Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Поздемиоценовые - раннеплейстоценовые гадюковые змеи Украины и сопредельных регионов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Поздемиоценовые - раннеплейстоценовые гадюковые змеи Украины и сопредельных регионов"

РГ6 од

1 п \П?

I 'и" ОРДЛк ЛИШИ. И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ ЛКАД2Ш НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГШ! тл.М.И.ШИАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукописи УДК 563. 126. 3 (477)

ЗЕРОВА. Галина Анатольевна

ПОйЯЕ«ЩИШЗ - РШШШЮРОДЕЗКЖИВ ГАДОКОРИЗ ЗГ.КИ УКРДКШ И СОПРВДШШШХ РЕГИ0Н03

ОЗ.ОО.Ю - зоология

АВТОРЮгРАТ досертщп па сококапнэ учопой стегкш кадшвта бпологпзскч* науч

!'.м т?

1993

Работа выполнена в Институте зоологии км. И.И.Шмальгаузена АН Украины.

Научные руководители: академик АН Украины, профессор, доктор биологических наук В.А.Топачевский и доктор биологических наук В.М.Чхиквадзе

Официальные оппоненты: -член-корреспондент All Украины, профессор, доктор биологических наук Н.Н.Щербак и

кандидат биологических наук Е.М.Писанец

Ведущее учреждение: Зоологический Институт АН России

Защита состоится "3-0 " 1993 г. в lO0^

часов на заседанш специализированного совета Д.016.09.01 при Институте зоологии им. И.И. Шмальгаузена АЯ Украины по адресу: 252601, Киев-30, ул. Лешша, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И.И. Шмальгаузена АН Украины

Автореферат разослан " "Ъ " 1993 г.

Отзывы в двух экземплярах просим направлять по адресу: 25260!, Киэв-30, ул. Лешша, 15.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

В.В.золотое

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность tswj. Предел жители семейства viperidae, яь -ляясь одной из наиболее изученных современных групп ьмей, оили объектом нногочислешшх систематических, эко-этологаческих и биогеографаческик исследования. Однако, из-за того, что исколз-ешв остатки змей встречаются относительно редко и отличаются довольно плохой сохранностью, гипотезы об эволюции датой группы змей строились почта исключительно на современном материала. Несмотря на широкое, распространение современных представителей и давность изучения годвкових змей» до настоящего времена не виягатэш некоторое везаше гспросн морфмопш, фялогонии к классификации групш. Ток, напрдаер, ке существует едшюго миопия относительно класафисоцг'ц соботьелгао рода Vípera. Остается тякгге нзшяензшак«! теша а направления одипиадш в данной группе вкей. Кроьэ того, j3yseuao ископаемых вый значительно затруднено из-за отсутствия otí;;."¡ip;nwroK методики оиисания и опрэдз/сяия ¡и остэкссв. Сждсикиш этого является несспоот?вшюс?ь лптературннк ,цаякцх, a такие слоя.нал номенклатура солш-шстса таксонов, отсутствие сстаодогичзскнх. пршша • ков в их диагноаьх. Ввшоизлсжэниов достаточно убедительно свидетельствует об актуальности прэдяоггеяого исследования.

Цзлп подзчл. Целью яавгая&Л работа било вьвояпш «е-текаппзского ессгава, геологического и гоогьгфиеского рассро-стрзвеиия, зкол1>п<Ч9Ских осойсааостей г«д«л еемейсъга Viperí-dae, оСитвййек на терраторяя сзвер.чого участка Ьоеючиой 'П&ра-тотади з отреввд времени создай!. ииоцзц - рчны:Я гозгсяодеи. Одаеко, в ходе ое репд;:з£Л,;ш потребовалась репить ряд задач, значительно шхед&вда за пзрйоьйчадыше рюки pso'ouj, а именно:

- протес ги вн&яиз кг-р|»логьч?ских прягкаиов k черепа, зетретег^гихея ¿ ископееша состоянии, :« иозьенксв ir; ьеех. отделов поэвоночнжй у созрзмшп! представителей сзМбйстг-э с цэлью г.ндглешш дк&гвосглчсскм ермо'в и шлгшмм еэсхгизгегм их. проявляя ня шямгаеш! гитерюле;

- устзтгоюгь мзрфемки-й'госгош кригзрш, лсл^мга в основе г»?.:' .wüüi pora Vipori F-.l. ra лсодэга И 9!ф<шлй«яя ренет1;;;? а из-кзпе;6е^'х b-"v,t,':p;

- грогеотп еиетемчггг'^'^огп гигксьь:! тг

a

леарктики в том объеме, какой возможен на имеющемся материале;

- упорядочить номенклатуру и уточнить диагнозы рода Vípera в.1. и входящих в него подродов и видов;

- усовершенствовать существующую и разработать новую, методику определения ископаемых остатков гадюковых змей;

- определить систематическую принадлежность и провести описание имеющихся ископаемых остатков гадюковых змей Украины.

Научная новизна: Предложена методика диагностики гадюковых змей по скелетным материалам, выделен и включен в диагнозы соответствующих таксонов ряд новых диагностических признаков, описано 16 новых для науки форм гадюковых змей, из них - 4 новых вида, относящихся к двум шдродам рода vípera б.1. из позднего миоцена - рзннэго плейстоцена Украины и сопредельных регионов. Проведена реконструкция палеогеографической обстановки исследуемого региона в указанном отрезке времени и проверено ее соответствие таковпй, определенной по другим группам кивотных.

Теоретическое и практическое значение: Гадшовые змои, как экзотермные животные, являются хорошими индикаторами климатов прошлого и при условии достаточной изученности могут использоваться для палоокляматических реконструкций, а также в целях биостратиграфии и палеогеографии. Выделанные rio костям черепа 35 диагностических признаков и 1Ь - по позвонкам могут быть включены в диагнозы соответстсующих таксонов современных гадюковых змей при проведении ревизии группы. Отдельные виды ископаемых гадюк могут использоваться как руководящие формы при стратификации и определении геологического возраста отложений.

Апробация работы: Результаты исследования были доложена на VII Всесоюзной герпетологической конференции (Киев, 198Э), I Всемирном герпетологическом конгресса (Кентербери, Великобритания, 1939), VI съезде Европейского герпетологического общества (Будапешт, Венгрия, 1991), 2-м симпозиуме им.Ж.Кгчье (Монтболь-ярд, Франция, 1992), на конференции молодых исследователей Института зоологии АН Украины, и на совещании но вопросам систематики и морфологии (Санкт-Петербург, 1988).

110 твМв диссертации опубликовано ' Э работ объемом 6 п.п., и? них 9 - в зарубежных изданиях.

Диссертация изхшшя на 3?9 стр.

машинописи и состоит из введения, 6 глав и заключения (общий объем текста 161 стр.). списка основной использованной литературы (111 наименований), 19 таблиц и 61 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАГОТН ' Основнио положения введения соответствуют изложеннрй в автореферате общей характеристике работы.

Глава I. Материал и методика. Основой исследования послужила коллекция остатков гадюковнх змей из 28 поздаемиоцаношх -ранпеплэйстоцешвых местонахождений Украина, России, Молдавии и Закавказья, хранящаяся в основном в отделе палеозоологии позвоночных и Палеонтологический музей Института зоологии им.И.И. Шаальгаузена АН Украины. Со'орн материала проводились экспедициями указанного отдела, б том числе в 1981- 1383 и 1937-19Э1 г.г. при участга автора. Кромз того, в работа использовались остеологические материалы по рецептным гадкжовым змеям из кол-1 лекций музеев и научных учреждений Тбилиси, Ташкента, Киева, Москвн, Санкт - Петербурга, Лондона, Гетэборга, Кракова, Мадрида, , В общей сложности исследовано 2? краниальных остатков и более 500 позвошеов ископаемых гадюковнх змей и 195 скелетов а родов 23 видов современных Ухрегхйае. Использовались позвонки ::з зевх отделов позвоночника. Точность определения особенно возрастала при наличии койных позвонков. Для определения и даа-гностичэского описания нами использовались шрфологаческяб и ьюрфоттричэские признаки, по в основу описашй новик, таксонов били полопаны глзвкнм образом перше. Промеры костей и биометрический анализ оказались монэе цестшка. Тег» ко менее мы сочли цэлэсообрззньч включать их в описания нс-шх таксонов, при этом ыч:ерялась только туловишиэ позвонки, как наимэнео ишвнчивш.

