герпетологическом конгрессе - 2011 (Люксембург, 2011), Международной студенческой конференции по природоохранной биологии (Великобритания, Кембридж,

2011), Пятом Азиатском герпетологическом конгрессе (Китай, Чэнду,

2012), Пятом съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Беларусь, Минск, 2012), а также, на межлабораторном семинаре Института Фармации и Молекулярной Биотехнологии Хайдельбергского Университета (Германия) и на межлабораторном семинаре ИСиЭЖ СО РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ, из них 6 статей в журналах списка ВАК, 5 работ в других научных изданиях.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста; состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка литературы. Работа иллюстрирована 17 рисунками и 24 таблицами. Список литературы включает 200 работ, из которых 139 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Симонов, Евгений Петрович

выводы

1. На территории юга Западной Сибири обыкновенный щитомордник представлен двумя формами (<3. ксйуБ ББр. 1 и С. ка1у$ ББр. 2), имеющими существенные генетические и морфологические отличия. Популяция с территории Новосибирской области относится к & ка1уъ ББр. 2, и её изоляция связана с сокращением ареала вида после Голоценового климатического оптимума (около 5000 лет назад).

2. Локальные популяции щитомордника в пределах Новосибирской популяции приурочены к скальным местообитаниям, предоставляющим благоприятные микроклиматические условия для вида, в связи с чем популяция имеет четкую пространственную подразделённость в соответствии с расположением местообитаний. При этом локальные популяции обладают сходными демографическими характеристиками и демонстрируют морфологические отличия по отдельным признакам, связанные, скорее всего, со случайными факторами.

3. Изученная популяция отличается высоким уровнем генетического разнообразия и относительно низкой, для гадюковых змей, но значимой генетической дифференциацией на уровне локальных популяций. При этом прослеживается тенденция к изоляции расстоянием и усиливающееся влияние генетического дрейфа на локальные популяции, расположенные с краю.

4. Локальные популяции связаны между собой посредством миграции особей, при этом основную роль в расселении играют самцы, тогда как самкам присуща более высокая степень филопатрии.

5. Основные пути миграции - из наибольшей по размеру локальной популяции, расположенной в центре, к краевым локальным популяциям выше и ниже по течению реки. Таким образом, крупные локальные популяции служат источником притока генов к более мелким краевым популяциям и поддерживают равновесие между миграцией и генетическим дрейфом, что необходимо для долговременного существования локальных популяций.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Существование видов в виде изолированных популяций на периферии ареала связано, как правило, с отдельными участками местообитаний предоставляющих благоприятные микроклиматические условия при в целом неоптимальном наборе абиотических и биотических факторов. В таких условиях происходит формирование небольших по размерам и численности локальных популяций, что особенно характерно для пресмыкающихся ввиду особенностей их экологии как пойкилотермных организмов. В таких условиях жизнеспособность локальных популяций зависит от характера взаимодействия между ними. Большое количество локальных популяций, имеющих собственную демографическую динамику, но при этом связанных между собой посредством определенного уровня миграции особей (= потока генов) имеют больше шансов для выживания в долгосрочной перспективе [Thrall et al., 1998; Gaggiotti, Hanski, 2004]. Миграция уравновешивает потенциально неблагоприятное воздействие генетического дрейфа на локальные популяции, способствует распространению выгодных аллелей и поддержанию гетерозиготности. С другой стороны, слишком интенсивный обмен мигрантами приводит к быстрому распространению паразитов и заболеваний между локальными популяциями, что иногда может иметь фатальные последствия для их выживания [Gaggiotti, 2003].

Нами была изучена структура и динамика изолированной популяции обыкновенного щитомордника на северной периферии ареала. С использованием экологических и генетических данных подтверждена относительная дискретность локальных популяций приуроченных к подходящим участкам местообитаний. При этом между локальными популяциями сохраняется небольшой уровень обмена особями, в первую очередь за счет расселения самцов. Миграция при этом носит ассиметричный характер: источниками мигрантов служат большие по численности локальные популяции, расположенные в центре занимаемой видом территории. Так как нами было установлено, что локальные популяции, расположенные по краям данной территории, более подвержены воздействию генетического дрейфа, «эффект спасения» [ХкйеШ, 1991] возникающий за счет притока новых особей (и новых аллелей) из центра популяции должен играть важную роль в поддержании их долговременной жизнеспособности и генетического разнообразия.

