Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гадюки (Serpentes, viperidae, vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Гадюки (Serpentes, viperidae, vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение"

На правах рукописи

ПЕСКОВ Андрей Николаевич

ГАДЮКИ (SERPENTES, VIPERIDAE, VIPERA) ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ОХРАНА И ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Специальность 03.00.16 - экология

г

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2003

Работа выполнена в лаборатории популяционной экологии Института экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук А.Г. Бакиев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.И. Попченко, доктор биологических наук, профессор Д.Б. Гелашвили

Ведущая организация: Казанский государственный университет

Защита диссертации состоится 8 октября 2003г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.002.251.01 в Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 489977 Факс (8482) 489504. E-mail: ecolog@attack.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН

Автореферат разослан « 0 » сентября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук А.Л. Маленев

¿¿.о

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Границы распространения гадюковых змей рода Vípera Laurenti, 1768 полностью охватывают Волжский бассейн. Площадь водосбора крупнейшей в Европе реки Волги с ее притоками составляет не менее 1360 тыс. км2, т. е. около 13% территории Европы, включая 39 субъектов Российской Федерации (8 республик и 29 областей) и Казахстана (2 области). Накопленная научная информация о состоянии отдельных биотических компонент в экосистемах Волжского бассейна остается, большей частью, разрозненной. В частности, не обобщались по бассейну Волги в целом материалы о гадюках, таксономический состав которых здесь нуждается в уточнении. Как известно, гадюки, относясь к важным звеньям пищевых цепей многих биогеоценозов, участвуют в регуляции численности мышевидных грызунов, являются промежуточными и дополнительными хозяевами гельминтов, служат пищей некоторым видам млекопитающих и птиц. Большой интерес для понимания общебиологических процессов представляет недостаточно изученная экология гадюк в антропогенном ландшафте, где происходят быстрые изменения среды обитания. Значительная антропогенная нагрузка на экосистемы Волжского бассейна связана с высокой плотностью населения, развитыми промышленностью и сельским хозяйством. Актуальность изучения состояния охраны гадюковых в Волжском бассейне обуславливается тем, что в результате хозяйственной деятельности человека происходят трансформация и разрушение местообитаний животных, сокращается численность этих змей. В то же время, сталкиваясь с гадюками, от их укусов страдают люди и домашние животные. Яд гадюк используется в качестве фармацевтического сырья.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы - изучение фауны и экологии гадюковых змей рода Vípera, населяющих Волжский бассейн, оценка состояния их охраны и возможности использования. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1)провести инвентаризацию фауны гадюк Волжского бассейна на основе последних данных о систематическом положении таксонов;

2)обобщить данные о распространении;

3)выявить общие черты и видовые особенности экологии;

4)дать оценку состоянию охраны и возможности использования.

Научная новизна. Уточнены таксономический состав, распространение, границы ареалов и биотопическое распределение гадюк на территории Волжского бассейна. Выявлена максимальная плотность в границах бассейна Волги на северном пределе распространения у степной гадюки и на южном пределе - у обыкновенной. Впервые установлено для обыкновенной гадюки участие в размножении мелких самок, длина тела с хвостом которых составляет всего 41—42 см. Расширены видовые списки пищевых объектов и хищников гадюковых змей. Обнаружены виды гельминтов, которые ранее не отмечались в составе паразитов степной гадюки (скребень Macracanthorhynchus catulinus) и обыкновенной гадюки (нематода Physaloptera clausa). Получены новые данные о состоянии охраны гадюк в заповедниках Волжского бассейна.

Теоретическое значение работы. Материалы, изложенные в диссертации, могут быть использованы для уточнения границ ареалов гадюк, дальнейшей разработки отдельных аспектов теоретических основ экологии ядовитых змей.

<С НАЦИОНАЛЬНА*" ! БИБЛИОТЕКА 1

!

Практическая значимость результатов. Материалы диссертации могут использоваться при создании новых особо охраняемых природных территорий и организации мероприятий, связанных с получением змеиного яда.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа проведена в соответствии с плановыми исследованиями ИЭВБ РАН по темам «Экологическое разнообразие, устойчивость сообществ и популяций эукариот Волжского бассейна» и «Структурно-функциональная организация сообществ эукариот пресноводных и наземных экосистем».

Реализация результатов исследования. Результаты использованы при написании видовых очерков для готовящейся к изданию Красной книги Самарской области.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались: на 1-й, 2-й и 3-й конференциях герпетологов Поволжья (Тольятти, 1995, 1999, 2003), международной конференции «Экологическое образование в целях устойчивого развития» (Тольятти, 1996), на 1-м съезде Герпетологического общества им. А. М. Никольского (Пущино, 2000), на областной юбилейной научной конференции «Самарский край в истории России» (Самара, 2001), на международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001), Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий», посвященной 125-летию Казанского госпедуниверситета (Казань, 2002); международной научной конференции «Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты», посвященной 75-летию Жигулевского заповедника (Жигулевск, 2002); научно-практической конференции, посвященной 10-летию Самарского зоопарка (Самара, 2002); научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора К.П. Ланге (Самара, 2003); международной конференции «Змеи Восточной Европы» (Тольятти, 2003).

Публикация результатов исследования. По теме диссертации опубликована 21 печатная работа.

Декларация личного участия автора. Полевые исследования на территории Республики Чувашия, Волгоградской, Оренбургской, Самарской, Саратовской ■ и Ульяновской областей и экспериментальные работы в серпентарии ИЭВБ РАН, которые положены в основу диссертации, автор провел лично. Описание растительных ассоциаций проведено к.б.н. Н.И. Симоновой (Самарский госпедуниверситет), определение гельминтов - к.б.н. A.A. Кирилловым (ИЭВБ РАН).

Основные положения, выносимые на защиту 1. Территорию бассейна Волги населяют 2 вида гадюк рода Vípera - гадюка степная, или гадюка Ренарда V. renardi и обыкновенная гадюка V. berus. Оба вида представлены в Волжском бассейне номинативными подвидами, V. г. renardi и V. b. berus соответственно. Номинативный подвид обыкновенной гадюки интерградирует в некоторых местах Волжского бассейна с ее лесостепным подвидом, гадюкой Никольского V. b. nikolskii. Популяций обыкновенной гадюки, которые можно по всем проанализированным признакам отнести к подвиду V. b. nikolskii, не выявлено.

2.Через Волжский бассейн проходят северная граница ареала степной гадюки и южная граница ареала обыкновенной гадюки. При этом границы зоны симпатрического обитания двух видов гадюк в пределах Волжского бассейна лимитируются факторами

температуры и влажности: на севере продолжительностью не менее 130 дней периода со среднесуточной температурой выше +10°С, а на юге - превышающим 250 мм среднегодовым количеством осадков. Максимальную локальную плотность в бассейне Волги оба вида имеют на широтных пределах распространения: степная гадюка на острове Спасский (Татарстан), обыкновенная гадюка в заказнике «Щербаковская балка» (Волгоградская область).

3 Самки обыкновенной гадюки могут достигать половой зрелости при мелких размерах, имея длину тела с хвостом всего лишь 41-42 см. Беременность у них длится около 3-х месяцев, что на месяц короче по сравнению с периодом беременности у степной гадюки. Весенне-осенняя суточная активность (встречаемость) у обоих видов является однопиковой дневной, летняя - двухпиковой, с утренним и вечерним пиками. Трофические отношения, касающиеся питания, паразитов и потребителей, у степной и обыкновенной гадюк имеют общие черты и видовые особенности.

4 Состояние охраны степной гадюки в Волжском бассейне вызывает трёвогу, хотя за последние годы несколько улучшилось в связи с открытием новых заповедников и заказника «Спасский». Охрану обыкновенной гадюки можно считать удовлетворительной. Возможньм использованием гадюк Волжского бассейна может стать получение их яда для производства противоядных сывороток.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка литературы. Она содержит 28 рисунков и 21 таблицу. Список литературы включает 283 источника, из которых 38 на иностранных языках. Объем диссертации составляет 169 страниц, в том числе собственно текста 137 страниц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения гадюк Волжского бассейна и прилежащих территорий

Научные сведения о - гадюках, населяющих Волжский бассейн, начинают публиковаться со второй половины XVIII века. Первыми работами, в которых публикуются такие данные, являются труды И. И. Лепехина (Лепехин, 1771) и П. С. Палласа (Pallas, 1771).

Глава 2. Материал и методы исследований

В основу работы положены полевые сборы (1993-2002 гг.) (табл. 1) и экспериментальные исследования (1993-1996 гг.) автора.

При картировании границ ареалов учтены не только собственные, но и литературные данные, а также коллекционные материалы Института экологии Волжского бассейна РАН, Зоологического института РАН и Зоомузея Московского госуниверситета.

При полевых сборах фиксировали место, дату и время поимки гадюк. Половую принадлежность живых змей определяли методом зондирования. Пол мелких особей (сеголетков и годовиков) не определяли.

Таблица 1

Места и годы проведения полевых сборов

№ (см. рис. 1.1) Адм. область или республика Адм. район или город Годы

1 Волгоградская обл. Светлоярский р-н 2002

2 г. Волгоград 2002

3 Оренбургская обл. Бузулукский р-н 1996, 2001

4 Самарская обл. Болыпечерниговский р-н 1995-1996

5 Борский р-н 1996, 2001

6 Волжский р-н 1993-2002

7 Кинельский р-н 2000-2001

8 Нефтегорский р-н 2000-2001

9 Ставропольский р-н 1993-2002

10 Сызранский р-н 2001-2002

11 Шигонский р-н 2001-2002

12 г. Самара 1993-2002

13 Саратовская обл. Саратовский р-н 2001

14 - Хвалынский р-н 2002

15 Ульяновская обл. Кузоватовский р-н 2001

16 Мелекесский р-н 2002

17 Радищевский р-н 2002

18 Республика Чувашия Алатырьский р-н 2000

Изучение растительности биотопов гадюк проводилось согласно методикам, изложенным в общепринятых руководствах (Полевая геоботаника,Т.1, 1959, Программа и методика биогеоценологических исследований, 1986).

Количественный учет животных проводили на заложенных маршрутных линиях. В зависимости от местности ширина трансекта составляла 2—5 м при его протяженности от 1 до 6 км. Для определения плотности локальных скоплений применяли площадочные учеты. Для мечения змей на их покровы наносили красящие средства.

Изучены общепринятые внешние морфологические признаки (окраска, L., L. cd., Venir., Sq., Lab., h2 Lab, h3 Lab., L п. г., L. fr., Lat. fr., S. or.) y 27 степных гадюк и 219 обыкновенных гадюк.

Температуру тела (в глотке) и температуру поверхности субстрата (в месте обнаружения гадюки) измеряли с помощью электронного термометра «Checktemp». В работе использованы результаты измерения температуры у 15 степных и 53 обыкновенных гадюк и, соответственно, 68 измерений температуры субстрата. Питание в естественных условиях изучали бескровным методом - пальпированием. С помощью бескровного метода исследован состав пищи в 27 наполненных желудках гадюк (степная -7, обыкновенная - 20).

Для установления состава паразитов пойманных змей усыпляли эфиром и исследовали полным гельминтологическим вскрытием по Скрябину (1928). Всего исследовано 7 особей степной гадюки и 61 особь обыкновенной гадюки.

Обобщение материала о потребителях гадюк Волжского бассейна сделано, главным образом, на основании литературных данных. При составлении списка потребителей привлекались данные из других регионов, если обнаруженные там потребители обыкновенной и степной гадюк обитают и в Волжском бассейне.

Материалом для анализа данных об укусах гадюк послужили литературные данные, опросные сведения, а также отчеты и стационарные журналы, хранящиеся в токсикологическом отделении Самарской областной клинической больницы им. М.И. Калинина.

Наблюдения за змеями в условиях неволи, эксперименты по технологии их содержания и эксплуатации проводили на базе серпентария ИЭВБ РАН.

Глава 3. Краткая физико-географическая характеристика Волжского бассейна

В главе изложены литературные сведения о физико-географическом положении, климате и антропогенных воздействиях на экосистемы Волжского бассейна.

Глава 4. Таксономический состав, распространение и распределение гадюк 4.1. Таксономический состав

Комплекс Vípera ursinii. Согласно сводкам известным отечественных герпетологов (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Ананьева и др., 1998) Волжский бассейн населяет степная гадюка восточного подвида V. ursini renardi. После недавно проведенной ревизии гадюк комплекса V. ursinii нами признается указанное ее авторами (Nilson, Andrén, 2001) триноминальное название Vípera renardi renardi применительно ко всем степным гадюкам, обитающим на территории Волжского бассейна. На территории Волжского бассейна встречается светлая и темная формы степной гадюки, или гадюки Ренарда. Совместное обитание обеих форм давно известно в Татарстане (Башкиров, 1929), а нами совместно обитающие светлые и темные степные гадюки обнаружены в Самарской области (Кинельский район, Красносамарское лесничество).

