Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных

Коросов, Андрей Викторович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных"

f r j од - ¿ !

На правах рукописи

КОРОСОВ Андрей Викторович

РАЗВИТИЕ СИСТЕМНОГО ПОДХОДА К ИЗУЧЕНИЮ ОСТРОВНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ

(на примере обыкновенной гадюки, Vípera berus L.)

03.00.08-ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2000

Работа выполнена в Петрозаводском государственном университете

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Ивантер Э.В.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Северцов A.C.,

доктор биологических наук, профессор Шляхтин Г.В.,

доктор биологических наук, профессор Иешко Е.П..

Ведущая организация:

Карельский государственный педагогический университет

Защита состоится " " апреля 2000 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д. 063. 95. 01 Петрозаводского государственного университета (185640, РФ, Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета.

Автореферат разослан " ^ " марта 2000 г.

Научный секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук.

С.Д. Узенбаев

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы

Современное исследование как теоретических (функционирование и эволюция), так и прикладных (управление и охрана) проблем экологии животных требует перехода к строгим (структурированным) описаниям. Язык количественных моделей снимает неопределенность и двусмысленность вербальных образов. Вместе с тем, между предметными исследованиями по зоологии и математическим описанием принципов функционирования популяций имеется известный логический хиатус, затрудняющий переход от изучения природных процессов к их количественному (модельному) представлению. Проблема перехода от словесных описаний к количественным, вопреки распространенному мнению, не столько математическая, сколько именно логическая. Осознание этого вызвало к жизни системный подход, последовательное применение которого в принципе позволяет преодолеть отмеченный пробел. Пока, к сожалению, сама системная парадигма остается довольно размытой и не годится для непосредственного применения в зоологической практике. В этой связи актуальными оказываются любые попытки развития и конкретизации системной методологии, создания на ее основе процедур структурирования словесных описаний биологических (зоологических) феноменов, перевода их в блок-схемы и преобразования в количественные модели.

Традиционно сильные позиции герпетологии в фаунистике и систематике не могут компенсировать очевидные пробелы в популяционной экологии пресмыкающихся. Скрытные и не имеющие большого значения в северных биогеоценозах рептилии привлекают внимание гораздо меньшего числа специалистов, чем другие группы позвоночных. Малочисленность, сложность добычи и содержания рептилий не способствуют организации исследований по закономерностям роста, развития, определению абсолютной численности и структуры популяций, оценки их роли в зооценозах; ответы на эти вопросы для многих даже широко распространенных видов остаются актуальными по сей день. Не является исключением и обыкновенная гадюка, к списку непривлекательных черт которой добавляется еще и потенциальная опасность.

Выбор островных популяций в качестве объектов исследования также не случаен и определяется тремя обстоятельствами. Ограниченность островной территории, во-первых, снимает проблему определения границ изучаемой популяции и позволяет провести полноценное системное исследование с минимальными затратами; во-

вторых, выдвигает на первый план тему функционирования популяции, а не пространственной гетерогенности вида; в-третьих, обеспечивает обильным материалом. Исследование популяции, обитающей на острове, позволяет экстраполировать этот опыт на изучение "ценотических островов" - "змеиных очагов", рассеянных среди массивов северной тайги.

Цель и задачи исследования

Основная цель исследования состояла в изучении факторов, определяющих численность островных популяций обыкновенной гадюки. При этом решались следующие общие методологические, содержательные и методические задачи:

- разработать процедуру системной организации зооэкологического исследования;

разработать простые приемы имитационного моделирования;

- определить параметры функционирования островной популяции обыкновенной гадюки (абсолютную численность, возрастное распределение, суточную и сезонную активность, репродукцию, пространственное и биотопическое размещение, популяционный статус);

- определить параметры функционирования организма гадюки (рост, питание, метаболизм);

- определить параметры функционирования островного зооценоза (абсолютную численность кормовых объектов гадюки, долю изъятия гадюкой, биомассу и продуктивность отдельных звеньев зооценоза);

- разработать метод определения возраста гадюки и возрастного распределения популяции.

Научная новизна

Впервые проведено многолетнее количественное исследование конкретной популяции обыкновенной гадюки (на ограниченной территории), сводящее в единую систему важнейшие аспекты функциональной экологии вида. Изучены причины, определяющие численность островной популяции гадюк. Обнаружено влияние популяции хищника (гадюки) на популяции жертв (мелких наземных позвоночных) и численности жертв - на состояние хищника. По материалам скелетохронологии, оценкам абсолютной численности и плодовитости с помощью специально разработанной процедуры восстановлена возрастная структура островной популяции гадюки. Впервые для реальной популяции гадюки определены объемы потребности в пищевых ресурсах и степень их удовлетворения. Впервые разработана имитационная модель суточной активности гадюки, объясняющая смену убежищ и динамику температуры тела в природе.

Системный подход впервые представлен как единство 7 принципов мышления, воплощающих исторически оправдавшие себя идеи по методологии научного поиска. Процедура системного исследования (моделирование) представлена как диалектический процесс, проходящий 4 универсальных и рекурсивных этапа (положение, анализ, синтез, реализация) применения системных принципов. Разработана процедура составления блок-схем в соответствии с системными принципами. Разработаны критерии проведения системного исследования.

Впервые разработана доступная широкому кругу исследователей простая универсальная процедура построения имитационных моделей и оценки их параметров в среде электронной таблицы Microsoft Excel.

Теоретическое и практическое значение

Наш опыт модельного описания структуры популяции животных, ограниченной природными барьерами, показал, что ответы на многие вопросы популяционной динамики можно найти при изучении смежных уровней иерархии экосистемы (ценотического и организменного), т.е. только в рамках системного исследования. В частности, показано, что знание нормальной жизнедеятельности особи (рост, обмен, активность) в данных климатических условиях позволяет с помощью моделирования объяснить напряжение трофических связей островного зооценоза. Количественное моделирование позволило обнаружить в биологии рептилий ряд открытых общих вопросов; в их числе: роль температурной чувствительности в терморегуляции, многоконтурность обратной связи в терморегуляции, недооценка жесткости трофических отношений, асимметрия возрастного распределения у разных полов и др.

В соответствии с глубоким убеждением автора развитие системной биологической логики - дело самих биологов. В представленной работе сделаны определенные шаги по структурированию и конкретизации многих общих положений системного подхода. Эта работа, как минимум, должна привлечь внимание биологов и математиков к логической проблеме преобразования эмпирических наработок биологов в форму количественных моделей и, как максимум, способствовать разработке алгоритмов творческого мышления в биологии (с учетом специфики живого и на базе накопленного знания).

Предложенная схема построения имитационных систем в пакете Excel призвана помочь зоологам шире использовать имитационное моделирование при исследовании своих объектов.

Материалы исследования вошли в курсы лекций автора -"Герпетология", "Математические методы в биологии", "Системный анализ в биологии", "Имитационное моделирование".

Апробация работы

Основные положения и результаты исследований докладывались на региональных, всесоюзных, всероссийских и международных конференциях, в их числе Всесоюзная конференция молодых ученых "Охрана живой природы" (Москва, 1983), Вторая конференция молодых ученых (Иркутск, 19Е4), Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира (Москва, 1986), Всесоюзное совещание по экоинформатике (Москва, 1986), конференция молодых ученых "Проблемы современной биологии" (Петрозаводск, 1988), Первая конференция по изучению герпетофауны Северо-Запада СССР (Таллин, 1988), 5 областная конференция молодых ученых "Некоторые актуальные вопросы биологии" (Ярославль, 1988), региональная конференция "Актуальные проблемы биологии и рациональное природопользование" (Петрозаводск, 1990), межвузовская конференция "Пути использования ресурсов Карелии" (Петрозаводск, 1990), рабочее совещание "Змеи рода У1рега" (Москва, 1991), Всероссийское совещание "Экосистемы Севера: структура, адаптация, устойчивость" (Петрозаводск, 1993), семинар "Использование математических методов в биологии" (Петрозаводск, 1993), Всероссийское совещание "Экология популяций: динамика и структура" (Москва, 1994), международная конференция "Крупные озера Карелии -Ладожское и Онежское" (Петрозаводск, 1996), межвузовская конференция "Актуальные вопросы биологии" (Сыктывкар, 1996, 1998), рабочее совещание "Мониторинг природы Кижского архипелага" (Петрозаводск, 1997), международная конференция "Экология таежных лесов" (Сыктывкар, 1998), международная конференция "Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия" (Апатиты, 1998), научный семинар лаборатории орнитологии и герпетологии ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1998), международная научно-методическая конференция "Университеты в образовательном пространстве региона" (Петрозаводск, 1999), международная конференция и выездная научная сессия отделения общей биологии РАН "Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии" (Петрозаводск, 1999).

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда Дж. Сороса (грант за победу в конкурсе "Соросовский доцент 1998 г.")

Публикации

К теме диссертации относятся 35 публикаций автора, в том числе 4 монографии (3 в соавторстве), 12 статей, 3 учебных и методических пособия, 16 тезисов докладов.

Структура и объем работы

Рукопись объемом 385 стр. состоит из введения, трех глав, заключения и выводов, содержит 126 таблиц, 103 рисунка и список литературы из 509 работ, в том числе 439 на русском языке.

Содержание работы

Глава 1. Системный подход

Системный подход - это методика правильного мышления, он опирается на проверенные веками приемы диалектической логики. Его функцией выступает вьивление и обострение (а не погружение в подсознание) конфликтов между потребностью новых знаний и консервативной устойчивостью старых представлений.

Обычно говорят о четырех направлениях развития системных идей -это теория систем (философский аспект), системный подход (общенаучная методология исследования), системный анализ (методика решения проблем, в технике - ТРИЗ), системология (исследование сложных математических систем) (Кноринг, Деч, 1989; Хомяков, 1996).

В доступной литературе изложение основ системного подхода зачастую плохо структурировано, отражаются далеко не все приемы исследования, не отслеживается их диалектический характер. По этим причинам мы предприняли небольшой синтез литературы о системах (порядка 190 источников), иллюстрирующий авторскую позицию.

Стремясь максимально обобщить системные идеи, мы представили системный подход в семи взаимосвязанных и взаимозависимых принципах мышления. Каждый из них работает на скорейшее достижение конечной цели любого исследования - построение модели явления; сначала в словесной форме, затем в виде блок-схемы и, наконец, в количественной (Перегудов, Тарасенко, 1989).

Принцип системности

Любой объект природы (косный, живой, идеальный) можно рассматривать как совокупность взаимосвязанных частей, как систему. Принципы системного мышления приложимы к любой системе.

Принцип системности выполняет описательную и объяснительную функции. Метод «черного ящика» работает не во всех областях биологии: в разное время один и тот же биологический объект при воздействии на него одного и того же уровня фактора может реагировать существенно по-разному, а при воздействии разных факторов - одинаково. При системном описании специфика реакций отыскивается в особенностях организации биологического объекта, поэтому для объяснения наблюдаемых реакций требуется анализ, познание способа функционирования системы (Югай, 1985; Касаткин, 1988; Флейшман, 1982).

Противоречие системного принципа ставит вопрос о реальности систем в условиях, когда несистем нет, т.е. нет необходимого фона для определения систем, альтернативы определяемому.

Принцип структурно-функциональной организации

Мыслить систему, значит, мыслить элементы, из которых она состоит, и мыслить связи между элементами, объединяющие их в систему. Конечная цель системного подхода - структурированное представление системы в виде модели.

Понятие элемента, как физически неделимой части целого, со временем стало отражать условную неделимость, как объект, в делении которого пока нет необходимости. Понятие "связь", "отношение" говорит о наблюдении синхронности существования двух частей. В понятие "функция" включено представление о "смысле" или "цели" отношения и о некоторой длительности его осуществления, функция есть целенаправленный процесс осуществления отношений (Аристотель, 1937; Кювье, 1937; Опгнер, 1969; Анохин, 1979).

Понятие "отношение" фиксирует проявление свойств вещи. Явление вещи может происходить только как ее взаимодействие с другими вещами (доступное для наблюдения). Его и фиксируют как «свойство» объекта исследования. При этом из поля зрения не должен выпадать внешний акцептор этих свойств. Свойство определяется как «одноместное отношение» (Сарабьянов, 1990; Перегудов, Тарасенко, 1989).

Количественное описание отношения предстает как функция преобразования ресурса — в продукт, преобразование одних данных (множество X) - в другие (множество У) (Ракитов, 1977). Здесь структурная блок-схема строения отношений между объектами (объект -связь - объект) превращается в динамическую блок-схему осуществления отношения (входной элемент - процесс преобразования — выходной элемент). ВХОД преобразуется в ПРОЦЕССЕ функционирования в ВЫХОД (Винер, 1983).

Объект Отношение Объект

У=/(Х)

Выход (У) Процесс Вход (Ю

/О

Поток 2

Выход

Преобразование Процесс

Поток 1

Вход

Для графического представления отношений в системе строят блок-схему. Системный подход, предлагая жесткие правила, превращает эту операцию в исследовательскую процедуру. На наш взгляд, в основе понятийной блок-схемы должны лежать лишь два графических элемента:

• стрелки, представляющие "потоки", количественные характеристики элементов системы, признаки; они всегда имеют единицы измерения; за стрелками стоят морфологические элементы системы, это - переменные;

• прямоугольники, которые представляют отношения между элементами, или функции преобразования одних потоков - в другие; функции не имеют единиц размерности, они лишь производят измеряемый поток.

Эти правила только кажутся элементарными, они вполне позволяют построить основу для модели, выявляя неполноту наших представлений (Ладенко, 1989; Иванищев и др., 1989).

Рассматривая живой объект либо как данность, либо как процесс существования, его анализ можно провести двумя разными способами. В первом случае система может быть разделена на статические (структурные, топографические, морфологические) части, или связанное функциями множество частей. Во втором случае на части (этапы) делится процесс существования объекта, образуя совокупности динамических (функциональных, физиологических) элементов, или связанное потоками множество фунт^ий. Статические компоненты (агенты исполнения динамики системы) неотделимы от динамических компонентов (способ связи статических компонентов).

Характеризуя разные стороны системы, ни термин "структура", ни термин "функция" оказываются не в состоянии целиком охватить существо системы. Объединяющим понятием становится "организация". Временной аспект понятия "организация" предполагает поочередное рассмотрение то органа (элемента), то его функции (связи с другим органом) в порядке их реализации (Паавер, 1976; Мороз, 1987; Саламатов, 1991). Организационная блок-схема представляет собой временную развертку структурной блок- схемы.

Структурирование биосистем осложняется множеством нестрогих корреляций между функциями их частей. Ключевыми понятиями выступают мулътифункциональность (любой орган выполняет множество функций) и потструктурностъ (любая функция выполняется множеством органов) (Северцов, 1980; Славин, 1989; Пучковский, 1998). Любые две функции выполняются двумя пересекающимися множествами органов, т.е. наблюдается наложение функций друг на друга {трансгрессия). Для адекватного (контринтуитивного) представления

действительности, помимо описания прямых функций органов, на более глубоком уровне иерархии приходится строить модели субстратного (органного) взаимодействия между функциями (Коросов, 1999).

Противоречие структурно-функционального принципа ставит вопрос о границах систем в условиях всеобщей взаимосвязи.

Принцип эмерджентности (эмердженции)

Система обладает особым свойством, которое отсутствует у слагающих ее элементов.

В силу универсальности системных принципов эмерджентные качества присущи любой системе, в том числе и неживой, их число бесконечно (Энгельс, 1987). Практика моделирования эмерджентных свойств демонстрирует два подхода - холизм и редукционизм.

Холизм рассматривает (простую) систему как неделимую данность, как "черный ящик", имеющий неизвестную внутреннюю структуру (Одум, 1975; Саати, Керне, 1989). Свойства системы при взаимодействии с внешними системами рассматриваются как реакции системы на действие фактора. Такие эмерджентные качества выражают аналитическими или регрессионными моделями.

Редукционизм явно декомпозирует систему, описывает элементы и их связи; эмерджентное качество определяется как результат взаимодействия элементов (Лаплас, цит. по Клйн, 1988; Блауберг, Юдин, 1971; Флейшман, 1982). Для объяснения сложных систем строят имитационные модели. Эмерджентное свойство системы не может быть ничем иным, кроме как "усиленным" свойством некоторого элемента, "продленным" за границы системы. Редукционное описание строится обычно на нескольких языках. Многие элементы поэтому оказываются мультифункциональными и играют несколько ролен в динамике системы.