Полученные результаты имеют большое значение для разработки мер поддержания и охраны вида на территории региона. Наши данные указывают на благополучное состояние локальных популяций вида, поскольку они имеют относительно высокую численность, характерное для змей соотношения самцов и самок и возрастную структуру, высокое генетическое разнообразие. Для поддержания долговременной жизнеспособности всей популяции основное внимание стоит уделить мониторингу состояния крупных локальных популяций в центре занимаемой видом территории и сохранению участков пригодных местообитаний на всем протяжении распространения с целью поддержания потока мигрантов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Симонов, Евгений Петрович, Новосибирск

1. Агроклиматические ресурсы Новосибирской области. Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1971. 156 с.

2. Алекперов A.M. Земноводные и пресмыкающиеся Азербайджана. Баку: Элм, 1978. 264 с.

3. Ананьева Н.Б., Мунхбаяр X., Орлов Н.Л., Орлова В.Ф., Семёнов Д.В., Тэрбиш X. Земноводные и пресмыкающиеся Монголии. Пресмыкающиеся. М.: КМК Лтд, 1997.416 с.

4. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г., Даревский И.С., Рябов С.А., Барабанов A.B. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб.: Зоол. ин-т РАН, 2004. 232 с.

5. Атаев Ч. Пресмыкающиеся гор Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985. 344 с.

6. Атлас Новосибирской области. Новосибирск: Роскартография, 2002. 56с.

7. Бакиев А.Г., Ратников В.Ю., Зиненко А.И. О формировании фауны гадюк Волжского бассейна // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2007. Т. 9., № 1. С. 163-170.

8. Банников А.Г. Материалы по фауне и биологии амфибий и рептилий Монголии // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1958. Т. 63. Вып. 2. С. 71-97.

9. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.

10. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. 1960. Т. 65. Вып. 2. С. 41-50.

11. Богданов О.П. Земноводные и пресмыкающиеся. Фауна Узбекской ССР. Ташкент: Изд-во АН УзССР, 1960. 260 с.

12. Боркин Л.Я., Мунхбаяр X., Орлов Н.Л., Семёнов Д.В., Тэрбиш X. Распространение рептилий в Монголии // Рептилии горных и аридных территорий: систематика и распространение. Труды Зоологического института АН СССР. 1990. Т. 207. С. 22-137.

13. Емельянов A.A. О новом виде щитомордника с Дальнего Востока // Вестник Дальневосточн. фил. АН СССР. 1937. № 24. С. 19-40.

14. Епланова Г.В. Особенности репродуктивной биологии разноцветной ящурки Eremias argüía на северном пределе ареала // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. 2004. Вып. 7. С. 71-74.

15. Ивантер Э.В. Периферические популяции эволюционные форпосты вида // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции». М., 2007. С. 63-64.

16. Исаков Ю.А. К вопросу об элементарных популяциях у птиц // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1949. Вып.1. С. 54-70.

17. Карпенко В.П. Распространение и экология щитомордника Ancistrodon halys (Pallas, 1776): автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1958. 18 с.

18. Каталог позвоночных животных Новосибирской области / авт. сост. А.Л. Мугалко. Новосибирск: ЦЭРИС, 2002. 24 с.

19. Колбинцев В.Г. Возрастная и половая структуры популяций змей Малого Каратау (Южный Казахстан) // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири: сборник статей. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1989. С. 36-41.

20. Колбинцев В.Г. Земноводные и пресмыкающиеся заповедника Аксу-Джабаглы и особенности их экологии // Selevinia. 2006. С. 160-172.

21. Коли Г. Анализ популяций позвоночных / пер. с англ. М.: Мир, 1979. 362с.

22. Колобаев H.H. О влиянии микроклимата на морфологические признаки обыкновенного щитомордника // Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М.: WWF России, 2006. С. 120-128.

23. Короткое Ю.М. К систематике щитомордников рода Agkistrodon Советского Союза // Герпетологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Л.: Зоол. инст. АН СССР, 1981. С. 51-54.

24. Короткое Ю.М. Наземные пресмыкающиеся Дальнего Востока СССР. Владивосток: Дальневосточное книжное издательство, 1985. 136 с.

25. Кравцов В.М., Донукалова Р.П. География Новосибирской области. Новосибирск: Студия Дизайн ИНФОЛИО, 1996. 144 с.

26. Красная книга Республики Хакасия. Животные. / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, A.A. Баранов и др. Новосибирск: Наука, 2004. 320 с.

27. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: Т-во науч. издан. КМК, 2006. 139 с.