Комплекс Vípera berus. Черная лесостепная форма обыкновенной гадюки V. berus по типовой серии из окрестностей Харькова выделена в самостоятельный вид под биноминальным названием V. nikolskii В.И. Ведмедерей и соавторами (1986). После этого на территории Волжского бассейна вместо одного вида (V. berus) многие специалисты стали различать два (V. berus и V. nikolskii), что отражено в сводке Н.Б. Ананьевой и соавторов (1998), где русские названия «гадюка Никольского» и «лесостепная гадюка» приведены в качестве синонимов. H.H. Щербак (1989) считал, что по отношению к гадюкам обыкновенной и Никольского при решении вопроса вид-подвид, учитывая репродуктивную изоляцию как основной критерий вида, следует использовать получение плодовитого потомства (F2) в искусственных условиях. Возможность такой

гибридизации частично подтверждена экспериментами А.И. Зиненко (2003), которым к настоящему времени выращивается первое поколение гибридов (F,). Накопленный нами (Бакиев и др, 1999, 2000; Песков и др., 2003) и другими исследователями материал указывает на отсутствие надежного диагноза гадюки Никольского. Мы придерживаемся мнения, подтвержденного результатами анализа митохондриальной ДНК (Joger et al., 1997), о том, что гадюку Никольского следует рассматривать в качестве подвида обыкновенной гадюки V. berus nikolskii, а не внутриподвидовой формы V. b. berus и не самостоятельного вида V. nikolskii. При таком подходе, руководствуясь пятью признаками (окраска тела взрослых особей и фолидоз - по: Ведмедеря и др., 1986; морфология гемипенисов. и последовательность нуклеотидов цитохрома b - по: Joger е. а., 1997; специфические фракции ядовитого секрета - по: Kukhtina е. а., 1998 и Старков, Уткин, 2001), проанализировали опубликованные данные (Бакиев и др, 1999, 2000; Bakiev, 2002; Kalyabina u. а., 2002; Зиненко, 2003; Калябина и др., 2003; Мильто, 2003; Песков и др., 2003; Старков, Уткин, 2003). Популяций, соответствующих гадюке Никольского по всем пяти названным признакам (окраска тела, фолидоз, морфология гемипенисов, последовательность нуклеотидов цитохрома Ь, специфические фракции яда) на территории Волжского бассейна пока не обнаружено. Обыкновенная гадюка в Волжском бассейне представлена популяциями, отвечающими признакам номинативного подвида, V. b. berus, и популяциями, совмещающими признаки V. b. berus и V. b. nikolskii. Примером популяции с признаками промежуточного характера между V. b. berus и V. b. nikolskii является популяция гадюк из пригородной лесопарковой зоны Самары, в которой особи по окраске тела и морфологии гемипенисов идентифицируются с гадюкой Никольского, а по фолидозу, специфическим фракциям яда и последовательности нуклеотидов цитохрома b - с номинативным подвидом обыкновенной гадюки.

4.2. Распространение

Ареал степной гадюки Vipera renardi простирается в Волжском бассейне от устья ■ Волги примерно до 55'- с. ш., охватывая лесостепную, степную* полупустынную и пустынную зоны. Известные северные точки встреч: 1) Пензенская область, Камешкирский район, заповедник «Приволжская лесостепь», участок «Кунчеровская лесостепь» и охранная зона заповедника (П.В. Павлов, 2000; Ермаков и др., 2002); 2) Ульяновская область, Павловский район, окрестности с. Плетьма (Кривошеев и др., 2002); 3) Ульяновская область, Новоспасский район, 6 км восточнее р. п. Новоспасское (Кривошеев и др., 2002); 4) Ульяновская область, Сенгилеевский район, окрестности с. Шиловка (Кривошеев и др., 2002); 5) Республика Татарстан, Спасский район, территория ГПЗ «Спасский» (Гаранин, 1995; A.B. Павлов, 1997, 2003; Галеева и др., 2002); 6) Самарская область, Ставропольский район, окр. с. Хрящевка (Песков, 2003); 7) Самарская область, Сергиевский район, водораздел рек Сок и Кондурча (Магдеев, Дегтярев, 2002); 8) Самарская область, Похвистневский район, окрестности с. Старопохвистнево (Бакиев, Файзулин, 2002); 9) Самарская область, Кинельский район, Красносамарский лес (Песков, 2001); 10) Республика Башкортостан, Ишимбаевский район, окрестности д. Гумерово (Положенцев, Ханисламов, 1942; Кучеров, 1996); 11) Республика Башкортостан, Кугарчинский район (Хабибуллин, 2001; 12) Республика

Башкортостан, Башкирский госзаповедник, пос. Саргая (Положенцев, Ханисламов, 1942; Кучеров, 1996).

Обыкновенная гадюка V. berus распространена в правобережной части бассейна Волги к северу от 50' с. ш. и в левобережной - от 52' с. ш., встречаясь в лесной, лесостепной и степной зонах, т.е. во всех природных зонах, охваченных Волжским бассейном, за исключением зон полупустыни и пустыни. Обозначенная в сводных работах (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Atlas of amphibians and reptiles in Europe, 1997) южная граница ареала в Волжском бассейне не охватывает известные к настоящему времени места находок в Волгоградской, Саратовской и Ульяновской областях и Республике Башкортостан: 1) Волгоградская область, Камышинский район, заказник «Щербаковская балка» (Завьялов, Табачишин, 1997); 2) Саратовская область, Воскресенский район, Михайловский заказник (Завьялов, Табачишин, 1998); 3) Саратовская область, Хвалынский район, Варваринский заказник (Завьялов, Табачишин, 1998); 4) Саратовская область, Вольский район, Черкасский заказник (Завьялов, Табачишин, 1998); 5) Ульяновская область, Новоспасский район, 6 км восточнее р. п. Новоспасское (Кривошеей и др., 2002); 6) Республика Башкортостан, Альшеевский район, д. Шафраново (Хабибуллин, 2001).

В целом географическое распространение двух видов гадюк полностью охватывает Волжский бассейн. Районы симпатрического обитания двух видов на территории Волжского бассейна находятся в лесостепной и степной зонах, административно относясь к республикам Башкортостан и Татарстан, областям Волгоградской, Оренбургской, Пензенской, Самарской, Саратовской, Ульяновской.

Количество в году дней с температурой выше +10°С может рассматриваться в качестве температурного порога, лимитирующего распространение степной гадюки на север. Именно этим показателем пользуется А.Т. Божанский (1985) для объяснения распространения обыкновенной гадюки на севере ее ареала, определяя продолжительность в 90 дней минимальным, для данного вида змей, его значением. В местах обитания степной гадюки на территории Волжского бассейна значение показателя составляет не менее 130 дней. Мы считаем, что разность у двух видов гадюк в минимальных значениях периода со среднесуточной температурой выше +10°С объясняется разницей в сроках беременности. Беременность у степной гадюки (до 130 дней) продолжительней, чем у обыкновенной гадюки (около 90 дней).

Фактором, лимитирующим распространение обыкновенной гадюки на юг, считается влажность мест обитания. Вид встречался еще во второй трети XX столетия на территориях Волжского бассейна с годовой нормой осадков около 250 мм (окр. г. Волгоград), где исчез в результате хозяйственной деятельности человека (Кубанцев, Колякин, 1989; Кубанцев, 1996, 2003). В настоящее время обыкновенная гадюка достоверно обитает в районах со среднегодовым количеством осадков не менее 300 мм.

4.3. Биотопическое распределение

Степная и обыкновенная гадюки населяют в Волжском бассейне открытые и лесные биотопы, предпочитая их экотоны. Открытые биотопы более типичны для степной гадюки, лесные - для обыкновенной. В зоне симпатрии отмечается биотопическая дифференциация: степная гадюка тяготеет к более сухим стациям,

обыкновенная гадюка - к более влажным. В водоемах гадюки наблюдаются редко, главным образом, при сезонных миграциях, во время переплывания водных преград. Деятельность человека, вызывающая изменения биотопов, в большинстве случаев ухудшает условия обитания гадюк, приводя к уменьшению их численности или полному исчезновению на огромных территориях Волжского бассейна. В некоторых случаях хозяйственная деятельность может временно улучшать условия обитания гадюк в отдельных биотопах. Например, в окрестностях г. Волгоград степные гадюки -концентрируются вдоль трубопроводов, где находят себе укрытия под трубами и -_ строительным мусором. В бассейне Средней Волги обыкновенные гадюки-находят- -комфортные условия зимовки в заброшенных деревнях. В Волжском и Ставропольском районах Самарской области отмечена концентрация обыкновенных гадюк вдоль линий ЛЭП, проходящих через лесные массивы.

Глава 5. Численность, плотность, размерно-половая структура, размножение' 5.1. Численность и'плотность

Максимальная плотность степной гадюки, не превышавшая 3-4 экз./га, наблюдалась нами в мае на локальных участках в Большечерниговском (1995, 1996), Кинельском (2000, 2001) и Ставропольском (2002) районах Самарской 9бласти. Плотность обыкновенной гадюки в лесопарковой зоне Красноглинского района г. Самара достигает 40-50 экз./га, если учет вести на трансектах шириной 5 м вдоль окраины лесного массива с южной и юго-западной экспозицией. В переводе на данные" маршрутного учета, это составит 20-25 экз./км. Максимальная локальная плотность

отмечена на площадке 200 х 10 м (0,2 га), где в мае 2001 г. учтено 25 половозрелых.___

гадюк, что в пересчете на один гектар составляет 125 особей. _

Сравниваются полученные автором данные о численности гадюк в Самарской области с опубликованными материалами. Оценка, согласно которой общая численность обыкновенной гадюки в Самарской области составляет не менее 80-100 тысяч -экземпляров (Горелов и др., 1992) является, по нашему мнению, преувеличенной. Это связано с явным завышением оценочных данных по некоторым районам.

Самая высокая плотность обоих видов отмечена рядом исследователей на широтных пределах их распространения в Волжском бассейне, где, казалось бы, они должны быть подвержены жесткому прессу лимитирующих факторов. Степная гадюка на некоторых участках острова Спасский Спасского района Республики Татарстан (северный предел распространения для ареала в целом), по данным A.B. Павлова и О.В. Бакина (2001), достигает плотности 30-35 экз./га. Обыкновенная гадюка на южном пределе распространения в границах Волжского бассейна, в заказнике «Щербаковская балка» Камышинского района Волгоградской области, имеет местами плотность до 1000 экз./га (Завьялов, Табачишин, 1997,1998).

5.2. Размерно-половая структура

Минимальные и максимальные размеры отловленных и промеренных нами гадюк (п = 246) представлены в таблице 2.

Таблица 2

Минимальные и максимальные размеры (Ь. + Ь. сб., мм) в выборках степной (л = 27) и обыкновенной (и = 219) гадюк

Вид Мт Мах

<? ?

Степная гадюка 165 + 18 605 + 80 585 + 56

Обыкновенная гадюка 148 + 28 625 + 115 745 + 85

Весной ловцам чаще попадаются более активные в это время самцы, а в первой половине лета - выползающие на открытые места беременные самки. Поскольку наши выборки составляют змеи, отловленные большей частью весной, самцов в них больше, чем самок. Степная гадюка - самцы 54,5% (п = 12), самки 45,5% (п = 10); обыкновенная гадюка - самцы 61,8% (п = 128), самки 38,2% (и = 79).

Размерно-половая структура выборки обыкновенной гадюки отражена в таблице . 3. У самцов класс с наиболее частой встречаемостью вариант (£. = 451-500 мм) смещен в сторону меньших значений по сравнению с таковым (Ь. = 551-600 мм) у самок. Этим, очевидно, и обусловлена наиболее частая встречаемость вариант в двух классах Ь. (451500, 551-600 мм) для совокупности, объединяющей особей обоих полов. Наиболее крупные особи (Ь. > 650 мм) представлены только самками.

