Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Систематика змей рода Agkistrodon (Serpentis, Viperidae) Палеарктики

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Систематика змей рода Agkistrodon (Serpentis, Viperidae) Палеарктики"

ОРДЕНА ЛЕШША Л ОРДЕНА ДРУЖЕН НАРОДОВ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И.И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 590.12.3 (6)

5ЕН7ЖША Татьяна Алексеевна

СИСТЕМАТИКА ЗМЕЙ РОДА AGKISTRODON (SERPENTES, VIPERIDAE) 11АЛЕАРКТИКИ 03.00.03 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Киев - 1994

,'< tt »'I

. I о 0« -7 ' '.iir' ъ:

Работа выполнена в Институте зоологии им. АН Украины.

И.И.Шмалъгаувена |

Научный руководитель: чл. -корр. ЛН Украины, профессор,

доктор биологических наук, заслуженный деятель.№ Украины 1 H.H. Щербак

Официальные оппоненты; доктор биологических наук,

А.И. Кошелев и кандидат биологических наук Г.А. Зерова

Ведущее учреждение Киевский пединститут.

Зацига состоится "_" _ 1984 г.в _

часов на заседании специализированного совета Д.016.09.01 при Институте зоологии им. И.И.Шмальгаузена АН Украины по адресу: 2Б2601, Киев-30, ул. Б.Хмельницкого, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Институте зоологии им. И.И.Шмальгаузена АН Украины.

Автореферат разослан "_" __• • 1Q94 г.

ОтаыЕы в двух экземплярах просим направлять по адресу: 252601, Киев-30, ул. Б.Хмельницкого, 15.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических цаук / В. В. Золотог

Актуальность темы. Систематика змей рода Agkistrodon привлекала к себе внимание многих герпетологов. Особенно много противоречивых суждений существует по поводу систематики щитомордников Пл-леарктики, об атом красноречиво свидетельствуют материалы проведшей недавно (1992) Первой Азиатской Герпетологической конференции в Китае. Имеющиеся ныне данные настолько путанны и взаимоисключающ!, что возникла необходимость провести ревизию данного рода змей, обитающих в Палеарктике. Неоднократно предпринимались попытки рассмотрения таксономии и специальные ревизии группы (Stejneger, 1907; Еедряга, 1912; Никольский, 1916; Терентьев, Чернов, 1940; Gloyd, 1972; Gloyd, Conant, 1990). Последняя иа упомянутых работ представляет собой обширную монографию, поевп-ценную роду Agklstrodon. Однако, по словам самих яе авторов, наименее изученным для них, в связи с политической недоступностью бывшего СССР, остались северо-палеарктические виды. Исследователи, работающие в этом регионе, постоянно сталкиваются с проблемами определения обьченовениого щитомордника A.halys и среднего щитомордника A. intermedius, до сих пер не ясны границу ареапов этих форм, не найдены "работающие" признаки. Подобные проблемы имеются и з изучении A.i.saxatilis, A.shedaoensis и ft.caligínosus, а так-?.е внутривидовой систематики A.halys. Не решенными остаются многие вопроси систематики Agkistrodon и на уровне рода.

Много споров вызывает вопрос о типовой территории A.halys, гас как первоначальное описание, данное Палласом (Pallas,1775) не дает об этом достаточной ин«{ормации.

Наряду с изложенными вше проблемами, не решив которые -нельзя говорить о проведении природоохранных мероприятий и фаунисти-ческих исследований, для данного рода остаются не выясненными ареалы большинства видов, центры видообразования и филогения. Ответы на эти вопроси, безусловно, внесут свой вклад в нале понимание истории формирования герпетофлуиы как отдельных зоогеогра^и-ческих областей так и Павеаритики в целом.

Цели и задач» исследований. Основной целью является ревизия систематики рода Agkistrodon. Среди основных задач, требующих первоочередного решения являются следующие: 1. Изучение и ревизия видовой и внутривидовой структуры рола на основе изучения характера изменчивости признаков фолилога, морфометрии, окраски и краниального скелета всех с°и>;гл- ¡:а-драрктическия видов рода.

-22. Составление определительных таблиц, карт ареалов и кадастров. 3. Построение филогенетической системы .

Научная новизна. Последняя ревизия рода Agkistrodon была проведена американскими учеными (Sloyd, Conant.lSSO) в 1990 Году. Однаго гю утверждению самих асе авторов систематика азиатских щитомордников изучена недостаточно и нуждается в дополнительных исследованиях, поскольку они располагали не "более 20 особями этих 3Mefs. Таким образом, настоящая работа является первым полным исследованием азиатских видов рода, построенным на использовании большого числа (более 50) внешнеморфологических и краниологических признаков и обработки данных на ПЭВМ с помощью ряда мето- , дов многомерной статистики. В результате проведенных исследований. восстановлен вид A.saxatilis Emelianov,1937, а границы этого первоначально монотипического вида расширены за слет подвида A.s.shedaoensls (Zhao,, 1979), который рднее имел видовой статус. Виды A.intermedius (Strauch,1868) и A.caliginosus (Gloyd, 1972) признаны неванидными и сведены в подвиды соответственно к A.halys (Pallas,1776) и A.blomhoffil (Bole,1826). Установлены более точные границы ареалов и составлены, кадастры всех азиатских видов рода. Построена схема филогении группы. Равработана определительная таблица для полевой диагностики водов рода Agkistrodon.