•Тврютодогия, Анвтсмачо^вя нсмэшслвтурэ элементов черепа з осзвого скадзто взята яз рвгмегдох кскрткоз. Приведен« огэгл строения я про.мгроз встречавшихся в искоаао«см соетошт костей черзпа и псзвохсоа, а такг-з яомзшслатурЗ их вяегмнтов с укзасяйрм сепопкуоо и пршятп сскрзщошй.»

Й?мер=>няя " гио'.^тр'.тоеппв мэтояч. Егарв«е нзм?рэяая' й позвопчоз для определения и мксойсяггаскот опясвпия ВММЗДОХ СЙУП ЙСЯОЛЬРОВЗОД При ШЛЮПКИ ИСКОПЯечНХ

'510гнел ■ (лчптп'с-г-?, 196;). '¡.'оршчо пр.чдпрйа'тг» нончп"э

ол^т.делпть плейстоценовых зксй по методике В.Ауф5енбэрга с ис Пчиьзовйиизм t-критерия Сгыпцвнта (S*yndlar,l90l, Meylan,1932) однако спосоо EJöopa позвонков оказался неудовлетворительным. Чзюллча правильного выбора позвонка для определения обсуада-лааь улзднее в работах ЗЛНиядлара (Szyndlar, 1984,1991). В данной рчСото исполгзувтсп промеры и индексы по методике Ауффвнбв-рга (1963) и Жшг.яара (1984). При исследовании скелетов современных гютсгшк PMSíl измэрядось более 20 тулоищдах позвонков. Кроме вичцслечия значения индексе, т определяли размах его рзк?П7ЭТОсти [liro.], сроднее значение для особи Ш ср.], среднее кващлтескео отклонение £ б J и коэффициент вариации (СУЗ.

Установлено, что отдельные позвонки ископаемые гадюк не могут слуетть основой для. филогенетических построений. Кромз 0!тредаж-1тя их систеттнческой пртзцпетостя, они могут быть использолгчш для изучения распространения этих ечой в геологическом Лр'~'ЩЖ>М.

ГАР.-'.Щ Л-. Главнойкнз мветонзхокдегшя ископаемых годикових. и.уэй cot.'.u'tr.tBn Viperic'-e Оосерного Причерноморья и Приазовья, их геоюгиччекая характеристика. В работе использовалась ретао-чалм<ал стрзтиграфичэская схема (Короткович, 1908; ТопачовскиЛ, CKopiu<.1993)-. Согласно атой схеме приведены географическое положение и краткая геологическая характеристика 28 позднемиоцэ-поркх-рчш19пте0стоц8ио|шк иротонахождешш исследуемого региона.

Гд?ва. т.п. История ивучэшм, обзор находок и ревизия иско-наг-упк гаалков'гх вмой семейства yjperitoe Евразии и Северной

Дрешюйгше гпдакошо mm сетойства viperidae известны ms раинего млоцела '.агения) Европы. Они предстбзлзны позвонками ел мэита. гяк и крупных гадюк, -по-видимому, подводов Vípera s.u. н «?3^5vjr®rs 'Cyjndiat*, 1991). йскопаеше гадякоше wen Ь'ирасии и Сегсргой Африки представлены тремя родами: Bills, -гр^аемэтгншй lacjMß и vípera о л. Приведены синонимика, дпнлш, краткая характеристика всех списанных с указанной i-rri'wpm- '«яютп-.'зда гэдтжовых -змей семойствэ viperidae.

Ссоб'И'.'о.'ч о юптюч этого рода в позднем миоцена Испании и ícv'ipíV'» (Korsws. I9U, Pivetesm, '027) не подтвердились.

В ii 8 _ oldu ra-lrif «я is_Rage,_J.973

Большая африканская гадюка, имеющая короткую и толстую максиллу с сильно развитии поперечным отрос-псом; позвонки напоминают таковые роцонтной Ditie arietans. Вид известен только из виллафранкских отложений Олдувая.

Род baophls Owen, 1857 Типовой вид: Laophis orotaloides Owen, 1857. Поздний миоцен и/и га ранний плиоцен Греции. Вопрос принадлежности данного рода к подсемейству Viperinas или Cr-otalinae длительно обеуядался в литературе, однако на основании имеющихся материалов (13 позвонков) окончательно решить его не представляется возможным. В свете современных знаний о распространении випервд в донном регионе baophis является скорее сходным с Sitie, "ем с шсоголовдая ечолми.

род Vipera Lauranti. 1768 Типовой вид: Vípera tiípis irancisoiredi X.., 1768 Основываясь па некоторых явных остеологических различиях в отделышх группа;.'- рода vípera с.J., а также принимая во вкима-ш:э длительную незявисимув эволюцию этих групп, начиная по крайней .мэре с раннего шоцеаа, ш предлагаем иекоторио изменения в подродовом шдраздвлзнш рода vipora s.l. (в перечень видов еклвчош только та, скелеты которых б;гли нами исследованы). Данное подраздела®« нссит иредваригольш:Л характер. Сксн-чательчув резиска рода vípera o.l. следует провоста с учетом всех данных по бнзшзй корфэлопя, распрсстрапенто, ейгахмягл, rerowe Ii т.д. его прэдотавиткэй. Предегеагся:

1. Восстановить подрод Pellas Пзг-гза, 1820 с -ляоекм видом 1. (р.) berus. для емкогокотх гадок (=й8лкяэ "европейские га-дан", группа втдаз вЪсгиа"). Соврэмекп'э вида: V. (Р. )Ьегиз, \\ (i'. )v¡r-ss5ni, V.(P.)teancJi07;i, V. (P. )dimiUi, V. (Р. )dar<3v<skll, 7.(F« jGsoanei.

2. Чекуоголов^й гада« раздели» на 3 нодрода:

1),..Подрод vípera й.е. löursnti, 1768 (мэхма чешуаголовыс» гадает;. :сругыце "влропсйстст тядгсеп", группа видов "nnpln") с Т1ШОК.Ч1!- BrtftCH V. ('•?. )ЕВр1ч. ГзЦОгГСНКЭ ЗИШ - V. (V. )arpÍ3,

('/. )?Jire>äyieB, í.(Y.)latastel. Kcsanw.w кда - V.(V.>--ntt-<шя» 7. (У; ims^hrablana, V.(7.>nsotícs.

2). 1Годлд'Н*'!гсИр1»гз Яечев, 19Я7 (кругсзт чегзгчгоюгдо годя/.т!

(частично); ="Восточные гадюки" (частично); группы видов "хап-thina" и "lcbetim") с типовые видом У. (?.'. )lebetina. Современные ВИДЫ - V.(М.Jlebetina, 7.(К.)palaestinao, V.(К.)maurilani-оз, 7. (Ц. )sohvT3jzeri, V. (М. )xanthim, V.(М.)raddei, V. (Ы.)lati— fii, 7. (М. )bonraiuelieri. Ископаем-» виды - 7. (М. ísarmatioa, V.(М.)gedulyi, V. (М. )kuoliurganica (группа ВИДОВ "lebetina"); 7.(М.)platyspondyla, V.(М.)ufcrainica (группа видов "xanthina"); У.(И.Jburgenlandica (сочетает признаки 7.(М.)lsbetina (ПОЗВОНКИ ), '7. (М. )xanthina И 7. (М. )palass tinae (череп)). 3). Подрод Daboia Gray, 1848 (группа видов "russeíli", =крутые чсшуеголовыэ гадюки (частично); ="Восточшб гадики" (частично) С ТИПОВЫМ ВИДОМ 7. (I). íruesslli. Единственная рвЦбНТНЫЙ вид -V. (В. Jrueeelli. Ископаемый вид - у. (D.) maxi-na. Ввиду явных остеологических различий как. по черепу, так к по осевому скелету, данному подроду возможно следует придать родовой статус.