Таблица 3

Размерно-половая структура выборки обыкновенной гадюки

мм Самцы Самки Самцы и самки

п % п % п %

301-350 4 3,1 ■ 4 5,1 8 3,9

351-400 6 4,7 1 1,3 7 3,4

401-450 29 22,7 5 6,3 34 16,4

451-500 • 42 32,8 5 6,3 47 22,7

501-550 26 20,3 9 11,4 35 16,9

551-600 19 14,8 29 36,7 48 23,2

601-650 2 1,6 11 13,9 13 6,3

651-700 0 0,0 14 17,7 14 6,8

701-750 0 0,0 1 1,3 1 0,5

301-750 128 100,0 79 100,0 207 100,0

5.3. Размножение

Сроки спаривания гадюк зависят, главным образом, от характера биотопа и климатических условий. У обыкновенной гадюки в Среднем Поволжье спаривание отмечалось нами с конца апреля (28.04.2002, Мелекесский район Ульяновской области) до начала мая (09.05.1999, Волжский район Самарской области). Продолжительность периода спаривания обыкновенных гадюк в одном биотопе в один год, по нашим

данным, не превышает 5-7 дней, однако в террариуме брачные турниры и спаривание у пойманных в апреле змей мы наблюдали в течение месяца.

По литературным данным (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977) самцы обыкновенной гадюки становятся половозрелыми в четырехлетнем возрасте при общей длине около 45 см, самки - в пятилетнем при длине 54-55 см. Полученные нами данные позволяют утверждать, что самки могут приступать к размножению при меньших размерах. Например, пойманная в г. Самара в июле 2001 г. самка с 11 эмбрионами имела общую длину 418 мм при L. = 347 мм.

Количество эмбрионов варьировало у вскрытых самок степной гадюки от 7 до 19, обыкновенной гадюки от 4 до 23. Для обоих видов максимальное число эмбрионов отмечено нами у самок средних размеров: степная гадюка с L. = 505 мм, обыкновенная гадюка с L. = 570 мм. Достоверной корреляции между числом эмбрионов и размерами самок не выявлено. Наши данные не соответствуют литературным сведениям, согласно которым плодовитость коррелирует с размерами "тела самок, проявляя сильную положительную связь (Лазарева, 2003). Рождение молодых, согласно данным, полученным при содержании в неволе отловленных из природы беременных самок может происходить: у степной гадюки с 18 августа (2002) по 5 сентября (1978) (Самарская область, Кинельский район - наши данные, данные А.Г. Бакиева), у обыкновенной гадюки с 17 июля (2002) по 1 августа (1999) (г. Самара и Ставропольский район Самарской области соответственно - наши данные).

Глава 6. Сезонная и суточная активность

Продолжительность периода активности обоих видов гадюк в Волжском бассейне в связи с климатическими условиями укорачивается с юга на север, а у обыкновенной гадюки этот период, вероятно, сокращается на одной широте с запада на восток. По данным из «Летописи природы», карточек регистрации встреч животных1 в заповеднике, статьи А.Т. Лепина (1990) и на основании собственных материалов приведены даты, относящиеся к первым (после выхода с зимовки) и последним (перед уходом на зимовку) встречам обыкновенной гадюки на территории Жигулевского заповедника в период 1937-2002 гг. Крайние даты первых и последних встреч в Жигулевском заповеднике следующие: 7 апреля (1994) - 17 октября (1981). Степная и обыкновенная гадюки незначшельно различаю хся по отношению к температуре, чем, вероятно, и определяется у них сходная динамика сезонной и суточной активности. Сроки выхода с зимовки и ухода на зимовку при одинаковых климатических условиях у них очень близкие. Степные гадюки встречены на субстрате, температура поверхности которого варьировала от +14,5 до +43,5°С, при этом животные имели температуру тела от +22,3 до +32,8°С. Обыкновенные гадюки встречены на субстрате, температура поверхности которого варьировала от +10,1 до +31,5°С, при этом животные имели температуру тела от +24,7 до +34,5°С. Степная гадюка имеет ббльший размах варьирования разности между температурами тела и субстрата, который равен 29,0°С при том, что для разных особей разница составляла от -14,1 до +14,9°С. Для обыкновенной гадюки эти значения равны 25,6°С,-4,7°С и +20,9°С соответственно. Более низкая температура поверхности субстрата, на котором встречена змея, относится к обыкновенной гадюке (+10,1°С), а самая высокая (+43,5°С) - к степной гадюке. В

Самарской области встречаемость весной (конец апреля-начало мая) у обоих видов носит однопиковый характер (максимум встреч отмечается в 10-16 часов), а летом имеет два пика - утренний (10-12 часов) и вечерний (16-18 часов).

Глава 7. Питание, паразиты, хищники

7.1. Питание

Представлен перечень пищевых объектов гадюк Волжского бассейна, составленный на основании собственных материалов и критического анализа литературных данных. Согласно представленному списку, гадюками на территории Волжского бассейна используются в пищу не менее 32 видов животных. Для степной гадюки указано 15 видов кормовых объектов, в том числе 2 вида насекомых и 13 видов позвоночных; для обыкновенной гадюки - 26,"только позвоночные; при этом 9 видов позвоночных отмечено в питании и степной, и обыкновенной гадюк.

7.2. Паразиты

Всего у степной и обыкновенной гадюк нами обнаружено 9 видов гельминтов, из них 5 видов трематод (Leptophallus nigrovenosus, Telorchis assula, Paralepoderma cloacicola, Strigea strigis, Alaria alata), 2 вида нематод (Rhabdias fuscovenosus, Physaloptera clausa) и 2 вида скребней (Centrorhynchus aluconis, Macracanthorhynchus catulinus). У обыкновенной гадюки зарегистрировано 8 видов гельминтов, у степной гадюки - 5 видов, при этом общих для степной и обыкновенной гадюк - 4 вида. При изучении сезонной динамики состава паразитов у обыкновенной гадюки в черте г. Самара достоверных изменений с мая по сентябрь выявить не удалось.

7.3. Хищники

Потребителями гадюк в Волжском бассейне являются не менее 40 видов позвоночных животных, в том числе рыбы (1), пресмыкающиеся (4), птицы (23), млекопитающие (12). Потребителей степной гадюки отмечено 28 видов, обыкновенной гадюки - 29 видов, общих видов потребителей - 15.

Косвенным показателем пресса хищников на змей является относительное количество последних с травмированным хвостом (Бакиев, 1999). Визуально различимые повреждения хвоста отмечены нами у одной из 27 (3,7%) степных гадюк и у трех из 219 (1,4%) обыкновенных гадюк. В обоих случаях следует отметить низкую встречаемость особей с травмированным хвостом, все 4 гадюки с травмами хвоста - половозрелые. Разность выборочных долей у двух видов (2,3%) является случайной при 5%-ном уровне значимости.

Глава 8. Охрана и прикладное значение 8.1. Состояние и перспективы охраны

Гадюки степная, обыкновенная и Никольского как самостоятельные виды влючены в Красные книги или списки для готовящихся к изданию Красных книг ряда республик и областей, полностью или частично входящих в Волжский бассейн. Представители рода Vípera охраняются на территории Волжского бассейна в 23 из 24 заповедников^ они не обнаружены только в Вишерском заповеднике. В связи с открытием в .1989-1997 гг. четырех новых заповедников (Оренбургский, «Приволжская лесостепь», «Черные земли», Богдинско-Баскунчакский), а также в связи с включением Спасского архипелага в заказник «Спасский» (2001) улучшилось состояние охраны в Волжском бассейне степной гадюки - наиболее уязвимого в регионе вида гадюк. Состояние охраны обыкновенной гадюки, представленной в 19 заповедниках Волжского региона, является удовлетворительным. Дополнительной охраны заслуживает сохранившаяся в окрестностях Самары популяция с уникальным набором признаков номинативного подвида обыкновенной гадюки и гадюки Никольского.

8.2. Укусы гадюками человека

Ущерб, наносимый человеку гадюками, относится к змеиным укусам. Анализ полученных данных показал, что укусы гадюками людей в большинстве случаев спровоцированы пострадавшими, бравшими змей в руки. Среди пострадавших от змеиных укусов преобладают мужчины. Большинство пострадавших от укусов гадюк не только получают правильную доврачебную помощь, но и обращаются за врачебной помощью в медицинские учреждения.

При лечении укушенных гадюками в медицинских учреждениях Волжского бассейна вместо сыворотки «Антипорза» начала использоваться сыворотка против яда гадюки обыкновенной («Антигадюка») производства ФГУП «Аллерген» (г. Ставрополь), что является- научно оправданным в связи с отличающимся набором антител в этих сыворотках. Специального изучения заслуживает межвидовая и внутривидовая изменчивость ядов степной и обыкновенной гадюк. В случае внутривидовой изменчивости у гадюк сыворотки для разных регионов следует изготавливать с использованием яда местных змей.

8.3. Получение яда гадюк

Результаты наших экспериментов в серпентарии ИЭВБ РАН показали, что выращенных с помощью интенсивных методов гадюк в возрасте 10-12 месяцев уже можно использовать в качестве доноров для получения ядовитого секрета. Их ядопродуктивность при длине тела (L. + L. cd.) 40-50 см в 2-3 раза выше ядоотдачи змей той же длины, взятых из естественных условий.

15

ВЫВОДЫ

Волжский бассейн населяют 2 вида гадюк рода Vípera - гадюка степная, или гадюка Ренарда V. renardi, представленная номинативным подвидом V. г. renardi, и обыкновенная гадюка V. berus. Последняя представлена номинативной подвидовой формой V, b. berus, интерградирующей в некоторых местах Волжского бассейна с лесостепной подвидовой формой, гадюкой Никольского V. b. nikolskii. Зона симпатрического обитания двух видов в пределах Волжского бассейна лимитируется определенными значениями климатических факторов: на севере (северная граница ареала степной гадюки) продолжительностью не менее 130 дней периода со среднесуточной температурой выше +10°С, а на юге (южная граница ареала обыкновенной гадюки) - превышающим 250 мм годовым количеством осадков. На территориях с годовой нормой осадков около 250 мм обыкновенная гадюка исчезла во второй трети XX столетия в результате хозяйственной деятельности человека. В настоящее время вид достоверно обитает в районах со среднегодовым количеством осадков не менее 300 мм. *"-

Антропогенные преобразования биотопов приводят к уменьшению численности в них гадюк или полному их исчезновению на огромных территориях Волжского бассейна и лишь в отдельных случаях улучшают условия существования змей. Максимальная локальная плотность в бассейне Волги у обоих видов отмечена на широтных пределах современного распространения в регионе: степная гадюка до 30-35 экз./га на острове Спасский (Татарстан, северный предел), обыкновенная гадюка до 1000 экз./га в заказнике «Щербаковская балка» (Волгоградская область, южный предел).

Самки обыкновенной гадюки могут достигать половой зрелости уже при общей длине 41—42 см. Беременность у них длится около трех месяцев, что на месяц короче по сравнению со степными гадюками. Достоверных различий по отношению к температуре у степной и обыкновенной гадюк выявить не удалось. Весенне-осенняя суточная активность (встречаемость) у них является дневной однопиковой, летняя -двухпиковой, с утренним и вечерним пиками.

Гадюками степной и обыкновенной используются в пищу не менее 32 видов животных (степной гадюкой - 15, обыкновенной гадюкой - 26, общих при этом для степной и обыкновенной гадюк видов кормовых объектов - 9). У обыкновенной и степной гадюк зарегистрированы гельминты 9 видов (у обыкновенной гадюки - 8, у степной гадюки - 5, общих видов гельминтов - 4). Потребителями гадюк в Волжском бассейне являются не менее 42 видов позвоночных животных (потребителей степной гадюки - 28 видов, обыкновенной гадюки - 29, общих видов -15).

Состояние охраны степной гадюки в Волжском бассейне вызывает тревогу, хотя за последние годы оно несколько улучшилось в связи с открытием новых заповедников и заказника «Спасский». Согласно последним данным, степная гадюка отмечена в шести заповедниках Волжского бассейна, причем только в двух из них она считается обычным видом. Охрану обыкновенной гадюки, отмеченной в 19 заповедниках Волжского бассейна, можно считать удовлетворительной; дополнительной охраны заслуживает популяция на южной границе ареала, в

лесопарковой зоне г. Самара. Прикладное значение гадюковых обусловлено укусами гадюками людей и возможностью использования яда в качестве фармацевтического сырья. Возможным использованием яда гадюк Волжского бассейна может стать производство не только лечебных препаратов «Випраксин» и «Випросал 5», но и противоядных сывороток.

Список опубликованных работ по темедиссертации

1. Бакиев А.Г., Маленев A.JL, Песков А.Н. Эксплуатация обыкновенной гадюки и порзы в Тольятгинском серпентарии // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, 1995. - С. 3-4.

2. Бакиев А.Г., Песков А.Н., Вехник В.П., Магдеев Д.В., Кренделев В.В. Уточнение видового состава фауны рептилий Национального парка «Самарская Лука» и Жигулевского заповедника // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, 1995. - С. 4-5.