Практическое значение. Разработаны принципы диагностики близ-; ких таксонои на основе внешнеморфологических данных не требующих умерщвлениия змей. Сведения об ареалах, численности к особенностях биологии изученных видов рекомендованы для разработки при- .■ родоохранных мероприятий. . '

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на трех ежегодных международных герпетологических конференциях (Будапешт, 3991; Хуаншань, 1992; Барселона, 1993).

Публикации. По теме диссертации опубликованы тезисы к трем международным конференциям.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав и выводов. Она изложена на ... страницах машинописного текста, включающего 21 таблицу, 30 рисунков. 53 фотографии и библиографию, содержащую .. источников (.. отечественных и .. рост-ранных аиторов).

- 3 -

МАТЕРИМ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.'

Материалом для дш:ной работы послужили коллекции зоологичесглх музеев: Института геологии им. И.И.Шмальгаузена АН Украины, Института воологии АН России, Московского "госуниверсита, а тага.е зарубежных:. Лондона, Сан-Франциско, Чикаго, Кембриджа, Женевы, Анн Арбора, Бонна, Копенгагена, Стокгольма, Торонто. Общее количество обработанного материала составляет 651 экземпляр.

Половой диморфизм, воврастная, внутривидовая и межвидовая изменчивость изучались по 42 внешиеморфологическим (Табл.1) и 15 краниологическим признакам. Применяя метод главных компонент, исследовалась возможность выделения маркерных признаков. Для выяснения структуры обиевидовых и подвидовых выборок применялся кластерный анализ. Для каддой пары выборок вычисляли расстояние в. многомерном пространстве наиболее информативных признаков, отобранных на на предварительном этапе обработки дачных.

При использовании индексов были проведет: 1) предварительная обработка (стандартизация, логарифмирование и т.п.) для получения нормально распределенных разноразмерных данных; 2) регрессионное преобразование всех мерных признаков 'в логарифмические функции от генерального размера объекта (напр. длины тела Ь.):

-1о8У-Ь*(1о£Хг1о0Х); где трансформированное значение исходного признака (У() у 1-того объекта, Хг размер (1.) 1-того объекта, а"х- средняя арифметическая (Ь.); после этого размер объектов (I.), как исходный признак, иасяючается из анализа;3) указанное преобразование не создает наведенных корреляций, но делает трансформированные признаки линейно независимыми от размеров (1.), что дает возможность применять многомерные методы, например главные компоненты, не опасаясь влияния размерных неоднсродностей выборок.

Дачные обработки внеинеморфологических признаков сравнивали с результатами остеологических исследований. Последние базировались на анализе выборки из шестидесяти одного черепа,' пяти видев и одного подвида азиатских щитомордников (01оус1,СопалЬ, 1990)а тага» виды рода Агк1зЬгос1оп Нового Света - л.р1зсН,огуз» А.соп1ог1г!х и близких■ родов Тг1тегезигиз, ЬасЬез1з, СгоЬаЗчз.- Это

позволило нам впервые провести'комплеенно статистические исследования черепов практически веек азиатских видов ииточордииксп. Лля того, чтобы избегать субъективности при изучения краниального

1Т-?93!С

'¡абл. 1

Основные внешеморфолог^рские признак.

! »;

1.В1. 1.ПК

ыкь

ЬБСЬ ШЛ? РРИ РШ РТЬ РТЙ

таь

ТМ1Х

Ш? ти;ж т

ЗСЦ

502

УЕМТ БСО

ля

№ V а 1.

ьао

Ь4А Ь4В

ин

И А К4В Е4Н

пи

Количество верхнегубных витков слева и справа.

Количество июшегубных щитков слева и справа.

Количество нижнегубннх щитков, касающихся переднего ша-иечелвсигаго щитка слева и справа. Количество нредглазничних ¡дитков слева н справа.

Количество заглззничных сдатков слева и справа.

Количество височных щитков слева; подсчитывалось в двух рядах: !-ый припишет к ваглазничным щиткам, 11-ой к 1-му ряду височных.

То хе, только справа

Количество чешуи вокруг теменных щитков. Подсчитцвались все чешуи, касающиеся тененных (за исключение« заглаз-ничных щитков).

Количество чешуи вокруг тела в одном ряду на уровне пятого бршного щитка.

Количество чешуи вокруг середины тела в одном ряду на уровне семьдесят пятого брошного щитка. Количество брюшных пштков. Количество подхвостовых щитков.