28. Кукушкин A.B. Современное состояние крымских популяций степной гадюки (Vípera renardi) // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: мат-лы II международной научной конференции. Днепропетровск, 2003. С. 215-217.

29. Лесняк А.П. Экология и содержание в змеепитомниках Палласова щитомордника Ancistrodon halys (Pallas 1776): автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1964. 16 с.

30. Литвинов H.A. Температура тела и микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Зоологический журнал. 2008.1. T. 87. № I.e. 1-13.

31. Лямкин В.Ф. Распределение рептилий в местообитаниях Баргузинской котловины // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов Четвертой Всесоюзной герпетологической конференции. Л.: Наука, 1977. С. 138-139.

32. Майр Э. 1974. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 460 с.

33. Международный кодекс зоологической номенклатуры: пер. с англ. 4-е изд. СПб: РАН, 2000. 221 с.

34. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

35. Наумов Н.П. Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. С. 1470-1486.

36. Никольский A.M. Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 2. Ophidia. Пг.: РАН, 1916. 350 с.

37. Орлов Н.Л., Барабанов A.B. Обзор палеарктических щитомордников рода Gloydius Höge et Ramano-Hoge, 1981 // Вопросы герпетологии: мат-лы I съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. Пущино -Москва: РАН, 2001. С. 216-219.

38. Островских C.B. Изменчивость внешней морфологии восточной степной гадюки Vípera (Pelias) renardi на Северо-Западном Кавказе // Современная герпетология. 2006. Т. 5/6. С. 61-70.

39. Параскив К.П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956. 228 с.

40. Пестов М.В. Обыкновенный щитомордник новый вид фауны Новосибирской области // Земноводные и пресмыкающиеся Новосибирской и Томской областей: Информационные материалы к герпетофауне Сибири. -Новосибирск: Изд-во Новосиб. гос. пед. ун-та, 2003. С. 35-38.

41. Саттаров Т.С. Пресмыкающиеся северного Таджикистана. Душанбе: Дониш, 1993.275 с.

42. Скал он Н.В. Обыкновенный щитомордник // Красная книга Кемеровской области. Кемерово: Кемеровское книжное издательство, 2000. С. 216-217.

43. Скалон Н.В. Земноводные и пресмыкающиеся Кемеровской области: уч.-метод. Пособие. Кемерово: ОАО «ИПП Кузбасс»: ООО «Скиф», 2005. 128 с.

44. Табачишин В.Г., Ждокова М.К. Морфо-экологическая характеристика Калмыцких популяций ящеричной змеи (Malpolon monspessulanus Hermann, 1804) // Поволжский экологический журнал. 2002. № 3. С. 297-301.

45. Табачишина И.Е., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Морфо-экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки (Vípera ursinií) II Поволжский экологический журнал. 2002. № 1. С. 76-81.

46. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н. В. Очерк учения о популяции. М.: Наука, 1973. 276 с.

47. Чернобай Л.П. Река Бердь жемчужина Салаирского кряжа. Новосибирск: «PRITHELED», 2006. 92 с.

48. Чернов С.А. К систематике и распространению Agkistrodon (Ophidia) в Советском Союзе. // Докл. АН СССР. 1934. Т. 1. № 6. С. 350-356.

49. Чернов С.А. Эколого-фаунистический обзор пресмыкающихся юга междуречья Волга Урал // Тр. Зоологического ин-та. 1954. Т. XVI. С. 137158.

50. Шварц С.С. Популяционная структура вида // Зоологический журнал. 1967. Т. 46. Вып. 10. С. 1456-1469.

51. Шварц С.С. Эволюционная экология животных // Тр. института экологии растений и животных УНЦ АН СССР. Свердловск, 1969. 200 с.

52. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 277 с.

53. Швецов Ю.Г. Земноводные и пресмыкающиеся северного Прибайкалья // Вопросы герпетологии: авторефераты докладов Четвертой Всесоюзнойгерпетологической конференции. JL: Наука, 1977. С. 232-234.

54. Яблоков А. В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.

55. Яковлев В.А. К биологии обыкновенного щитомордника в Алтайском заповеднике // Вопросы герпетологии: Матер. IV Всесоюзного совещания «Вид и его продуктивность в ареале» Ч. 5. Свердловск, 1984. С. 50-51.

56. Яковлев В.А. Земноводные и пресмыкающиеся Алтайского заповедника: автореф. дис. .канд. биол. наук. JL, 1985. 23 с.