3. Евланов И.А., Маленев А.Л., Бакиев А.Г., Песков А.Н., Кренделев В.В., Горелова Л.С. Узловые моменты в изучении паразитофауны рептилий Волжского бассейна // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. -Тольятти, 1995.-С. 17-18.

4. Бакиев А.Г., Баринов В.Г., Песков А.Н. и др. Составление видового списка пресмыкающихся Бузулукского бора и Красносамарского леса // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 2. -Тольятти, 1996. - С. 73-74.

5. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Кренделев В.В., Песков А.Н. Эколого-фаунистическая исследовательская работа с герпетологическими объектами // Экологическое образование в целях устойчивого "развития: Тез. докл. -Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 28-29.

6. Маленев А.Л., Песков А.Н., Бакиев А.Г., Кренделев В.В. Тематическая зоовыставка в школе // Экологическое образование в целях устойчивого развития: Тез. докл. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 46-47.

7. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Песков А.Н. Разведение эксплуатируемых гадюк в серпентарии // Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. - Вып. 6. - Самара, 1998. - С. 247-248.

8. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Песков А.Н., Гриднев Д.В. Морфологическая характеристика гадюк из лесопарковой зоны г. Самара // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 4. -Тольятти, 2000. - С. 3-8.

9. Маленев А.Л, Бакиев А.Г., Песков А.Н. Содержание и эксплуатация обыкновенной гадюки в Тольятгинском серпентарии (итоги экспериментальной

работы) // Известия Самарского научного центра РАН. - Т. 2, № 2 (4). - 2000. -С. 334-338.

10. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Песков А.Н., Епланова Г.В., Пунько A.C. К вопросу о состоянии охраны пресмыкающихся в Самарской и Ульяновской областях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: СбГнауч. тр. - Вып. 5 - Тольятти, 2001. - С. 18-22.

11. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Песков А.Н., Епланова Г.В., Пунько A.C. О состоянии охраны пресмыкающихся в Самарской и Ульяновской областях // Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы: Сб. материалов Междунар. симпозиума. - Пенза, 2001. -С. 161-163. ~

12. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Песков А.Н., Гриднев Д.В., Трохименко Н.М. Змеи Среднего Поволжья и их распространение в регионе // Вопросы герпетологии. Материалы Первого съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского. - Пущино-М.: МГУ, 2001. - С. 22-24.

13. Песков А.Н. Степная гадюка в Самарской области: история изучения, распространение и распределение // Самарский край в истории России: Материалы юбилейной научной конференции. - Самара, 2001. - С. 276-278.

14. Бакиев А.Г., Кривошеев В.А., Файзулин А.И., Епланова Г.В., Песков А.Н. Земноводные и пресмыкающиеся крупных городов Самарской и Ульяновской областей // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий (Сборник материалов, посвященных 125-летию Казанского государственного педагогического университета). - Казань, 2002. -С. 105-106.

15. Песков А.Н., Бакиев А.Г., Файзулин А.И. Зоопарки и региональные Красные книги (на примере земноводных и пресмыкающихся Волжского бассейна) // Научные исследования в зоологических парках. - Вып. 15. -Самара, 2002. - С. 161-163.

16. Бакиев А.Г., Файзулин А.И., Кривошеев В.А., Епланова Г.В., Песков А.Н. Земноводные и пресмыкающиеся, обитающие на городских территориях в Самарской и Ульяновской областях // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 6. - Тольятти, 2003. - С. 3-9.

17. Кириллов A.A., Бакиев А.Г., Песков А.Н. Сезонная динамика состава гельминтов обыкновенной гадюки // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. - Тольятти, 2003. - С. 28-29.

18. Кириллов A.A., Песков А.Н., Бакиев А.Г. Новые данные о гельминтах обыкновенной и степной гадюк // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции!- Тольятти, 2003. - С. 30-31.

t

19. Песков А.Н. Степная гадюка (Vípera ursinii) в Ставропольском районе Самарской области (первые данные об экологии и биологии) // Исследования в

области биологии и методики ее преподавания: Межкаф. сб. науч. тр. — Вып. 2. - Самара, 2003. - С. 375-378.

20. Песков А.Н., Бакиев А.Г., Маленев A.JI. Vípera melanis (Pallas, 1771): что за гадюки обитают в городской черте Самары? // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. - Тольятти, 2003.-С. 62-64.

21. Песков А.Н., Балтушко А.М., Бакиев А.Г., Епланова Г.В., Вехник В.П. К фенологии пресмыкающихся Жигулевского заповедника // Заповедное дело России: принипы, проблемы, приоритеты. Материалы Международной научной конферении. - Т. 1. - Бахилова Поляна, 2003. - С. 3 8-40.

Издательство ООО «Конвис» Подписано к печати 01.09.2003г. Тираж 100 экз.

"i37 8(WÄ

"^vrzi^

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Песков, Андрей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГАДЮК ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА И

ПРИЛЕЖАЩИХ ТЕРРИТОРИЙ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА.-.:.

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГАДЮК.

4.1. Таксономический состав.

4.2. Распространение.

4.3. Биотопическое распределение.

ГЛАВА 5. ЧИСЛЕННОСТЬ, ПЛОТНОСТЬ,

РАЗМЕРНО-ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА, РАЗМНОЖЕНИЕ.

5.1. Численность и плотность.

5.2. Размерно-половая структура.

5.3. Размножение.

ГЛАВА 6. СЕЗОННАЯ И СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ.

1 ' 4 . >

6.1. Выход с зимовки и уход на зимовку.

6.2. Изменения суточной активности в связи с температурой.

ГЛАВА 7. ПИТАНИЕ, ПАРАЗИТЫ, ХИЩНИКИ.

7.1. Питание.

7.2. Паразиты.

7.3. Хищники.

ГЛАВА 8. ОХРАНА И ПРИКЛАДНОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

8.1. Состояние и перспективы охраны.

8.2. Укусы гадюками человека.

8.3. Получение яда гадюк.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гадюки (Serpentes, viperidae, vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение"

Границы распространения гадюковых змей рода Vipera Laurenti, 1768 полностью охватывают Волжский бассейн, т. е. площадь водосбора крупнейшей в Европе реки Волги с ее притоками, включающую 39 субъектов Российской Федерации (8 республик и 29 областей) и Казахстана (2области). Территорий, занимаемая Вольским бассейном, составляет не менее 1360 тыс. л км , т. е. около 13% территории Европы. Бассейн Волги представляет собой мощный в экономическом отношении регион, связывающий единой речной системой Центральный, Волго-Вятский, Центрально-Черноземный, Поволжский и Уральский экономические районы. Значительная антропогенная нагрузка на экосистемы региона связана с высокой плотностью населения (почти 40% населения РФ), развитыми в регионе промышленностью и сельским хозяйством. Накопленная научная информация о состоянии отдельных компонент в экосистемах Волжского бассейна остается, большей частью, разрозненной. В частности, не обобщались по бассейну Волги в целом, материалы о гадюках.

По данным из последних сводных-работ отечественных герпетологов (Ананьева и др., 1998; Орлова, Семенов, 1999), Волжский бассейн населяют 3 вида гадюк, относящихся к роду Vipera'. степная гадюка V. ursini, обыкновенная гадюка V berus и гадюка Никольского, или лесостепная гадюка V nikolskii. Сообщается, что первый вид представлен в Волжском бассейне подвидом V и. renardi, второй вид - номинативным подвидом V Ъ. berus , а третий вид считается монотипическим, у него подвиды не выделены. Накопившиеся к настоящему времени данные позволяют пересмотреть данную номенклатуру и систематическое положение таксонов рода Vipera и уточнить их распростанение в бассейне Волги. В ряде случаев для избежания путаницы применительно к степной гадюке, населяющей Волжский бассейн, нами будет употребляться название «гадюка Ренарда».

1 * ' I

В программных докладах на Первой конференции герпетологов Поволжья (г. Тольятти, 1995 г.) применительно к гадюкам региона наиболее актуальными и интересными назывались следующие проблемы и вопросы: уточнение границ ареалов, исследование деталей экологии (особенно при синантропизации), возможностей охраны и использования (Гаранин, 1995г), а также характеристика их паразитофауны (Евланов и др., 1995). Изучению

I 4 I ' этих актуальных проблем и вопросов уделено наибольшее внимание в настоящей работе.

Распространение гадюк в Волжском бассейне в последние десятилетия быстро изменяется в связи с хозяйственной деятельностью человека, примерами которой могут служить распашка огромных территорий или затопление значительных площадей водами создаваемых водохранилищ. Как известно, гадюки, относясь к важным звеньям пищевых цепей многих биогеоценозов, участвуют в регуляции численности мышевидных грызунов, являются промежуточными и дополнительными хозяевами гельминтов, служат пищей некоторым видам млекопитающих и птиц. Уточним, что экология гадюк на территории Волжского бассейна в той или иной степени затрагивается в диссертационных исследованиях Чан Кьена (1967), В. А. Киреева (1982), А. Т. Божанского (1986), X. А. Аль-Завахра (1992), Р. А. Юшкова (1997), А. Г. Бакиева (1998), А. В. Павлова (1998), А. Ю. Гусевой (1998); В. Ф. Хабибуллина (1999), А. Г. Борисовского (2000), А. А. Кириллова (2002), В. А. Кривошеева (2002), Е. Г. Накаренок (2002). В герпетологических сводках по регионам, частично или полностью относящимся к Волжскому бассейну, обобщаются и некоторые данные об экологии гадюковых (Гаранин, 1983; Киреев, 1983; Юшков, Воронов, 1994; Ануфриев, Бобрецов, 1996; Гаранин, Павлов, 1998; Гаранин и др., 2000; Пестов и др., 2001; Хабибуллин, 2001; Павлов, Замалетдинов, 2002). Тем не менее отрывочность полученных сведений и изменение условий обитания гадюк под воздействием антропогенных факторов оставляет экологию этих змей в регионе Волги актуальной темой для дальнейшего изучения.

Под воздействием антропогенных факторов разрушаются и трансформируются местообитания пресмыкающихся, сокращается численность гадюковых, что обуславливает актуальность изучения состояния их охраны. В России и других странах бывшего СССР наиболее эффективную охрану рептилий обеспечивают заповедники (Даревский, Орлов, 1988). Сведения о состоянии охраны гадюк на заповедных территориях РСФСР можно найти в сводной работе JI. Я. Боркина и В. Г. Кревера (1987), где достоверное обитание обыкновенной гадюки отмечено в 9 из 11 заповедников Волжского бассейна, а степная гадюка ни в одном' из них - отмечено лишь возможное обитание вида в Астраханском заповеднике. К настоящему времени эта сводка в известной степени устарела, причем по отношению к гадюкам, главным образом, из-за открытия новых заповедников. Так, в книге Г. С. Розенберга и Г. П. Краснощекова (1996) сообщается о 21 заповеднике в бассейне Волги. По названной причине (новые заповедники) и в связи с появлением ряда региональных Красных книг можно считать устаревшей и краткую работу сводного характера (Бакиев, Гафарова, 1999) о состоянии охраны гадюк в Среднем Поволжье. Авторы последней работы отмечают в ней, что степная и обыкновенная гадюки занесены на страницы Красной книги Республики Татарстан, и относят степную гадюку к видам, не представленным в заповедниках Среднего Поволжья.

Практическоеt значение гадюк в Волжском бассейне связано, в первую очередь, с укусами змей и получением змеиного яда для нужд фармацевтики. Об укусах людей гадюками на территории Волжского бассейна конкретная информация, касающаяся некоторых регионов, имеется в ряде публикаций (Юшков, 1994, 1997; Юшков, Воронов, 1994; Пестов и др., 2000, 2001; Копылов, Бакиев, 2001; Кривошеев и др., 2001; Ермаков и др., 2002;

Лазарева, 2003), обобщающих работ по Волжскому бассейну нет. Отдельные работы содержат отрывочную информацию о получении ядовитого секрета гадюк в серпентариях на территории Волжского бассейна (Богданов, 1973; Рагозин и др., 1978; Бакиев и др., 1994; Бакиев, 1998; Маленев и др., 2000; Гаранин, Павлов, 2001; Пестов и др., 2001).

Цель настоящей работы — изучение фауны и экологии гадюковых змей рода Vipera, населяющих Волжский бассейн, рценка состояния их охраны и возможности использования. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1) провести инвентаризацию фауны гадюк Волжского бассейна на основе последних данных о систематическом положении таксонов;

2) обобщить данные о распространении;

3) выявить общие черты и видовые особенности экологии;

4) дать оценку состоянию охраны и возможности использования.