Количество анальных чешуй. Подсчитывали» чешуи окаймляющие сбоку (справа и слева) анальное отверстие. Номер ряда с гаторого на чешуях появляются ребрышки. Наличие темной полосы на ямочном щитке. Количество пар горловых чешуй.

Длина тела измерялась от переднего края межчелюстного щитка до заднего края анального (все промеры дана в миллиметрах).

Длина хвоста измерялась от заднего края анального щитка до кончика хвоста.

Длина нижнего края 4-го верхнегубного щитка (слева). Длина верхнего ива 4-го верхнегубного щитка (слева). Длина ботового ива мевду 4-ш и 5-ым верхнегубными щитками' (слева). То ле, только справа.

Длина ива мевду мелшосовими и предлобными щитками

Таблица 1 (продолжение). Основные снеянемор^юлогичоские прзнакн.

Сокр. па? в. П Р Л 3 П А К И

РР1Ь В Л ПРИ ЬТС 0 ьрнр ш ьн? ьтг Длина пилеуса, измеренная от ¡фая теменного щитка до ква мелду меячелюстным и мс.чсиоссеыми ¡цитими. Длина верхнего края рострапыюго нута, измеренная на урогне ива между ростральным и мекносовими иЯпсами. Длила шва меяду ростральным и передним носокм щитками. Расстояние от'лобного догка до конца морды. Расстояние негаду глазами, измеренное по заднее краю глаза. Расстояние от конца морды до шва кряду третьим и четвертым керхнегубними ш№К1 ( считая от конца рта). Длина ива мелду предлобньми щитками. Длина ива между межносовыми нитками. Длина лобного н'итга. ■ Ширина лобного щитка (измеренной по гсву лобнкч и предлобными щитками). .. .......

Таблица'2У Первые три главные компоненты для пятнадцати краниологических приенаков омей рода ¿¿ки'сгойоп.

К 0 М И 0 11 Е Н Т Ы

ПРИЗНАКИ I II 1П

га? .07 -.28 -.Е5 •

КЬХ .20 . 47 -.11

МР .21 .40 .00

юь .22 .47 -.03

В1 .31 -.00 -.14

БЗ . 16 -.23 .02

Е1 .34 -.03 .03

Е2 .33 -.01 .12

Р1Д .32 .00 .09

М2 .31 -.07 .21

01 .'26 .04 ' .03

02 .31 -.11 -.09

ВЭ -.00 -.00 .63

03 .25 -.31 .06

•04 .24 -.34 ■ -.15

______I.......I.__I-

скелета ми действовали так, будто нам заранее ничего не известно о структуре рода, т.е. весь остеологический материал был объединен е одну выборку. попытались выяснить - существует ли объективно кал'ач -л.'бо неоднородность но отдельным признакам или нх гхми.'ексал. Первоначально для изучения ш отобрали восемь костей, каждая из которых была описана по вовмокности большему числу исходник параметров; общее количество их - 40. В дальнейшем, использовав кластерный анализ и метод главных компонент, нам удалось отобрать на исходных признаков - 15, висящих наибольший, гклад в суммарную дисперсию выборки, причем они несли информацию yjfe только о пяти костях.

Был проведен электрофорез мшечной ткани в полнакриламидком геле нескольких видов щитомордников: A.blomhoffii, A.halys и A. i.saxatilis. Однако, результат получился не качественным из-за плохого состояния образцов. -Повторный фореэ не проводился, так как получение йивы.ч экземпляров сопряжено сейчас с большими трудностями

Для уточнения выводов, сделанных при помощи морфологических и остеологических методов, Сипа предпринята попытка изучить структуру поверхности чешуи щитомордников при помощи сканирующего микроскопа. Для этого образцы чешуй были отправлены в Швецию, где было проделано исследование. Вши отправлены образны A. internedius (Забайкалье), A.halys (Казахстан, Талды-Курганская оОа.; район озера Оайса:-!; Азербайджан), A.blamhoffii (Приморский край), A. i. sax at i 1 is (Приморский край) К содалению, мы еще us получили результаты из-sa плохой работы нашей почты.

Рее расчеты проводились па ЛЕШ IBM PC/AT 386 в Зоологическом муfive Института зоологии АН Украины. Для кластерного анализа использовался пакет прикладных программ "1ZANU".

РЕЗУЛЬТАТЫ РЕВИЗИИ РОДА И ИХ ОВСУВДЕНИЕ.

Анализ исходной выборки черепов проводился по методу главных компонент, при этом ' использовались дииь первые три компоненты, поскольку у 5 X информации, учитываемые ими, дм и вполне удовлетворительный раеультат. На рис. 1 предстагаени видовые■средние краниологических показателей в. коородинатах этих компонент. Хорошо видно, что относительно 1-й и 2-ой компонент от идиного комплекса ашттеюи видов щитомордников отделились американские виды: б- А. рАйЛУОГиз; ?- A. Contort Г ÍX.