Системный подход к исследованию реальности в двух подходах (редукционизме и холизме) видит две стороны единого описания противоречивой системы. Биологический объект (явление) есть одновременно и "одно" (одна система), взаимодействующее со средой как целое, и "многое" (система элементов), сложенное из частей, осуществляющих ее функции и поведение (Ильенков, 1984; Лосев, 1993). Системное исследование должно видеть систему в обеих ипостасях параллельно, т.е. должно проводиться на трех уровнях иерархии (на уровне субэлементов, системы и надсистемы).

Противоречие принципа эмердженции состоит в постоянном конфликте "свободных" свойств системы (как множества элементов) и "вынужденных" свойств системы (как единичного элемента надсистемы более высокого уровня иерархии).

Принцип иерархичности

Каждый элемент — система. Элемент системы участвует в ее образовании при взаимодействии с соседними элементами; но одновременно он сам состоит из взаимодействующих частей и поэтому выступает в роли системы нижележащего уровня.

Понятие иерархии отражает простую и очевидную возможность расчленения любого объекта на все более мелкие детали (Рассел, 1957; Ленин, 1969; Гегель, 1974). Иерархические ряды одних и тех же объектов (например, экосистем, биоты в целом), построенные разными авторами, сильно различаются. Это свидетельствует об искусственности иерархических подразделений, которые определяются (часто интуитивно) целями, для достижения которых выполнены иерархические построения, а также критериями, подсказанными опытом и интуицией. В рамках поставленных целей описания одни и те же объекты природы могут попадать на разные уровни иерархии: клетка как часть взрослого организма и как весь организм зародыша (Энгельс, 1987).

Критерием выделения элементов одного уровня служит рассмотренный выше структурно-функциональный принцип: множество элементов относятся к одному уровню иерархии, если они непосредственно взаимодействуют, т.е. совместно выполняют общую функцию. Назвать уровень иерархии означает назвать множество элементов, множество отношений между ними, т.е. систему.

Противоречие принципа иерархичности состоит в том, что решение задачи описания данной системы возможно лишь при решении задачи описания этой системы как элемента более общей системы, но решение последней задачи возможно лишь после решения первой.

Принцип интеграции (целостности)

Свойства части (элемента) системы определяются свойствами соседних системных элементов, навязываются части, делают ее зависимой от целого.

Беря часть, следует видеть тот контекст, в котором она используется. Целое появляется при "сотрудничестве" (Богданов, 1990), "взаимосодействии" (Анохин, 1979) частей. В пределах системы элементы приобретают особенные дополнительные (эмерджентные) качества. В отличие от эмердженции, направленной "наружу" системы, новые качества элементов ориентированы "вовнутрь" целого (Акоф, Сасиени, 1971; Гегель, 1974; Ракитов, 1977). Мысль о целостности должна явно разделять эти эмердженции, т.е. должна вводить понятие границы системы (Оптнер, 1969; Блауберг, Юдин, 1973).

Наиболее характерным признаком целостности динамических (в первую очередь - живых) систем выступает сохранение относительного постоянства внутренней среды, или гомеостаз (Волькенштейн, 1980). Механизм гомеостаза обычно описывается с помощью понятий корреляции (Шмальгаузен, 1982), обратной афферентации (Анохин, 1979), отрицательной обратной связи (Винер, 1983).

Обратная связь - это контроль за конечным результатом какого-либо процесса. Изменения на выходе передаются (влияют) на вход в поведенческую систему. Отрицательная обратная связь ограничивает систему от резких колебаний ее переменных и обеспечивает ей достаточно независимое существование (функционирование) (Саати, Керне, 1991).

В биосистеме прямые и обратные связи осуществляются одновременно. В имитационной модели биосистемы, где время задается дискретно, как множество последовательных состояний системы, реализация зависимых процессов осуществляется последовательно и выглядит как чередование этапов системного процесса (в моменты времени Ь —) и следующих за ними этапов работы управляющей обратной связи (в моменты времени 11 * г3 ...), т.е. предстает как организация системы.

Для целей нашего исследования большое значение имеет обратная связь поведенческого акта; наиболее полная блок-схема имеет два контура (Анохин, 1979). Первый контур воспринимает уклонение от нормы основного параметра внутренней среды организма и вызывает построение поведенческого акта для его компенсации; ключевым значением здесь служит "встроенный" первый критерий нормы. Второй контур (обратная афферентация) воспринимает уклонение от нормы сигнального параметра, который несет информацию о результатах компенсаторных реакций организма, и либо тормозит, либо не тормозит повторную реализацию поведенческого акта; второй критерий "нормы" формируется непосредственно в процессе поведенческого акта. Между основным и сигнальным параметрами имеется тесная, эволюционно выверенная корреляционная связь: поступление сигнала по второй петле обратной связи означает возможную скорую нормализацию внутренней среды. Сигнальный параметр имеет высокую скорость изменения, основной параметр много более инерционен. Представленная динамическая система поведения не имеет специфических компонентов, универсальна и приложима к широкому спектру управляемых систем. Она указывает на ключевые параметры сложной поведенческой динамики биосистемы и на основе их оценки позволяет строить модели поведения.

Обобщенная схема двухконтурной обратной связи

Противоречие принципа целостности: мысль о целом неполноценна без мысли об его элементах, но последняя отвергает первую.

Принцип целесообразности

Границы, содержание и поведение системы определяются целью. Система — это тот специально ограниченный набор объектов (элементов) реального мира, с помощью которого достигается определенная цель. Система — это то, что выполняет функцию.

Система определяется выполняемой функцией. Внешне эта функция выглядит как цель, то "для чего" существует система (Аристотель, 1937). Внутренне функция предписывает системе определенное строение и динамику (организацию). Система состоит только из тех элементов, которые участвуют в выполняемой функции; мы включаем в состав модели системы только те элементы, которые, на наш взгляд, и осуществляют системную функцию (Оптнер, 1969).

Мы видим три рода систем - реальные объекты (процесс существования объектов), модели (отражение реальных объектов в сознании) и познание (процесс исследования реальных явлений и построение их моделей). Они отделимы друг от друга и характеризуются своими эмерджентными качествами. К природным системам обычное понятие цели применимо лишь в том случае, если это бихевиоральная система (Разумовский, 1993), т.е. система, имеющая центр организации поведения (мозг животного). Для реальных объектов природы, не имеющих мозговых центров (биоценоз) применим термин объективной цели (Перегудов, Тарасенко, 1989). Факт функционирования (существования) биосистемы означает, что она достигает своей цели, т.е. приспособлена к среде; элиминация означает, что цель не достигнута.

1-1

Критерием достижения цели служит "приспособительный результат", способность пройти естественный отбор.

Цель модели (эмерджентная функция) состоит в том, чтобы в основном функционировать подобно своему реальному прототипу. Если модель справляется с этой задачей хотя бы некоторое время, то она входит в систему знаний как ценное обобщение, иначе - отбраковывается. Критерием качества модели служит ее адекватность реальности.

Цель моделирования - это воплощение характеристик реального объекта в количественные характеристики идеального объекта, перенос особенных черт строения и функционирования с прообраза - на дубликат, модель. Результатом моделирования должно стать понимание законов функционирования реальной системы. На практике это позволяет решить проблемы (изменив режим функционирования объекта), в науке -ответить на поставленные вопросы и сформулировать новые задачи исследования. Критерием моделирования выступает успешное решение проблем с помощью моделей. Цель есть предположение о результатах исследования. Цель - антипод проблемы (Папп, цит. по Пойя, 1991).

Противоречие принципа целесообразности — исследователь природных систем всегда видит (понимает) только построенные им самим модельные системы.

Принцип развития (историзма) Любая система есть результат исторического хода событий. С системных позиций развитие есть, во-первых, дифференциация системы (усложнение организации: рост числа элементов и связей) и, во-вторых, усиление ее интеграции (структурирование: усиление взаимозависимости частей системы, ведущее к усилению эмерджентного качества).

В наибольшей степени принцип историзма используется для отражения хода процесса построения моделей, а также в близкой в области - при техническом конструировании (ТРИЗ) (Альтшуллер, 1979).

Идейным источником принципа историзма выступает диалектическая логика - метод мышления противоречий, логика всеобщего развития. Г.В.Ф. Гегель выделяет три движения мысли: логику абстрактную (или рассудочную), диалектическую (или отрицательно разумную) и спекулятивную (или положительно-разумную). Мысли и плоды деятельности аккумулируются, выверяются и в конце концов формируют знания, правильно отражающие мир. При этом правильность мышления понимается как соответствие знаний человека - окружающей действительности. В триаде Гегеля отслежен лишь закон логического становления мысли, но не апробация ее правильности. Такое дополнение в виде четвертого звена сделано и в философии (Лосев, 1995), и

осуществляется в жизни. Известны четыре этапа познания (Энгельс, 1952; Гегель, 1974; Бэкон, 1977; Ленин, 1982; Кант, 1994; Лосев, 1995).

Положение (тезис): объект определяется в первом приближении, как данность, как контуры будущего знания (результат - первая дефиниция).

Анализ (антитезис, отрицание): объект исследуется во всех своих проявлениях - частях, связях, этапах, функциях (результат - накопленная информация об исследуемом объекте).

Синтез (отрицание отрицания): все разрозненные знания об объекте сводятся в единую (динамическую) систему, организацию, свойства объекта поняты как явления его содержания (результат - модель объекта).

Апробация (факт, отбор, практика): сопоставление знаний с реальностью, апробация идей и моделей в практике их использования (результат - решение проблемы, формулировка более полной дефиниции).

Понятие, определенное диалектически, есть не просто абстрактное умополагание или эмпирический факт, но их синтез, правильность которого проверена практикой. Последовательная детализация, переосмысление, «опосредование» объекта раскрывает его со все большего числа сторон, вскрывает все большее содержание. Знание не просто растет, но развивается, структурируется, становится более функциональным, объяснительным и прогностичным.

С позиции системного анализа противоречие всегда выступает в виде границы между объектом как элементом (одно) и объектом как системой (многое) (Лосев, 1994).

Противоречие принципа развития констатирует, что завершение исследования есть начало нового исследования.

Системный подход как система

Рассматривая любой объект (процесс) как систему, системный подход обязан применить свои методы рефлексивно, уяснить свою собственную системную природу (Саати, Керне, 1991). Своей эмерджентной функцией он имеет решение проблем или получение ответа на научный вопрос. Помимо структуры (7 принципов) он предписывает себе динамику. Исторический опыт говорит о четырех специфических этапах процесса познания. На наш взгляд, это и есть этапы системного подхода: определение системы, декомпозиция, агрегация, реализация. Рассмотренные ранее системные принципы мышления выступают сквозными идеями всего процесса. На каждом этапе вырабатывается специфический промежуточный результат: дефиниция, информация, блок-схема (модель), решение проблемы. Эти результаты выступают в роли связей между элементами (этапами) исследования.

Успешная апробация полученной модели переводит весь процесс в начальное положение - эта модель представляет собой новое, более развитое, но бесконечно неполное определение системы. Отбор (реализация) - суть обратная связь процесса системного подхода, этот этап содержит критерий успешности проведенного синтеза.

Дробные этапы системного подхода (два уровня иерархии)

Определение системы Определение проблемы, объекта, целей

Определение Назвать эмерджентное качество системы, которое нужно усилить

Декомпозиция Составить перечень языков для описания системы Определить окружение системы и акторов (факторы, финансы)

Агрегация Назвать качества, которые объект моделирования, в известное время, проявляет по отношению к известным соседям Определить цели как моделирование эмерджентных качеств Определить проблему как улучшение эмерджентного качества

Отбор Критерий: понятность объекта и всеохватность информации Итерация: смешение целей и средств, мало информации

Декомпозиция системы Установление состава, структуры, организации

Определение Планировать вид таблицы декомпозиции

Декомпозиция Составить перечень оснований декомпозиции объекта (языки, иерархия, структура, функция, этапы, исходы, воздействия) Планировать дополнительные исследования объекта

Агрегация Провести научные исследования объекта Декомпозировать систему до известной глубины иерархии по известным основаниям на известных языках Составить иерархические таблицы декомпозиции (и блок-схему)

Отбор Критерий: соответствие уровня дробности целям исследования Итерация: слабое структурирование, провисание связей, пробелы блок-схемы, избыток или недостаток языков, мало информации

Агрегация системы Описание динамики, построение модели

Определение Планировать методы статистического анализа и вид моделей для описания систем

Декомпозиция Составить перечень агрегатов (статистики, структуры, иерархии, организации, классификации, типы моделей)

Агрегация Составить блок-схему модели Моделирование и модельное решение проблемы

Отбор Критерий: получение модельного решения Итерация: отсутствие решения, неадекватность, высокая стоимость

Отбор системы Определение направления желательного развития

Определение Разработка критерия удовлетворительной работы

Декомпозиция Оценка работы модели в реальных условиях

Агрегация Выработка решения о пересмотре модели

Отбор Критерий: проблема решена Итерация: проблема не решена

В отличие от нашей схемы число этапов по другим источникам широко варьирует (до 20). На наш взгляд, противоречие разрешается с системных позиций, если каждый этап рассматривать как отдельную систему (процесс), состоящий из тех же четырех последовательных этапов. На 2-м уровне иерархии весь системный процесс состоит уже из 16-ти этапов. Каждый из них может быть, в свою очередь, разделен на 4 и т.д.; моделирование требует углубления до 5 уровня иерархии процесса познания. Все исследование и каждый его этап представляют собой итеративный процесс, который заставляет возвращаться на предыдущие ступени, если достигнутые результаты не удовлетворяют заранее, выдвинутому критерию, и вынуждает переопределить сами критерии.

В рукописи рассмотрены приемы декомпозиции и агрегации.

Глава 2. Моделирование

Модель - это мысль о системе (Коган, 1968; Форестер, 1971). Системный подход конкретизирует неточные мысленные и словесные построения в форму структурированных описаний - с помощью изобразительных, аналоговых и символических (математических) моделей (Акоф, Сасиени, 1971). Процесс познания при моделировании трансформируется: в поле зрения исследователя попадает не только реальность, но и ее "слепок" - модель (Лиепа, Мауринь, 1970). Сложность моделирования в том и состоит, что модель выступает одновременно и как результат исследования (форма обобщения известной информации о реальной системе), и как объект этого же исследования (существующая в ЭВМ искусственная система). Стимулом к продолжению исследования оказывается понимание неполноты построенной модели.

Этапы моделирования

Моделирование, как система, имеет своей функцией (целью) синтез всех известных элементов в неизвестную модель, это способ агрегации структурно (в блок-схеме) и количественно (в массиве данных) заданных элементов - в количественно определенный прототип реальной системы. Моделирование биосистем еще не стало обычной процедурой биологического исследования, и в литературе (нами рассмотрено 69 источников) обнаруживается большое разнообразие алгоритмов этого процесса (Антомонов, 1977; Розенберг, 1984; Прицкер, 1987; Шеннон, 1970). На наш взгляд, проводники идей моделирования не уделяют должного внимания системной упорядоченности этого процесса, но апеллируют в основном к своей интуиции и опыту. Для решения этой проблемы мы применили рассмотренную выше схему системного процесса. Любая исследовательская деятельность проходит четыре этапа:

Этапы моделирования (три уровня иерархии)

Этап Подэтап 1 Содержание этапа (подэтапа)

О Цель: Найти модельное решение проблемы

Д Определить типы и виды моделей, которые будут использоваться (статистические, имитационные), описать структуру данных (экземпляры, показатели, переменные, параметры), выборок, выбрать алгоритмы оптимизации (идентификации параметров) компонентов имитационной системы

А Описать динамику, построить модель, провести моделирование, найти решение, найти ответ на конкретный научный вопрос

А1 Построение блок-схемы

О Цель: Структурировать словесную модель до блок-схемы

д Составление таблиц декомпозиции

А Построение идеограммы блок-схемы по правилам

П Критерий: все компоненты объекта включены в блок-схему

А2 Математическое описание модели

О Цель: Подготовить аналитическое описание блок-схемы

д Математическое представление всех связей (преобразований) переменных, выявление обратных связей, нелинейности

А Формирование системы уравнений с общим счетчиком времени

П Критерий: все компоненты блок-схемы описаны уравнениями

АЗ Программирование модели

О Цель: Подготовить программу, реализующую алгоритм

д Выбор языка и средств программирования, организация дискретного хода счета (датчика времени), описание переменных, параметров, программирование и отладка блоков

А Синтез программы в целом, отладка программы

П Критерий: программа работает правильно

А4 Настройка модели

О Цель: Подготовить модель к экспериментам

д Структурирование данных, организация имитационной системы

А Идентификация (настройка параметров), верификация модели с помощью рандомизации

П Критерий: модель адекватна исходным данным, описаны существенные причинно-следственные связи

А5 Эксперименты с моделью

О Цель: спланировать и провести моделирование

д Стратегическое и тактическое планирование, эксперименты при разных режимах, условиях, заданиях

А Статистическое описание и оценка результатов

П Критерий: обнаружено оптимальное решение, или получен ответ на поставленный вопрос

П Доказана статистическая значимость ответа Критерий: решение найдено, ответ получен

Определение (объекта исследования), Декомпозицию, Агрегацию, Проверку; так получаем схему этапов моделирования. Пять шагов агрегации (А1-А5) мы выделяем потому, что каждый из них преследует отдельную явную цель, т.е. выполняют равнозначные функции.