Подрод Daboia Gray, 1842_ Типовой вид V.(в.)russeili 'üray, 1842. Современный вид, Китая Азия и некоторые прилагающие острова.

71рега tr.azirr,a Sr.yndlar, 193В Средний плиоцен [Мы 153, Лайна (Испания). Единственный известный ископаемый представитель тюдрода на территории Еврош. Проникновение этой групш гадок ка' ИЗорзШсэтЯ полуостров, поводимому, произошло через Севернук Африку.

Подрод Macrovipera Rcus3. 1927 Типовой вид 7. (И.) lebotina Linnaeus, 1753- Современный вид, Восточное Средиземноморье, Передняя и Центральная Азия, Сбвз]!Ная Африка.

Vípera platyspondylr. Szyiicllar, 1937 Ранний миоцен [Mn 43,Дсльнице (Чехословакия). Латеральные доли зигосфеия заостренные, пре виг апофиз арные сочленовные грани эллиптической формы. Самый древний представитель шдрода Иаого-ripera в Европе, известен только из типового мостонихоздония. yjpera burgenlandioa Bactoayer et. Bzyndlar, 1987 Поздний миоцен (ранний туролий) IMn 111 Кохфидиш (Австрии). Тулог'щннэ позвонки втой гадюки, известной только из типового мютонаховдетш, няпомшмюг таковыз современных V. (М.)

г v. 'V. Ч'э]nusiime. Однако, различия меэду указанными

видами хорошо видны на элементах черепа.

Vípera fiednlyi ВоДкау. 1913 Поздний миоцен fl!N 13] Полгарди (Венгрия). Известен только из типового местонахождения. Хотя вид был описан исключительно по костям черепа, не исключено наличие позвонков в материалах из данного местонахождения. Первоначально V.gsduiyí рассматривалась как форма, близкая к v.ammodytes, но морфология черепа свидетельствуют о близости v.geüuiyi к "восточным гадюкам" (комплекс "lebetinu").

Vípera вр. (^"Восточные гадюки"; пэдрод Hacrovipera;

' ~ комплексы видов "lfibatina" и "xanthina") С территорий Евразии в отлокешшх раннего миоцена - среднего плейстоцена известии многочисленные находки (в основном позвонки) крупных ископаэшх гадвк, па-видаикму, гф'.шадо:ек5пдо представителям подрода Macrovíperu.

Подход__Vic б га_Lament 1, 1768

Типовой вид: Vípera arspís írcnoieoiredi Ь., 1758. Современный вид, уяжпя часть Западной Европы.

Vípera antíqua Szyndlar, 1987 Реянш! мисцсл №1 41 Долыгецэ (Чехословакия). Судя по шзйныи и туловшдкнм позвонкам она несомненно относится к группэ "as-pi s". Известна только аз типового мзстошшмвдония и яшгй^гся дрэЕцейаж представителем подрода Vípera б.в.

Vipsra mFjirebi^ria Rase, 1976 Орэдт-,3 (.«оцеп tívLM 71 Неня Меллал (Марокко). Е/ушстбзкшП кзвзстшЛ ископаемый представитель подрода в Северной Африке. По утверздешш автора ожсзгля ста гадака наиболее б.ощзка к . рецептной v.lebetina, однако, аэ пркнпдлеЬзюсть к vípera с.в. вс шзнвает сошшЯ.

Vipsra oí. gmriodytes (Xiinr.nnus, J_7§SJ. Из срэдяэго • tfa 151 и позднего плиоцена ÍK¡ 1G) Полька, Щ/явм г! Молдавии указываются паходкч гада, близких к v.eneso-dytes. Ояи nnxogntca за йрэдслиги современного ареала данного очдч, а п его пределах известны иаяодйи позвонков v. of.am:"-.¡iy-tún из среднего тте?ячго нлеКошша Болгария a Граын.

Vivara_cij.__negis_

Нсо mMtfW поста »П Г?ОЕДЧе№ВД??кт01Г0 - if'!! <31 У"1'(Г.\'."-ЛГ

зд&ния Полгарди (Венгрия) были отнесены к V. cf.aopie. Среди материалов по ископаемым змеям в коллекции Венгерского геологического института ш ш обнаружили костей, близких по морфологии к V.aspis.

Vípera sp. (груша "aspis") Фрагментарные позвонки, относима с к данной группе, известны из среднего миоцена - раннего плиоцена Чехословакии, Польши, Испании и Венгрии. Они, вероятно, принадлежат разным видан, но более точное их определение пока новозмозшо.

Подрод Tallas Merrem, 18g0 Типовой вид: Vipers berus (L., 1758). Современный ВИД, Северная и. Центральная Европа, Северная Азия.

Vípera berus (Linnaeus, 175В) Ископаемые остатки этой гадюки известны из плейстоценовых местонахождений Европы в пределах ее современного ареала.

Vípera (Pel isa) sp. Материалы по гадюкам подрода Pelias, точнее неопределимые из-за гас малочисленности и/или фрагментарности, известны из раннего и среднего миоцена Восточного Казахстана, позднего плиоцена Германии и Греции, а также из различных уровней плейстоцена Европы. В позднем миоцене - раннем плейстоцене Северного . Причерноморья отмечено семь сменявши друг друга форм.

Vípera вр. (статус неопределен) Отпечаток скелета гадгсковой змеи (череп, кроме сложной кости, не сохранился) был описан как Vípera kargii (Meyer, 1845) из среднего миоцена (?астарация) Оешшгена (Германия). Этот ввд несомненно принадлежат к семойсгву Viperldae; по морфологии слогсной кости предположительно перенесен в род Vípera (Rage,1984). Остатки гадюк неопределенного статуса известны также из миоцена Испании, Чехословакии, Молдавии, Франции, среднего и позднего плиоцена Молдавии.

Глава IV. Морфологические особенности элементов черепа и осевого скелета гадюковнх-вмэй, их значение для систематики современных форм и определения ископаемых остатков. Таксономический вес отдельных признаков. У гадюковнх змей в ископаемом , состоянии, из-за крайней хрупкости, известны только следующие кости черепа: базипарасфеноид, теменная кость, основная заты-

летая кость, г.аксилла, зктоптеригоид, зубная и сложная кости. В связи с этим в данной главе. проЕВдон срагаштолыю-морфологический анализ указанных костзЯ; а такте позвонков -наиболее ююгочи-сленнпх и хорово сохранявшихся остатков. 1. БАЗЙПАРАОШЮЙД (основная к.п'дюва^ноя кость).

1.1. Разделение общего отверстия (oof) на два отверсиш: заднее отверсто Ейадового канала для вхождения ucóucii ветви лицевого нерва н церебральное отверстие для вхождения церебральной ветви внутренней сонной артерии в черепнокозговую коробку. Такое разделение ооздго отверстия базшюрасфэвовда на два отдельных характерно в целом для подсемейства Vipsrinae.

1.2. Наличие/отсутствием стелешь разг.ил-ш бй?псф-зко1!д.ного Ерейчя^ Этот признак гитат бить использован э диагнозах родов последуеного семейства.