Fi'.tsrî

Рис. I. Fscnaioxeime видовых средних «фаииологичссгак псвэвателзй 13 вздев китсморднвков в координатах трех главных компонент, вычисленных пс матрице корреляции 15 кршгаологи-ческж признаков. Agkistrodon: l-hlmalayams;

2-int(?r«i6dius: 3-blophoff H; 4- haljrsj 5-Paxatilis;

3-pisoIvorus; 7-contortrix; Trimeresurus: 8-cramlnes; Q-albolabris; lO-walabarlciis; ll-crotalus her r S dus; 12-Slstrurus catenates; 13-lnche3í¿ mita.'

Наибольший вклад в первую компоненту вносят признаки, несущие информацию о basiparasphenoid, entopterygoideum, palatirium и occipitale. Внутри образовавшегося комплекса азиатских видев прослеживается чёткая видовая дифференциация, которая определяется второй и третьей компонентами, среди американских видов такие отмечается дифференциация относительно каждой из трех компонент.

Наибольший вклад во 2-» компоненту внесли признаки (см. Табл.2), относящиеся к occipitale (03, 04), basiparasphenoid (B8.6R), а также признаки кодирующие количество зубов на entopterygoideum, palatinas и dentale (NEL, NP, NDL), в ñ-ю компоненту - признак, несущий дополнительную информацию о basiparasphenoid (В9).

Ладные проведенного компонентного анзлива являются подтьерзде-пием результатов кластерного анализа. Вся выборка разделилась на совокупность кластеров, которые достаточно четко демонстрируют видовые границы. Из рисунка 0 видно, что группа азиатских щитомордников (A. himalayanus, A. intermedias, A. blomhofíH, A.halys, A. saxatilis) образует группу кластеров, которая примыкают к хорошо отграниченной второй группе, включающей в себя черепа американских видов (A. piscivorus и A. cbntortrix). Уровень различий этих двух групп настолько висок, что можно говорить о выделении азиатских гидов в отдельной род. Таким образом наши исследования не противоречат выводам Хож и Романо-Хсм (lioge and Romano-Hoge, 1981,p. 188) .о выделении в отдельный род Gloydhis азиатских видов ¡цитсмордншсов. Последние в свою очередь разрешились, исходя из кладограммы, на четыре группы видов А. himalaynus, A. halys-întermedius, A. i. saxatilis, A.blomhoffii,' Как видим группы видов- A. halys и A. iritermedius слабо отграничены друг от друга и представляют собой практически, единую группу (Рис.3). ' Наиболее близко к американским видам расположен A.blomhoffii. Хорошо отграничен от других видов A.i. saxatilis.

При анализе фолидоза и некоторых пластических признаков удалось выяснить закономерности, которые объясняют трудности, возникавшие перед исследователями, занимавшимися систематикой щитомордников. Все описания до нас в большинстве своем были основаны лишь на окраске особей и на небольшом количестве признаков фоли-доаа. Среди последних применялись такие общеупотребительные признаки как: количество чешуй вокруг середины тела (Sq), число верх-негусжых витков (Lab), количество брюшных (Ventr) и подхвостовых

(Sal) щитков. Of. .укена значительная трансгрессия крайтп эчтк-ниий этик признало!) у всех видов щитомордников. Некоторые ия применявшихся ранее признаков связаны с половим диморфизмом ч потому применяться в качестве диагностически;; не могут. Отобранные нами признаки отражают основные направления адаптивной изменчивости признаков.

Использовал метод главных компонент, мы изучили расположение 651 особи в координатах 1-й и 2-й гласных компонент (Рис.2). Из рисунка видно, что все особи разделились на три основные группировки. Одна из них состоит из подепдов A.blomlioffii и особен A.caliginosus. Вторая наибольшая из всех группировка состоит из особей, относящихся к различным подвидам A.halys ( в том числе A. inerrneditis) и A.i.stejnegeri . Третья группировка располагается близко ко второй и состоит из представителей A.l.saxatilis и

A.shedaoensis.

Исходя из элементов первого и второго собственных векторов, мы .определили, признаки, которые внесли наибольший вклад в разделение видовых выборок. Среди признков- фолидоза наибольший вклад п первую и вторую компоненты внесли (Табл. 4) : LBL, NKL, Т, S42, RR, G, PRL, PTL, TMLL, SQ1, У. Из таблицы 3 видно, что наибольший вилад в первую и вторую компоненту среди мерных индексов внесли: DPTC, DLTC, DNLF, LNTC, LLL, LLC'D, L4BA, L4TS.