Определение вида модели

С точки зрения зависимости структуры будущей блок-схемы от вида модели можно говорить об аналитических (непрерывных), имитационных (дискретных, портретных), стохастических и автоматных моделях (Розенберг, 1984; Джефферс, 1981).

Аналитические модели (системы дифференциальных уравнений) служат для выражения законов. Параметрам аналитических моделей стремятся придать биологический смысл. Они включают время в качестве одной из переменных, что позволяет в принципе находить общее решение, т.е. оценивать состояние системы (значение ее переменных) в любой конкретный момент времени. Блок-схема непрерывной модели представляет собой компактную идеограмму, которая отображает связи компонентов системы друг с другом (Гиг, 1981; Иванищев и др., 1989).

Имитационные модели (программы на "машинном" языке) используются как способ создания портретного образа исследуемой системы. Цель имитации состоит в том, чтобы изучить взаимодействие между частями системы и ее возможную реакцию на внешние возмущения. Имитационные модели представляют собой наиболее гибкий и наиболее доступный для биологов и экологов метод моделирования систем любой сложности: линейные и нелинейные, с обратной связью и сетями управления. Это "дискретные модели" в том смысле, что время выведено за рамки системы уравнений и имитация его хода организуется отдельно, с помощью датчика шагов. Блок-схема дискретной модели помимо частей системы должна явно отображать временную последовательность их связей друг с другом, организацию (Ляпунов, 1968; Форрестер, 1971; Яковлев, 1975).

Стохастические модели (статистические показатели, коэффициенты, уравнения регрессии, главные компоненты, многомерная статистика, анализ временных рядов) используются для описания отдельных компонентов системы и их частных зависимостей, отношений, связей, корреляций, синхронности динамики. В отличие от аналитических моделей, регрессионные уравнения выступают в роли эмпирических описаний, параметры которых редко имеют биологический смысл, хотя наиболее обоснованы со статистической точки зрения. В отличие от имитационных моделей, регрессия не предназначена для описания структуры и динамики многокомпонентных нелинейных систем, но может

эффективно описывать отдельные функции (линейные и криволинейные уравнения). Время, как правило, вообще не фигурирует в этих моделях или оказывается обычной переменной. Стохастические модели не рассчитаны на описание контуров обратной связи, поэтому их блок-схемы всегда просты (Ивантер, Коросов, 1992).

Автоматные модели (дискретная смена состояния) отличаются, во-первых, дискретным ходом времени, во-вторых, дискретными изменениями значений переменных. Жизнь автомата представляет собой последовательность тактов (временных шагов), за один такт происходит одно изменение состояния автомата. Значения переменных при переходе в новое состояние не рассчитываются, а определяются по матрице перехода в зависимости от текущего состояния модели и от характера внешнего воздействия. Блок-схема автоматной модели предстает в виде графа, вершины которого соответствуют возможным состояниям модели, а ребра - направлению переходов, заданных матрицей смежности вершин (Розенберг, 1982; Касаткин, 1975).

Описание переменных

Переменные характеризуют изменчивое состояние системы и ее элементов. Это потоки, которые в процессе функционирования системы изменяют свою величину или трансформируются в другие потоки.

Параметры выражают режимы (скорость, интенсивность) преобразования потоков (изменения значений переменных). Значения параметров чаще всего сохраняют неизменными, т.е. независимыми от состояния системы (линейные системы), упрощенно считая, что скорости жизненных процессов биологической системы-оригинала не изменяются при любых состояниях системы. Модельные переменные можно разделить на три функционально различных группы (Страшкраба, Гнаук, 1989; Боровиков, Боровиков, 1997):

• явные переменные:

- независимые (управляющие, движущие, вынуждающие, экзогенные), их значения характеризуют состояние среды, независимой от исследуемого объекта;

- зависимые (управляемые, состояния, местоположения, эндогенные), они отражают внутреннее текущее состояние системы, их значения зависят как друг от друга, так и от внешних управляющих переменных;

• скрытые переменные (неизвестные, внутренние, фиктивные, латентные), они не имеют своих прототипов в массивах доступной информации.

Математическое описание модели

На этом этапе устанавливается количество и тип параметров, а также форма соотношения между переменными. Эту форму задают конструкциями, в числе которых линейное, степенное, экспоненциальное и др. уравнения зависимости. Здесь же определяется последовательность вычислений переменных, т.е. организация временной динамики. Весь процесс разбивается на множество отдельных моментов (периодов, промежутков, шагов). В течение одного промежутка времени (характерное время процесса) должны происходить события одновременное изменение всех переменных при условии постоянства внешних воздействий. Шаг за шагом, система переходит из одного состояния - в другое, текущее состояние определяется предыдущим (Форрестер, 1971; Меншуткин, 1993).

Программирование

Широкое распространение программных средств обработки массивов данных полностью снимает проблему программирования для оценки параметров стохастических моделей. Сложнее дело обстоит с программированием имитационных моделей. Перебрав ряд вариантов (пакеты SuperCalc, FrameWork, TurboBasic, MatCad и др.) мы обнаружили оптимальную среду для конструирования имитационной модели - пакет Microsoft Excel. От пользователя требуется только организовать на электронном листе имитационную систему (Моисеев, 1981) - серию блоков информации:

• блок исходных переменных, зачастую состоящий из массива независимых и зависимых переменных;

• блок расчета модельных переменных (собственно имитационная модель), состоит из уравнений, рассчитывающих значения переменных;

• блок параметров, они участвуют в расчете модельных переменных и настраиваются в процессе оптимизации;

• блок расчета отличий реальных и расчетных значений переменных;

• значение суммы отличий между моделью и реальностью (целевая функция или функции невязки); оно минимизируется в процессе настройки (оптимизации);

• блок выполнения процедуры настройки (вызов встроенной процедуры осуществляется командой из меню "Сервис" - "Поиск решения").

Специальные задачи (рандомизация, графическое представление результатов и пр.) могут увеличивать число компонентов имитационной системы. В рамках электронного листа достаточно просто организовать не только имитационные, но и автоматные модели, воспользовавшись логическими операторами, например, оператором ЕСЛИ().

Настройка модели

Параметры стохастических моделей рассчитываются по известным алгоритмам (Коросов, 1996).

Настройка параметров имитационной модели чисто технически производится в среде пакета Excel с помощью макроса "Поиск решения".

Содержательная настройка модели состоит в изменении числа переменных, числа параметров, преобразования конструкции модели, оценке ее адекватности и исследовании реакции на воздействия (Безель, 1987). В рукописи рассмотрены приемы настройки моделей (минимизации функции невязки) и в первую очередь - градиентные методы (Турчак, 1989; Шуп, 1990).

Глава 3. Биология островной популяции гадюки

Обыкновенная гадюка, это небольшое скрытное изящное ядовитое животное, в такой же мере притягивает, как и отталкивает. Кажется, что она абсолютно чужеродна тайге. Но здесь кроется и интрига научного исследования — показать естественное место этого вида в северной экосистеме. В литературе (использовано 200 источников) обычно освещены отдельные стороны функционирования популяций гадюк. Взяв на вооружение системный поход и имитационное моделирование, мы предприняли попытку целостного изучения проблемы.

Материалы и методы Работы по исследованию биологии обыкновенной гадюки и других рептилий Карелии нами велись в 1978-1981 гг. и в 1989-1999 гг. как в полевых, так и в лабораторных условиях. Маршрутные учеты проводили в 12 районах Карелии. Помимо авторских наработок, материалы своих наблюдений по биологии гадюки любезно предоставили некоторые сотрудники заповедников и научных учреждений Карелии.

Исследования проводились в соответствии со стандартными методиками (Калабухов, 1951 ¡Новиков, 1953; Туликова, 1964; Ларина и др., 1981; Шляхтин, Голикова, 1986; Даревский, 1987; Черлин, 1991, Коросов, 1994), некоторые из них потребовали модификации. В качестве метки гадюк использовались фотографии (х4.8) индивидуально неповторимого щиткования поверхности головы (пилеуса) (Neymeyer, 1987; Дробенков, 1989), который описывали в 13-ти кодах. Отдельная кодовая цифра равна числу щитков в определенной области. Для поиска повторных отловов организовали базы данных в пакетах dBaselII Plus и Microsoft Access. Возраст определяли при подсчете линий склеивания (Мина, Клевезаль, 1970; Castanet, Naulleau, 1985) на поперечной кости

черепа под микроскопом (х60). В течение 1978-1979 и1991-1996 гг. содержали в лабораторных условиях 22 гадюки, отловленных в природе,

Объемы, сроки работ и их доля, выполненная автором

Выполнение

Тема, вид работ, материал Сроки Объемы Ед. автор % соавторы, ФИО

Маршруты учета рептилий 1989/98 1411 км 70 С.Н. Фомичев

В том числе на о. Кижи 1991/99 682 км 95 С.Н. Фомичев

Учеты гадюк 1990/99 2893 экз. 90 С.Н. Фомичев

Отловы гадюк 1978/81 1989/98 2026 экз. 95 С.Н. Фомичев

Отловы, мечение на о. Кижи 1991/99 1592 экз. 95 С.Н. Фомичев

Оценка плодовитости 1998 154 экз. 90 Т.А. Прохорова

Вскрытие и обработка гадюк 1998 56 экз. 50 Т.А. Прохорова

Изучение содержимого желудков 1975/99 1243 экз. 80 А.П. Кутенков Н.В. Лапшин А.Р. Тюлин

Описание фолидоза 1990/99 1500 экз. 90 Е.Ю.Щелупанова

Сбор проб яда гадюк 1994 93 проба 100

Электрофорез проб яда 1994 76 проба 0 В.А. Илюха A.B. Богданова

Изучение активности гадюки 1992/97 210 ОПЫТ 50 Т.Н. Хилков

Оцифровка актограмм 1998 200 лист 40 Т.Н. Хилков

Изучение термопреферендума 1996/97 1020 ОПЫТ 30 Т.Н. Хилков

Изучение метаболизма гадюки 1996 220 ОПЫТ 15 Ю.В. Маклакова

Наблюдения за ростом в неволе 1978/ 79 1995/ 98 9 экз. 40 Т.Н. Хилков

Наблюдения за развитием 1993 16 экз. 5 М.М. Гудков

Описание условий среды 1995/ 97 40 схема 20 С.Н. Фомичев

Описание условий среды 1999 90 измер 10 С.Р. Знаменский

Картирование гряд 1991/97 950 гряд 50 С.Н. Фомичев

Создание ГИС по укрытиям 1999 950 град 90 A.A. Коросов

Маршруты учета амфибий 1995/97 20 км 80 С.Н. Фомичев

Учет кладок икры амфибий 1997/98 11531 ШТ. 100

Учет птиц и их гнезд 1997/ 98 20 га 10 А.Р. Тюлин М.В. Яковлева A.B. Артемьев

Отловы мелких млекопитающих 1993/ 98 2851 лов. -суток 90 С.Н. Фомичев

Вскрытие и обработка мелких млекопитающих 1993/98 117 экз. 80 С.Н. Фомичев

Набор баз данных 1998 240000 чисел 70 Н.М. Калинина

2ч

и 16 особей, родившихся и выросших в неволе. Взрослые особи начали самостоятельно питаться мышами, лягушками, рыбой (ряпушка, плотва) спустя 1 -4 месяца после отлова; новорожденные - через 2-4 недели (лапки лягушек, новорожденных мышат и крысят, кусочки мяса). Среди молодых 36% погибло вследствие клоацита и 30% из-за каннибализма. Для оценки средних дат фенологических процессов использовали время реакции 50% особей, Т50. Кумулята числа особей, прошедших определенное фенологическое событие, образует S-образнуто логистическую кривую. Она оказывается точным подобием кривой "доза-эффект", изученной в токсикологии, для которой разработана наиболее статистически обеспеченная величина, LD5Ü и LTi0 (Прозоровский, 1962). Подвижность гадюк описывали такой же величиной Ljo- Упитанность рассчитывали по формуле w = 1000- W/ Lt2 5 (Andren, Nilson, 1983).

Для анализа распространения видов в Карелии для 21 точки использовали уровни 13 факторов среды (8 климатических, 5 ландшафтных) и число видов рептилий. Для оценки среды обитания на крупномасштабной (1:5000) карте о. Кижи отметили местоположение и характеристику (по 33 факторам) каждой гряды камней, и наличие 12 факторов, значимых для мелких позвоночных животных о. Кижи (травостой, покос...). Полученная карта местности была дешифрирована в растровые и векторные формы (пакет Mapinfo) и обрабатывалась совместно с базой данных (пакет Access) по встречам животных.

Статистическая обработка проводилась общепринятыми методами (Ивантер, Коросов, 1992; Коросов, 1996). В основу исследований положен модифицированный нами метод имитационного моделирования, рассмотренный во второй главе (Коросов, 1999).

Фауна рептилий Карелии

В регионе обитает пять видов чешуйчатых гадов: веретеница ломкая, живородящая и прыткая ящерицы, обыкновенный уж и обыкновенная гадюка. Компонентный анализ климатических и ландшафтных условий среды обитания рептилий показал, что число видов рептилий снижается вместе со значениями первой компоненты "качество условий". Изолинии отдельных значений компоненты повторяют границы видовых ареалов ужа, прыткой ящерицы и веретеницы (Коросов, 1995). Численность пресмыкающихся везде низка, кроме отдельных "очагов", приуроченных к открытым биотопам (луга, обнажения, карьеры, окраины болот, дорог, вырубки, побережья и т.п.) (Коросов, 1988). Значения абсолютной численности живородящей ящерицы (заповедник "Кивач") определяли, пометив 57 (76 поимок и 16 повторных встреч)

ящериц на опушке леса площадь 0.6-2.5 га; она составила 36 - 176 экз., или 40 - 70 экз./ га.

Численность гадюки (УЬ), живородящей ящерицы (Ь/) и

веретеницы (Af) в восьми районах Карелии (трансект4 м)

Район Маршрут, км экз. (6ejjuv.) экз./км экз./га

Vb Lv Af Vb Lv Af Vb Lv Af

На о. Кижи В Карелии без о.Кижи 388 729 2599 13 0 801 373 б 6.7 0.03 0 1.1 0.51 0.01 16 0.08 0 2.75 1.28 0.02

Биотопы Кнжского архипелага и о. Кнжи

Кижский архипелаг расположен в центре Онежского озера, поэтому зимы там относительно теплые с поздним наступлением холодов (как в северном Приладожье, 150 км на юго-запад). Современный ландшафт многих островов, в том числе и о. Кижи - это луга с многочисленными каменными грядами, сложенными крестьянами: на возвышенных местах, по краям болот и по берегам озера гряд много, на низинных и заболоченных местах гряд практически нет. На о. Кижи соотношение площади лугов, болот, леса, деревень, дорог - 200: 31: 22: 11: 4 га. Здесь обыкновенная гадюка находит как важнейшие компоненты для нормальной жизни: открытые пространства с многочисленными укрытиями (около 1000 гряд), обширные болота с кормом, так и постоянный фактор беспокойства и истребления - автомобильные дороги и случайные встречные. Анализ генетических (белки яда) и фенетических (фолидоз) признаков не выявил яркой специфики гадюк с о. Кижи на фоне населения материка (Коросов и др., 1993). Население гадюк на о. Кижи можно назвать популяцией лишь в отношении самовоспроизводства, но не в отношении уникальности эволюционной судьбы.

Сезонные явления в жизни гадюк о. Кижи

Зимний период на о. Кижи гадюки проводят в многочисленных хорошо теплоизолированных каменных грядах, над которыми к концу зимы формируется сугроб высотой 40-300 см. Периодизация основных процессов жизнедеятельности гадюк на о. Кижи характерна для юга Фенноскандии (Viitanen, 1967; Даревский, 1983).