1.3. Имтт/отсхгагглы m'epi.r puis,ого грзОпа. У представителей рода Onubue moprtou.ywi грейэиь находятся в лчредшм части бази-пврссфеноида г.пмпого шке оуборбитальн.1« гребней. У видов родсв Cerastes и Eehin признак ¡¡амнчив. Всэ пвслэдоБапниэ представители родсв viper-л ü.l. й Bitín птеригопдкого гребня нэ кяегст.

1.4. Птрсеш:б Влдаеаого какала и дологение его перед него отве-рстяп. У прэдютаивгхей семейства Viperiáao ьередкее отгьэрстяэ Вадоэгого какала штат й«ш>©теься на вептральшй, латеральной шп дорсаютсг RTCspmecíu бпзвпйрве^невда; признак здврг fío-íiteoí enemse длл родовой и подродозсЛ дкпгпоотакя воох гедж.

У вредмгшзтслой рода vípera s.l. 'двчий признак представши тремя оскобныс-1 и рядом прскекугстшх состояний. 1 .В» Нвлнтиа/огсугстрае костного caotyna у/нля косткой 1юрз~ ипкя mr.ny задаст отверстием Sanreaoro sánam к цпребрашл.1?.! стеорстаоа. Дч'".к:й nfs&seic п ироде лак рода ttpsra зЛ. О состочгет. Его ¿взмадля» по-шедая^у, шла н напразлекгл рэ-думая до погкего uc.jsvigsсг.сл костного вастуца и/аня переел -К:;. Jíemmtt тгркквег. не ккеег ш;срно.'«т<«г>го seca при р.тдал?-•T::t рода Yíp-г.ч м j, h>j ¡тедрпдн. iia.TOTin/ov'n

•тг/жо^воад Ь';тг;г лгц<».то1г>_ нчцп« _и ji2D06p£in-mS

"Pj'ílfii-T..-.'"сто яч сязделеллп. Р п-.:?до ••-.•>.

р'Ып ' 1" t : v ".I., .! CO'"'1".'V4-' ;"i"!!.)f*¡ «Г'"^ *; -^I-1 ,

te

им&югздх значение для подродовой диагностики.

1.7. Величина и форма суборбитальшх отростков базшарасфенбида. Признак может быть использован при определивши черепного материала, в частности, по родам Bitís и AtheriE, В пределах рода vípera s.l, из-за значительной изменчивости он имеет ограниченное таксономическое значение.

1.8. Величина, форма и соотношение лобного и парасфеноидного отростков базшарасфеноида. Этот признак кокет быть использован как дополнительный в родовой диагностике семейства viperidae.

i .9. Форма и величина птеригоидного отростка базшарасфеноида. Признак используется для разделения т.(М:) lebetina на подвиды. Наряду о другими остеологическими признаками, его следует включить в диагноз нового подвида среднеазиатской гюрзы V.(M.) lebetina oernovi. Обсукдаешй признак может быть также использован при определении гадюк родов Саивиз, Bitir и Atheris. В. ТЕМЕШИЯ КОСТЬ.

2.1. Наличие/отсутствие борозды на дорсальной поверхности теменной кости. У всех изученных представителей семейства Viperidae (кроме Az'emiopc И Causus rhombeatue) на дорсальной поверхности теменной кости борозда отсутствует. В исследуемой группе признак пригоден для диагностики подсемейств.

2.2. Форма переднего края теменной кости. У представителей семейства vipHridae (кроме Azemiops) передний край теменной кости варьирует от пряного до выпуклого, иногда с небольшим выступом посередине. Признак пригоден для диагностики подсемейств.

2.3. Наличие/отсутствие теменных отверстий. У представителей семейства Viperidae отверстия посередине теменной кости с дорсальной стороны отсутствуют. В исследуемой группе данный признак в сочетании с другими пригоден для диагностики семейства.

2.4. Длина и расположение передних латеральных отростков. Передние латеральные отростки у представителей- семейотва viperidan длиннае и располагаются близко к переднему краю теменной кости. Признак может бить использован для диагностики семейств.

2.5. Расположение и протяженность теменных гребней. Данный признак в пределах рода vipera e.i. представлен 3 состояниями; используется для диагностики нодродов входящих в этот род.

Темапнио гребни ошкаюгея/не смыкаются по средней иродоль-

и

ной дюдш текенной кости. Дашшй признак представлен двумя состояниями, которые могут бить использованы для диагностики родов семэйстЕч viperidac и нодродов рода vípera s.l.

2.7. Угол изжду теменш'мя грсбаяш. Признак представлен пятью .состояниями; используется для диагностики подрода Pelias. Состояние 4 встречается только в одной популяции среднеазиатской гюрзы V. (К. )l.turanio% (Zerova U Chikin, 1991).

2.8. Форма заднего края теменной кости. Данный признак представлен шесты» состоянзяка, перше два имеют несколько вариантов.-Используется для диагностики подродов рода Vípera s.l.

2.9. Фор:лз переднего края П'лоходяазй част»! тиионной кости. Признак представлен четырьмя состояниями, которые используются для даапгомнкя подродов relias, Vipera s.e., груш видов "-<ап-thina" к "lfcbetina". Наличие состояния 4 я оспсвнсм приурочзко к популяция:.: орэддеазпатской терпи V. (И.) l.turanica о хребтов Нуратау и Туркестанского (Zeiora рх Chikin,1991 )-

3. ОСНОВНАЯ ЗАТЫЛОЧНАЯ КОСТЬ.

3.1. Наличие/отаутстыта 'и форма Оззиокцтауальиого отростка. В исследуемой груши» празяек пригоден для диагностики семэйс-в и шдсомейсгз, родов Azemieps п causue а 1Ю,;;рода palias.

3.2. Натотле/отаггствяз бзаиокшпкгплыюго грейил и безццк&иа--талып'.с бугорков. У ;тродстагатг-."еЯ" сс-пегстна Viperidae (кроига Сгг'.гаа rhoebcatiie) бошяяшягдоиипе г^дСж и бугорки отсутствуют. Признак пригоден для дп.-ияеемст* подсенейств.

3.3. Кадичпе/отсутствйэ тдиальпого грзеля. Для семейства Vipcri-áne хэргктерчо в пэлом отсутствие тдзазьяогс) грей:л$ пртзчф-. ГГрИГЗДеИ ДЛЯ Д!2ГЕОЗГПСИ дакЕэго co«38ctBS.

3.4. Патечпе/о;о,П5ТЕЯЗ и ферма о"ез;юкг.л:г.;твльшго отростка. Дашшй пржиак крэдетг.влчн пятью Сизтояни.та, кстор:;? могу г 'Я! 1!з ЯСЯОЛЬЗОВРЯа Д":'! диагностики подродоз рода Vípera. 3.1.

4. ЭКТОПХШТОИ; (пар"У!\?я крчлогядпа.ч кость).

i. í.____I{jjiíi4.i'3 ¡i 'iop'.;a ;■;; п°иол"с'М rpgg зктоптер:-::окп.т.'

ярвдстос!)тотез с?гг.'т,тга НръгМъп двйрнй rpireu*k kotüo исгголь 30B3TJ- ДЛЯ WSTECOfKCT ГОДСШ^С?,'}. •

Фглад споу»ной »рггл^KjomrTHTogzi.. Даншй np'^m1: ::о"г:тг о.^ tax^omix -."»ft от ж:сй согл'Яснм Сольно-»". КЗ, l'-Tj'.'j ^^íOÍUPíj'lT^/T. П'.'СГ^Д'П'^ /¡"1 "tv," ■

нака скязаш с различия!® в строении максиллы и эктоптериговд-максиллярного сочленения в семействах v.iperidae и Colubridae. Данный признак, пригоден для диагностики этих семейств. 4. 4. Форма переднего коая эктоитеригоида. Данный признак представлен двумя состояниям: для подрода Pelias характерен прямой передний край экгоптеригоида, а для подродов Vípera в.в., Мао-" rovipera и Daboía - наличие вырезки, увеличивающейся в ряду Vípera s.b. - Macrovipera - Daboía.