Для изучения межвидовых взаимоотношений были сформированы видовые выборки согласно последней систематике итого родя, (Glove!, Conant, 1990). Первоначально для каждой выборки мы исследовали наличие полового диморфизма по признакам |]юлидоза. Из результатов исследовании признаков фолидоза было выяснено, что половому диморфизму подвержены десять признаков (L, LCD, LLCD, VENT, 3CI), А,

B, AN, SQ1, SQ?). Причем важно отметить, что пять из этих десяти признаков использовались при описании видов, но ни один из авторов не проводил измерения отдельно для самцов и самок. Кроме того, что сборы были не всегда многочисленными, мы тачке ничего не знаем о соотношении полов в этих выборках.

После выделения признаков фолидоза связанных с полом било проведено межвыборочное сравнение по ним пли самцов и самок отдельно Оно показало, что выборки A. blomhof f i j и A.cal.ifflnosus, A.hnlvs и A. interwdlus, A.shedaoensis и A. 1.saxatilis очень сходни и отличатся друг от друга Л1Ш> по незначительному числу признаков сгя-с полом. Необходимо такхе отметите, что выборка

3-1ПЛи

Рис. .2. Расположение" 661 особи щитомордников (р. Аек1з1гос1оп) в координатах двух главных компонент, вычисленных по матрице корреляции 42 признаков $олидоза. Обозначения: 1-А^гаисМ; 2- А.Ь.1пЬепг,ес11из; 3- А.Ь.ЫотЪоГШ; 4-А.Ь.Ьа1уз ; 5- А.5ахаШ1з; 6- А.Ь^еЗпееег!; 7-А.Ь.саНдШозиз; 8- А.з.БЬейаоепз1з.

Рисунок 5. Кладограмма ендов и подвидов азиатских щитомордников (р. Аек^гсхЗоп), построенная на основании морфологических данных.

Эвклидовы расстояния ВЫБОРКИ 1—10—20—30—40—50—60—100

А.э^аисй!

А.Ь,Ыов||тоГШ

А.Ь.и5зиг1епз1з

А.Ь.са11в;1по5и:

А.Ь.Ьгеу1саис1и:

А. Й. ^егтесНиэ-

А.Ь.Ьа1уз

А.Ь.саисаБ1сиз

А.1ч.з1еопевег1 ■

А.з.захаЬШг •

А.з.зЬес)аоепз1з

Рисунок 6. Кладограмма азиагсгаи видов щитомордников. Обозначения; отросток на palatlnu.il выражен: 0-силыго, 1-но сильно, 2-слабо, З-отростка нет; гребень на Ьаз1рагазр11епо1с1 выражен: 4-слабо, 5-гребня нет: 6-три зуба на ра1аЬ1пит; 7-окраска состоит из продольных полос.

всеми 12-ю выборками, по которой построили кладограмму (Рис.5), отрачимаую сходство подвидоь рода Agkistrodon. Из полученных результатов следует, что все подвидовые выборки разделились на две группы. Одна из которых состоит из подвидов A.biomhoffil, другая ira подвидов комплекса halys - intermedius к последней примыкают A.i.saxatills и A.shedaoensis. Интересно обратить внимание на чувствительность метода в отношении экологической специализации вида - к кластерам комплекса halys-intermedius, представители которого обитают в аридных климатических условиях, наиболее Слизко расположена выборка A. i.saxatilis и A.shedaoensis, обитающих, в отличие от A. blciphoff i i, на каменистых осыпях, хорош прогреваемых солнцем склонов, холмой и сопок и приобретяих сходные с A.halys морфологические признаки. Здесь по нашему мнению налицо признаки параллелизма в развитии A.i.saxatilis. Кладограмма показывает, что подвиды комплекса halys-intermedius различаются мехду собой на уровнях, которые ниже различий видовых выборок этого рода; Полученные данные полностью согласуются с результата»,и краниологических исследований, согласно которым A.halys, A.intermedius, A.h.caucasleus и A.i.stejnegeri наиболее слабо различаемые формы. Следует отметить, однако, обособленность кластеров A.saxatilis к A.shedaoensis. Уровень отличия их от остальных видов намного больпе нежели друг от друга. Кластеры комплекса .blcmhoffii образуют хо'росо отграниченную от комплекса halys группу. Причем кладограмма показывает, что выборки A", b.blomhoffii, A.b.ussurierisis, A.caliginosas и A. b.brevicaudus различаются между собой на.уровнях, • которые ниже различий видовых выборок этого рода.

На основании полученных дачных можно утверждать, что, несмотря на низкую межвидовую изменчивость по каждому признаку в отдельности, г.иды рода Agkistrodon возможно дифференцировать по сумме нескольких признаков. При этом модель межвидовых взаимоотношений полностью согласуется с остеологическими данными.

С целью изучения возрастных изменений признаков каждого вида били построены грьфики по индексам, свя?анным и не связанным с полом. Из анализа графиков следует, что возрастная изменчивость данных индексов не обладает видовой специфичностью, однако на их основании можно сделать обдае выводы относительно возрастных изменений фолидоза' касательно азиатских штокордников в целом, пропорции и Форма щитков головы, закладывая^ esse в эмбриогенезе.