Динамика смены покровов в течение года испытывает три явных подъема: в мае-июне (60-100 дней от 1 марта), июле-августе (120-160 дней) и в сентябре (200-210 дней). Их периодизм достоверен (р < 0.01), а период приближается к 90-60 дням. Весной сбросившие шкурку самцы разыскивают самок и с боями борются за них. Продолжительность одного боя доходит до 15 мин., обычно меньше. Попытки копуляции длятся довольно долго, особенно если мешают другие самцы, и успешно завершаются через 20 мин. после встречи (от 1.5 мин до 1 ч. 10 мин.). Период спаривания в одном местообитании (на одной гряде) проходит за

2-3 жарких дня, но во всем регионе - за 10 дней. Пик (Т50) рождений молодых приходится на 5 сентября, а пик встречаемости сеголетков - на 12 сентября. Родившие самки теряют 40-50 г веса, или до 50 % массы.

Сроки фенологических процессов в популяции гадюки на о. Кижи

Явление Первые и последние наблюдения Т50

Выход с самцов ас). 24.4.97, 24.4.98 15.5

зимовки самок а<1. 8.5.97 20.5

.¡ЧУ. ЬТ<30 мм 25.5.92, 22.5.95 23.5

30 < ЬТ<45 мм 8.5.97 23.5

Первая самцов (помет) 27.5.97; 23,24,25,26.5.99; 26.5.97 11.5

охота самок (с жертвой) 8.5.98; 14,19,25.5.97; 21,30.5.99 20.5

Линька самцов стадия 1,2 9,11,14.5.97; 19.5.98; 13.5

выползок 14.5.97; 18,24,25.5.94; 24.5

Линька самок стадия 1,2 30.5.91; 24,25.5.97 25.5

Спаривание 31.5.1979; 18.5.94; 14,18,15.5.97; 19,24.5.98 18.5

Рождение сеголетков 9.11.92; 11.9.95; 14.9.96 12.9

Уход на зимовку 26.9.97 20.9

Плодовитость составила 7.59±0.15 (4-12) экз./ самку (п=154). Корреляция между числом эмбрионов и длиной тела самок невысокая, г=0.285, р<0.005. Весной 1998 г. в яичниках одной самки обнаружили 4 полностью сформированных эмбриона, 1 инкапсулированный зародыш и 9 зрелых яиц. Самая поздняя находка змей во время оттепели - 6.11.1974 г.

Абсолютная численность островной популяции

Летом большая часть популяции гадюки находится в убежищах, и маршрутные учеты всегда дают заниженную оценку. Повторный отлов предварительно помеченных животных много более объективен. Этот метод использует обратную связь между исследователем и популяцией

Число гадюк, повторно отловленных на о. Кижи в разные годы

Отловлено в данный год, экз.

17 49 122 158 365 273 214 238

Помечено в 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998

данный год, экз.

1991 17 0 1 0 1 0 0 0 0

1992 48 1 2 1 4 3 2 2

1993 120 0 4 10 5 1 0

1994 152 3 18 10 10 9

1995 333 18 14 11 11

1996 241 4 9 15

1997 181 5 24

1998 177 5

Всего 1196 2 2 9 50 36 38 66

животных. При отсутствии физического воздействия наблюдателя на популяцию имеет место их сильное информационное взаимодействие:

регистрация пополнения популяции мечеными животными. Изучается не статическая данность, но динамика отклика системы на воздействия. Наши материалы по мечению в целом показывают низкий объем повторных отловов, 6 % (210/1196); это контрастирует с литературными данными (70-80 %) (Божанский, Семенов, 1978; Edelstam, 1989). Причина состоит в том, что наши отловы проводились раз в полгода, и меченые гады хорошо "растворялись" в массе немеченых. Кроме того, объемы

Расчет доли возвращенных меток

Годы (х), прошедшие после первого отлова 0 1 2 3 4 5 6 7

р, доля меток в пробе (прямой расчет) Б п, лет наблюдений т 1.39 2.96 2.09 1.75 1.38 0.44 1.34 0 1.3 1.5 0.6 0.8 1.2 0 0 8 7 6 5 4 3 2 1 0.5 0.6 0.2 0.3 0.6 0 0 -

р, доля меток в пробе (расчет по кумуляте) Сглаженное р' 1.58 3.25 2.26 1.85 1.42 0.45 1.36 0 3.32 2.29 1.69 1.26 0.93 0.66 0.43

ежегодных отловов были невелики относительно численности популяции (4-11%). В результате ежегодной гибели гадюк (р= 100%- (1-2.09/2.96) = 29%) доля меток в популяции снижается: р' =3.3191 -1.483 • Ьп(х).

Для расчета абсолютной численности по данным отлова меченых особей использовались четыре метода (Коли, 1979), каждый из которых обладает своим недостатком. Метод Петерсена прост, но не учитывает динамику отловов. Метод Шумахера обобщает все ряды данных, но предполагает отсутствие гибели и пополнения популяции. Метод Бейли учитывает смертность и пополнение, но рассматривает не больше трех последовательных отловов. Метод Джолли-Зебера требует невыполнимо высокой доли многократно отлавливаемых особей. Для более объективного отображения процесса "растворения" и утраты меток, нами была разработана серия (1а-3в) имитационных моделей возрастающей сложности, использующих всю полученную нами информацию.

В каждый год (на каждом ¡-м шаге) из популяции численностью N отлавливается выборка из п; особей. Среди них могут оказаться ш, ранее меченных животных. Остальных М; немеченых метят и отпускают. Концентрация меток в популяции увеличивается. В период до очередного мечения часть животных погибает (N(3), часть переходит из младших возрастных групп в старшие и начинает встречаться на маршрутах (№>). Концентрация меченых особей в популяции уменьшается.

Простейшая модель (1а) оставляет неизменными численности (М) и объем погибающих особей (№):

N¡+, = N¡-N¿ + N1), = Ш = №, (1=1991,1992,...,1998).

Чтобы перейти к величинам, наблюдаемым в природе, число повторно отловленных нужно выразить через популяционные параметры. Доля погибших особей (как и доля потерянных меток) составит Ыс1/М. Число потерянных меток на следующий (¡+1) после мечения год составят (Мс1Л\г)'М,. Число меток, сохранившихся в этот 0+1) год, составит:

Используя пропорцию Петерсена, выразим число меченых животных, которые должны быть отловлены в 1+1 году, как:

ты = Мн-1 • пы / N.

Объединяя уравнения, получаем окончательную модель:

т!+1 = [М; - (Ш / Ы) • МО* п ¡+1 / N.

В этой формуле значения переменных ш, М, п за каждый год известны (подсчитаны по результатам мечения), а общая смертность (N(1) и численность (Ы) определялась в процессе оптимизации.

В наиболее детализированных версиях модели (За-Зв) параметрами оптимизации становятся исходная численность N1991, 7 значений ежегодной гибели гадюк (N(11991, N011992, ..., N<3;, ..., Ш1997) и 7 значений ежегодного пополнения популяции (№1991, №1992,..., №1,..., №>1997):

N¡+1 =Н- + , N ¡+] Ф Н, N4 ф N1?,,

Ш|+1 = М1+1 • Пн-1 / N¡+1.

В этом типе модели предусмотрены два варианта конструкции - с сохранением среднестатистических уровней смертности и рождаемости (МКЬ=МЫ) (За) и с независимыми уровнями (М№ Ф М^) в каждый год наблюдений (36, в).

Расчетные оценки избавлены от влияния активности животных, поскольку получены на очень длительных промежутках времени, поэтому

Расчетная численность популяции гадюки на о. Кижи

Метод Численность, экз. | Смертность, % | Плотность, экз/га

Потери меток 14.6

Петерсена 3657 - 13.1

Шумахера 1456 - 5.2

Бейли 3348 14.7 12.0

Модель 1а 3856 15 13.8

Модель 16 2790 23 10.0

Модель 2а 2765 28 9.9

Модель 26 13729 14 49.0

Модель За 2784 21 9.9

Модель 36 2882 20 10.3

Модель Зв 3162 25 11.3

Маршрутный учет 14.0

реальное изменение численности отличается от модельного только п силу случайности. Для определения статистической ошибки параметров модели использована рандомизация (Безель, 1987). Массив исходных данных многократно "искажали" случайным варьированием его значений (использованы статистические ошибки из таблицы возврата меток), параллельно рассчитывались новые значения модельных параметров N, Nd и т.п. Новые параметры получены при варьировании значений около средней доли вернувшихся меток и при варьировании около фактического числа повторных отловов в выборках. Проведя по 10 прогонов для каждого варианта рандомизации, рассчитали средние значения предполагаемой численности популяции гадюки по модели 36, а также доверительные границы для всех возможных новых значений численности. Средняя численность взрослой части населения гадюки на о. Кижи равна N = 2900 ± 120 экз. с уровнем ежегодной смертности 28%.

Возрастной состав островной популяции

Скрытный образ жизни и отсутствие поверхностных регистрирующих структур, как у других позвоночных (чешуя, пальцы), затрудняют оценку возрастного распределения в популяции гадюки. Для его расчета мы применили смешанную технику.

Возраст гадюки определялся путем подсчета линий на переднем конце поперечной кости. Для трупов, найденных летом, число линий соответствует числу прожитых зим.

Выборка трупного материала была слишком малочисленной (56 экз.), поэтому частоты возрастных классов определяли расчетным путем. Для этого использовали частотное распределение метрического признака -длины челюсти, которую измеряли у трупов (56 экз.) штангенциркулем, у живых особей (374 экз.) - с помощью миллиметровой бумаги. Еще 911 промеров рассчитали, используя промеры ширины черепа на фотографиях пилеуса и уравнение связи ширины головы и длины челюсти Ошибка метода составила 2%.

Общее распределение метрического признака для всех возрастов (п= 1341 экз.) можно представить как множество налегающих друг на друга локальных нормальных распределений, соответствующих отдельным возрастным группам (Bell, 1977). Если известны статистические параметры признака для каждого возраста (средние и дисперсии), то в принципе эти локальные распределения можно реконструировать, т.е. найти такие объемы возрастных классов, чтобы их сумма и составляла общее распределение.

Центры возрастных распределений (Мх) (средняя длина челюсти) определены по фактическим данным и сглажены по уравнению:

М' = 5.0017- Ьп(х)+ 11.036, то же и стандартные отклонения для каждого класса: Б' = 0.4627- Ьп(х) + 0.858.

Для самок (п=33) и самцов (п=23) уравнения практически совпали и значимо не отличаются.

Численности разновозрастных групп рассчитывались с помощью имитационного моделирования: подбирались такие объемы возрастных классов, которые в сумме оптимально соответствуют исходному общему распределению размерного признака (п=672+669=1341) при условии нормальности распределения в пределах каждой группы и с сохранением предварительно определенных статистических параметров.

Возрастное распределение самок, по сравнению с самцами, смещено вправо, а доля младших особей среди них существенно ниже. Выборки содержат и самцов в возрасте 9-11 лет, но их доля незаметна. Полученное распределение считаем. устойчивым, а скорость роста популяции - равной нулю, поскольку межгодовое варьирование средних размеров тела (±4-10%) и относительной численности (±15%) -незначительно и не направлено.

За смещением возрастных распределений разных полов ответственен стереотип более "свободного" поведения самцов (более далекие миграции), который приводит к повышенной гибели (на дорогах под колесами), особенно среди старших возрастов. На о. Кижи особи обоего пола в среднем мельче, чем на других островах и на материке.

Для реконструкции численности гадюк всех возрастных классов использовали численность сеголетков. Её рассчитали по плодовитости (7.59), доле беременных самок (52%), доле самок в популяции (50%) и абсолютной численности взрослых (2900 экз.):

N0$+$ = 7.6 • 0.52- 0.5- 2900 = 5730 экз. (по 2800 экз. разного пола). Реконструкцию возможного возрастного распределения проводили с помощью имитационного моделирования, опираясь на широко распространенные идеи о динамике выживания позвоночных: смертность сеголетков высока, смертность средневозрастных особей одинаково невысока, смертность старых животных одинаково высока.

Модель восстановления полной численности для каждого возрастного класса представляет собой серию из 12-ти уравнений вида: Ых+1 = КГХ - <1Х- Ых. Параметрами настройки являются три значения удельной смертности: (1о, с! 1/6= <11= с!2= ...= с]7/п= с17= ...= с1ц, где с10 - смертность сеголетков.

В качестве функции невязки выступает суммарная разность между рассчитанными значениями полной численности и наблюдаемыми

значениями численности самых старых возрастных групп при условии, что общая суммарная численность погибших за год должна составить для каждого пола по 350 особей из видимой части популяции (700 экз.- это общая смертность видимой части популяции).

Результаты моделирования показывают, что наблюдаемые объемы вымирания гадюк в старших возрастных группах будут наблюдаться в том случае, если смертность сеголетков составит d0=80%, смертность средневозрастных гадюк di/6=2-4%, смертность старых гадюк d7/n=28-29%. Довольно близкие значения получил I. Prest (1977). Общая численность популяции гадюки на о. Кижи составит около 7200 экз. (24 экз./га) без учета сеголетков.

Соотношение возрастных групп и численность популяции

Возраст Отловлено (п), экз. Доля (р), % Вся популяция, экз.

самок | самцов самок | самцов самок | самцов

0 8 2 1.3 0.4 2800 2800

1 10 13 1.4 2.0 465 494

2 5 34 0.8 5.1 457 475

3 0 55 0.0 8.2 449 457

4 0 48 0.0 7.2 442 440

5 18 48 2.7 7.2 434 423

6 82 146 12.2 21.8 427 406

7 160 217 23.7 32.5 419 288

8 187 105 27.8 15.7 304 204

9 146 0 21.7 0.0 220 144

10 56 0 8.3 0.0 159 0

11 0 0 0.0 0.0 115 0

Всего 672 | 669 ЮО.О 100.0 3891 3331

Территориальное размещение

Гадюки размещены на о. Кижи неравномерно, подавляющее большинство из них мы встретили в радиусе 1-2 м от каменных гряд, между которыми змеи активно перемещаются. Дальность миграций за год лежит в диапазоне 0-1004 м (самки) и 0-1558 м (самцы); среднее расстояние много меньше - 56 и 100 м (п=246), что соответствует видовой норме (Маскеп, 1989; и мн. др.). Ярко выраженных миграций на зимовку или с зимовки мы не отмечали.

Расстояние миграций (Т50) от места первого мечения

Пол Через 1 Через 2 Через 3 и Среднее Среднее для Ошибка

год года более лет для всех переместившихся для всех

Самки 110 45 45 56 100 20

Самцы 105 100 100 100 126 24

На грядах змеи размещены неслучайно неравномерно, отличие от распределения Пуассона значимо, р<0.0001. Гряды без змей встречаются

много чаще, чем должно быть по случайным причинам (544 против 433). Гряды с небольшим числом змей встречаются много реже (192 против 361). Зато число гряд со скоплениями больше 1.5-2 экз. на гряду за одно посещение оказывается переломным, их в 2 раза больше (всего 144), чем должно быть при случайном размещении. Изучение явления (корреляционный, компонентный, дискриминантный анализы) (п=750 гряд) показало почти полную независимость числа змей от всех факторов среды, кроме расстояния до болот (коэффициент корреляции г=0.34), степени открытости ландшафта для ветра (г=-0.13), плотности крапивы (г=0.08) и кипрея (г=0.14), размера гряды. Болота привлекают змей потому, что в их окрестностях встречается большое число лягушек, основного корма гадюк на о. Кижи (до 200 - 900 экз./ га по сентябрьским ночным учетам).

Характер размещения гадюк по зонам вокруг болот позволяет подойти к оценке смертности сеголетков во время зимовки. Исходя из малоподвижности самок, можно думать, что гряды, на которых они встречаются, являются одновременно и зимовками, и стациями переживания новорожденных гадюк (20 из 28 найденных зимовий находятся вблизи от болот). Новорожденные расползаются в разные стороны и случайно распределяются по грядам. В хорошем убежище (на гряде с самкой), они благополучно выживают, в другом - погибают.

Доля гряд с молодыми животными дает возможность рассчитать их распределение по зонам. От всех 100% особей в приболотной зоне оседает 55% или 1547 экз. из 2800 новорожденных самок. Расселившись по 121 зимовальной гряде этой зоны, к весне из них выживут только 34%, или 523 экз., а по всем зонам - 633 молодых самки (23% ото всех). Поскольку

Расчет смертности годовиков

Показатель Зона вокруг болот, м Всего

0-50 | 50- 100 100 - 200[ >200

доля зимовий, % 34 11 5 1 12 7 3 1 55 29 13 3 1547 815 359 79 523 91 19 1 11 % 22% 100% 2800 экз. 633 экз.