4.5. Наличие/отсутствие дополнительного выступа, расположенного ниже наружной ветви зктоптеригоида. Признак представлен двумя состояниями; они используются для разделения подродов Palias и Vípera б.ч. с одной стороны И Macrovipera и Daboia - С другой.

4.6. Соотношение высот наружной и внутренней ветвей актоптеригои-да. Дашшй признак прэдетавлен двумя состояниями, позволяющими разделять пбдродн рода Vípera в.в.

5. МАКСИЛЛА (верхнечелюстная кость).

5.1. Форма верхнечелюстной костк. Признак позволяет разделить змой семейств Viperida© и Сrotaliáae.

5.2. Количество зубов ка вэрхночолюотяой кости. Признак пригоден для диагностики семейств Viperidae и Crctaüdae.

5.3. Строение, углубления и дорсального поперечного гребня

на внутренней поверхности верхнечелюстной костк. В исследуемой группе признак представлен 6 состояниями и может быть использован при разделении семейства Viperidae на рода и подрода.

6." ЗУБНАЯ КОСТЬ.

6.1. Количество зубов на зубной косчи. В связи с хрупкостью верхней ветви зубной кости па ископаемых костях ока, как правило, обломана, общее количество зубов у ископаемых змей определить не удается, и для их диагностики дашшй признак не пригоден. Однако, его мото • использовать для определения некоторых современных родов и/или подродов, или сохранившихся субфоссильных остатков. . в.?.. Положение ментального отверстия. Дашшй признак может быть использован для диагностики вмзй рода Caumic и подрода Daboia. 6.3. Положение вырезки слс;кной кости. Данный признак можно рассматривать ksk диагностичгай для представителей родов Cansus и ВоЫг. и для подрода Daboia.

7.1. Соотношение_вксот дягералшого в медиального огросткоо

СЛОЖНОЙ КОСТИ. В ряду Pel i яс - Vípera в. p. - Mborovipera НЭбЛЧДа-ется Еначительноо упеличелш высота медчалыюго отростка по отио-кеш.'ю к латеральному. Дпншй признак .чокно использовать для разделения рода vípera s.i. на подрода.

üiJLQSBOMík

8.1. Наличие пшапофиза. Характерно Для представителей семейств Viperidae, Elapidae и подсемейства Natricinae, он имеется'такта на шейных позвонках представителей остаяншх семейств змей. -Мотет бнть использован для диагностики перечислонтшх таксонов. 0.2. Форма пшапофиза. Прапнэк используется для разделения представителей семейства Víperídae и подсемейства Natrioinae .

8.3. Относительная длина пшапофиза. На шейных псзвонкаД признак используется для разделения рода vípera в.1. па подводы.

8.4. Форма невральной дуги. 8.5. Форма остистого отростка.

8.6. Форма и угол наклона дрдзстапофизвршх отростков. Эти три признака могут быть испольвозаин для разделения позвонков змей семейства Vipsrlüae и подсемгйства Matrícínae.

8.7. Высота остистого отростка. Данный признак может быть использован при определении гадюк подрода Daboía.

8.8. Форма, величина и направление парапофизарпих отростков.

В ряду Felias - Vípera e.g. ifacrovípera - Daboia длина варапо-физаршх отростков увеличивается. Однако, из-за аллометрическсй изменчивости его нельзя использовать для разделения рода vípera в.1. на подрода. Исключительно длинные парапофкзарныд отростки, сравнимые по своей длине с высотой мыщелковой впадины и/или превяааю'дие ее, характерны для видов рода Cerastes.

8.9. Относительная длина тела позвонка (индекс ol/naw). У представителей семейства. Yiperidae индекс ol/nrw меньше, чем у видов семейства Elspidae и подсемейства Natrioinae; у видов рода Bitie oro длина может быть даже меньше его ширины (ci/naw <1).

В РЯДУ Pollas - Vípera s.s. - Maorovipera - Daboia значение индекса cl/naw уменьшается. Имеет' ограниченное значение.

8.10. Форма и величина зигосфона. У представителей семейства у.ij.erídae зигосфэн спереди как правило выпуклый, тогда как у представителей подсемейства Natrioinae он прямой.

В ряду Peliae - Vípera s.s. - Macrovipera - Daboía нвб.то-

1-1

дается уменьшение значения индекса cl/zw вследствие увеличения шириш зигосфена. Признак имеет ограниченнее значение.

8.11. Форма шцелг-совой впадина (индекс etw/oth). Мшцелковая впадина поперечноовальная, еэ кирши, как прашло, превышает длину у представителей семейства Viperidae.

8.12. Расстояние меэду презигапофивсми, постзигапофизами, пре-и постзкгапофиза:-П1 (индексы naw/po-po, пая/po-pr, рг-рг/ро-рг). В ряду Pelias - Vípera е.е. - M&orovipera - Daboia наблюдается уменьшение расстояния между пре- и постзигапофизвми.В пределах рода Vipsra в.1. шдексн naw/po-po, па-л'/ро-рг, рг-рг/ро-рг мох-йо расалг-травать как даагностичшо для перечисленных подродов.

8.13. Степень развития по.ццэнтралышх греоней. Для ряда Palias -Vípera e.s. - llaorovipera - D&boia в . направлении от lieítffli к хвостовым позвонкам наблюдается увеличение степей! развития под-цоптралышх гребней. Этот признак шкио рассматривать как кнеарй дополнительное значение врп определении sasfl рода vípera в.1. а.14^_Фор?.;а пре- и госгзкгадсфр-заршх сочлзновш.« rpc..'.r¿a.

8.1Б. Степень развитая дополнительных отростков. Эти признаки пс,че,оля.=ит .различать яодроды рода vípera в.1.

глава У. Систематическая част!.. В данной главе проведено опдеазда ископаема материалов из 29 квеговагоядеяий с территории Северного Причерноморья и Приазовья, а таг.тЗ нзкоторше па-ходок с террпторил Молдавии к. Закавказья. ПршгэдеЕН дгвгзези свг.эйстпа Yipsr-idaa, 'лодсшлейства Viperinae, рода vípera a.i. и входящие в пего подродов, а гая» новых шюааеши ь-тдов. опнсз.чо 12 h'OrtpoíOjr.Ml'X до в»да форм.

О'ГрУД .Sorpantaa "" Семейство Viperз <Х?п Qppal. 1G11 Иинсалва очень короткая. На основной заталоч;:ой кэсти ч'-с-ококцйшп'адьньй отросток. икеется, Орзшкцидаг&шшэ гроеш и бугорки отеугстиуяг. Паредтй крьС ЕКто,гг,)р«год'да 'пря<.:оЛ ас: а небольшЛ лаокяой шхзу его и гаутрвыггВ bstы-г.гл. Ль-

реяяяя част«, кгтсгтрм-оида еэтаазяртел с глсЯ на ьау^л покорхиоотк мекскллу; дореальг.к£ ¡'pafí послед:;«*" обычно pzoeexi в iicnepi'i¡t-rj грбокь. Г;игзпо,«:зц рьеатся на всех прэдогоетокл. noat-owox. &>гос$?8 сигрлм випуг.мл, Прэжч«ч^язартч4 отрожки ^нестрога я-! коя';'1, сча|'едч пз'тр'Плен1)

остистого отростка прямой или несколько паклоненний назад.

Состав семейства: Выделено три подсемейства: Asemiopinae Idem et al.,1971; Crctalinae Oppel,1011; Viperinas Oppel, 1311, однако, подсемейству Crotalinae чаще придается ранг сзкейства. Африканские гадюки рода Atraotaspin иногда гыделяются в подсемейство Atractaspidirrae Underwood,12Ь7.