практически пе изменяются с возрастом. Изменения затрагивают лишь промеры, отражающие ширину головы, в частности, расстояния между глазами, длину шва между меиносовымп и предлобшми щитками, при неизменной длине расстояния от лобного cyiTica до конца морди. Как показали графики, форма 4-го верхнегубного щитка с возрастем у A.h. intermedlus,. Д. i.snxatilis л А. b.caligJnosus несколько удлиняется, приобретая трапецевидную форму, что свидетельствует о подвидовон принадлежности A.n.internedius и A.b.caliginosus. У всех остальных видов этот щиток остается иеизмешпгм имея прямоу- ■ гольную или квадратную форму.

' Таким образом, из результатов мор{»лог11Чйских и краниологичес- ' кил исследований следует, что выделение , Л.internedius, A.shedaoensis л А.callginosus в отдельные-виды искусственно и противоречит действительному делению рода Agkistrodon (sensu stricto). Все предыдущие попытки систематизации рода строились, в основном, на окраске и потому не отражали истинного положения данных групп. Мы считаем более обоснованным считать формы internedius и stejnejeri подвидами A.halys, а caliginosus подвидом A.blomhoffii. В то ;ке Еремя отличия группы saxat.ilts отдругих ■видов настолько велика, что позволяют выделить ату группу как вид, а форму shedaoensis - в качестве его подвида.

возможные пути эволюции современных предсташтелей рода

AGKISTRODON

Проведенное нами исследование видов рода Agkistrodon (sensu stricto) заставляет нас пересмотреть схему эволюции и расселения этой группы. Нике мы попытаемся рассмотреть зги вопроси исходя из данных морфологии, остеологии и палеогеографии. Результаты >слв-дистического аначиза представлены на рис. б.

■По нашему миопию, среди азиатских представителей ■ рода Agkistrodon (sensu stricto) наиболее древними и близкими к гипотетическому предку видами являются A.strauchi и А. himalayonus, не л.i.intermedius как считает Конант (Gloyd, Conant,1990). К подобному заключению мы пришли на основании морфологических', остеологических и палеогеографических данных. Ми считаем, что эволюция щитомордников, как и остальных рептилий Палеарктики тесно связана ■ с эволюцией.географии этого региона. В- конце соиенового времени началось первое поднятие Гималаев.' icoropoe вавериилось в позднем Палеогене (Флероп к др.,1974). Можно предположить, что именно о

этого момента начинает действовать факторы пространственной изоляции, которые способствовав отделению от общей предковой популяции групп, которые, впоследствии, путем адаптации к условиям обитания дали начало современным монотипическим видам -A.strauchi, A.himalayanus, A.inonfcicola. Изучение рисунка спинной части тела азиатских щитомордников дало подтверждение высказанному выше предположению. Установлено для ящериц Lacertidae (Ланц Л.А., 1928), что в эволюции рисунка первоначально возникали продольные полосы* и ликни, которые затем трансформировались в пятна, поаке последние сливаясь, образовали поперечные полосы, причем известно также, что примитивный рисунок дольше сохраняется на передней части тела, чем на надпей. По нашему мнетш эти выводы вполне применит для змей, в частности для щитомордников. Таким образом, наиболее примитивный рисунок у A.strauchl. Он состоит из четырех продольных линий, прерывистых, иногда делающих изгибы и сливающихся вместе, образуя рисунок в виде несимметричных пятен или зигзага. У A.himalayanus примитивный рисунок из продольных полос сохраняется в передней части тела, а на остальной части располагаются пятна, однако у отдельных экземпляров рисунок из продольных полос занимает всю спинную часть тела, либо состоит л;гаь из пар пятен. Что касается A.rcontJcola, имеющего однородную черную окраску, то по нашему мнению, это вторичное приобретение, связанное с адаптацией к условиям высокогорий.

Таким образом отделение A.strauchl, A.h.imalayanus, A.nonlicola произошло на самых ранних этапах эволюции рода и дальнейшее их развитие протекало в изоляции, что способствовало сохранения многих анцестральиых признаков наряду с приобретением новых, обусловленных адаптацией к условиям высокогорий. Необходимо отметить такие анцестралыше признаки как большее чем у других видов рода число зубов на palatinum - 4; менее сглаженный чем у других хоанагеный (choanal) отросток на palatinum, дорзальное поднятие на dentale и гребень на basiparasphenoid. На морфологическом уровне зги виды отличается низким числом верхнегуОных щитков (обычно 6-7) и низким количеством рядов чешуи вокруг середины тела (обычно 19-21).