57. Яковлева И.Д. Пресмыкающиеся Киргизии. Фрунзе: изд-во «Илим», 1964. 272 с.

58. Яхонтов В.В. Экология насекомых. М.: Высшая школа, 1969.488 с.

59. Allendorf F.W., Luikart G. Conservation and the genetics of populations. Oxford: Wiley-Blackwell Publishing, 2007. 642 p.

60. Amat F., Llorente G.A., Carretero M.A. A preliminary study on thermal ecology, activity times and microhabitat use of Lacerta agilis (Squamata: Lacertidae) in the Pyrenees // Folia Zoologica. 2003. V. 52. № 4. P. 413-422.

61. Aspi J., Roininen E., Ruokonen M., Kojola I., Vila C. Genetic diversity, population structure, effective population size and demographic history of the Finnish wolf population // Molecular Ecology. 2006. V. 15. P. 1561-1576.

62. Bailey N.T.J. On estimating the size of mobile population from recapture data //Biometrika. 1951. V. 38. P. 293-306.

63. Bailey N.T.J. Improvements in the interpretation of recapture data // Journal of Animal Ecology. 1952. V. 21. P. 120-127.

64. Barry F.E., Weatherhead P.J., Philipp D.P. Multiple paternity in a wild population of northern water snakes, Nerodia sipedon II Behavioral Ecology and Sociobiology. 1992. V. 30. P. 193-199.

65. Baudouin L., Lebrun P. An operational Bayesian approach for theidentification of sexually reproduced cross-fertilized populations using molecular markers // Acta Horticulturae. 2001. V. 546. P. 81-94.

66. Beaumont M.A. Detecting population expansion and decline using microsatellites // Genetics. 1999. V. 153. P. 2013-2029.

67. Benjamini Y., Yekutieli D. The control of the false discovery rate in multiple testing under dependency // Annals of Statistics. 2001. V. 29. P. 1165-1188.

68. Beerli P. Comparison of Bayesian and maximum-likelihood inference of population genetic parameters // Bioinformatics. 2006. V. 22. P. 341-345.

69. Beerli P., Felsenstein J. Maximum-likelihood estimation of migration rates and effective population numbers in two populations using a coalescent approach // Genetics. 1999. V. 152. P. 763-773.

70. Beerli P., Felsenstein J. Maximum likelihood estimation of a migration matrix and effective population sizes in n subpopulations by using a coalescent approach // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 2001. V. 98. P. 45634568.

71. Bour R. Les voyages de Peter Simon Pallas et l'origine de Coluber halys (Serpentes, Viperidae) // Bull. mens. Soc. Linn. Lyon. 1993. V. 62. № 9. P. 328340.

72. Brown W.S., Parker W.S. A ventral scale clipping system for permanently marking snakes (Reptilia, Serpentes) // Journal of Herpetology. 1976. V. 10. № 3. P. 247-249.

73. Brown G.P., Shine R. Influence of weather conditions on activity of tropical snakes // Austral Ecology. 2002. V. 27. P. 596-605.

74. Brown G.P., Shine R., Madsen T. Spatial ecology of slatey-grey snakes (Stegonotus cucullatus, Colubridae) on a tropical Australian floodplain // Journal of Tropical Ecology. 2005. V. 21. P. 605-612.

75. Castoe T.A., Parkinson C.L. Bayesian mixed models and the phylogeny of pitvipers (Viperidae: Serpentes) // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. V. 39. P. 91-110.

76. Chiucchi J.E., Gibbs H.L. Similarity of contemporary and historical gene flowamong highly fragmented populations of an endangered rattlesnake // Molecular Ecology. 2010. V. 19. P. 5345-5358.

77. Clark R.W., Brown W.S., Stechert R., Zamudio K.R. Integrating individual behaviour and landscape genetics: the population structure of timber rattlesnake hibernacula // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 719-730.

78. Doak D.F., Mills L.S. A useful role for theory in conservation // Ecology. 1994. V. 75. P. 615-626.

79. Dubey S., Brown G.P., Madsen T., Shine R. Male-biased dispersal in a tropical Australian snake {Stegonotus cucullatus, Colubridae) // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 3506-3514.

80. Dubey S., Sumner J., Pike D.A., Keogh J.S., Webb J.K., Shine R. Genetic connectivity among populations of an endangered snake species from Southeastern Australia (Hoplocephalus bungaroides, Elapidae) // Ecology and Evolution 2011. V. l.P. 218-227.