I ■ > , '

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю к. б. н. Андрею Геннадьевичу Бакиеву, благодарит Наталию Ивановну Симонову (Самарский госпедуниверситет), сотрудников лаборатории популяционной экологии ИЭВБ РАН к. б. н. Андрея Львовича Маленева и к. б. н. Александра Александровича Кириллова за помощь в работе. Особая благодарность выражается д. б. н. Игорю Анатольевичу Евланову, сделавшему ценные замечания.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Песков, Андрей Николаевич

выводы

1. Волжский бассейн населяют 2 вида гадюк рода Vipera — гадюка степная, или гадюка Ренарда V renardi, представленная номинативным подвидом V. г. renardi, и обыкновенная гадюка V berus. Последняя представлена номинативной подвидовой формой V. b. berus, интерградирующей в некоторых местах Волжского бассейна с лесостепной подвидовой формой, гадюкой Никольского V. Ъ. nikolskii.

2. Зона симпатрического обитания двух видов в пределах Волжского бассейна лимитируется определенными значениями климатических факторов: на севере (северная граница ареала степной гадюки) продолжительностью не менее 130 дней периода со среднесуточной температурой выше +10°С, а на юге (южная граница ареала обыкновенной гадюки) - превышающим 250 мм годовым количеством осадков. На территориях. ^ годовой нормой осадков около. 250 мм обыкновенная гадюка исчезла во второй трети XX столетия в результате хозяйственной деятельности человека. В настоящее время вид достоверно обитает в районах со среднегодовым количеством осадков не менее 300 мм.

3. Антропогенные преобразования биотопов приводят к уменьшению численности в них гадюк или полному их исчезновению на огромных территориях Волжского бассейна и лишь в отдельных случаях улучшают условия существования змей. Максимальная локальная плотность в бассейне Волги у обоих видов отмечена на широтных пределах современного распространения в регионе: степная гадюка до 30-35 экз./га на острове Спасский (Татарстан, северный предел), обыкновенная гадюка до

1000 экз./га в заказнике «Щербаковская балка» (Волгоградская область, t л - • южный предел).

4. Самки обыкновенной гадюки могут достигать половой зрелости уже при общей длине 41—42 см. Беременность у них длится около трех t месяцев, что на месяц короче по сравнению со степными гадюками. Достоверных различий по отношению к температуре у степной и обыкновенной гадюк выявить не удалось. Весенне-осенняя суточная активность (встречаемость) у них является дневной однопиковой, летняя — двухпиковой, с утренним и вечерним пиками.

5. Гадюками степной и обыкновенной используются в пищу не менее 32 видов животных (степной гадюкой - 15, обыкновенной гадюкой — 26, общих при этом для степной и обыкновенной гадюк видов кормовых объектов — 9). У обыкновенной и степной гадюк зарегистрированы гельминты 9 видов (у обыкновенной гадюки - 8, у степной гадюки — 5, общих видов гельминтов — 4). Потребителями гадюк в Волжском бассейне являются не менее 42 видов позвоночных животных (потребителей степной гадюки - 28 видов, обыкновенной гадюки — 29, общих видов - 15).

6. Состояние охраны степной гадюки в Волжском бассейне вызывает тревогу, хотя за последние годы оно несколько улучшилось в связи с открытием новых заповедников и заказника «Спасский». Согласно последним данным, степная гадюка отмечена в шести заповедниках Волжского бассейна, причем только в двух из них она считается обычным f " N 1 I ' ' видом. Охрану обыкновенной гадюки, отмеченной в 19 заповедниках Волжского бассейна, можно считать удовлетворительной; дополнительной охраны заслуживает популяция на южной границе ареала, в лесопарковой зоне г. Самара. Прикладное значение гадюковых обусловлено укусами гадюками людей и возможностью использования яда в качестве фармацевтического сырья. Возможным использованием яда гадюк Волжского бассейна может стать производство не только лечебных препаратов «Випраксин» и «Випросал Л», но и противоядных сывороток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Научные сведения о гадюках, населяющих Волжский бассейн, начинают публиковаться со второй половины XVIII века. Первыми работами, в которых публикуются такие данные, являются труды И. И. Лепехина (Лепехин, 1771) и П. С. Палласа (Pallas, 1771). С территории Волжского бассейна описаны таксоны Coluber melanis Pallas, 1771 (Самара) и Pelias

1 1 , * renardi Christoph, 1861 (Сарепта, ныне Красноармейский район Волгограда). Оба таксона гадюк в настоящее время большинство специалистов относят к роду Vipera Laurenti, 1768.

Согласно принятой нами таксономической системе, Волжский бассейн населяют 2 вида гадюк рода Vipera: во-первых, гадюка степная, или гадюка Ренарда V. renardi и, во-вторых, гадюка обыкновенная V. berus. Гадюки Ренарда и обыкновенная представлены в ' Волжском бассейне номинативными подвидами — V. г. renardi и V. b. berus соответственно. В пределах Волжского бассейна обнаружены не только популяции обыкновенной гадюки, которые могут быть отнесены к номинативному подвиду, но и популяции, которые могут быть отнесены к зоне интерградации номинативного подвида V. b. berus и лесостепного подвида, гадюки Никольского V. b. nikolskii. Популяций, которые на основании всех известных отличительных признаков номинативного и лесостепного подвидов (окраска' тела, фолидоз, морфология . гемипенисов, последовательность нуклеотидов цитохрома Ь, специфические фракции яда) могли быть идентифицированы как гадюка Никольского, в Волжском бассейне выявить не удалось. Примером популяции с признаками промежуточного характера между V. b. berus и V. b. nikolskii является популяция гадюк из пригородной лесопарковой зоны Самары, в которой особи по окраске тела и морфологии гемипенисов идентифицируются с гадюкой Никольского, а по фолидозу, специфическим фракциям яда и . \ . . последовательности нуклеотидов цитохрома b — с номинативным подвидом обыкновенной гадюки.

Через территорию Волжского бассейна проходят северная граница ареала степной гадюки и южная граница ареала обыкновенной гадюки, между которыми находится зона симпатрии этих двух видов. Границы зоны симпатрического обитания гадюк в Волжском бассейне лимитируются на севере продолжительностью периода со среднесуточной температурой выше +10°С не ^енее 130 дней, а на юге .- годовым количеством осадков, превышающим 250 мм. Южная граница ареала обыкновенной гадюки еще во второй трети XX столетия проходила в Волжском бассейне по территориям с годовой нормой осадков около 250 мм (окрестности г. Волгоград), где вид исчез в результате хозяйственной деятельности человека. В настоящее время обыкновенная гадюка достоверно обитает в районах Волжского бассейна со среднегодовым количеством осадков не менее 300 мм.

Степная и обыкновенная гадюки населяют в Волжском бассейне открытые и лесные биотопы, предпочитая их экотоны. Открытые биотопы более типичны для степной гадюки, лесные - для обыкновенной. В зоне симпатрии отмечается биотопическая дифференциация: степная гадюка тяготеет к более сухим стациям, обыкновенная гадюка — к более влажным. В водоемах гадюки наблюдаются редко, главным образом, при сезонных миграциях. Антропогенные преобразования биотопов приводят к уменьшению численности в них гадюк или полному их исчезновению на огромных территориях Волжского бассейна и лишь в отдельных случаях улучшают условия существования змей.

Самая высокая плотность обоих видов отмечена на широтных пределах их распространения в Волжском бассейне, где, казалось бы, они должны быть подвержены жесткому прессу лимитирующих факторов. Степная гадюка на некоторых участках острова Спасский Спасского района Республики Татарстан (северный предел распространения для ареала в целом), по данным А. В. Павлова и О. В. Бакина (2001), достигает плотности 30-35 экз./га. Обыкновенная гадюка на южном пределе распространения в границах Волжского бассейна, в заказнике «Щербаковская балка» Камышинского района Волгоградской области, имеет местами плотность до 1000 экз./га (Завьялов, Табачишин, 1997, 1998).

Сроки спаривания гадюк зависят, главным образом, от биотопа и климатических условий. У обыкновенной гадюки в Среднем Поволжье начало спаривания отмечалось с конца апреля до начала мая. Продолжительность периода спаривания обыкновенных гадюк в одном биотопе в один год, по нашим данным, не превышает 5-7 дней, однако в террариуме брачные турниры и спаривание у. пойманных в апреле змей мы наблюдали в течение месяца. По литературным данным (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977) самки обыкновенной гадюки становятся половозрелыми в, пятилетнем возрасте при общей длине 54—55 см. Полученные нами данные позволяют утверждать, что самки могут приступать к размножению при меньших размерах. Например, пойманная в Самаре в июле 2001 г. самка с 11 эмбрионами имела общую длину (L. + L. cd.) 418 мм. Количество эмбрионов варьировало у вскрытых самок обыкновенной гадюки от 4 до 23, степной гадюки от 7 до 19. Для обоих видов максимальное число эмбрионов отмечено нами у самок средних размеров. Достоверной корреляции между числом эмбрионов и размерами самок не выявлено. Наши данные не соответствуют литературным сведениям, согласно которым плодовитость коррелирует с размерами тела самок, проявляя сильную положительную связь (Лазарева, 2003). Рождение молодых, согласно данным, полученным при содержании в неволе отловленных из природы в Самарской области беременных самок, может происходить у обыкновенной гадюки с середины июля до начала августа и у степной гадюки с середины августа до начала сентября.

Продолжительность периода активности обоих видов гадюк в Волжском бассейне в связи с. климатическими условиями укорачивается с юга на север, а у обыкновенной гадюки этот период, вероятно, сокращается на одной широте с запада на восток. Степная и обыкновенная гадюки незначительно различаются по отношению к температуре, чем и определяется их сходная динамика сезонной и суточной активности. Сроки выхода с зимовки и ухода на зимовку при сходных климатических условиях у них очень близкие. Встречаемость весной (в апреле) и осенью (в сентябре) у обоих видов носит однопиковый характер, а летом имеет два пика — утренний и вечерний.

Гадюками степной и обыкновенной на территории Волжского бассейна используются в пищу не менее 32 видов животных (степная гадюка — 15, в том числе 2 вида насекомых и 13 видов позвоночных; обыкновенная гадюка *, 4 » — 26, в питании отмечены только позвоночные; общие при этом кормовые объекты — 9 видов позвоночных). У степной и обыкновенной гадюк зарегистрированы гельминты 9 видов (у степной гадюки — 5, у обыкновенной гадюки - 8, общих видов гельминтов - 4). Потребителями гадюк в Волжском бассейне являются не менее 40 видов позвоночных животных, в том числе рыбы (1), пресмыкающиеся (4), птицы (23), млекопитающие (12).

Потребителей степной гадюки отмечено 28 видов, обыкновенной гадюки — 29 видов, общих видов потребителей — 15.

Гадюки'степная, обыкновенная и Никольского как самостоятельные виды влючены в Красные книги или списки для готовящихся к изданию Красных книг ряда республик и областей, полностью или частично входящих в Волжский бассейн. Представители рода Vipera охраняются на территории Волжского бассейна в 23 из 24 заповедников* они не обнаружены только в Вишерском заповеднике. В связи с открытием в 1989-1997 гг. четырех новых заповедников (Оренбургский, «Приволжская лесостепь», «Черные земли», Богдинско-Баскунчакский), а также в связи с включением Спасского архипелага в заказник «Спасский» (2001) улучшилось состояние охраны в

Волжском бассейне степной гадюки — наиболее уязвимого в регионе вида гадюк. Состояние охраны обыкновенной гадюки, представленной в 19 заповедниках Волжского региона, является удовлетворительной.

Дополнительной охраны заслуживает сохранившаяся в окрестностях Самары t ■ популяция с уникальным набором признаков номинативного подвида обыкновенной гадюки и гадюки Никольского.

Укусы гадюками людей в большинстве случаев спровоцированы пострадавшими. Большинство пострадавших от укусов гадюк не только получают правильную доврачебную помощь, но и обращаются за врачебной помощью в медицинские учреждения. По своей локализации укусы гадюк приходятся, главным образом, на верхние конечности. Среди пострадавших от змеиных укусов преобладают мужчины.

Результаты наших экспериментов в' серпентарии ИЭВБ РАН подтвердили возможность быстрого выращивания молодых гадюк для получения яда интенсивными методами. Выращенных с помощью интенсивных методов гадюк в возрасте 10—12 месяцев уже можно использовать в качестве доноров для получения ядовитого секрета. Их ядопродуктивность при длине тела (L. + L. cd.) 40-50 см в 2—3 раза выше ядоотдачи змей той же длины, взятых из естественных условий. Обыкновенная гадюка по сравнению с гюрзой является менее перспективным объектом для эксплуатации в условиях серпентария с целью получения яда. К настоящему времени произведенный в Тольяттинском и других серпентариях яд как гадюк Волжского бассейна, так и гюрзы в качестве фармсырья оказался большей частью невостребованным из-за спада отечественной фармацевтической промышленности и перепроизводства змеиного яда. Возможным использованием змей, населяющих Волжский бассейн, является прлучение их яда для производства противоядных сывороток.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Песков, Андрей Николаевич, Тольятти

1. Аль-Завахра X. А. Змеи Татарстана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Казань: Казанский ГУ, 1992. — 18 с.