Распространение : ранний миоцен - современность Евразии, средний миоцен - современность Северной Африки.

ПОДСемзЙСТЕО Viperinas Oppel, 1811 Общее отверстие для вхоздения небной ветви лицевого нерва :! церебральной esteh внутретюй сонной артерии разделено на заднее отверстие Нидиэвох'о канала и церебральное отверстие. Ба-зисфеноидний гребень имеется. Ятеригоидннй гребень отсутствует. - Продольная борозда на дорсальной поверхности тененной кости отсутствует. Передний край теменной кости от прямого до выпуклого. Еазиокципиталышй отросток на основной затылочной кости имеется, хорошо развит и состоит из одной центральной доля.

Состав подсемейства : около 40 видов родов Vípera, Eristic-ophis, Eehis, Cerastes, Cp.ubub, Bitis, AtheriB, AdenorhitiOE. Pseudoeerastее.

Распространение: ранний миоцен - современность Евразии; средний миоцен - современность Северной Африки.

Род Vipera Laurent!, 1768 Еазисфеноидшй гребень имеется, хорошо развит; птеригоид-1шй гребень отсутствует. Парасфеноидный отросток треугольной Форш, более-менее удлиненный у разных видов; лобный отросток длиннее парасфеноидаого. Текеннко гребни на теменной кости доходят до ее заднего края. На зубной кости имеется 14-18 зубов, ментальное отверстие расположено на уровне VI и/или vil зуба; передний край вырезки для слозиой кости доходит до уровня vin и/или XI зуба. Медиальный отросток сложной кости-гораздо выше латерального. Тело позвонка треугольное, индекс ol/naw всегда больше 1. Сзади невральная ,дуга ' слегка согнутая, задний край нерральной дуги с небольшой выемкой. ¡Зигосфен сверху от прямого до гппуклого, с сильно развитой центральной долей.

Подрод Paboia Gray,__1842

С митрально^ оторопи базипарасфеиоида имеется две не соо-

данялщпеся друг с другом латеральные оорозда. Тэменныэ грабил на тешшюЗ кости доходят до ее заднего края,' смыкаются цооэрэ-дине, направлены друж1 к другу под острым углом. Передни,! край нисходящей части темешюй кости прямой с выемкой или внрезкоЗ. Базкокцишгалышй очросток основной затилачизй кости длинный, одинарной; его длппа иногда превышает дд;ну тола кости. Тело максима расЕирошоз, сочленовная яма глуоокал, прямоугольная, дорсаяышй поперечный гребень сильно развит. На зубной кости 1С или 13 зубов, ментальное отверстие располагается на уровне V нли VI вуоа. ГиначофиЗ на шейных позкшах Сольдо длжа тола позвонка. На передних тулозищшх или шейшг позвонке* шеота остистого огроогка превшяаэт его длину, а на зе/нмх тулэациа позвонках (ишз ей. Тело позвонка .короткое. Знгосфон широкий.

Б ископаемом состояния на ^орриторпй исследуемого региона представителя данного подрода не извеегш.

Подрод Ка^гоудреП; Ксинч, 1927

Базисфзноидный грэозкь сильно развит, заходят на баьиокцк-кзтаяьшЯ отросток основной еатпдочшй косий Вквдзв канал с дорсальной стороны по закинут на всей длине, ш»вт вид йороады» пвродпоэ его отпорстке иаходглен на дорс&зььой стороне безапв-росфоноида или открыт только в средней части, и язрадкоа отвэр-опн Видневого канала откризаотся- с латералиюЗ стсроьк базша-расфэнскдз. На вентральной сторона еазшгар?сфйповда кчаотся двэ пз создншзвдаоя друг с другом латеральные борозди, пдааяе к лэтграл1.:-ло;.'у края ■ базчяаросфеновда. Передай край квсходащэЛ части уем&р-чоЗ кости прямой с шейкой шк пряной с варежкой. Еазио£'|1>!п:!'»'адкь:Я о^рсстск основной затылочной косяп однезриМ. Теле каксйди расширенное, с латар&шю» ого сторона гоюотея Оолшой шзчэооразкча ьиступ, дорсслыкй встрочнза гребень сильно развит. Тело возискха относительно короткое. Зчгоо^н довольно рщрокнД, эг пвродяий: крой сверху всхносЗрзз-ячЗ, его цэнаральздя доля по адсото нревааазт ¿зтерблдо.е. Сети е/п-гЗ омроптж харде» раавиг, ого, дл'^на бэлк» ого шоота. Пт.нюЬиз на ыьй;й;х псЕВоккгх длмяы "^лз но.

Дпилюч. дкгк-яаш щвдстэшгель ¡гедрода крото^РТТ-л. ч'»к-с;-*„!'.1,а мпоппел.-ч". не.!-? .<.т..уч> •;г у п с хгл'^.г'о-

кой сочленовной ямой и слабо выступающим дорсалышм поперечным гребнем; отверстия зубного канала ( одно вверху и два-три внизу) находятся в широкой овальноокруглой ямке. Основная затылочная кость имеет широкий, с углублением у основания, базиокцили-тальный отросток, по бокам его основания находятся небольшие утолщения. Сочленовная кость с очень высоким медиальным отростком. На зубной кости увеличены первые 5-6 зубов. Тело эктопте-ригсядз не закручено кнаружи. Зигосфен на туловищных позвонках от слегка выпуклого до имеющего четко выступаюцую центральную дол», боковые доли выше центральной, не заостренные. Парэпофя-зврнне отростки довольно длинные, не ааострешие на концо; диа-пофязы больше парапофигов. Остистый отросток наклонен вперед к назад.

Средний сармат Украины (Грицев, Нлжентовнчи).

Vípera (Maorovipera) sarniatioa G'kh.íKvadge st Lungu. 1987 Диагноз: Между подцентральными гребнями и гипапофизом находится нэ очень глубокая борозда. Парапофизарше отростки хорошо развиты, выступают под нижней губой мащелксвой впадины ешз и вперед. Диапофизы овальные. Мощный, широкий у основания гшйпофиз направлен вниз и петого назад, на конце раздваивается. Зигосфен СЕерху прямой или почти прямой (слегка выпуклый или вогнутый), спереди прямой.

Средний сармат Молдавии (Калфа).

Vípera (Macrovipera) kuohurganloa Zerova, 1987 Диагноз: Подцентряльные гребни очень рельефные, между ними и гипапофизом находится довольно глубокая борозда. Парапофизар-шй отросток относительно небольшой, более или менее слабо развит, направлен вперед и вниз и выступает немного под нижней губой гжщелкоЕой впадины. Гипапофиз хорошо развит, гребнеобразный, тонкий, длинный, отходит вниз и назад за уровень мыщелка, на конце слегка раздваивается.

Ранний плиоцен (понт CKN 14]) Украищ (Кучурган).

Vípera (Maorovipera) вр. С территории исследуемого региона описана находка данного таксона из местонахождения Новоелизаветовка-2 (костеносная линза), Украина; ранний мэотис [Ш 12!, а такте из местонахождения Рустзвя, Восточная Грузия; поздний сармат.