Недостаток палеонтологического материала не позволяет сделать вывод о центре происхождения рода, ш по всей вероятности он располагался в непосредственной близости от нынешнего региона сосредоточения нзиОодыаего числа видов рода. Таким' образом, мы

предполагаем, что первые представители родя Agkistrodon (sensu stricto) возникли в юго-восточной части Азии н в течение раннего Третичного периода (Палеоцен - ранний Олигоцен) распространились по континенту. Именно в этот период идет формирование основных направлений эволюционного развития рода. В Центральной Азии в течение эоцекового времени начались процессы аридизации климата, которые сочетались со значительными тектоническими изменениями (Флеров и др. ,197'4). Повидимому это и дало толчек для возникновения нескольких направлений эволюционного развития рбда, среди последних мы искем выделить два по нашему мнению основных, которые привели к разделения некогда цельной популяции. Одним из них является направление, которое способствовало приспособлению кивот)«« к аридизации климата. Другое же споссбстшвако выхиванив путем ухода от неблагоприятных условий в более благоприятные.

Первое из указанных направлений характеризовалось приспособлением хивотнык к аридному климату, которое выражается в увеличении числа рядов чеиуй вокруг середины тела, верхнегубных щитков. Это направление в результате дало начало предкам, которые в свои очередь привели к образованию ншплекса A.halvr. и всех его подвидов, имшиих 23 ряда чеиуй вокруг середины тела а 7-8 всрхнегубных зштков. Рисунок представляет собой полный переход от пар пятен, лишь слегка контактируюгда друг с другс.м, как например у A.h.boehmei, до четких поперечных полос., как у A.h.halvs, со всеми переходными формами, в виде в разной степени слитшися пятен. Примером последнего могут с-лухить рисунки тела А. h. irilemx-cims, A.h.cogriatus и A.h.caucasicus. Таким образом, исходя из анализа рисунка тела щитомордников комплекса A.halys можно сделать предположение о неоднородности группы с точки зрения эволюционной, продвинутосги. Наиболее зволюционно молодей группой.является номинативная форма A.h.halys из низовьев Волги, а наиболее прими-тинной по нашему мнению - A.h.boetael. Морфологические исследования и исследования на остеологическом уровне подтвердили эти* предположение.

Ареал предкових представителей этого направления занимая, по-видимому, западную и центральную часть азиатского континента, поскольку именно в этой части сконцентрированн все соррсмчшше подвиды А.halys. Следует отметить, что ломинативняя Юрм-л A.h.halvs является сяиой колодой группой не только среди ¡т.мп-лекса А. halys. но такле и всего рода. Расселение и фериирэрачив

- го -

этого вида происходило, видимо, в Нзогене, поскоды^у интенсивное поднятие равнин Средней Азии происходило в раннем Уиоцекэ (Флеров и др.,1974).

Предки A.saxalilis, возможно, отошли от основного ствола представителен, котдег&а A.halys раньг/е того времени, когда предки последнего проникли на Кавказ.. Формирование A.saxatilis происходило как пример того, как все более удаленные от центра расселения периферийные популяции и их групп!!, интенсивно образуясь в новых условиях, становятся родоначальниками ввдсз, . причем развитие ело, по-видимому, в сходных условиях, что и комплекса А Ли lys, поскольку наало свое отражение в параллелизме в развитии зтой группы и комплекса A. halys.

Второе из указанных направлении не поиеето еа собой с-ущест-веших изменений в морфологии вдатоморлиико», посколы^ при этом не происходило резкой смени условий обитай;'?.. Данное направление привело к образованию комплекса A. bk-sheffil (мы туда относим тага;е A.calipinosus). Для него характерно более низкое число практически всех счетных признаков по сравнения с halys комплексом. На остеологическом уровне для A.b.blomhoffii и A.b. brevlcaudus из Китая характерны высокий и оаужешшй cioanaT отросток на palatinurc, высокий гребень в саде одиночного выступа на basiparasphenoid.

В ходе морфологических исследований было установлено, что но всем почти счетным признакам их количество убывает в ряду: A.saxatilis - A.h.halys - A.h. intermedius - A.bloahoffil

Отмечается также общая направленность па егх-шшанте крупых отростков костей: хоаналышй (choanal) отросток ка palatlnun, дорзашгое . поднятие на dentale, гребень ка basiparasphenoid) б направлении с востока на запад.

' Аркдизацйя климата в эоцеиовую эпоху не тронула юго-восточную часть материка, где климат остался бодец влажвш. Именно в этой части континента сейчас обитает основная часть представителей комплекса A.blomhof fii. Японские острова osie ß Ыеогете сохраняли связи с континентом, со временем постепенна (■¿•леров и др., 3974). Центральная группа ЯПсшс!»« сстригда» заселявшаяся фауной Северного Китая через "корейский «ост*» окстча-тельно отделилась от материка только в Плиоцен» (Фдоров и др., 1974). Таким образом полная изоляция -А.Ь.МсгЛоГГИ аропзейяа сравнительно недавно, это обуславливает рвздзггтадодо ошгая

этого островного подвида от материковых форм, однако эти отличия более значительны нежели отличия материковых форм друг от друга. Это свидетельствует о том, что • нынейние■ материковые подвиды A.blomhoffii более колоды в эволюционном.плане, чем островной подвид и находятся в стадии становления. .