81. Excoffier L., Lischer H.E.L. Arlequin suite ver 3.5: A new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 10. P. 564-567.

82. Fitch H.S. Sexual size differences in reptiles // Miscellaneous Publications ofthe Museum of Natural History of the University of Kansas. 1981. V. 70. P. 1-72.

83. Foil M., Gaggiotti O.E. Identifying the environmental factors that determine the genetic structure of populations // Genetics. 2006. V. 174. P. 875-891.

84. Friedman M. The use of ranks to avoid the assumption of normality implicit in the analysis of variance // Journal of the American Statistical Association. 1937. V. 32. P. 675-701.

85. Gaggiotti O.E. Genetic threats to population persistence // Annales Zoologici Fennici. 2003. V. 40. P. 155-168.

86. Gaggiotti O.E., Foil M. Quantifying population structure using the F-model // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 10. P. 821-830.

87. Garza J.C., Williamson, E.G. Detection of reduction in population size using data from microsatellite loci // Molecular Ecology. 2001. V. 10. P. 305-318.

88. Gibbs H.K., Prior K., Parent C. Characterization of DNA microsatellite loci from a threatened snake: the eastern massasauga rattlesnake (Sistrurus c. catenatus) and their use in population studies // Journal of Heredity. 1998. V. 89. P. 169-173.

89. Gibbs H.L., Prior K., Weatherhead P.J., Johnson G. Genetic structure of populations of the threatened eastern massasauga rattlesnake, Sistrurus c. catenatus: evidence from microsatellite DNA markers // Molecular Ecology. 1997. V. 6. P. 1123-1132.

90. Gibbs H.L., Weatherhead P.J. Insights into population ecology and sexual selection in snakes through the application of DNA-based genetic markers // Journal of Heredity. 2001. V. 92. P. 173-179

91. Gloyd H.K., Conant R. Snakes of the Agkistrodon complex: a monographic review. NY: Society for the Study of Amphibians and Reptiles, 1990. 614 p.

92. Gloyd H.K., Conant R. The Classification of the Agkistrodon halys complex // Japanese Journal of Herpetology. 1982. V. 9. P. 75-78.

93. Goldberg C.S., Edwards T., Kaplan M.E., Goode M. PCR primers for microsatellite loci in the tiger rattlesnake (Crotalus tigris, Viperidae) // Molecular Ecology Notes. 2003. V. 3. P. 539-541.

94. Goldstein D.B., Ruiz Linares A., Cavalli-Sforza L.L., Feldman M.W. Genetic absolute dating based on microsatellites and the origin of modern humans // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1995. V. 92. P. 67236727

95. Gotelli N.J. Metapopulation models: the rescue effect, the propagule rain, and the core-satellite hypothesis // American Naturalist. 1991. V. 138. P. 768-776.

96. Goudet J. FSTAT (Version 1.2): a computer program to calculate F-statistics // Journal of Heredity. 1995. V. 86. P. 485-486.

97. Greenacre M.J. Theory and applications of correspondence analysis. New York: Academic Press, 1984. 364 p.

98. Greenwood J.J.D. Basic techniques // Ecological Census Techniques / под ред. W.J. Sutherland. Cambridge: Cambridge University Press, 1996. P. 11-110.

99. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Animal Behaviour. 1980. V. 28. P. 1140-1162.

100. Guicking D., Lawson R., Joger U., Wink, M. Evolution and phylogeny of the genus Natrix (Serpentes: Colubridae). Biological Journal of the Linnean Society. 2006. V. 87. P. 127-143.

101. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleic Acids Symposium Series. 1999. V. 41. P. 95-98.

102. Hanski I., Gaggiotti O.E. Ecology, genetics, and evolution of metapopulations. San Diego: Academic Press, 2004. 696 p.

103. Hanski I., Gilpin M. Metapopulation dynamics: brief history and conceptual domain // Biological Journal of the Linnean Society. 1991. V. 42. P. 3-16.

104. Hanski I., Simberloff D. The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and application to conservation // Metapopulation Biology / под ред.

105. Hanski I.A., Gilpin M.E. San Diego: Academic Press, 1997 P. 5-26.

106. Harrison S. Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation // Biological Journal of the Linnean Society. 1991. V. 42. P. 73-88.

107. Harrison S. Metapopulations and conservation / Large-scale Ecology and Conservation Biology / под ред. P.J. Edwards, N.R. Webb, R.M. May. Oxford: Blackwell, 1994. P. 111-128.