2. Ананьева Н. Б., Боркин Л, Я., Даревский И. С, Орлов Н. Л. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. — М.: ABF, 1998.-576С.

3. Ануфриев В. М., Бобрецов А. В. Амфибии и рептилии / Фауна европейского Северо-Востока России. - Т. IV. - СПб.: Наука, 1996. — 130 с.

4. Бакиев А. Г. История изучения фауны рептилий Самарской области: XVIII век У/ Самарский край в истории России: Материалы юбилейной научной конференции. - Самара, 2001. - 271-272.

5. Бакиев А. Г., Быков Е. В., Вехник В. П. и др. Животные // Растения, животные и грибы Красной книги Самарской области. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. - 11-23.

6. Бакиев А. Г., Гафарова Е. В. О состоянии охраны гадюк; в Среднем Поволжье // Бюл. «Самарская Лука». - Самара, 1999. - № 9/10-99. -С.187-190.

7. Бакиев А. Г., Гелашвили Д. Б., Маленев А. Л. и др. Технологические аспекты производства яда гадюковых змей // Материалы I гор. научно-практ. конференции «Наукоемкие и природоохранные технологии». - Тольятти, 1994. — С, 6—7.

8. Бакиев А. Г., Магдеев Д. В., Песков А. Н. Данные о распространении и экологии медянки в Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 2. - Тольятти, 1996.-С. 72-73.

9. Бакиев А. Г., Маленев А. Л. К обоснованию перечня пресмыкаю^щихся для занесейия в Красную книгу Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. — Вып. 3. - Тольятти, 1999а. - 62-71.

10. Бакиев А. Г., Маленев А. Л., Кренделев В. В. Зависимость ядопродуктивности от линейных размеров у обыкновенной гадюки // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. -Тольятти, 1,995.-С. 33-37. , - •

11. Бакиев А. Г., Маленев А. Л., Кренделев В. В., Песков А. Н. Эколого-фаунистическая исследовательская работа с герпетологическими объектами // Экологическое образование в целях устойчивого развития: Тез. докл. - Тольятти: ЙЭбБ РАН, 1996а. - 28-29.

12. Банников А. Г., Даревский И. С, Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. - М.: Мысль, 1971. - 303 с.

13. Банников А. Г., Даревский И. С, Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. - М.: Просвещение, 1977. - 414 с.

14. Банников А. Г., Дроздов Н. Н. Семейство Гадюковые змеи (Viperidae) // Жизнь животных. — Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. — М.: Просвещение, 1969. - 409-431. fr

15. Баринов В. Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и окрана'животных: Межвуз. сб. — Куйбышев: Куйб. госун-т, 1982. - С . 116-129.

16. Башкиров И. Ив. О степной гадюке (Coluber renardi Christ.) в Татарской республике // Труды Студ. Науч. Кружка «Любители природы» в г. Казани. - Казань, 1929. - Вып. 3. - 143-144.

17. Баркаган 3. Токсические начала змеиных ядов и патогенети»1еские механизмы, их действия //Вопросы герпетологии. — Л.: Наука, 1973.-С. 27-30.

18. Баркаган 3. Отравления, вызванные укусами ядовитых животных'// Справочник практического врача. — Т. 1. - М.: Медицина, 1991. — 328-331.

19. Белова 3. В. Индивидуальные участки обыкновенной гадюки Vipera berus в летний период // Бюл. MOPffl. Отд. биол. - Т. 79, вып. 6. -1974.-С. 144-146.

20. Белова 3. В. Половая и возрастная структура популяции обыкновенной гадюки (Vipera berus) II Зоол. ж. — Т.54, вьш.1. - 1975. — 143-145.

21. Б1елова 3. В. Пространственная структура популяции обыкновенной гадюки // Экология. - 1976. - № 1. - 71-75.

22. Белова 3. В. Некоторые вопросы биологии амфибий и рептилий Дарвинского заповедника // Охрана и рациональное использование рептилий: Сб. науч. тр. ЦНИЛОП МСХ СССР. - М., 1978. - 26-37. « 142- 23. Белозерова А. Г., Федорова Н. П. Климат // Природа Куйбышевской области. - Куйбышев: Куйбышевское обл. гос. изд-во, 1951. -С. 76-96.

24. Богданов О. П. Добыча змеиного яда электротоком // Природа. — •l962.-№8.-C. U8-119.

25. Богданов О. П. Змеепитомники в СССР // Содержание ядовитых змей Средней Азии в неволе. — Ташкент: Фан, 1972. - 4-8.

26. Богданов О. П. Ядовитые змеи СССР // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1973. - 39^0.

27. Божанский А. Т. Использование климограмм в герпетологических исследованиях на примере обыкновенной гадюки (Vipera berus) // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1985. - 32-33.

28. Божанский А. Т. Биология, охрана и рациональное использование обыкновенной и кавказской гадюк: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М.: ВНИИПрирода, 1986. - 21 с.

29. Божанский А. Т. Гадюка Никольского Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 // Красная книга Российской Федерации (животные). -ACT; Астрель, 2001. - 348-349.

30. Божанский А. Т., Полынова Г. В. Предварительные результаты герпетологического районирования песчаных пустынь Астраханской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, 1995. — 5-7.

31. Борисовский А. Г. Экология земноводных и пресмыкающихся Удмуртии: распространение, распределение, питание: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ижевск: Удм. ГУ, 2000. — 18 с.

32. Боркин Л. Я. Кто такой Iwan? (курьезный случай из истории герпетологиц) // Русско-немецкие связи в биологии и медицине: опыт 300-летнего взаимодействия. — СПб.: Санкт-Петербургский союз ученых, 2000. — 191-200.

33. Боркин Л. Я., Даревский И. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛГлавохоты РСФСР.-М., 1987.-С. 128-141.

34. Боркин Л. Я., Кревер В. Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1987. - 39-53.

35. Варпаховский Н. Предварительные сведения к изучению фауны Казанской губ. / Приложение к протоколам заседаний Общества Естествоиспытателей при Казанском Университете, № 68. — 1884. — 8 с.

36. Варпаховский Н. Несколько слов о зоологических исследованиях в Нижегородской губ.: Предварительный отчет Нижегородскому губернскому земству. - Н. Новгород, 1888. - 11 с.

37. Ведмедеря В. И. Систематика гадюк рода Pelias // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1985. - 45-46.

38. Ведмедеря В. И., Грубант В. Н., Рудаева А. В. К вопросу о названии черной гадюки Лесостепи европейской части СССР // Вестник Харьковского университета. - № 288. - 1986. - 83-85.

39. Волков В. А., Литкенс Е. С, Шапошников Е. Центральнолесной заповедник // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. - Ч. I. - М.: Мысль, 1988. - 184-206.

40. Волынчик И. Экология змей (Serpentes) Южного Зауралья: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Сургут: Сургутский ГУ, 2002. — 24 с.

41. Воронов Г. А., Никулин В. Ф., Акимов В. А., Баландин В. Заповедник Басеги // Заповедники СССР. Заповедники европейской части РСФСР. - Ч. I. - М.: Мысль, 1988. - 248-264.

42. Ганщук В., Данилина О. А., Литвинов Н. А. и др. К биологии и морфологии пресмыкающихся в Камском Предуралье // Вопросы герпетологии. - Пущино-М.: МГУ, 2001. - 64-67.

43. Гаранин В. И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. - Вып. 4 — Казань: Изд-во Казан. ГУ, 1976. - 86-111.

44. Гаранин В. И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско- Камского края. -М.: Наука, 1983. - 175 с.

45. Гаранин В. И. Возможности и перспективы сохранения офидиофауны в Волжско-Камском крае // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сб. науч. тр. - Вып. 1. - Тольятти, 1995а. — 21-27.

46. Гаранин В. И. Гадюка обыкновенная // Красная книга Республики Татарстан. - Казань: Природа; Стар, 19956. - 98-99. ё|

47. Гаранин В. И. Гадюка степная // Красная книга Республики Татарстан. — Казань: Природа; Стар, 1995в. — 99.

48. Гаранин В. И. К перспективам изучения герпетофауны Поволжья // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1995г. - С . 11-13.

49. Гаранин В. И., Бакиев А. Г. Библиография по земноводным и пресмыкающимся Волжского бассейна (XVIII—XX вв.). — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002.-127 с.

50. Гаранин В. И., Егоров И. Я., Рябова Г. А. Животный мир Восточного Закамья (позвоночные). - Альметьевск, 2000. - 237 с.

51. Гаранин В. И., Павлов А. В. Герпетофауна Республики Татарстан и ее состояние // Проблемы био- и медэкологии Республики Татарстан. — Вып. I. -Казань: Экоцентр, 1998. - 57-70.

52. Гаранин В. И., Павлов А. В. Герпетология: Учебно-методическое пособие. - Ч. 1. - Казань: Казанский госуниверситет, 2001. — 36 с.

53. Гаранин В. И., Ушаков В. А., Щербак Н. Н. Фенология, сезонная и суточная активность // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989.-С. 117-120.

54. Гаранин В. И., Щербак Н. Н. Изучение биотопов // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - Киев, 1989. - 111—117.

55. Гелашвили Д. Б., Исаева И. В. Проблема стандартизации змеиных ядов как сырья для фармацевтической промышленности // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. — Тольятти, 1995. - 4-9.

56. Горелов М. С , Павлов И., Магдеев Д. В. Состояние популяции гадюки обыкновенной на территории Самарской области // Бюл. «Самарская Лука». - № 3-92. - Самара, 1992. - 171-181.

57. Гроудис П. Особенности биологии ломкой веретеницы (Anguis fragilis) Литвы и случай поедания ею обыкновенной гадюки // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. — 44^5 .

58. Грубант В. Н., Рудаева А. В., Ведмедеря В. И. Выращивание молоди гадюки обыкновенной в неволе // Экология. - 1972. - № 5. - 85-87.

59. Грубант В, Н., Рудаева А. В., Ведмедеря В. И. О систематической принадлежности черной формы обыкновенной гадюки // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1973. - 68-71.

60. Губерцаторова И.. В., Губернаторов А. Е. Земноводные Самарской Луки (справочное пособие). — Жигулёвск: ЭПЦ «Самарская Лука», 2001.-28 с.

61. Губернаторова И. В., Губернаторов А. Е. Земноводные и пресмыкающиеся Самарской Луки: справочное пособие. - Жигулёвск: ОРФ «Самарская Лука», 2002. — 104 с.

62. Губернаторова И. В., Губернаторов А. Е. Пресмыкающиеся Самарской Луки (справочное пособие). — Жигулёвск: ЭПЦ «Самарская Лука», 2002. - 56 с.

63. Гусева А. Ю. Амфибии и рептилии Ивановской области: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ВНИИ Охраны природы, 1998. -20 с.

64. Давлятов Я. Д. Видовые и внутривидовые особенности в спектре и свойстве ядов змей // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. - 45—46.

65. Давлятов Я. Д. Некоторые результаты изучения изменчивости ядов змей // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1985. - 65.

66. Давыдов Дендрологический парк имени 60-летия Всероссийского общества охраны природы в городе Сызрани // «Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. — Самара: Кн. изд-во, 1995.-С. 118-120.

67. Даниелян Ф. Д., Сатурян Г. Г. Сезонная и суточная активность степной гадюки в условиях Армении // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1977.-С. 76-77.

68. Даревский И. Методы изучения рептилий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. - М., 1987. - 25-32.

69. Даревский И. С, Киреев В. А. Ящеричная змея на левом берегу Волги // Природа. - 1972. - № 8. - 107-108.

70. Динесман Л. Г., Калецкая М. Л. Методы количественного учета амфибий и рептилий // Методы учета и географическое распределение наземной фауны. -М.: Изд-во АН СССР, 1952. - 329 - 341.

71. Доценко И. Б. Каталог коллекий Зоологичекого музея ННПМ НАН Украины. Змеи. - Киев: Зоомузей ННПМ НАН Украины, 2003. — 86 с.

72. Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Разнообразие змей (по материалам экпозиии Зоологического музея МГУ) - М.: Изд-во МГУ, 2003. - 376 с.

73. Евланов И. А., Маленев А. Л., Бакиев А. Г. и др. Узловые моменты в изучении паразитофауны рептилий Волжского бассейна // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, 1995. — 17—18.