Проникновение предков Crotalinae в Новый Свет, по-видимому, произошло в раннем Третичном периоде, в этом мы согласны с мнением Брэдстрома (Brattstrom,19G4). Однако, мы не можем согласиться с утверждением (Van Bevender,Conant In: Gloyd,Conant>, • 1990) о том, что отдельные прсдюзвыа ветви пересекли Еерингийскую .сушу в позднем Олигоцене - раннем Миоцене, а также с выводами- Кардонга (Kardong, 1988) о возможной миграции в -среднем Олигоцене, поскольку в конце раннего Олигоцеия произошло опускание Берин-гийской суши м "мост" исчез (Флеров и др. 1974). Понятно, что в Неогене возникали контакты Азии и Америки на месте Берингнйской суши, но уде начавшаяся континенгапизашя климата (Скнидан, 1965) вряд ли позволила бы теплолюбивым Crotalinaö воспользоваться северным мостом для проникновения на Американский континет.

Подводя итог обсуждению эволюции рода Agkistrodon (sensu stricto) хочется подчеркнуть, что недостаток палеонтологических данных не дает возможности решить в какой мере схдство и различия в морфологии современных таксонов являются результатом их филогенетической близости, а в какой - конвергенции и параллелизмов. Мы считаем, что центр происхождения рода Agkistrodon • лехит на юго-востоке Азиатского континента. ' Именно вокруг этого региона сосредоточено наибольшее количесво видов рода. Мы такие считаем, что наиболее древними и примитивными видами рода являеотся -A.strauchi, A.him^layanus, A.monticola, а наиболее молодим в эволюционном аспекте - A.h.halys.

ВЫВОДЫ

1. Виды рода Agkistrodon (sensu stricto) можно точно дифферент?* ровать только по комплексу признаков.

2. В ходе исследования были установлены морфологические признаки позволяющие наиболее точно р&эличать виды и подвиды иитоморд-ников.

3. Среди краниологических признаков наиболее ккфирматтшнми оказались : количество зубов, форма palatinum, occtpitalo, basiparasphenoid, entopterlcoid.

- 22 - -

4. A., saxatilis восстановлен в качестве самостоятельного вида.

5. Результаты исследований позволили свести виды A. intemedlus, A.caliginosus и A.shedaoensis в ранг подвидов A.halys, A.blcmhoffii и A.saxptilis сЬогветсвенно. В настоящее время

' род Agkistrodon (sensu stricto) включает шесть палеарктичес-ких видов змей: A.halys, Alblomhoffii, A.saxatilis, A.strauchl, A.himalayanus, A.monticola. .

6. Из шести видов рода; подвидовые формы подтверждены для трех видов: A.halys (A.h.halys - Казахстан; A.h.interaedius - Южная Сибирь, Монголия, Сегерньм Китай; A.h.caucasicus - Кавказ, Копет-Даг; A.h.cognatus - север Центрального Китая; A.h.stejnegeri - юго-восток Внутренней Монголии), •A.blomhoffii * (A.b.bloahoff11 ' - Японские острова;

• A'.b.caliginosus - Корея; A.b.ussurjoi.sis - Россия, Приморский . край ; A.b.brevicaudus - Корея), A sa:atilis (A.s.saxatilis -Маньчжурия, Приморский край; A.s.sh^daoensis - остров Шедао).

7. Наиболее древними являются хорошо изолированные высокогорные виды: A.straucni, A.himalayanus, A.iranticola.

8. Комплекс подвидов A.halys является более молодой ветвью на пред кошм древе рода. Подвиды этого комплекса в разной степени адаптированы к сухому климату, среди них наиболее приспособленной является номинативная форма A.h.halys, а наименее A.h. intennedius И'A.h.stejnegerl. Последние, обитая в зоне интергрд-.ацик зреадов двух крупных видов A.halys к A.bloüilioffIi, несут на себе адаптивные черты сходства с обоими.

9. Комплекс подвидов A.blcanhoffII представляет собой другую, более лрев!шю ветвь, развитие юторой пшо по пути, не связанному с адаптацией к засушливому климату.

10. Ветвь A.saxatilis по эволюционной прсдвкнутости занимает промежуточное положение мехду A.halys и A.blomhoffii. В эволюции данной группы прослеживается параллелизм с направлением развития подвидов комплекса A.halys.,

СЛИСОК ОПУБЛЖОВАКШ РАБОТ Ю ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИЙ

1. Fentisova T.A., Tokar A.A. A character analysis of pit vipers, genas Agkistrodon (Serpentes: Vlperidae) of the USSR fauna. // Socletas Eropea Herpetolcgica, Abstracts, 19-23 August, 1991,-Budapest, Hungary, - p.29.