доля гряд с молодыми, %

распределение молодых, %

число молодых самок по зонам

число молодых по зимовьям

средняя доля выживших, % 34 11 5 1 420 экз.

от клоацита гибнет 36% всех молодых гадюк (или 8% от перезимовавших) к весне выживет только 15% молодых, или 420 особей (самок или самцов). Это число лежит достаточно близко от рассчитанного по возрастному распределению (N1= 494).

Терморегуляция при охлаждении

Нас интересовал вопрос, в какой мере климатические и погодные условия Карелии сказывается на метаболизме, росте и питании гадюки.

Излучение - главный источник теплопотерь гадюки во время скоротечного процесса остывания, поскольку для баскинга гадюки выбирают субстрат с исключительными термоизоляционными свойствами (лишайник, сухой мох, сухие стебли травы, доски, бревна и никогда -песок, грунт, голые камни), а от ветра прячутся в складках рельефа или растительном окружении.

Опыты с обездвиженной гадюкой (которая не может снизить теплопотери с помощью специфического поведения) позволили описать "вынужденное" остывание животного: ТТ;+1 = ТТ| - С1ТТ| ,

сГГт, = -1.66 + 0.0918- Тт| ОС/1 мин.) (р< 0.00001), сГГт; = -0.486 + 0.0261- Гт; (°С/15 сек.) (р< 0.00001), с!Гп = 0.0000305- Тт|3'073 ("С/1 мин.) (р < 0.001), где Тт|+]- текущая температура тела гадюки, Тт, - температура тела минуту назад, сГГт, - снижение температуры тела за 1 мин. Параметры модели получены методом оптимизации.

Кривая степенной модели во всем диапазоне возможной температуры тела гадюки (0-34°С) не пересекает ось абсцисс. За минуту гадюка остывает на 0.7 ГС (Т воздуха = 1 ГС). При этом разность между температурой покровов и ректальной доходит до 2°С.

В природных условиях гадюки снижают теплопотери изменением позы (П) (Бродский, 1978; Дробенков, 1991). Сплюснутое вытянутое тело позволяет быстро нагреваться (80% ото всей площади тела, Б). Свободная поза и круглое тело характерны для нагретой гадюки и достаточно высокой температуры среды (100%). Позы "кольцо" (75), "спираль" (65), "клубок" или "узел" (50%), последовательно сменяющие друг друга, наблюдаются при попадании гадюки в тень (от туч); температура кожи снаружи может быть на 4°С ниже, чем внутри "узла". Остывающая гадюка все плотнее стягивает кольца своего тела, после чего (при Тт= ! 2-28°С через 5-40 мин.) уходит либо на освещенный и нагретый участок, находящийся в поле ее теплового зрения, либо в убежище. Анализ показывает, что сигналом для смены позы служит превышение разности между температурой покровов и внутренних слоев тела гадюки (Тт-Тп) некоего порогового значение (Ттп). При моделировании моментов изменения позы использовали логический оператор:

ЕСЛИ (поза изменилась, то изменить Б, иначе Б сохранить). Наиболее полная дискретная модель остывания при смене поз имеет вид:

п!+, = пь

ёТП1=ТТц-ТП;,

ЕСЛИ (Tri - Tni < Ттп, то изменить позу, иначе сохранить позу),

ЕСЛИ (поза прежняя, то Tni+1= Тп, - (-0.486 + 0.0261- Tni)- Si, иначе Tni+1 =TTi),

ЕСЛИ (поза прежняя, то Tri+i = Тт^ иначе Тт1+1 = Тт, - dTn-m),

ЕСЛИ (поза прежняя, то Si+1 = S;, иначе Si+1 = (Si -0.5-S)/k +0.5-S),

С параметрами Ттп=1.4, m=0.58, модель описывает реальную динамику температуры поверхности тела (поза меняется 9 раз за 14 минут). Гадюка изменяет позу в тот момент, когда покровы тела охладятся на 1.4°С ниже по сравнению с внутренней частью. Этот порог совпадает со средней разницей между наружной и внутренней температурой у гадюк, обнаруженных в природе (1.6°С). Иными словами, гадюка только в той мере может поддерживать внутреннюю температуру, в какой способна отличить ее от наружной температуры.

Чем ниже тепловой фон, тем выше скорость остывания. Обобщенная модель остывания гадюки при любой тепловой обстановке включает в себя и остывание за счет излучения тепла с поверхности кожи, и нагревание за счет излучения от окружающих предметов: Ттн-1 = Тт; - dTTi,

dTTi = 0.001786- (Тт- Тс)2"2765 ("С/15 сек.) (р < 0.05). Корреляция между реальными температурами тела к концу процесса остывания и температурами, предсказанными по общей модели, составила г = 0.64 (р < 0.05).

Осуществляя терморегуляторное поведение, гадюка руководствуется "тепловым зрением". Наблюдения показывают, что остывающая змея активно ищет места для прогревания, "оглядываясь" по сторонам, и устремляясь в сторону теплых предметов (камней, кочек...). Аналогично при перегреве под прямыми лучами солнца змея также оглядывается и неторопливо ползет в направлении от горячих камней — в тень, в сухую траву... "Оглядывание" явно играет роль термолокации. Использование терморецепторов кожи есть второй (сигнальный) контур обратной связи, работа которого уточняет работу первого контура - контроля за температурой тела (внутренние терморецепторы). Со старого места змею изгоняет высокая (низкая) температура тела (первый контур), а остановиться в новом укрытии заставляет подходящая температура покровов (второй контур).

Тепловую чувствительность можно приблизительно определить, исходя из следующих наблюдений. При температуре тела 22 -25 °С на расстоянии 20 — 30 см гадюка точно чувствует поверхность, нагретую до 24-3 0°С. Аналогичные цифры дают наблюдения первых выходов змей в 7ч.15 мин. - 7 ч. 45 мин.: из ночных убежищ с температурой 10-13"С змеи

появляются на поверхности при температуре среды 15-17°С. В среднем оказывается, что змеи реагируют на близкие (20-40 см) предметы, которые теплее покровов тела на 3-6°С. Этот диапазон может служить критерием выхода гадюки из убежища в модели терморегуляции.

Терморегуляция при нагревании

Рост ректальной температуры помещенной на солнцепек обездвиженной предварительно охлажденной гадюки ("вынужденное" нагревание живой гадюки), описывается моделью:

Тгн-] = Тт) + <Пт|,

<1Тт; = 3.221 -0.083- ТТ1 ("С/1 мин.) (р<0.00001).

За 1 мин. гадюка нагревается в среднем на 0.92°С. Расчеты

показывают, что солнечная радиация может обеспечить нагревание только

на 0.5'С, остальное излучение поступает от нагретых предметов,

окружающих гадюку, с общей площадью около 60 см .

Во время "свободного" нагревания температура наружных покровов тела превышает температуру внутренних слоев в среднем на 1.5°С. При угрозе перегрева (превышение максимальной добровольной температуры тела) гадюка переходит в различные укрытия: с открытых мест - легкие наземные укрытия (полутень, тень), а затем - в подземные убежища. В разных укрытиях температура тела гадюки (Тт) превышает температуру субстрата (Тс) на 9-12°С, что позволяет предложить формулу Тт=Тс+10°С.

Время п ребывания (мин./час) самки гадюки в укрытиях (июль

Укрытие Время суток, час

4 5 6 7 8 9 10 И 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22

1 открыто 0 0 5 40 50 25 20 10 0 0 3 13 23 38 45 40 18 0 0 0 0 0 0 0 28 33 28 20 20 18 13 10 10 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 23 40 40 38 35 28 5 0 0 0 0 0 60 60 55 20 Ю 8 0 0 0 0 3 0 0 8 10 20 43 60 60

2 полутень

3 тень

4 убежище

Средний номер укрытия 4 4 3.8 2 1.5 1.8 1.8 2.2 2.7 2.7 2.7 2.4 2.1 1.7 1.6 2 3.1 4 4

При имитации терморегуляторного поведения считали, что в ясный день гадюка выйдет на поверхность почвы, когда температура открытого субстрата будет на 6°С выше, чем температура в ночном укрытии, переходить в более теплое укрытие она будет, если поток тепла в нем выше, чем в старом укрытии, а скрываться в более прохладных укрытиях -когда температура тела начнет превышать значение максимальной добровольной температуры, Тм:

ЕСЛИ (Гс > (Тп10+6), выход наружу (cl), иначе - ожидание в убежище).

Тт = Ту крытая +10'С.

ЕСЛИ (Tel > Тс2+6), то баскинг, иначе - переход в более теплое укрытие, с2).

ЕСЛИ (Тт < Тм, то баскинг, иначе - переход в более холодное укрытие).

45 -i

40 -35 -3025 -2015 -105 -0-

тип укрытия о Tel

т 1

d Тс2

° А ГсЗ

о Тс4

ж Тс4'

Тт

- Укрытие

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

час.

Расчетная динамика температуры (Тс) укрытий (с1 - камни, с2 -сухая трава, сЗ - живая трава, с4 - 10 см под камнями, с4' - 20 см под камнями), температуры тела гадюки (Тт) и ее перемещения между укрытиями (для Тмд=30'С ) (июнь).

Модельная динамика не только совпадает с описанным в литературе суточным ходом температуры тела, полученной при телеметрии (Saint-Girons, 1975), но и объясняет его. В частности, первый (утренний) пик и падение температуры обусловлены первым переходом с открытой поверхности - в укрытия, второй (вечерний) пик и падение температуры - связан с последним переходом из укрытия - под прямые лучи "остывающего" солнца. Провал между пиками обусловлен тем, что в любом убежище температура тела будет ниже максимальной добровольной температуры. При этом средняя дневная температура тела (9-20 ч.) при одной и той же максимальной добровольной всегда ниже нее и зависит от сезона: в мае-июне - 31, в июле-августе - 26, в сентябре -20°С. Усреднение полевых температур тела создает ложную "предпочитаемую температуру". Это обстоятельство порождает разнообразие мнений о методиках определения предпочитаемой температуры (Черлин, 1983). Наша модель баскинга использует лишь два параметра (максимальная добровольная температура, Тмд, и чувствительность к перепаду температур) и не нуждается в понятии преферентной температуры.

Преферентная температура

При отсутствии инсоляции животные стремятся к определенной "приятной" температуре. Змеи из природы выбрали температуру субстрата Тс=38.4±0.39"С (на 4°С больше максимальной добровольной).

После приема пищи градация предпочитаемых температур в течение недели составила 34, 30, 28,27, 25,23, 22°С (для змеи в возрасте 9 месяцев жизни в неволе, или 4 года). Гадюки, жившие 2 недели при Т=16°С, выбрали Тс=35.4'С, при Т=30°С - выбрали Тс=20.8°С. Гадюки разного возраста и состояния, испытывая разнообразные температурные воздействия, имеют широко варьирующие "преферентные" температуры, поиск ее единственного значения лишен смысла. Средняя многолетняя температура тела самок и самцов одинаковы - 24.4 (п=460) и 24.7'С (п=419).

Дыхание

Используя модель зависимости дыхания от температуры тела (Замолодчиков, 1993), нашу модель температуры тела гадюки, данные по продолжительности солнечного сияния при разной погоде и продолжительность периодов с разной погодой в течение лета (Справочник по климату СССР, 1975), рассчитали оценки общего метаболизма за весь теплый период. Для особи с весом тела 80 г он оставил 9457 дж/ год. Аналогичные оценки для гадюки, содержащейся в условиях неволи, равны 10424 дж/год. Используя данные по весу и количеству разновозрастных особей, общая оценка метаболизма в масштабе всей островной популяции составит 35100 кдж/ сезон, что с учетом калорийности пищи (5 кдж/г) и коэффициента усвоения (0.7-0.8) (Шмидт-Ниельсен, 1982) эквивалентно 10 кг кормовых объектов. Размеры и рост гадюк

По средним размерам тела гадюки о. Кижи уступают животным из центральных областей России (Херувимов и др., 1977). Новорожденные (Н) самцы и самки гадюки по длине тела практически не различаются, 1лН=12.5 см. Появившись на свет в августе - начале сентября, многие из них могут расти в течение 1-1.5 месяцев, прибавляя за это время до 4-5 см. Поэтому размеры сеголетков, отловленных в середине и конце сентября, всегда больше, чем размеры новорожденных, 1Ло=15-16 см.

Модель роста представили как процесс прибавления прироста текущего года (с!1лх) к размерам, достигнутым в прошлом году (х-год): 1А=1Л:х.1 + ¿Щ =7.19-0.654- х, йЩ = 5.23 - 0.397- х.

Величина годового прироста длины тела, определенная по данным промеров многократно отловленных животных, составила у самок 0.82, у самцов 1.23 см/ год, или с помощью линейной регрессии (Ы= 35.. .65 см): сИл? = 6.80 -0.112 -1л,

dLtj = 7.79 - 0.136-Lt.

Рост родившихся в неволе гадюк (при постоянной температуре и наличии корма ad libitum) идет постоянно и плавно (х - месяц): dLtj =32.4- 0.038-х dLt(j =29.7 -0.041-х.

Начальная скорость роста самок выше, чем у самцов, но с возрастом она быстрее снижается у самок. На 30-й месяц роста самки оказываются

крупнее самцов: 619 против 521 мм.

_Длина тепа ([.{, мм) самок и самцов разного возраста, х

Возраст, лет (Н - новорожденные, 0 - сеголетки)

Параметр Н 0 1 | 2 | 3 | 4 5 6 7 8 9 | 10 11

ви Прирост (ИЛХ Прогноз Мц (модель) 12.5 15.8 15.5 24.5 47.0 48.0 48.8 52.4 54.5 58.4 57.0 1.1 1.1 1.4 6.4 4.2 3.4 1.8 4.9 - 6.8 6.2 5.6 4.9 4.3 3.7 3.1 2.4 1.8 1.2 0.6 0 - 15.8 22.6 28.8 34.4 39.4 43.8 47.5 50.6 53.1 55.0 56.2 56.8

Ми Би Прирост с!Ых Прогноз Ми (модель) 12.5 16.5 25.0 33.0 - - 41.4 40.0 42.5 48.5 49.5 - -1.1 1.3 - - - - 6.3 1.4 3.5 3.5 - - - - 5.2 4.8 4.4 4.0 3.6 3.2 2.8 2.4 2.0 1.6 1.2 0.8 - 16.5 21.7 26.6 31.0 35.0 38.7 41.9 44.7 47.2 49.2 50.9 52.1

Жившие в неволе самки в возрасте 24 месяца имеют те же размеры тела, что и 11-ти летние животные из природы (56.8 см), самцы до аналогичных размеров (52.1 см) вырастают к 28 месяцам. Среднегодовой "природный" прирост самки гадюк приобретают в неволе за 2.18 (24 мес./11 лет) месяца (65 дней), а самцы - за 2.55 (28/11) месяца (75 дней). Они растут медленнее, чем гадюки на юге ареала (Грубант и др., 1972).

Затраты на рост

Учет средневозрастных приростов массы тела гадюк в природе дает суммарно для островной популяции гадюки около 55 кг прироста в год, что при коэффициенте усвоения равном 0.7 эквивалентно 78 кг кормовых объектов. В течение лета масса тела самцов в среднем увеличивается на 10 г (13%), яловых самок на 50 г, что с учетом двухлетнего репродуктивного цикла дает по 25 г (21%). Учитывая численность возрастных групп, получаем среднюю сезонную прибавку массы тела для всей популяции - 43 кг, что в пересчете на массу пищи составит 61 кг.

Для обеспечения наблюдаемого увеличения массы тела в течение года для популяции гадюки требуется около 140 (78 + 61) кг кормовых объектов.