108. Hoge A.R., Romano-Hoge S.A.R.W. Poisonous snakes of the World. Part I. Check list of the pitvipers: Viperoidea, Viperidae, Crotalinae // Memorias do Instituto Butantan. 1981. V. 42/43. P. 179-310.

109. Huelsenbeck J.P., Ronquist F. MrBayes: Bayesian inference of phylogenetic trees // Bioinformatics. 2001. V. 17. P. 754- 755.

110. Huggett R.J. Fundamentals of biogeography. Second edition. Abingdon: Routledge, 2004. 439 p.

111. Jansen K.P., Mushinsky H.R., Karl S.A. Population genetics of the mangrove salt marsh snake, Nerodia clarkii compressicauda, in a linear, fragmented habitat // Conservation Genetics. 2008. V. 9. P. 401-410.

112. Joger U., Fritz U., Guicking D., Kalyabinahauf S., Nagy Z., Wink M. Phylogeography of western Palaearctic reptiles spatial and temporal speciation patterns // Zoologische Anzeiger. 2007. V. 246. № 4. P. 293-313.

113. Johansson H., Surget-Groba Y., ТЬофе R.S. Microsatellite data show evidence for male-biased dispersal in the Caribbean lizard Anolis roquet II Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 4425-4432.

114. Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death and immigration stochastic model // Biometrika. 1965. V. 52. P. 225-247.

115. Jolly G.M. Mark-recapture models with parameters constant in time // Biometrics. 1982. V. 38. P. 301-321.

116. Keogh J.S., Webb J.K., Shine R. Spatial genetic analysis and long-term mark-recapture data demonstrate male-biased dispersal in a snake // Biological Letters. 2007. V. 3.№ l.P. 33-35.

117. Kimura M., Ohta T. Stepwise mutation model and distribution of allelic frequencies in a finite population // Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 1978. 75. P. 2868-2872.

118. Kimura M., Weiss G.H. The stepping stone model of population structure and the decrease of genetic correlation with distance // Genetics. 1964. V. 49. P. 561576.

119. King R.B., Queral-Regil A., Stanford K. Population size and recovery criteria of the threatened Lake Erie watersnake: integrating multiple methods of population estimation // Herpetological Monographs. 2006. V. 20. P. 83-104.

120. Knight A., Densmore L.D., Rael E.D. Molecular systematics of the Agkistrodon complex // Biology of the Pitvipers. Tyler: Selva, 1992. P. 49-70.

121. Koper N., Brooks R.J. Population-size estimators and unequal catchability in painted turtles // Canadian Journal of Zoology. 1998. V. 76. P. 458-465.

122. Manier M.K., Arnold S.J. Population genetic analysis identifies source-sink dynamics for two sympatric garter snake species (Thamnophis elegans and Thamnophis sirtalis) // Molecular Ecology. 2005. V. 14. P. 3965-3976.

123. Mazerolle M.J., Bailey L.L., Kendall W.L., Royle J.A., Converse S.J., Nichols J.D. Making great leaps forward: accounting for detectability in herpetological field studies // Journal of Herpetology. 2007. V. 41. № 4. P. 672-689.

124. Melnikov D., Orlov N., Ananjeva N. Preliminary data on DNA Barcoding of G. halys-intermedius species group with some taxonomical comments // 3rd Biology of the Vipers Conference: Abstract book. Pisa, 2010. P. 49.

125. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas. Frankfurt am Main: Verl. W. Kramer, 1960. 264 p.

126. Munguia-Vega A., Pelz-Serrano K., Goode M., Culver M. Eleven new microsatellite loci for the tiger rattlesnake (Crotalus tigris). Molecular Ecology Resources. 2009. V. 9. P. 1267-1270.

127. Nagy Z., Wink M., Korsos Z., Bellaagh M., Paunovic, A. Phylogeography of the Caspian whipsnake in Europe with emphasis on the westernmost populations // Amphibia-Reptilia. 2010. V. 31. P. 455-461.

128. Nee S. Metapopulations and their spatial dynamics // Theoretical ecology: principles and applications / под ред R. May, A. McLean. Oxford: Oxford Univ.1. Press, 2007. 257 p.

129. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. V. 89. P. 583-590.

130. Nelson K.J., Gregory P.T. Activity patterns of garter snakes, Thamnophis sirtalis, in relation to weather conditions at a fish hatchery on Vancouver Island, British Columbia // Journal of Herpetology. 2000. V. 34. P. 32-40.