Подрод Vípera s.s. Laurent!, 17C8 Видиев канал с дорсальной сторош базинарасфоноида открыт только в средней части, переднее отверстие Видчевого канала открывается с латеральной сторош оазшарасфаиоида. Теменшв гребни на теменной кости доходят до ее заднего края, направлена друг к другу в основном под острим углом. Передний край нисходящей части теменной кости прямой с выемкой. Базиокципитальшй отросток основной затылочной кости длцшшй. Передний край актоптеригоида с небольшой выемкой. Тело макешиш расширенное, с латеральной его стороны тлеется нлочеобразный виступ,- Передний край зигосфена вожообрааннк, его центральная доля приблизительно одинаковой высоты с латеральными, заостренная. Остистый отросток хорошо развит на туловищных, позвонках, его длила больше его висотн. гюмпофиз на вейша позвонках больше длины тела позвонка. '

Vípera (Vípera) meotica Zerova, 1992 Диагноз: Типичный представитель подрода vípera в.в., характеризуется хорошо разделенными церебральным (округлое) к задним отверстием ВмдиеЕого канала (овальное ), которые сверху кэ прикрыт» костнны гребнем. Пгрэднеа отверстие Вядкового-канала открывается с латеральной стороны кости. Мокду суборбитальгакк и базилгеригоидоши отросткаш тело коста значительно сужается.Тулови;цнне позвонки крупные,икэюг узкие и короткие парачзфизарше отростки, сильно выступающую да телэ позвонка перэдг.1ш часть гшаясфгюа, волнообразную нсьерхкосгь спгосфэна спэрэдч (центральная н бокош» дала знгосфзна одаизксгсЭ высота); про- и постзигапофизн одаазшпой длашг.

Ра:.:;ыГ; кзе?i:o ¡Mí; 12] Украина (Черевичков, илгавЯ омй).

Vípera ol. meotlúa

Насколько пеззенкои этой форш описала из остокахокдская Ореховка, Украина; создала иэоткс ütü 133.

71 para 'Vípera) ар. 0 территории исследуемго рогйона но ф^агийетер'лгм ъуяотррт позиопхвм огненно дне йррт vipera (vípera) вр. s шетокахоздыш Кривой Рог (карьер ТО)! херсонский горизонт козднзго скркэта te! 11] и из мрегокахокаошй йтоградщкп,. Об?готь а Нот"оь;:сз (вчпзшй слой>$ ер*;ju-ft ипиоц-ж ЕмЧ IM.

Подрод Pellas Мегтед, 1820 Еазисфеноидинй гребень развит слабо, назад и вниз за задний край Сазшарзфеноида не выступает, спереди раздваивается гораздо ниже заднего края суборбиталышх отростков. Видиев канал с дорсальной стороны баагаарасфзномда полностью зажнут, неродное отверстие■Сидкевого канала располагается с латеральной стороны базипарасфеноида. Между злдтм отверстием Влдиевого канала и церебральным отверстием тлеется костный выступ и/или костная перемычка. Теменные гребни на теменной кости не доходят до ее задмго края, не смыкаются посередине. Передний край нисходящей части теменной кости прямой. Базиокцшмтальнпй отросток основной затылочной кости непсокий, двураздшллшй» Передне" край эктоптеригоида прямой; наружная и внутренняя его ветви одинаковой высоте. Нзксплла имеет простую общую форму, дорсальный поперечный гребень слабо развит. Тело позвонка относительно длинное, зигосфен узкий. Передний край зигосфзна от практически прямого до волнообразного. Остистый отросток слабо развит, едва виступяет над поверхностью'певральной дуги на туловищных позвонках, его длина немного больше его высоты. Гипа-пофиз на шэйшх позвонках меньше длины тела позвонка. Расстояние мэзду пре- и постзигзпофиза'ми .относительно больше, чем у остальных подродов рода Vípera в.в.

Vípera (Palias) вр. О территории исследуемого региона описано 7 форм vípera (Palias) вр. кз следующих шстонахогсдений: Новоелизаветоша-2 (грзрзлитц, нижний елей), Новая Эмэтовка-2 (Костев овраг); поз-дакй сармат СИ! 11] и ранний кэотис IMN 121; Новоукраиика-1, Авдрезиса; поздпай мэотис [Ыя 131; Кучурган, Фрунзовка: ранний плиецзн (понт) N«1 141; Виноградовка, ООуховка (шжний слой), Котловина (нижний елей); средний плиоцен 1Мн 153; Котловина (средний и верхний слои-); поздний плиоцен [МИ 161; Морской, Жз-в'зхова гора (низший слой), Крижановка (верхний слой), Ногайск (ниямиД' слой), Черепичное (дерхний слой), Тархэнкут: воплейсто-цен ГУН 161.

Vípera (Pellas) of. ursini Эта форма известна из раннвплейстоценовнх тестоняхождешй Нолпверчк, Морозов!«, Тгаоттовкз-1 и Тихоновна.

Таблица 1. Стратиграфическое распределение гяцвкових змей рода Vípera в.1. в позднемиоцэновыз - раннеплейстоценознх местонахождениях Восточной Паратетидн.

Период региональная стадия Фауни-стиче-ский К01Ш- лекс Фаунис-шчееккй подкомплекс ш Местонахождения Вида

плейстоцен тираспольский 16 '5 14 ТихоноЕка-1 Тихоновка-2 Большескк-2 Yipsra (Peliaü) cí.uriiini

30-ШЮЙ- сто-цеп таманский Череьичноа (верхний слой) НогаЕск Тархаккут КрыжанэБка (верхниг слой.) Жевахова гора Vípera (Palias) чр.

п л и 0 ц в н Б 8 £ н и й к У я л ь я и к хвн-ров-скнй Котловина (верхний к средний илои) Vipsra (Pollas) вр.

с I д II V. й к II м м а Р Vi Г: молдавский Обуховгса (ш'кшй слой) ¡Сотдовши (нижний слой) Виноградова Vípera (Feliac) bj>. Vípera (Tipara) sp.

II и н. п 0 i! m кучур-ган- ОШЙ Фрукзовха Кучургеи Vípera (síso-rovipara) ku-ohwganioe . Vip&ra (Го-lia;:) ir,.

Глава VI. Комплекс» гостаяяак ямб8 дрйрнего к*

аначешэ для биостратзгра<?;1И п палзогеогосЗ'мп. Ня ооколо tuo»-гаго?« игзгеряшгов по гедгаиш зшт poso vípera е..г. с иенгю-'говтшеи двиеж по тжа сетйствп?4 чеауВ'Гт« решпл'в. как

Продолжение таблицы 1.

Период Региональная стадия Фаунн-стиче- CKIIÍ КОМПлекс Фаунис-тичоский подкомплекс мм Мес тон ахоздения Вида

м и В е Р м 3 О в е Р X н. бел - череви- чан- ский 13 Ореховка Андреевка Новоукраинка-1 Vípera (Vípera) oí.neotíca Vípera (relias) cp.

О ц X н и й т и с с р а д. ганский белкин-ский 12b Белка

9 II и и' XÍ н и Я новоелп-заветев-скнй 12а Новоелизаветовка Новая 0мэтовка-2 Черевичное (ЧИПШЙ слой) Vípera (Vipe-, ra) rreotioa, vípera (.Чао-rovipera) cp. Vípera (Ге-1 las) cp.

в е Р бери-слай- гребенн- К05СКИЙ 11Ъ Новоелизаве тов-кэ-2(нижн.слой) Vípera (Te-lías) cp.

с а Р м X н. екпй берисла-вский 11а Кривой РОГ (ЮГОК) Pipera (Vípera) sp.

с р е д н и й кал-фин~ Севастополь ско-варниц--кий 10 Варница

а т ский калфин-ский лалфа Vípera (Ma'..' -rovipera) " earaatica

грицев-ский 9 Грицев Климентовичи Vípera (?.!ao-rnvlpfira) ukraín i í'a

7aranidas, Ajv»HÍiiae, Lacertidae, Agctmidae, Oekfconidae, Seiiici-dae, Boldae, Ccüubridae", Elapidae, Scoleeophidia И проблематич-ннч Amphtsbaeni», установлено несколько ртягелз формирования герпетофаунн Украины (таб.1)-. В основном о"и совпадают с ija.-ra• стаоескЕми кочплекспчи и шдкот.шскст'к, га»д«повт!ш*п лч? тоР территории но ;/олШ!м ч крупны»' млркопнтаи'."'.' 'Носотк"пи'1, ! '•jí¡; То)'!-!чеРПНий «г СкорИхК. 19ЭЗ).