Упитанность

Относительный вес гадюк мы взяли как характеристику их питания. С мая по сентябрь самцы набирают относительный вес (+2%), а самки - в среднем снижают его (-14%) за счет рождения молодых. Самки с о. Кижи

Упитанность самцов и самок на острове и материке

Район и сезон Самки Самцы

М ш | п М ш | п

Неволя 6.1 0.38 7 4.9 0.30 4

Карелия, июнь-июль 5.9 0.28 48 4.9 0.26 16

о. Кижи, май 4.9 0.07 177 4.1 0.03 340

о. Кижи, сентябрь 4.2 0.12 111 4.2 0.10 77

Дефицит (Кижи май/сентябрь) % -14 2

Дефицит (Кижи/Карелия) % 29 14

Дефицит (Кижи/неволя) % 32 16

оказались менее упитанными (на 29%, р <0.001), чем в других районах Карелии, то же и самцы (14%, р <0.05). В выборке только крупных особей, животные с о. Кижи по сравнению с гадюками, содержавшимися в неволе, имеют настолько же меньший относительный вес (на 32 и 16%). Гадюки на о. Кижи явно недоедают, особенно самки. Поскольку истощение выступает одной из главных причин гибели рептилий на зимовках, есть все основания утверждать, что численность гадюк на о. Кижи ограничивается дефицитом кормов.

Объекты питания гадюки

В желудках карельских гадюк обнаружены мелкие млекопитающие (5 видов), птенцы некрупных птиц (20 видов), амфибии (3 вида); рептилии не отмечены. Доля сытых гадюк с мая по сентябрь изменяется по градации 2-3, 3-55, 13-38, 10-29, 8 %, возрастая в июне-августе за счет мелких млекопитающих и птенцов. Встречаемость данного вида жертвы в желудках гадюк строго зависит от их численности (г=0.970, р<0.001) (плотности жертв нормированы для учета избирательности питания). Голодная гадюка съедает любую встреченную жертву, но не крупнее птенца дрозда, невысоко над землей, и не под водой. Несмотря на высокую численность, доля данного корма может быть невысокой из-за разной вероятности попасться гадюке.

эк, %)

Район АтрЫЫа | Ауеэ | МаттаНа

Кижи 200 (83) 0.5 (6) 7 (11)

Моячино 5(0) 6.7 (72) 12 (28)

Кивач 44 (29) 2 (4) 14 (68)

Объемы питания в неволе

В условиях постоянной температуры и питания ad libitum не питание влияет на рост, но размеры тела определяют объемы потребляемой пищи. Модель роста потребления пищи с увеличением возраста (и веса) гадюк (р < 0.001):

W? = -0.00103- Lt2 + 1.3297- Lt - 269.4,

Щ = -0.00025- Lt2 + 0.43247- Lt - 69.95.

В месяц самки потребляют на 17-46 °/о пищи больше, чем самцы. В возрасте 9 месяцев (4 года) самки за условный год потребляют 64 г пищи, а самцы - 46 г. Расчеты по модели показывают, что при сохранении лабораторного режима питания природная популяция о. Кижи должна была бы за год потребить 440 кг лищи.

Место гадюки в зооценозе

Пожирая мелких позвоночных животных, гадюка выступает в роли консумента второго - четвертого порядка.

Среди земноводных на о. Кижи только лягушки имеют высокую численность, обыкновенные тритоны встречаются крайне редко. В 1997 и 1998 гг. было обнаружено 20 репродуктивных водоемов с несколькими нерестилищами (от 1 до 40-50), в которых было 3467 и 3649 кладок травяной лягушки, 1204 и 3211 - остромордой, или в общем - 7000 взрослых особей травяной лягушки и 6500 - остромордой.

Используя литературные оценки демографических параметров (Северцов и др., 1998; Кутенков, 1996), методами имитационного моделирования реконструировали абсолютную численность и биомассу островной популяции лягушек:

N¡+1 = Н * d„

Nadi = Nj * pi,

где р; - доля и Nj - численность i-ro возрастного класса (i=l,2,...9), Nadj - число половозрелых особей, d, - смертность.

Настраивались два параметра - смертность в возрасте 2-4 года (для травяной d-0.6) и в возрасте старше 5 лет (d=0А). Общая расчетная численность популяции травяной лягушки составила 31300 экз., годовой отход - 12800 экз. (80 кг), остромордой - 27000 экз. (55 кг). Всего на о. Кижи гадюка может использовать в пищу около 140 кг лягушек.

Среди 45 видов птиц о. Кижи, в состав кормовых объектов гадюки входят птенцы 20 видов мелких воробьиных птиц. Учеты на площадках (20 га) и на маршрутах дали плотность около 45 пар/ км2, или 115 пар (гнезд). При величине выводка в 5 птенцов, общая потенциальная кормовая база на о. Кижи составляет 570 птенцов. Из 28 гнезд, судьба которых отслеживалась в течение лета 1998 г., разорено гадюкой было

только одно , или 4%, в масштабах острова - 20 птенцов. При ежегодном колебании численности птиц в пределах N=±100%, интенсивность разорения может доходить до 40-50 птенцов (0.1 кг пищи).

Материковая фауна мелких млекопитающих в районе Кижского архипелага характерна для всех районов южной Карелии (Ивантер, 1975): в лесах доминирует рыжая полевка (С1. glareolus) и обыкновенная бурозубка (Б. агапеиэ), на лугах и в перелесках - темная полевка (М. а§геБЙз). Остров Кижи контрастирует с этой картиной: здесь доминирует мышь-малютка (2.5 экз./100 д-с), а обыкновенная бурозубка (0.9), темная (0.2) и рыжая полевка (0.04) - субдоминанты; других видов нет (2530 давилко-суток за 4 года учетов).

Абсолютную численность зверьков оценивали тремя методами. Если среднее расстояние между особями в давилках рассматривать как характеристику плотности животных (Щипанов, 1998), то численность составит N1 = 875 ± 152 (571-1179, 1=2) экз. Если воспользоваться известными коэффициентами пересчета оценок относительной численности животных в абсолютные (Итоги мечения..., 1980), получаем абсолютную численность N2 = 3626 особей всех видов на всем острове. Если сначала описать зависимость численности на площадке М) данного вида животного с каждым из ш факторов среды (е - наличие фактора) в форме уравнения N = а^ в]+ ... + а;- е; +...+ ат' ет, а потом уже проводить пересчет с использованием переводных коэффициентов, то получаем реалистичную оценку N3 = 2000 (1500-2500) экз.

Для расчета смертности зверьков от гадюки построили имитационные модели динамики их численности на материке, где биотопы те же, но гадюк почти нет, и на острове, где изъятие гадюкой части особей ложится дополнительным бременем на популяцию. Чтобы численность темной полевки на материке выросла к осени до нормального уровня (с 0.05 до 4.9 экз./100 д-с), ежемесячная прибавка численности (с№) должна составлять около 70%. При повышенной ежемесячной смертности порядка 40% (с1И от ЭД'иу) за счет давления хищника, популяция приходит к сентябрю с численностью 0.2 экз./100 д-с (как на о. Кижи). При этом общий объем изъятия за лето составит 0.38 экз./ 100 д-с, а не 4.7 экз./ 100 д-с, как могло показаться при простом вычитании численности полевок материка от численности на острове. В пересчете величина изъятия равна 255 (0 - 500) экз. или 190% от сентябрьской численности темных полевок. Численность обыкновенной бурозубки на о. Кижи (0.9 экз./ 100 д-с) лишь ненамного ниже, чем в других частях архипелага (1.4 экз./ 100 д-с); изъятие в течение лета составит 12% от

сентябрьской численности, или 65 (46-77) особей. Аналогичное значение для мышей-малюток - 255 экз., или 19 (0 - 40) %.

Влияние гадюки как хищника на мелких млекопитающих оказывается неодинаковым: смертность в популяции темной полевки наполовину определяется гадюкой (вследствие совпадения местообитаний), на бурозубок и мышей давление меньше, около 20%, что в сумме составляет 10 кг пищевых ресурсов гадюки.

Годовой объем кормовых ресурсов для островной популяции гадюки составляет около 22000 особей позвоночных животных трех классов, с общей массой 150 кг/ год и энергетической ценностью 750000 кдж/ год. На одну гадюку в год приходится по 3 жертвы.

Возможности зооценоза для прокормления гадюки важно соотнести с ее потребностями. Как было показано выше, потребность популяции гадюки на о. Кижи для нормального годового прироста массы тела и дыхания составляет соответственно около 140 кг и 10 кг кормовых объектов. Поскольку траты энергии на двигательную активность примерно равны тратам на дыхание и эквивалентны еще 10 кг пищи, то общая расчетная потребность в питании популяции гадюки о. Кижи составит примерно 160 кг.

Значения доступных и требуемых объемов кормовых ресурсов практически совпали (150 кг против 160 кг). Иными словами, популяция гадюки на о. Кижи потребляет практически все доступные кормовые ресурсы. Даже в единицах численности популяций хищника и жертв можно увидеть близость величин - 7200 гадюк и 60000 лягушек, 200 птиц, 2000 мелких млекопитающих. В этом отношении многочисленная островная популяция существенно отличается от популяций материковой части, где численность потенциальных жертв и хищника отличается не в несколько раз, а на 2-3 порядка.

Между хищником и жертвами на о. Кижи сложилось более или менее устойчивое соотношение: численность гадюки оказалась настолько велика, что она стала ограничивать численность популяций жертв. Вместе с тем численность жертв начинает ограничивать рост численности хищника: гадюки с о. Кижи имеют гораздо худшую упитанность, чем с материковых районов Карелии или из неволи. Есть все основания считать, что численность гадюки не может достичь большей величины из-за недостатка кормовых объектов.

Заключение

Представленная работа, зоологическая по содержанию, преследовала еще ряд целей и в первую очередь - разработку методического оформления системного исследования.

Реализуя рассмотренные принципы, системное исследование (в том числе эколого-зоологическое) должно отвечать следующим требованиям:

- проводиться на трех уровнях иерархии: на уровне элементов (у нашей работе - организм), на уровне системы (островная популяция), на уровне надсистемы (островная экосистема - зооценоз, биотопы, климат);

- объяснять свойства системы, во-первых, взаимодействием ее элементов (суммирование энергетических потребностей и трат отдельных особей, интеграция состава популяции в демографическую структуру и др.), во-вторых, - возможностями (требованиями) надсистемы (баланс между потребностями гадюк в питании и возможностями зооценоза их обеспечить, возможность тепла среды обеспечить выживание и рост);

- рассматривать столько компонентов системы, сколько необходимо для решения поставленной задачи;

- отслеживать взаимодействие отдельных элементов знания, "замкнуть" результаты разделов друг на друга (многие результаты, полученные нами независимо друг от друга, совпали, например, численность однолетних гадюк, рассчитанная по возрастному распределению, и по пространственному размещению зимовок; объем энергетических трат особи по данным моделирования терморегуляции в условиях Карелии, и при лабораторном содержании и др.);

Количественная постановка многих эколого-зоологических вопросов позволила увидеть их новые стороны. В частности, показано, что сложное терморегуляторное поведение гадюки связано с ее термолокационными способностями, которые определяют инерционность обратной связи терморегуляции; постановка таких вопросов в литературе почти отсутствует.

Моделирование заставляет иначе подходить к результатам зоологических исследований прошлых лет, изложенным в литературе. В частности, средние многолетние оценки популяционных характеристик (ход динамики численности и соотношения возрастов, плодовитость) несовместимы в одной модели. Популяция не живет "в среднем".

Еще одна сторона количественного подхода - активизация баз данных. Так, наша техника реконструкции возрастного состава с помощью имитационного моделирования позволяет получить новую информацию по старым данным, которые накоплены, например, в "Летописях природы" заповедников.

Имитационное моделирование позволяет перевести зоологическое исследование в плоскость оценки параметров природных процессов, от описания феномена перейти к объяснению и прогнозу. Это утверждение относится ко многим результатам представленной работы, полученным при последовательной реализации системной идеологии.

Общая цель (оценка причин, определяющих уровень численности островной популяции) предполагает изучение тех факторов, которые, с одной стороны, обеспечивают рост численности, а с другой -ограничивают его.

Изученные островные популяции населяют специфические ландшафты. Несмотря на умение плавать, водная граница для большинства гадюк оказывается непреодолимым препятствием, закрывающим доступ в неблагоприятные местообитания материковой части. Благодаря давнему использованию островов под пашни и покосы, здесь сложились очень благоприятные условия для гадюк - открытость ландшафта, обеспечивающего инсоляцию, множество зимних и летних укрытий, каменных гряд, малочисленность наземных и пернатых хищников. Маренный рельеф способствует образованию многочисленных болот, среди которых особое значение имеют приозерные болота, создающие гадюкам постоянный источник питания. Уровень воды в этих болотах зависит от уровня воды в озере, и какая-то их часть всегда обводнена. Для личинок травяной и остромордой лягушек здесь всегда находятся благоприятные условия для нормального развития и успешного метаморфоза. В результате численность этих видов оказывается, во-первых, высокой (для травяной лягушки - 1000 экз./ га на территории всех болот о. Кижи), во-вторых, в отличие от материковой части, примерно одинаковой (число на о. Кижи по подсчетам числа кладок - 7000 и 6500 экз. взрослых особей травяной и остромордой лягушек). В зарослях болотной растительности обитают мышь-малютка, доминирующий вид о. Кижи, обыкновенная бурозубка и темная полевка, их общая численность не высока, менее 5 экз./ 100 д-с. Относительные и абсолютные учеты амфибий, птиц и мелких млекопитающих, имитационное моделирование динамики численности и возрастного состава лягушек показывают, что в целом на о. Кижи обитает около 62200 особей мелких наземных позвоночных животных, из которых гадюка может изъять в течение

сезона около 140 кг (± 30%). На первый взгляд эти условия способствуют процветанию популяций на островах.

С позиций системного исследования возникает следующий вопрос, в какой мере кормовая база удовлетворяет потребности островной популяции хищника, т.е. рост, накопление энергетических запасов, активность и дыхание.

Ростовые процессы были изучены по промерам тела гадюк известного возраста, по данным повторных промеров вновь отловленных меченых животных и по динамике роста гадюк, живших в лаборатории. Гадюки из Карелии растут несколько медленнее, достигая к концу жизни (11-12 лет) на 5-10 см меньших размеров тела (в среднем 1д=57 (до 68) у самок и 52 (до 68) см у самцов), чем гадюки с южных границ ареала. Расчетные пищевые потребности для обеспечения роста составили около 500 - 700 г пищи на среднюю особь в течение жизни. За лето самцы в среднем накапливают около 10 г (13% от массы тела) энергоемких веществ, самки - через год по 50 г, или 25 г (21%) в год, что в пересчете на объемы пищи дает 14 и 27 г / особь/ сезон.

Интенсивность метаболизма гадюк, как пойкилотермных животных, зависит от температуры тела, которая регулируется сложным поведением. Элементы терморегуляторного поведения известны (термопреферендум, смена поз, избегание перегрева, акклимация), но их роль в поддержании определенной температуры тела гадюк изучена плохо. По нашим данным наблюдаемое быстрое нагревание гадюки под лучами солнца (около 1°С/ мин.) наполовину идет за счет излучения от окружающих предметов. Критерием окончания прямого бакскинга выступает максимальная добровольная температура (Тмд), по достижению которой гадюка скрывается в тени. Переход более теплые убежища гадюка совершает лишь когда разность между температурой тела и поверхностью укрытия достигнет уровня 3-6°С. Сочетание этой инерционности своего поведения с единственной предельной температурой заставляет гадюку весь ясный день переходить из одного укрытия в другое и обеспечивает среднюю температуру тела на несколько градусов ниже терпимой. Эта средняя температура тела не имеет никакого отношения к предпочитаемой. Предпочитаемая температура субстрата в условиях отсутствия инсоляции сильно варьирует в зависимости от статуса, состояния и акклимации животного (20-38°С) и обычно выше максимальной добровольной температуры тела. Карельский климат плохо подходит для рептилий: доля дней с облачной погодой здесь составляет более 90 %. Обобщающая имитационная модель смены укрытий при разных погодных условиях, в разные сезоны и при разных состояниях дает возможность рассчитать

годовую динамику температуры тела змеи и средние уровни стандартного обмена. У особн весом 80 г в течение сезона он составляет около 10 кдж или 3 г пищи, таковы же траты и на активность - 3 г пищи.

Для расчета потребностей всей островной популяции гадюки важно учитывать не только численность популяции, но и возрастную специфику расходных статей энергетического баланса. Методы повторного отлова и имитационного моделирования позволили определить, что при среднем числе повторно отловленных особей 3.5% и среднегодовой потере меток в 28% число взрослых особей на острове составляет около 2900 экз. Оценка возрастного состава популяции была основана на измерении длины челюсти у 55 особей, для которых был определен возраст методом скелетохронологии. Зная средние значения промера челюсти для каждого возраста, в рамках общего распределения 1440 промеров всех особей реконструировали объемы отдельных возрастных классов, возрастное распределение среди отловленных (взрослых) гадюк. С помощью имитационного моделирования восстановили плавное изменение смертности разных возрастов (предположив неизменность численности популяции); суммарная численность популяции составила 7200 (±120) экз. Используя полученное возрастное распределение и данные по тратам энергии животных разного возраста, рассчитали энергетический баланс всей островной популяции гадюки. С учетом трат на рост (80), дыхание (10), активность (10), накопления энергоемких веществ (60) потребность островной популяции гадюки в питании составляет 160 кг/ год.