131. Oosterhout V., Hutchinson W.F., Wills D.P.M., Shipley P. MICRO-CHECKER: software for identifying and correcting genotyping errors in microsatellite data // Molecular Ecology Notes. 2004. V. 4. P. 535-538.

132. Orlov N.L., Barabanov A.V. Analysis of nomenclature, classification, and distribution of the Agkistrodon halys Agkistrodon intermedins complexes: a critical review // Russian Journal of Herpetology. 1999. V. 6. № 3. P. 167-192.

133. Orlov N.L., Barabanov A.V. About type localities for some species of the genus Gloydius Hoge et Romano-Hoge, 1981 (Crotalinae: Viperidae: Serpentes) // Russian Journal of Herpetology. 2000. V. 7. № 2. P. 159-160.

134. Oyler-McCance S.J., John J.ST., Parker M., Anderson H. Characterization of microsatellite loci isolated in midget faded rattlesnake (Crotalus viridis concolor) II Molecular Ecology Notes. 2005. V. 5. P. 452-453.

135. Oyler-McCance S.J., Parker J.M. A population genetic analysis of the midget faded rattlesnake in Wyoming // Conservation Genetics. 2010. V. 11. P. 1623-1629

136. Parker W.S., Plummer M.V. Population ecology // Snakes: ecology and evolutionary biology / под ред. Seigel R.A., Collins J.T., Novak S.S. Toronto: Macmillan, 1987. P. 253-301.

137. Parkinson C.L., Campbell J.A., Chippindale P.T. Multigene phylogenetic analyses of pitvipers with comments on the biogeographical history of the group // Biology of the Vipers. Salt Lake City: Eagle Mountain Publishing, 2002. P. 93110.

138. Peakall R., Smouse P.E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. Molecular Ecology Notes. 2006. V. 6. P. 288-295.

139. Perez-Mellado V., Salvador A. The Balearic Lizard (Podarcis lilfordi Gunther, 1874) of Menorca // Arquivos do Museu Bocage. 1988. V. 1. P. 127-195.

140. Pernetta A.P., Allen J.A., Beebee T.J.C., Reading C.J. Fine-scale population genetic structure and sex-biased dispersal in the smooth snake (Coronella austriaca) in southern England // Heredity. 2011. V. 107. № 3. P. 231-238.

141. Piry S., Alapetite A., Cornuet J.-M., Paetkau D., Baudouin L., Estoup A. GeneClass2: a software for genetic assignment and first-generation migrant detection // Journal of Heredity. 2004. V. 95. P. 536-539.

142. Piry S., Luikart G., Cornuet J.M. BOTTLENECK: a computer program for detecting recent reductions in the effective population size using allele frequency data // Journal of Heredity. 1999. V. 90. P. 502-503.

143. Posada D. jModelTest: phylogenetic model averaging // Molecular biology and evolution. 2008. V. 25. P. 1253-1256.

144. Prior K.A., Gibbs H.L., Weatherhead P.J. Population genetic structure in the black rat snake: implications for management. Conservation Biology. 1997. V. 11. P. 1147-1158.

145. Prosser M.R., Gibbs H.L., Weatherhead P.J. Microgeographic population genetic structure in the northern water snake, Nerodia sipedon sipedon detected using microsatellite DNA loci // Molecular Ecology. 1999. V. 8. № 2. P. 329-333.

146. Quante M. The changing climate: past, present, future // Relict species: phylogeography and conservation biology / под ред J.C. Hebel, T. Assmann. Heidelberg: Springer-Verlag, 2010. P. 9-56

147. Rendahl H. Die Unterarten des Ancistrodon halys Pall. Nebst einigen Bemerkungen zur Herpetologie Zentralasiens // Arkiv f. Zoologi. Bd. 25. Ser. A. H. 8. S.P. 1-33.

148. Richardson M.L., Weatherhead P.J., Brawn J.D. Habitat use and activity of

149. Prairie Kingsnakes (Lampropeltis calligaster calligaster) // Illinois. J. Herpetol. 2006. V. 40. P. 424-428.

150. Rousset F. Genepop'007: a complete reimplementation of the Genepop software for Windows and Linux // Molecular Ecology Resources. 2008. V. 8. P. 103-106.

151. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual. New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989. 2344 p.

152. Schnabel Z.E. The estimation of the total fish population in a lake // The American Mathematical Monthly. 1938. V. 45. P. 348-352.