выводы -

Впервые для территории Восточной Паратетиды проведен мор-фо-систематический анализ ископаемых гадюковнх змей семейства Vipe.rid.ae, и в частности рода vipera б.1., а также предложена новая и унифицирована старая методики исследования краниальных и посткраниалышх остатков гадакошх змей.

Ка основании 35 признаков выделенных на костях черепа и 15 признаков на позвонках монофилетический род vipera e.i. разделен на 4 подрода: собственно vipera, Daboia, Macrovipera и Pclias. Видовой состав данного рода и включенных в неге годродов, представленный как современными, так к ископаемыми таксонам, приведен в главе ill.

Впервые установлен систематический состав ископаемых гадюк северного участка Восточной Паратетиды. Он насчитывает 16 форм, из них 4 вида новые для науки: Vipera (йаогоvipera) ixkraitii-оа, V.(М. ) earmaticci, У. (И.) laicliurganica и Vipera (Vipera) maotioa, списашшо из позднего миоцена и раннего плиоцена Украины и Молдавии.

По выделенным остеологическим признака;,; дополнены существующие н составлена новые диагнозы семейства viperidae, подсемейства Viperinas, рода Vipera и входящих в него шдродов и видов, в том числе и рецентннх.

Рассмотрена история развития герпэтофауиы Украины в позднем миоцене - раннем плейстоцене. Установлено несколько стадгтй в формировании герпотофзуны рэгиона,, в осяоеясм сотадшодах о фаукистическими комплексами и подкомплекса!.®, шдв^йвыка для зтоц iopp:?repuí по мелким и крупным млекоинтаидо (ia3. 1).

О учзто:.! шпш видового состава чешуйчатых рептилий, и в особенности гвдекошх змей, ггройздена реконструкция палеогеографической обстановки в позднем киоцэые - раннем плейстоцене Восточной Паратетиды, позвоот шя уточнить данные, получении на других группах жиеошк.

Установлено, что гадюки родй. viper?, в.1. возалхиы не позднее конца палеогена, и их разделение на лодтоди прокРопло прштичоскя срязу т после six вонкшшовендя.

Гадюки подрода Kaorovlpera просуществовал.-! на территории нс.чадуемогп региоип до раннего jwmnmtp, гэдглл ckSctp'Wo

подрода Vípera - до среднего плиоцена, а гадюки.подрода Pellas

- от позднего сармата до современности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации: 1.Серова Г.Л. Предварительные результаты изучения среднэ-сарматской Герпетофауны Украины. - Автореф. докл. VI Всесоюзной герпетол. конф., Ташкент, Вопр. герпетол., 1985, No.6, с.78-79.

2.Зерова Г.А. Местонахождения позднемиоценовых - раннеплейстоценовых ящериц и змей Украины. - В кн.: Материалы по некоторым группам позднекайнозойских позвоночных Украины. -Препринт/ АН УССР, Киев, Ин-т зоологии, 87.12, 1987, с.12-18. 3. Зерова Г.А. Первая находка ископаемого удавчика рода Albaneryx (Eeptilia, Boidae) в СССР. - ВесТН.ЗООЛ., 1989, N0.6, С. 30-35.

4- Зерова Г.А. Поздоежоценовыэ гадтаовыэ змеи юго-запада СССР.

- Автореф. докл. vil Всесоюзной герпетол. конф., Киев, Вопр. герпе тол.,"1989, Ыо.7, с.92-93.

5. Зэрова Г.А., Лунгу A.Ii., Чхиквадзе В.М. Ископаемые крупные гадюки Северного Причерноморья и Закавказья. - Труды Зоол. im-та Ali СССР, 1387, т.158, с.89-99.

6. Зерова Г.Д., Чхиквадзе В.М. Обзор кайнозойских ящериц и змей СССР. -Изв.АНГССР, сер.биол., 1984, т.10, Ко.5, с.319-325.

7. Лунгу A.il., Зероза Г.А., Чхиквадзе В.М. Первуе сведения о киоценовом варане Северного Причерноморья. - Сообщ. АН ГССР, 1983, Т.110, Но.2, 0.417 - 420.

3. Лунгу А.Н., Зерсва Г.А., Чхиквадзе В.М. Крупные ящерицы и ядовитые змеи среднего сармата Молдавии и значение ископаемой герпетофзунн для палеоклиматологии. - В raí.: Фауна и флора мезозоя и кайнозоя шанс окраин Русской платформы. - Кишинев: Шткшща, 198S, - с. 59-69.

9. Чхиквадзе В.М. ь Зерова Г.А. Морфология туловищных позвонков и систематическое положение некоторых гадшовых змей. -Ообщ. AR ГССР, 1983, Т. 112, No.3,с.653-656.

10. Чхшсгадзе U.M., Шаммакои С.М., Зерова P.A. К истории формирования .фиуян 'тглуйчртчх рептилий (Scpiamata) Сродней Азии Vf Ка?«хстлна. - Чзи. А!! Туркменской ССР, с»р. биол. наук, 1983,

N0.2, c.3-8. ' .

11. Rocek Z. & Zerova G.A. Sauria from the Upper Miocene oí Gritsev (Ukraine). Preliminary Report. - In: Seoond Georges Cuvieur Symposium "Dinosaurs and other fossil Reptiles of Europe", Abstraots. - Ifontbeliard, Franoe," 1992. - unpaginated.

12. Ssyndlar Z., Zerova G.A. Neogene Cobras of the Conus Naja (Serpentes: Elapidae) of EaBt Europe. - Arm.Haturhiet. Mus.Wien,, 1990, Vol. 91A, p.53-51.

13- Szytidlar Z., Zerova G.A. Miooone snake fauna from Chere\ichnoie (Ukraine, USSR), with description of a risvi speaies of Vípera. - N.Jb.Ge'ol.Palaont.Abh., 1992, vol. 164, No.1, P.8T-99.

14. Zerova G.A. Late Kiocene vipers oí the south-west of the USSR. - First World Con^r. Herp., Univ. of Kent at Canterbury, 11-19 Sept., 1939, Abstracts. - unpgginatôà.

15. Zerova G.A. Vípera (Daboia.) ukrainica -- a new vjpw?

(Serpentea; Viperidae) frota the îaiddle Baraitian ílfcpsi* Kiocene) of the Ukraine.. . - !i. Jb.Gool.Palsont.Afch.» 1992, vol.184» No.»?, p.235-249.

16. Zerova G.A. Píesenos oí Asiatic âlesente in Ksogene Herpstofaunaa of Ukraine. - Abstrafte, Asi?n HcrpotGio£;ÍQSÍ Meeting; Huangsiisa, Anivoi, China, i992, p.81-C2.

17. Zerova G.A. Lcitü Cenozoio I-oaalities o£ Snakes £.nd LizM-ds of Ukraine. - In: Second Georges Cuvieur SyxposlHn -'Binocaurs and othjr fossil Reptiles ¡ni E-jrope", Abstracts. - Kontbjlisi-èj J-'ranoo,. 1995. - urpa^inatecL

13. '¿erwa G.A. h CkhiKvadze V-lt. Meegens varanidü of t\ís

- ins Z.Bocek (kd.l, Etudies ir. Berpatoloâ?. - Frógtuü Cäiavles University, 19ß6. - p.659-694.

î9. Serava fi.A.» Chikln Yu.A. Polymorphí.'jro cî the structure oí the separate Elial 1-bones in % Apera (taboia) letetli.u. .ibfttr^fltp, ííii o.c.a. of s®», ¡h^psfi, 1991, p.9-3