74. Ермаков О. А. Земноводные и пресмыкающиеся Пензенской области: Методические рекомендации. - Пенза, 1997. - 40 с.

75. Ждокова М. К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Самара: Самарский ГУ, 2003. - 19 с.

76. Заварзин Г. А. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. -М, : Наука, 1974. - 144 с.

77. Завьялов Е. В., Табачишин В. Г., Шляхтин Г. В. Современное распространение и морфологическая характеристика степной гадюки {Vipera ursinii) в Поволжье // Вопросы герпетологии. - Пущино-М.: МГУ, 2001. - 101-104.

78. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Земноводные и пресмыкающиеся. — 3-е изд. - Петрозаводск: ПетрГУ, 2002. — 160 с.

79. Ильин В. Ю. Распространение обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Пензенской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл.-;Т,ольятги, 1995.-С. 18-19. . .

80. Ильин В. Ю., Смирнов Д. Г., Титов В. Стациальная приуроченность и относительная численность пресмыкающихся в полупустыне Западного Казахстана //Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. - Тольятти, 1995. - 20-22.

81. Калецкая М. Л. К биологии гадюки // Природа. - 1956. — №5. — 101-102.

82. Киреев В. А. Животный мир Калмыкии. Земноводные и пресмыкающиеся. - Элиста: Калмыцкое кн. изд-во, 1983. - 112 с.

83. Кириллов А. А. Гельминты пресмыкающихся Среднего Поволжья (фауна, экология, биоиндикация): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.-М., 2002.-19С. ИЗ. Климат Тольятти: Справочник специалиста. — Л.: Гидрометеоиздат, 1987.-208 с. . .

84. Коломьщ Э. Г., Юнина В. П., Юрицына Н. А. Ландшафты Волжского бассейна // Розенберг Г. С, Краснощеков Г. П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 109-113.

85. Копылов П. Е., Бакиев А. Г. Об укусах людей гадюками в Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 5. - Тольятти, 2001. - 57-62.

86. Коросов А. В. Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных (на примере обыкновенной гадюки, Vipera berus L.): Автореф. дис. ... докт. биол. наук, — Петрозаводск: Петрозаводский ГУ, 2000.-51 с.

87. Котенко Т. И. О степной гадюке (Vipera ursinii renardi) на юге Украины // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981, - 73.

88. Котенко Т. И. Термобиология // Разноцветная ящурка. - Киев: Наукова думка, 1993.-С. 120-142.

89. Красная книга Башкирской АССР: Редкие растения и животные. Проблемы их охраны. - Уфа: Башк. кн. изд-во, 1984. - 200 с.

90. Красная книга Башкирской АССР. - Уфа: Башкнигоиздат, 1987. - 212 с.

91. Красная книга Липецкой области. Животные. - Липецк: Изд-во Липец, гос. пед. ин-та, 1997. - 271 с. 122. .Краткая географическая энциклопедия. - Т. 1.— М.: Советская Энциклопедия, 1960. - 564 с.

92. Кривошеев В. А. Красная книга Ульяновской области: земноводные и пресмыкающиеся // Природа Симбирского Поволжья: Сб. науч. трудов. -Вып. 3. - Ульяновск, 2002. - 157-165.

93. Кривошеев В. А. Эколого-фаунистическая характеристика низших наземных позвоночных Ульяновской области и рекомендации по сохранению их разнообразия: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Тольятти, 2002.-18 с.

94. Кривошеев В. А., Пунько А. С, Салтыкова О. Г. Земноводные и пресмыкающиеся Ульяновской области: Методическое пособие. -Ульяновск: Общественное экологическое представительство «СИМБИОЗ», 2001.-56 с.

95. Круликовский Л. К. Заметка о фауне гадов окрестностей г. Сарапула // Записки Урал, о-ва Любителей Естествознания. - Т. XI. — 1888. -С. 233-235.

96. Круликовский Л. Зоологические заметки. П. К сведениям о фауне гадов Вятской губернии // Записки Урал, о-ва любителей естествознания. - Т. 22. - 1901.-fc. 1-4'. ' 152 .

97. Кубанцев Б. Батрахо и герпетологические исследования в Нижнем Поволжье // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 2. - Тольятти, 1996. - 9-19.

98. Кубанцев Б. Земноводные и пресмыкающиеся северных районов Нижнего Поволжья // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. — Тольятти, 2003. - 33-36.

99. Кудрявцев В., Мамет. Мамед В., Фролов В. Е. Рептилии в террариуме. — М.: Хоббикнига; Сельская Новь, 1995. - 253 с.

100. Кудрявцев В., Фролов В. Е., Королев А. В. Террариум и его обитатели. - М.: Лесн. пром-сть, 1991. - 350 с.

101. ЬСулагин Н. М. III.'Amphibia. IV. Reptilia // Dwigubsky I. Primitiae Faunae Mosquensis. Опыт каталога представителей московской фауны. — М., 1892.-С. 9-10.

102. Куриленко В. Е. Разведение обыкновенной гадюки в условиях террариума с помощью метода искусственной зимовки // Проблемы общей и молекулярной биологии. — 1987. - № 6 - 61-64.

103. Кучеров Е. В. По Южному Уралу. - Уфа: Слово, 1996. - 576 с.

104. Лазарева О. Г. Змеи Ивановской области: численность, распределение, краткий морфологический и биологический очерк // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. — Вып. 6. — Тольятти, 2003.-С. 63-70.

105. Лакин Г. Ф. Биометрия. - 3-е изд. — М.: Высшая школа, 1980. — 293 с.

106. Леонтьева О. А., Харитонов Н. П. Обыкновенная гадюка // Красная книга Московской области. - М.: Аргус; Русский университет, 1998. - С . 93.

107. Лепехин И. И.. Дневные записки путешествия доктора и Академии Наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 и 1769 году. - Ч. 1.. — СПб., 1771. — VIII.+538 с.

108. Лепехин И. И.. Продолжение дневных записок путешествия академика и медицины доктора Ивана Лепехина по разным провинциям РоссийскогЬ государства в 1770 году. - Ч. 2.. - СПб., 1772. - [VI]+338 с.

109. Лепин А. Т. Амфибии и рептилии Жигулевского заповедного участка // Социально-экологические проблемы Самарской Луки. — Куйбышев, 1990.-С. 149-152.

110. Лесняк А. П. Добывание яда западного щитомордника в условиях змеепитомника // Вопросы герпетологии и токсикологии змеиных ядов. — Ташкент: Наука, 1966. - 39-43.

111. Литвинов Н. А. О температуре тела рептилий // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 6. - Тольятти, 2003.-С. 70-77.

112. Магдеев Д. В. Адаптивное поведение степной гадюки на границе ареала // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1995.-С. 35-37.

113. Магдеев Д. В., Бакиев А. Г. Изучение фауны гадюк Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. — Вып. 1. — Тольятти, 1995.-С. 38-40. • г •

114. Магдеев Д. В., Дегтярев А. И. Биология, распространение степной гадюки (Vipera ursini renardii) в Самарской области и ее разведение в Самарском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. — Вып. 15. - Самара, 2002. - 93-99.

115. Макеев В. М. Экологический подход к охране пресмыкающихся // Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова думка, 1989. — 145-146.

116. Маленев А. Л., Бакиев А. Г., Мурзаева В. Практическое применение модифицированной сыворотки «Антигюрза» // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1999. — 36—37.

117. Маленев А. Л., Песков А. Н., Бакиев А. Г., Кренделев В. В. Тематическая зоовыставка в школе // Экологическое образование в целях устойчивого развития: Тез. докл. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 46-47.

118. Матвеев В. И., Устинова А. А. Природные условия Самарской области // Самарская область. Учебное пособие. - Самара: ПО «СамВен», 1996.-С. 9-52.

119. Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. - Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. — 221 с.

120. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Издание четвертое. - Спб., 2000. -221 с.

121. Мильто К. Д. Распространение и морфологические особенности чёрной лесостепной гадюки // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. — Тольятти, 2003. - 56-57.

122. Накаренок Е. Г. Экологические аспекты формирования герпетофауны северного Прикаспия и тенденции ее современного развития: Автореф. дйс. ... канд. биол. наук. — Н. Новгород: Нижегородский ГУ, 2002. — 23 с.

123. Никольский А. М. Гады и рыбы. Библиотека естествознания. - СПб.: Акц. Общ. Б|зокгауз-Ефрон, 1902. - 874 с.

124. Никольский А. М. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи. (Herpetologia rossica) // Записки Ими. Акад. Наук. VIII серия. Физ.-матем. отд. - Т. XVII, № 1. - СПб., 1905. - 518 с.

125. Никольский А. М. Определитель пресмыкающихся и земноводных Российской Империи. - Харьков: Русская Типография и Литография, 1907. - 182 с.

126. Никольский А. М. Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia) - Т. 2. Ophidia. - Петроград, 1916. — 350 с.

127. Окулова Н. М. К биологии степной гадюки (Vipera ursini) в Западном Казахстане // Вопросы герпетологии. - Л.: Наука, 1981. — 93-94.

128. Орлове. Н-, Гелашвили Д. Б. Зоотоксинология, - М.: Высш. шк., 1985.-280 с.

129. Орлов Б. П., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР. - М.: Высш. шк., 1990. - 272 с.

130. Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. - М.: ООО Фирма «Издательство ACT», 1999.-480 с.

131. Павлов А. В. К биологии степной гадюки на севере ареала // Чтения памяти Виктора Алексеевича Попова. - Казань: Казанский ГУ, 1997. - С . 24-26.

132. Павлов А. В. Эколо го-морфологическая характеристика обыкновенной гадюки (Vipera berus• L.) в зависимости от условий естественной и искусственной среды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Казань: Казанский ГУ, 1998. - 25 с.

133. Павлов А. В. Сезонные явления в жизни степной гадюки {Vipera ursinii) в крайней северной точке ее обитания // Змеи Восточной Европы: Материалы международной конференции. - Тольятти, 2003. - 62-65.

134. Павлов А. В., Бакин О. В. О находках степной гадюки (Vipera ursinii) на островах Куйбышевского водохранилища // Вопросы герпетологии,. - Пущино-М.: МГУ, 2001. - 220-222.

135. Павлов А. В., Замалетдинов Р. И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. - Казань, 2002. -92+16.с. , , .

136. Павлов П. В. Змеи заповедника «Приволжская лесостепь» // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. — Вып. 4. - Тольятги, 2000а. - 12-16.

137. Павлов П. В. Предварительные данные исследования фауны рептилий в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Современная герпетология: Сб. науч. тр. - Вып. 1. - Саратов: Р1зд-во Сарат. ун-та, 20006. -С. 60-65.

138. Павлов П. В. Некоторые данные по степной гадюке (Vipera ursinii) в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Вопросы герпетологии. — Пущино-М.: МГУ, 2001. - 219-220.

139. Павлов П. В., Павлов А. В, Морфология и отдельные штрихи к экологии обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки из Приказанья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. — Вып^ 4. - Тольятти, 2000. - 16-20.

140. Павлов И., Магдеев Д. В., Гордиенко М. В. Динамика популяций гадюки Никольского в зависимости от степени трансформации экосистем // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. — Тольятти, 1995. - 46-47.

141. Песков А. Н. Степная гадюка в Самарской области: история изучения, распространение и распределение // Самарский край в истории России: Материапы юбилейной научной конференции. — Самара, 2001. — 276-278.

142. Песков А. Н., Бакиев А. Г., Маленев А. Л, Vipera melanis (Pallas, 1771): что за гадюки обитают в городской черте Самары? // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции". - Тольятти, 2003. - 62-64.

143. Пестов М. В. Предисловие // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги. — Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. - 4-8.

144. Пестов М. В., Маннапова Е. И., Вострикова Г. А. Медицинское значение обыкновенной гадюки (Vipera berus) в Нижегородской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. — Вып. 4. - Тольятти, 2000. - 20-24.

145. Пикулик М. М., Бахарев В. А., Косов В. Пресмыкающиеся Белоруссии. - Мн.: Наука и техника, 1988. - 166 с.

146. Полевая геоботаника. Т.1 М. - Л.: АН СССР, 1959. - 444с.

147. Положенцев П. А. Классы пресмыкающиеся и земноводные // Животный мир Среднего Поволжья (полезные и вредные животные). — Куйбышев: Кн. изд-во, 1937.-С. 91-99.

148. Положенцев П. А., Ханисламов М. Г. К вопросу о фауне амфибий и рептилий. Башкирской АССР // Тр. Башкирского с/х. ин-та. — Вып. 3. — Уфа, 1942.-С. 143-147.

149. Попов В. А. Редкие и исчезающие виды животных Татарии. — Казань: Татарское книжное изд-'во, 1978. - 96 с.