Сравнение возможностей островного зооценоза (140 кг) с потребностями гадюки (160 кг) показывает, что гадюка изымает из популяций жертв предельное число особей, что намечающийся дефицит кормов должен иметь свои морфофизиологические последствия. И действительно, сравнение островных гадюк с материковыми и из неволи показали, что первые в зависимости от возраста и пола в среднем на 1535% менее упитаны, чем вторые. Поскольку смертность от истощения -самая распространенная, в том числе и на зимовках, можно считать, что дефицит кормов выступает очевидной сдерживающей силой для дальнейшего увеличения численности гадюки на островах (гибель гадюк на о. Кижи под колесами транспорта не носит массового характера и составляет менее 12% от всех погибших).

Достигнутое соотношение между численностью популяций жертв и хищника, видимо, обеспечивает большинству особей стохастическую возможность отыскания минимально необходимого числа жертв для поддержания собственной жизни и всей популяции. В то же время это

соотношение позволяет популяциям наземных позвоночных животных нормально воспроизводиться.

Несмотря на принципиальное решение вопроса о факторах, определяющих численность, многие вопросы биологии островной популяции мы не затронули. В их числе - исследование флуктуации численности и состава популяции в отдельные годы в зависимости от варьирования погодных и биотических условий, причины отсутствия сезонных миграций, разнообразие причин гибели животных, уточнение оценок параметров терморегуляции (Тмд, Тч), и др. Они требуют более детальной проработки и остаются актуальными на ближайшую перспективу.

Выводы

1. Между островными популяциями хищника и жертв сложилось динамическое равновесие: гадюка снижает численность жертв, но ограниченные ресурсы жертвы существенно уменьшают упитанность гадюк и тем самым увеличивают ее смертность. Оценка абсолютной численности потенциальных жертв обыкновенной гадюки на о. Кижи (60000 экз. ± 30% лягушек 2-х видов, 2000 экз. ± 25% мелких млекопитающих 3-х видов, 115 пар± 75% птиц 20-ти видов) показала, что без ущерба для их воспроизводства гадюка могла бы изъять около 140 кг (±30%) кормовых объектов. По расчетам общая минимальная потребность популяции гадюки для обеспечения роста, дыхания и активности составляет в пересчете на пищу 160 кг (± 20%).

2. По материалам повторного отлова меченых животных (1406 экз.) были определены параметры демографической структуры островной популяции обыкновенной гадюки. На о. Кижи она отличается высокой (7200 экз. или 24 экз./га) и достаточно стабильной (± 15%) численностью, большой долей размножающихся самок (около 50%) и низкой смертностью (2-4%) гадюк младшего возраста (1-5 лет). Этому способствуют условия о. Кижи: водная граница, препятствующая миграциям в неблагоприятные местообитания, приморский тип климата, множество летних и зимних укрытий (около 1000 каменных гряд), открытые ландшафты с обширными болотами, населенными многочисленными кормовыми объектами гадюки - лягушками.

температура (наибольшая Тмд=34°С), к которой животное стремится, но которую почти никогда не достигает, и температурная чувствительность, диапазон варьирования температуры среды вокруг температуры тела (Тч=3-6°С), в пределах которого змея не проявляет поведенческой терморегуляции. Модель реализует двухконтурную схему обратной связи, контролируя температуру тела как основную переменную и температуру покровов - как сигнальную. В тени предпочитаемые температуры субстрата широко варьируют (20-38°С) в зависимости от возраста, статуса, наполнения желудка и акклимации.

4. Живущие в неволе гадюки для достижения годового природного прироста съедают в режиме ad libitum на 200% больше пищи, чем гадюки, живущие на острове, упитанность (W/ Lt) первых на 15-35% выше, чем последних. Многие взрослые особи гадюки на о. Кижи находятся на грани истощения. Видимо поэтому и продолжительность их жизни (до 8-11 лет) меньше, чем в южных областях ареала (11-14 лет).

5. Расчеты энергетического обеспечения годового прироста линейных размеров (1 год в природе и 2.3 месяца в неволе) показали совпадение оценок, полученных по модели терморегуляции гадюки в природе с поправками на разную погоду (для особи массой 80 г - 95000 дж/ за год), с оценками, рассчитанными по преферентному поведению гадюки в терраруиме (10500 дж/за расчетный год). Это значит, что средние годовые приросты гадюки в природе обеспечиваются лишь средними погодными условиями в Карелии, т.е. зависят от них. Несмотря на то, что местные гадюки используют всю доступную энергию солнца для поддержания процесса роста, по размерам тела и скорости роста они уступают гадюкам с южных границ ареала.

6. Системный подход как методологический принцип обладает простой универсальной рекуррентной структурой, состоящей из 4-х этапов целенаправленного развитая нового знания. Основы системной идеологии воплощены в 7-ми принципах системного мышления.

7. Разработанный нами метод построения имитационной системы в среде пакета Excel является простым и эффективным средством построения моделей и оценки их параметров. Распространение этой техники может послужить унификации модельных расчетов и обеспечит сравнимость результатов имитационного моделирования, проведенного разными авторами.

Благодарности

Пользуясь возможностью, выражаю глубокую благодарность за

разностороннюю помощь в работе моему учителю, Э.В. Ивантеру, а также моей жене,

H.М. Калшшшой. Необходимо и приятно отметить помощь, которую мне оказали

сотрудники научных учреждений Карелии и др. регионов; в их числе А.П. Кутенков,

Ю.Г. Протасов, С.А. Гильбо, М.В. Лопаткин, Д.Д. Луговой, С.И. Черных, М.А.

Шредере, Л.В. Фирсова Т.Ю. Хохлова, М.М. Калинкин, В.И. Коросов, Н.Т. Кищенко,

С.А. Поздняков, В.Б. Зимин и др., а также все перечисленные выше лица.

Список опубликованных работ по теме диссертации

I. Коросов A.B. Пространственная структура населения гадюки обыкновенной в антропогенных и естественных ландшафтах Карелии // Охрана живой природы. Мат. Всесоюзн. конф. молодых ученых. М., 1983.- С.102-103.

2. Коросов A.B. К изучению активности обыкновенной гадюки // Вторая конф. мол. ученых. Иркутск, 1984.-С.62.

3. Коросов A.B., Хотилович В.Г. Простая ИПС для мини-ЭВМ "Электроника ДЗ-28"// Принципы и методы экоинформатики. М., 1986. С.288-289.

4. Коросов A.B. Результаты учетов абсолютной численности лесных полевок в Южном Прибайкалье// Всесоюзн. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. М., 1986. С.134-135.

5. Коросов A.B., Демидович А.П. Структурные особенности населения мелких млекопитающих антропогенных зон// Охрана и воспроизводство животных в Прибайкалье. Иркутск, 1987.-С.8-17.

6. Коросов A.B., Павлов Б.К. Изменение генотипической структуры популяции при продолжительном давлении антропогенных факторов// Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. С.220-225.

7. Коросов A.B. О корректных выборках при изучении онтогенетических корреляций (на примере красно-серой полевки)// Некоторые актуальные вопросы современной биологии. Ярославль, 1988. С.16-17.

8. Коросов A.B. К экологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L.) в Карелии// Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С.15-23.

9. Коросов A.B. Метод теневой остеометрии// Зоол.журн.,1988, Т.68. Вып.З. С.121-125.

10. Коросов A.B. Плеядная организация признаков как отражение аллометрических зависимостей// Актуальные проблемы и рациональное использование природных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1989. С.42-45.

11. Коросов A.B. Имитационное моделирование хорологической структуры популяций животных// Пути использования природных ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1990. С.7-8.

12. Коросов A.B. Основные определения биометрии. Петрозаводск, 1991. 24 с.

13. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов. Петрозаводск, 1992.-168 с.

14. Коросов A.B. Организация летней практики по зоологии позвоночных животных. Петрозаводск, 1994. 68 с.

15. Коросов A.B., Богданова A.B., Илюха В.А. Генетический полиморфизм карельских популяций обыкновенной гадюки// Контроль состояния и регуляция функций биосистем. Петрозаводск,!995. С.15-18.

16. Коросов A.B. Прыткая ящерица// Красная книга Карелии. Петрозаводск, Изд. "Карелия",1995. С.185-186.

17. Коросов A.B. Обыкновенный уж// Красная книга Карелии. Петрозаводск, Изд. "Карелия", 1995. С. 186-187.

18. Коросов A.B. Границы ареалов рептилий в Карелии и определяющие их факторы// Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. М., 1995.-С.114-126.

19. Хилков Т.Н., Коросов A.B. Термопреферентное поведение обыкновенной гадюки // Актуальные проблемы биологии. 4-я научная конференция. 11-12 апр. 1996. Сыктывкар, 1996.-С.133.

20. Макаров A.M., Коросов A.B. Организация трофических связей мелких насекомоядных млекопитающих тайги// Экология. 1996. N4. С. 275-281.

21. Коросов A.B. Антропогенные ландшафты Кижского архипелага - оптимальные местообитания обыкновенной гадюки // Крупные озера Карелии - Ладожское и Онежское. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 1996. С.59-61.

22. Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск,

1996.-152 с.

23. Korosov A.V., Kutenkov А.Р. The cases of dominance of rare species of rodents in Karelia// Biodiversity of Fennoskandia. (Reg. Conf. 17-20 Nov. 1997). Petrozavodsk,

1997.-p.19.

24. Коросов A.B. Алгоритмы биометрии. Петрозаводск, 1996. 32 с.

25. Хилков Т.Н., Коросов A.B. Факторы суточной активности обыкновенной гадюки// Проблемы экологической токсикологии. Петрозаводск, 1997.-С.118-126.

26. Хилков Т.Н., Коросов A.B. Темпы роста обыкновенной гадюки, Vípera berus// Актуальные проблемы биологии. /5-я научная конференция. Сыктывкар, 1998. С.206-207.

27. Литвинова И.А., Коросов A.B. Имитационное моделирование распространения сточных вод КЦБК в Кондопожской губе Онежского озера// Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия/ Всерос. совещ. и выездная научная сессия. Апатиты, 22-25 июня 1998 г., Апатиты, 1998. С. 116-118.

2В. Поздняков С.А., Коросов A.B., Макаров A.M., Медведев Н.В. Доминанты в сообществах мелких млекопитающих Карелии// Экология таежных лесов. Сыктывкар, 1998. С. 151 -152.

29. Red Data Book of East Fennoscandia. /Terhivuo J., Korosov A.V. Lacerta agilis. Helsinki, 1998. p.267-268.

30. Коросов A.B., Хилков Т.Н., Фомичев С.Н. Кижи - гажья мекка// Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Тр. КНЦ РАН, сер. "Биогеография Карелии". Вып. 1. - Петрозаводск, 1999. С.91-95.

31. Коросов A.B., Фомичев С.Н. Фауна амфибий и рептилий Кижского архипелага // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Тр. КНЦ РАН, сер. "Биогеография Карелии". Вып. 1. - Петрозаводск, 1999. С.96-99.

32. Коросов A.B., Фомичев С.Н. Кадастровая характеристика населения мелких млекопитающих Кижского архипелага// Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Тр. КНЦ РАН, сер. "Биогеография Карелии". Вып.1. - Петрозаводск, 1999. С.100-106.

33. Коросов A.B. Развитие контринтуитивного мышления// Университеты в образовательном пространстве региона: опыт, традиции и инновации. Петрозаводск, 1999. С.69-70.

34. Коросов A.B. Имитация экологических объектов в среде Excel// Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Международная конференция и выездная научная сессия отдела общей биологии РАН, Петрозаводск, 6-9 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 83-84.

35. Коросов A.B., Прохорова Т.А. Численность и возрастной состав островной популяции обыкновенной гадюки// Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии. Международная конференция и выездная научная сессия отдела общей биологии РАН, Петрозаводск, 6-9 сентября 1999 г. Петрозаводск, 1999. С. 84-85.

36. Кутенков А.П., Коросов A.B. Фауна амфибий Карело-Кольского края// Тр. КНЦ РАН, в печати.

37. Коросов A.B. Рептилии Карело-Кольского края// Тр. КНЦ РАН, в печати.

ЛР №040110 от 10.11.96 Гигиенический сертификат № 10.КЦ.34.953.П.00136.03.99 от 05.03.99 Подписано к печати 22.2.2000 Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. 2.7 уч.-изд. л. 13 усл. кр.-отт. Изд. № 46. Тираж 100 экз. Издательство Петрозаводского государственного университета 185640 Петрозаводск, пр. Ленина, 33

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Коросов, Андрей Викторович

Введение.

Глава 1. Системный подход.

1.1 Принцип системности

1.2 Принцип структурно-функциональной организации.

1.3 Принцип эмерджентности.

1.4 Принцип иерархичности.

1.5 Принцип интеграции (целостности).

1.6 Принцип целесообразности.

1.7 Принцип историзма (р азвития).

1.8 Системный подход как система.

1.9 Техника системного п одхода.

Глава 2. Моделирование.

Глава 3. Биология островной популяции обыкновенной гадюки

3.1 Материалы и методы.

3.2 Характеристика региональной фауны рептилий.

3.3 Популяционный статус населения гадюки на о. Кижи

3.4 Сезонные явления в жизни гадюк о. Кижи.

3.5 Абсолютная численность островной популяции гадюки

3.6 Возрастной состав островной популяции гадюки.

3.7 Размеры тела и рост.

3.8 Территориальное размещение.

3.9 Терморегуляторное поведение.

3.10 Питание.

3.11 Место гадюки в зооценозе.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных"

Вместе с тем, между предметными исследованиями по зоологии и математическим описанием принципов функционирования популяций имеется известный логический хиатус, затрудняющий переход от изучения природных процессов к их количественному (модельному) представлению. До сих пор одной из основных задач в биометрии остается количественное объяснение явлений, их параметризация (Пузаченко, 1987), а не только феноменологическое описание.

Проблема перехода от словесных описаний к количественным, вопреки распространенному мнению, не столько математическая, сколько именно логическая. Формальная логика, главенствующая в математике в форме отношения эквивалентности, далеко не достаточна в биологии. Большое число компонентов и сложность организации любого биологического объекта требует иных подходов, нежели упрощения формальной логики. Осознание этого вызвало к жизни системный подход, последовательное применение которого в принципе позволяет преодолеть отмеченный пробел. Длительная история становления системных идей (Аристотель, Г. Гегель, Ж. Кювье, A.A. Богданов, И.И. Шмальгаузен, JI. фон Берталанфи и мн. др.) в принципе дает в руки биологов мощный инструмент структурирования экологических знаний, в том числе и в виде моделей. На наш взгляд, однако, системная методология пока еще остается довольно рыхлой и плохо пригодна для непосредственного применения в практике зоологических исследований.

В этой связи актуальными оказываются любые попытки развития и конкретизации системной методологии, создания на ее основе процедур структурирования словесных описаний биологических (зоологических) феноменов, перевода их в блок-схемы и преобразования в количественные модели. Развитие системного подхода в рамках настоящей работы понимается в трех аспектах.

Для придания множеству системных идей работоспособной формы, их требуется, во-первых, свести в некое более ими менее ограниченное обозримое единство. Двигаясь в этом направлении, мы обнаружили примерно семь основных направлений (принципов) реализации системной мысли и всего четыре основных этапа любого системного исследования. Каждый их этих принципов отмечает специфическую особенность структуры любой системы и предписывает определенное направление ее исследования. Для практического использования принципов были разработаны методики декомпозиции и агрегации, которые не вошли в данную работу как частный результат.

Второе направление развития системного подхода мы видели в упрощении техники количественного оформления результатов системного исследования, т.е. в разработке простых приемов моделирования, позволяющих более широкому кругу зоологов использовать модели в своих исследованиях. Здесь, на наш взгляд, мы обнаружили нетривиальное решение, предложив приемы переноса самого сложного 4 для биологов этап моделирования (программирование) - в среду универсального и широко распространенного пакета Excel.