153. Seber G.A.F. A note on the multiple-recapture census // Biometrika. 1965. V. 52. P. 249-259.

154. Seigel R.A. Summary: future research on snakes, or how to combat "lizard envy" // Snakes: ecology and behaviour / под ред. Seigel R.A., Collins J.T. New York: McGraw-Hill, 1993. P. 395-402.

155. Shine R. Sexual size dimorphism and male combat in snakes // Oecologia. 1978. V. 33. P. 269-277.

156. Shine R., Sun L., Kearney M., Fitzgerald M. Why do juvenile Chinese pit-vipers (Gloydius shedaoensis) select arboreal ambush sites? // Ethology. 2002. V. 108. P. 897-910.

157. Shine R., Sun L.-X., Zhao E., Bonnet X. A review of 30 years of ecological research on the Shedao pitviper, Gloydius shedaoensis II Herpetological Natural History. 2002. V. 9., № 1. P. 1-14.

158. Stalkin M. A measure of population subdivision based on microsatellite allele frequencies // Genetics. 1995. V. 139. P. 457-462.

159. Stacey P.B., Johnson V.A., Taper M.L. Migration within meta- populations: the impact upon local population dynamics // Metapopulation Biology / под ред.

160. Hanski I.A., Gilpin M.E. San Diego: Academic Press, 1997. P. 267-292.

161. Stamps J.A., Losos J.B., Andrews R.M. A comparative study of population density and sexual size dimorphism in lizards // The American Naturalist. 1997. V. 149. P. 64-90.

162. Strijbosch H., Bonnemayer J.J.A.M., Dietvorst P.J.M. The Northenmost population of Podacris mularis (Lacertilia, Lacertidae) // Amphibia-Reptilia. 1980. V. l.P. 161-172.

163. Struve J., Lorenzen K., Blanchard J., Borger L., Bunnefeld N., Edwards C., Hortal J., et al. Lost in space? Searching for directions in the spatial modelling of individuals, populations and species ranges // Biology letters. 2010 V. 6. P. 575578.

164. Sun L., Shine R., Debi Z., Zhengren T. Biotic and abiotic influences on activity patterns of insular pit-vipers (Gloydius shedaoensis, Viperidae) from north-eastern China // Biological Conservation. 2001. V. 97. P. 387-398.

165. Tomovic L., Ajtic R., Crnobrnja-Isailovic J. Ontogenetic shift of sexual dimorphism in Meadow viper (Viper a ursinii macrops) from Bjelasica Mt. (Montenegro) // Abstract book of 2nd Biology of the Vipers Conference. Porto, 2007. P. 33.

166. Turner F.B. The dynamics of populations of squamates, crocodilians and rhyncocephalians // Biology of the Reptilia / под ред. Gans С., Tinkle D.W. New York: Academic Press, 1977. P. 157-264.

167. Uetz P., Goll J., Hallermann J. Die TIGR-Reptiliendatenbank // Elaphe. 2007.1. V. 15. №3. P. 22-25

168. Ujvari B., Dowton M., Madsen T. Population genetic structure, gene flow and sex-biased dispersal in frillneck lizards (Chlamydosaurus kingii) // Molecular Ecology. 2008. V. 17. P. 3557-3564.

169. Ursenbacher S., Monney J.-C., Fumagalli L. Limited genetic diversity and high differentiation among the remnant adder (Vipera berus) populations in the Swiss and French Jura Mountains // Conservation Genetics. 2009. V. 10. № 2. P. 303-315.

170. Villarreal X., Bricker J., Reinert H.K., Gelbert L., Bushar L.M. Isolation and characterization of microsatellite loci for use in population genetic analysis in the timber rattlesnake, Crotalus horridus II Journal of Heredity. 1996. V. 87. P. 152155.

171. Wang J. Triadic IBD coefficients and applications to estimating pairwise relatedness // Genetics Research. 2007. V. 89. P. 135-153.

172. Wang J. COANCESTRY: A program for simulating, estimating and analyzing relatedness and inbreeding coefficients // Molecular Ecology Resources. 2010. V. 11. P. 141-145.

173. Weir B.S., Cockerham C.C. Estimating F-statistics for the analysis of population structure // Evolution. 1984. V. 38. P. 1358-1370.

174. Wilson G.A., Rannala B. Bayesian inference of recent migration rates using multilocus genotypes // Genetics. 2003. V. 163. P. 1177-1191.

175. Zhao E., Adler K. Herpetology of China. New York: SSAR, 1993. 522 p.