150. Попов Н. Земноводные // Хозяйственное описание Пермской губернии по гражданскому и естественному ее состоянию в отношении к земледелию, многочисленным рудным заводам, промышленности и домоводству. - Ч. 2. - СПб., 1813. - 265-267.

151. Программа и методика биогеоценологических исследований / Под ред. В.Н.Сукачёва и Н.В.Дылиса. - М.: Наука, 1986. - 335с.

152. Пузанов И. И., Козлов В. И., Кипарисов Г. П. Животный мир Горьковской.области. - Горький: Горьк. кн. изд-во, 1955. - 587 с.

153. Рагозин В. А., Данков М. Ю., Лаптиков Ю. М. Производство змеиного яда в Московском серпентарии. - М.: Колос, 1978. - 8 с.

154. Розенбррг Г. С, , Краснощеков Г. П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. — Тольятги: ИЭВБ РАН, 1996. - 249 с.

155. Рузанова И. Е., Табачишин В. Г. Особенности термобиологии гадюки Никольского на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология: Сб. науч. тр. - Вып. 1. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. — 72-75. ' '^ ' • ' •

156. Рычков П. И.. Топография Оренбургская, то есть: Обстоятельное описание Оренбургской губернии, сочиненное коллежским советником и Р1мператорской Академии наук корреспондентом Петром Рычковым. — СПб.: Р1мп. Акад. наук, 1762. - Ч.Т и II. - 331+263 с.

157. Рычков П. И.. Топография Оренбургской губернии. Сочинение П. И. Рычкова 1762 года. - Оренбург: Тип. Б. Бреслина, 1887. - 406+18 с.

158. Сабанеев Л. П.. Л. Материалы для фауны Ярославской губернии // Bulletin de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. - T. 41, № 2. — 1868. - С 202-243, 383^05.

159. Скрябин К. И. Метод полных гельминтологических вскрытий, включая чедовека. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1928; - 45 с.

160. Силантьев А. А. Фауна Падов // Пады. Имение Василия Львовича Нарышкина, Естественно-исторический очерк. — -Петербург: Типография Е. Евдокимова, 1894. -г 227-437.

161. Старков В. Г., Уткин Ю. Н. Сравнение ядов рода Vipera по материалам катионообменной хроматографии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. - Вып. 5. - Тольятти, 2001. - 88-89.

162. Старков В. Г., Уткин Ю. Н. Новые данные о видовой принадлежности гадюк Самарской области // Третья конференция герпетологов Поволжья: Материалы региональной конференции. — Тольятти, 2003.-С. 81-82.

163. Стойко Т. Г., Ильин В. Ю., Фролов В. В. и др. Список редких видов животных, растений и грибов для Красной книги Пензенской области. -Пенза, 1999.-36 с.

164. Стрелков • Д. Г. Размножение некоторых видов гадюк в террариуме // Первое совещание по проблемам зоокультуры: Тез. докл. — Часть II.-М., 1986.-С. 156-158.

165. Сукачев В. Н., Зонн В., Мотовилов Г. П. Методические указания к изучению типов леса. - М.: Изд-во АН СССР, 1957. - 116 с.

166. Табачишин В. Г., Ждокова М. К. Морфо-экологическая характеристика калмыцких популяций ящеричной змеи (Malpolon monspessulanus Herrmann, 1804) // Поволжский экологический журнал. — 2002.-№3^.т 297-301. . • • '

167. Табачишина И. Е., Табачишин В. Г., Завьялов Е. В. Морфо- экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки {Vipera ursinii) II Поволжский экологический журнал. - 2002. - № 1. - 76— 81.

168. Терентьев П. В., Чернов А, Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. - М.-Л.: Учпедгиз, 1936. - 96 с.

169. Терентьев П. В., Чернов А. Краткий определитель пресмыкающихся и земноводных СССР. — Л.: Гос. уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1940. - 184 с.

170. Терентьев П. В., Чернов А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. — М.: Сов. наука, 1949. — 340 с.

171. Тертышников М. Ф. Враги // Разноцветная ящурка. — Киев: Наукова думка, 1993. ^ 207.

172. Ушаков В. А. К биологии гадюки в условиях Горьковской области // Мат-лы к III Всес. совещ. «Вид и его продуктивность в ареале». — Вильнюс, 1980.-С. 75-77.

173. Фортунатов М. А. Палеогеография водосбора // Волга и ее жизнь. - Л.: Наука, 1978а. - 32-37.

174. Фортунатов М. А. Физико-географическая характеристика бассейна // Волга и ее жизнь. - Л.: Наука, 19786. - 7-31. 223; |Хабибуллин В. Ф. Пресмыкающиеся Республики Башкортостан: Автореф. дис.... канд. биол. наук. - Уфа, 1999. - 18 с.

175. Хабибуллин В. Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. - Уфа, 2001. - 128 с.

176. Харченко В. И., Миноранский В. А. Схватка орлов со змеями // Природа. - 1968. - № 7. - 114.

177. Хромов И. В. Герпетофауна Ульяновской области // Естественнонаучные исследования в Симбирско-Ульяновском крае на рубеже веков: Сб. статей. - Ульяновск, 1999. - 52-56.

178. Хуторянский А. А. Причины гибели среднеазиатских гюрз в Московском зоопарке // Герпетология Средней Азии. — Ташкент: Фан, 1968. — 72-74.

179. Чан Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки Vipera berus (Linne, 1758): Автореф. дис.... канд. биол. наук. — Л., 1967. — 14 с.

180. Черлин В. А., Чикин Ю. А. К термобиологии ящериц горных районов Узбекистана // Герпетологические исследования: Сборник. — Л.: «Лисе», 1991.-С. 119-129.

181. Шапошников В. М. О формировании современной герпетофауны Самарской области // Краеведческие записки. — Вып. IX. - Самара, 2000. — 229-235.

182. Шляхтин Г. В. Класс Рептилии Reptilia // Красная книга Саратовской области. — Саратов: Регион. Приволжское изд-во «Детская книга», 1996. - 211-214.

183. Шляхтин Г. В., Голикова В. Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. — 78 с.

184. Щербак Н. Н, Количественный учет // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989а. - 121—125.

185. Щербак Н. Н. Развитие систематики земноводных и пресмыкающихся в СССР // Вопросы герпетологии. - Киев: Наукова думка, 19896.-с. 297-299.

186. Юсупов Р. X., Гаранин В. И., Павлов А. В., Салахутдинов Р. А. Рекомендации по отлову и содержанию обыкновенной гадюки в лабораторных условиях. -Казань, 1996. — 18 с , ,

187. Юшков Р. А. Укусы человека гадюкой в Прикамье // Вопросы физической географии и геоэкологии Урала: Межвуз. сб. науч. тр. — Пермь: Перм.ун-т, 1994.-С. 149-157. . .

188. Юшков Р. А. География и экология амфибий и рептилий Камского Приуралья (Пермской области): Автореф. дис. ... канд. биол. наук, -М.:МГУ, 1997.-25 с.

189. Юшков Р. А., Воронов Г. А. Амфибии и рептилии Пермской области: Предварительный кадастр. - Пермь: Изд-во Пермского ун-та, 1994. -158 с.

190. Яковлев А. Г., Яковлева Т. И., Сатаев Р. М., Хабибуллин В. Ф., Байтеряков Р. Г. Новые данные о распространении земноводных и пресмыкающихся на территории Башкортостана // Башкирский край. — Вып.7.-Уфа:НМРБ, 1997.-С. 132-142.

191. Atlas of amphibians and reptiles in Europe. - Paris: Societas Europaea Herpetologica and Museum National d'Histoire Naturelle, 1997. — 496 p.

192. Bashinskiy I. V., Leontyeva O. A. Herpetofauna of reserve «Belogorje» // Societas Eur. Неф. 12th O. G. M.: Programme & Abstr. - Saint-Peterburg,2003.-P. 36.

193. Becker A. Einige naturhistorische Mittheilungen von Jahre 1854 // Bull, de la Societe Imp. des Naturalistes de Moscou. - T. XXVIII, № II. - 1855. -P. 460-481.

194. Bohme W., Joger U., Hermann H. W. On the systematic status of Vipera nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 (Serpentes: Viperidae) // Societas Eur. Herp. the 6th O. G'. M.: Abstr. - Budapest, 1991. - P. 19.

195. Boulenger G. A. On Vipera renardi, Christoph. // Proc. Zool. See. — 5 1 . - London, 1893. - P. 757-760.

196. Christoph Й. PELIAS RENARDI mihi // Bull, de la Societe Imp. des Naturalistes de Moscou. - T. XXXIV, № IV. - 1861. - P. 599-606.

197. De Smedt J. Die europaischen Vipem - Artbestimmung, Systematik, Haltung und Zucht. - Kempten: Kosel GmbH & Co; KG, 2001. - 206 S.

198. Falk J. P. Beitrage zur topographischen Kenntnip des Rupischen Reichs. - SPb.: Gedr. bei der Kayserl. Akad. der Wiss., 1786. - Bd. 3. - S. 411 -414.

199. Frommhold E. Die Kreuzotter. - Wittenberg; Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1964.-76 S. • : •

200. Georgi J. G. Bemerkungen einer Reise im Russischen Reich im Jahre 1772. -Bd. 1. - St. Petersburg, 1775. - 560 S.

201. Georgi I. G. Geographisch-phisikalische und Naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs. - T. 3, Bd. 6. - Konigsberg, 1800. - S. 1466-1677.

202. Golay P., Smith H., Broadley D. G. e. a. Endoglyphs and other Major Venomous Snakes of the World. - Geneva, 1993. — 478 p.

203. Gumprecht A. Zur kenntnis der Russischen Waldsteppenotter Vipera nikolskii VEDMEDERJA & GRUB ANT & RUDAJEVA // Sauria. - 1994. - .16 (4).-S. 27-33.

204. Joger U., Lenk P., Baran I. e. a. Phylogenetic position of Vipera barani and of V. nikolskii within the Vipera berus complex // Programme and abstracts: 8* Ordinary General Meeting S. E. H. - Bonn, 1995. - P. 68-69.

205. Joger U., Lenk P., Baran I. e. a. The phylogenetic position of Vipera barani and of V. nikolskii within the Vipera berus complex // Heфetologia Bonnensis.- 1997.-P. 185-194.

206. Joger U., Kalyabiria-Hauf S. A., Schweiger S. e. a. Phylogeny of Eurasian Vipera (SUBGENUS Pelias) II Societas Eur. Herp. 12th O. G. M.: Programme & Abstr. - Saint-Peterburg, 2003. - P. 77.

207. Kukhtina V. V., Starkov V. G., Utkin Y. N. Screening and identification of snake venoms by means of biochemical and physico-chemical methods // Third asian herpetological meeting: Abstracts. — Almaty, 1998. — P. 25.

208. Lindholm W. A. Beitrage zur Biologie einiger Reptilien des Europaischen Russlands // Zool. Garten. — Bd. 43, № 1/2. — Frankfurt a. M., 1902. - S . 20-26, 41-56.

209. Luiselli L. Vipera berus berus // Bull. Soc. Heфetol. Fr. - 1990. - № 54.-P. 80.

210. Luiselli L., Capula M. The diet of juvenile adder, Vipera berus, in an alpine habitat // Amphibia-Reptilia. - V. 16. - 1995. - P. 404-407.

211. Mejakoff A. Quelques observations sur les reptiles du gouvemement de Wologda // Bull, de la Societe Imperiale des Naturalistes de Moscou. - T. XXX, № IV.-1857.-P. 581-590.

212. Milto K. D., Zinenko O. I. Distribution and morphological peculiarities of adders of the Vipera berus complex in Eastern Europe // Societas Eur. Herp. 12th O. G. M.: Programme & Abstr. - Saint-Peterburg, 2003. - P. 112.

213. Nilson G., Andren C. Vipera nikolskii Vedmederya, Grubant & Rudaeva, 1986 // Atlas of amphibians and reptiles in Europe. - Paris: Societas Europaea Herpetologica and Museum National d'Histoire Naturelle, 1997. — P. 396-397.

214. Nilson G., Andren C. The meadow and steppe vipers of Europe and Asia - the Vipera (Acridophaga) ursinii complex // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. - Volume 47, Number 2-3. - 2001. - P. 87-267.

215. Saint Girons H. Moфhologie exteme comparee et systematigue des Viperes d'Europe (Reptilia, Viperidae) // Revue suisse Zool. - Tome 85, fasc. 3. — Geneve, 1978*-P. 565-595. , • •

216. Zerrener K. Erkunde des Gouvemements Perm, als Beitrag zur Nahren Kenntniss Russlands. - Leipzig, 1853. - 435 S.