Наконец, третье направление развития системного подхода - это попытка апробации предложенных подходов, т.е. опыт проведения полномасштабного системного исследования в отношении популяции конкретного вида. В такой работе каждое утверждение должно быть доказано, все обсуждаемые закономерности количественно исследованы и представлены с помощью моделей, которые выражают не феноменологию, но механизм изучаемого явления. Требования логической замкнутости количественных описаний, отсутствие апелляций к интуиции, к необходимости домысливать сказанное послужили основой для выбранного стиля изложения наших материалов по биологии обыкновенной гадюки.

Наши системные наработки тем более интересно применить в герпетологии, в той области зоологического знания, где традиционно сильные позиции в фаунистике и систематике не могут компенсировать очевидные пробелы в популяционной экологии. Скрытные и не имеющие большого значения в северных биогеоценозах рептилии привлекают внимание гораздо меньшего числа специалистов, чем другие группы позвоночных. Малочисленность, сложность добычи и содержания рептилий мало способствовали организации исследований по закономерностям роста, развития, определению абсолютной численности и структуры популяций, оценки их роли в зооценозах вплоть до девяностых годов нашего века. Лишь в последние несколько лет начали накаливаться ответы на эти актуальные вопросы для разных видов, в том числе и для обыкновенной гадюки.

Основные публикации по этому виду рассматривают распространение, встречаемость, питание, местообитания, условия зимовки (M.JI. Калецкая, В.И. Гаранин, А.Т. Божанский, В.Н. Куранова, М.М. Пикулик, P. Viitanen, Е. Fromhold, J. Terhivuo, W. Juszczyk и др.). Много меньше публикаций относятся к миграциям, оценке численности и возрастной структуры, репродукции (З.В. Белова, I. Prest, G. Naulleau, J. Castanet, H.-J. Biella, H.Schiemenz и др.), также немногочисленны работы по терморегуляции вида (А.Т. Божанский, H. Saint-Girons, V.G. Spaendonk и др.). Лишь в последние годы началось количественное исследование взаимоотношений гадюки с другими компонентами зооценоза и ее роли в нем (Д.Г. Замолочиков, С. Andren, G. Nilson, A. Forsman, L.E. Lindeil). Структура нашей работы не оставляет места для более подробного обзора, использованные литературные материалы приводятся в тексте по мере необходимости.

Выбор островных популяций в качестве объектов исследования далеко не случаен и определяется тремя обстоятельствами. Ограниченность островной территории, во-первых, снимает проблему определения границ изучаемой популяции и позволяет провести полноценное системное исследование с минимальными затратами. На сплошном ареале границы как между популяциям, так и между ценозами не резкие, но континуальные. Поэтому помимо изучения внутрисистемных отношений приходится решать вопросы лгежсистемных связей. Безусловно, это разные проблемы; остров позволяет поставить в центр внимания лишь одну из них, а именно - функционирование популяции и зооценоза. Такая постановка вопроса отражена в литературе как в отношении не мигрирующих рептилий (Jacobsen, 1983 Rodda, Frits, 1989), так и в отношении гадюки (Lindell, Forsman, 1996).

В то же время, традиционный подход к изучению островной фауны связан с вопросами расселения, вымирания и видообразования (Уилкокс, 1980; Schoener, Schoener, 1983; Richman et al., 1988). Эту тематику мы полностью исключили из рассмотрения. 5

Основная цель зоологической части исследования состояла в изучении факторов, определяющих численность островных популяций обыкновенной гадюки. При этом решались следующие общие методологические, содержательные и методические задачи:

- разработать процедуру системной организации зооэкологического исследования; разработать простые приемы имитационного моделирования; определить параметры функционирования островной популяции обыкновенной гадюки (абсолютную численность, возрастное распределение, суточную и сезонную активность, репродукцию, пространственное и биотопическое размещение, популяционный статус);

- определить параметры функционирования организма гадюки (рост, питание, метаболизм); определить параметры функционирования островного зооценоза (абсолютную численность кормовых объектов гадюки, долю изъятия гадюкой, биомассу и продуктивность отдельных звеньев зооценоза); разработать метод определения возраста гадюки и возрастного распределения популяции.

Благодарности

Пользуясь возможностью, выражаю глубокую признательность за разностороннюю помощь в работе моему учителю Э.В. Ивантеру, а также моей жене Н.М. Калинкиной. Необходимо и приятно отметить содействие, которое мне оказали сотрудники научных учреждений Карелии и других регионов; в их числе А.П. Кутенков, Ю.Г. Протасов, С.Н. Фомичев, С.А. Гильбо, Т.Н. Хилков, М.В. Лопаткин, Д.Д. Луговой, С.И. Черных, С.А. Поздняков, Ю.В. Маклакова, A.B. Богданова, А.Р. Тюлин, Т.А. Прохорова, Н.В. Лапшин, A.B. Артемьев, Л.В. Фирсова, Т.Ю. Хохлова, М.М.Гудков, Т.А. Прохорова, В.А. Илюха, A.A. Коросов, М.А. Шредере, М.М. Калинкин, В.И. Коросов, Н.Т. Кищенко, С.А. Поздняков, Б.В. Зимин, М.В. Яковлева и др.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Коросов, Андрей Викторович

Выводы

1. Между островными популяциями хищника и жертв сложилось динамическое равновесие: гадюка снижает численность жертв, но ограниченные ресурсы жертвы существенно уменьшают упитанность гадюк и тем самым увеличивают ее смертность. Оценка абсолютной численности потенциальных жертв обыкновенной гадюки на о. Кижи (около 60000 экз. лягушек 2-х видов, 2000 экз. мелких млекопитающих 3-х видов, 100 пар птиц 20-ти видов) показала, что без ущерба для их воспроизводства гадюка могла бы изъять около 150 кг кормовых объектов. По расчетам общая минимальная потребность популяции гадюки для обеспечения роста, дыхания и активности составляет в пересчете на пищу 160 кг.

3. Терморегуляторное поведение обыкновенной гадюки при инсоляции описывается простой имитационной автоматной моделью с двумя базовыми параметрами - это максимальная добровольная температура (наибольшая Тмд=34°С), к которой животное стремится, но которую почти никогда не достигает, и температурная чувствительность, диапазон варьирования температуры среды вокруг температуры тела (Тч=3-6°С), в пределах которого змея не проявляет поведенческой терморегуляции. Модель реализует двухконтурную схему обратной связи, контролируя температуру тела как основную переменную и температуру покровов -как сигнальную. В тени предпочитаемые температуры субстрата широко варьируют (20-3 8° С) в зависимости от возраста, статуса, наполнения желудка и акклимации.

6. Системный подход как методологический принцип обладает простой универсальной рекуррентной структурой, состоящей из четырех этапов целенаправленного развития нового знания. Основы системной идеологии воплощены в семи принципах системного мышления.

313

7. Разработанный нами метод построения имитационной системы в среде пакета Microsoft Excel является простым и эффективным средством построения моделей и оценки их параметров. Распространение этой техники может послужить унификации модельных расчетов и обеспечит сравнимость результатов имитационного моделирования, проведенного разными авторами.

314

Заключение

- проводиться на трех уровнях иерархии: на уровне элементов (в нашей работе -организм), на уровне системы (островная популяция), на уровне надсистемы (островная экосистема - зооценоз, биотопы, климат);

- объяснять свойства системы, во-первых, взаимодействием ее элементов (суммирование энергетических потребностей и трат отдельных особей, интеграция состава популяции в демографическую структуру, поведение в многокомпонентной среде и др.), во-вторых, - возможностями (требованиями) надсистемы (баланс между потребностями гадюк в питании и возможностями зооценоза их обеспечить, возможность тепла среды обеспечить выживание и рост);

- рассматривать столько компонентов системы, сколько необходимо для решения поставленной задачи (все разделы нашей работы непосредственно вели к главному результату - объяснению факторов, поддерживающих данный уровень численности гадюки);

- отслеживать взаимодействие отдельных элементов знания, " "замкнуть" результаты разделов друг на друга (многие результаты, полученные нами независимо друг от друга, совпали, например, численность однолетних гадюк, рассчитанная по возрастному распределению, и по пространственному размещению зимовок; объем энергетических трат особи по данным моделирования терморегуляции в условиях Карелии, и при лабораторном содержании; оценки смертности взрослых особей, рассчитанные по средней скорости снижения меток в популяции и при имитационном моделировании; объем доступных пищевых ресурсов о. Кижи и объем минимальных потребностей популяции хищника, упитанность гадюки при обилии пищевых ресурсов в природе и неволе, линейные приросты, рассчитанные по данным повторных отловов и по промерам животных известного возраста, и др.);

- представлять результаты исследования в виде количественных моделей (у нас все результаты имеют форму имитационной модели, уравнения регрессии или индекса главных компонент, за исключением процесса пространственного размещения; в последнем случае для ее построения были собраны данные повторных отловов гадюк, карты маршрутов перемещения 15 особей, и описания условий среды, но обнаруженная независимость размещения гадюк от качества среды заставляет отложить эту работу на будущее).

309

Имитационное моделирование позволяет перевести зоологическое исследование в плоскость ог^енки параметров природных процессов, от описания феномена перейти к объяснению и прогнозу. Это утверждение относится ко многим результатам представленной работы, полученным при последовательной реализации системной идеологии.

Изученные островные популяции населяют специфические ландшафты. Несмотря на умение плавать, водная граница для большинства гадюк оказывается непреодолимым препятствием, закрывающим доступ в неблагоприятные местообитания материковой части. Благодаря давнему использованию островов под пашни и покосы, здесь сложились очень благоприятные условия для гадюк -открытость ландшафта, обеспечивающего инсоляцию, множество зимних и летних укрытий, каменных гряд, малочисленность наземных и пернатых хищников. Маренный рельеф способствует образованию многочисленных болот, среди которых особое значение имеют приозерные болота, создающие гадюкам постоянный источник питания. Уровень воды в этих болотах зависит от уровня воды в озере, и какая-то их часть всегда обводнена. Для личинок травяной и остромордой лягушек здесь всегда находятся благоприятные условия для нормального развития и успешного метаморфоза. В результате численность этих видов оказывается, во-первых, высокой (для травяной лягушки - 1000 экз./ га на территории всех болот о. Кижи), во-вторых, в отличие от материковой части, примерно одинаковой (число на о. Кижи по подсчетам числа кладок - 7000 и 6500 экз. взрослых особей травяной и остромордой лягушек). В зарослях болотной растительности обитают мышь-малютка, доминирующий вид о. Кижи, обыкновенная бурозубка и темная полевка, их общая численность не высока, менее 5 экз./ 100 д-с. Относительные и абсолютные учеты амфибий, птиц и мелких млекопитающих, имитационное моделирование динамики численности и возрастного состава лягушек показывают, что в целом на о. Кижи обитает около 62200 особей мелких наземных позвоночных животных, из которых гадюка может изъять в течение сезона около 140 кг (± 30%). На первый взгляд эти условия способствуют процветанию популяций на островах.

Ростовые процессы были изучены по промерам тела гадюк известного возраста, по данным повторных промеров вновь отловленных меченых животных и по динамике роста гадюк, живших в лаборатории. Гадюки из Карелии растут несколько медленнее, достигая к концу жизни (11-12 лет) на 5-10 см меньших размеров тела (в среднем Г1=57 (до 68) у самок и 52 (до 68) см у самцов), чем гадюки с южных границ ареала. Расчетные пищевые потребности для обеспечения роста составили около 500 - 700 г пищи на среднюю особь в течение жизни. За лето самцы в среднем накапливают около 10 г (13% от массы тела) энергоемких веществ, самки - через год по 50 г, или 25 г (21%) в год, что в пересчете на объемы пищи дает 14 и 27 г / особь/ сезон.

Интенсивность метаболизма гадюк, как пойкилотермных животных, зависит от температуры тела, которая регулируется сложным поведением. Элементы

310 терморегуляторного поведения известны (термопреферендум, смена поз, избегание перегрева, акклимация), но их роль в поддержании определенной температуры тела гадюк изучена плохо. По нашим данным наблюдаемое быстрое нагревание гадюки под лучами солнца (около 1°С/ мин.) наполовину идет за счет излучения от окружающих предметов. Критерием окончания прямого бакскинга выступает максимальная добровольная температура (Тмд), по достижению которой гадюка скрывается в тени. Переход в более теплые убежища гадюка совершает, лишь когда разность между температурой тела и поверхностью укрытия достигнет уровня 3-6°С. Сочетание этой инерционности своего поведения с единственной предельной температурой заставляет гадюку весь ясный день переходить из одного укрытия в другое и обеспечивает среднюю температуру тела на несколько градусов ниже терпимой. Эта средняя температура тела не имеет никакого отношения к предпочитаемой. Предпочитаемая температура субстрата в условиях отсутствия инсоляции сильно варьирует в зависимости от статуса, состояния и акклимации животного (20-38°С) и обычно выше максимальной добровольной температуры тела. Карельский климат плохо подходит для рептилий: доля дней с облачной погодой здесь составляет более 90 %. Обобщающая имитационная модель смены укрытий при разных погодных условиях, в разные сезоны и при разных состояниях дает возможность рассчитать годовую динамику температуры тела змеи и средние уровни стандартного обмена. У особи весом 80 г в течение сезона он составляет около 10 кдж или 3 г пищи, таковы же траты и на активность - 3 г пищи.

Для расчета потребностей всей островной популяции гадюки важно учитывать не только численность популяции, но и возрастную специфику расходных статей энергетического баланса. Методы повторного отлова и имитационного моделирования позволили определить, что при среднем числе повторно отловленных особей 3.5% и среднегодовой потере меток в 28% число взрослых особей на острове составляет около 2900 экз. Оценка возрастного состава популяции была основана на измерении длины челюсти у 55 особей, для которых был определен возраст методом скелетохронологии. Зная средние значения промера челюсти для каждого возраста, в рамках общего распределения 1440 промеров всех особей реконструировали объемы отдельных возрастных классов, возрастное распределение среди отловленных (взрослых) гадюк. С помощью имитационного моделирования восстановили плавное изменение смертности разных возрастов (предположив неизменность численности популяции); суммарная численность популяции составила 7200 (±120) экз. Используя полученное возрастное распределение и данные по тратам энергии животных разного возраста, рассчитали энергетический баланс всей островной популяции гадюки. С учетом трат на рост (80), дыхание (10), активность (10), накопление энергоемких веществ (60) потребность островной популяции гадюки в питании составляет 160 кг/ год.

Сравнение возможностей островного зооценоза (150 кг) с потребностями гадюки (160 кг) показывает, что гадюка изымает из популяций жертв предельное число особей, что намечающийся дефицит кормов должен иметь свои морфофизиологические последствия. И действительно, сравнение островных гадюк с материковыми и из неволи показали, что первые в зависимости от возраста и пола в среднем на 15-35% менее упитаны, чем вторые. Поскольку смертность от истощения -самая распространенная, в том числе и на зимовках, можно считать, что дефицит кормов выступает очевидной сдерживающей силой для дальнейшего увеличения численности гадюки на островах (гибель гадюк на о. Кижи под колесами транспорта не носит массового характера и составляет менее 12% от всех погибших).

Достигнутое соотношение между численностью популяций жертв и хищника, видимо, обеспечивает большинству особей стохастическую возможность отыскания

311 минимально необходимого числа жертв для поддержания собственной жизни и всей популяции. В то же время это соотношение позволяет популяциям наземных позвоночных животных нормально воспроизводиться.

Несмотря на принципиальное решение вопроса о факторах, определяющих численность, многие вопросы биологии островной популяции мы не затронули. В их числе - исследование флуктуаций численности и состава популяции в отдельные годы в зависимости от варьирования погодных и биотических условий, причины отсутствия сезонных миграций, разнообразие причин гибели животных, оценка доля доступных жертв, уточнение оценок параметров терморегуляции (Тмд, Тч), и др. Они требуют более детальной проработки и остаются актуальными на ближайшую перспективу.

312

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Коросов, Андрей Викторович, Петрозаводск

1. Абдеев Р.Ф. Философия информационной цивилизации. М., 1994. 336 с.

2. Акоф P.JL, Сасиени М. Основы исследования операций. М.: Мир, 1971. 534 с.

3. Альтшуллер Г.С. АРИЗ значит победа// Правила игры без правил. Петрозаводск, 1989. С.11-50.

4. Альтшуллер Г.С. Творчество как точная наука. М.: Сов.радио, 1979.

5. Альтшуллер Г.С. Маленькие необъятные миры. Стандарты на решение изобретательских задач// Нить в лабиринте. Петрозаводск, 1988. С. 165-230.

6. Альтшуллер Г.С. Краски для фантазии. Прелюдия к теории развития творческого воображения.// Шанс на приключение. Петрозаводск, 1991. С. 237-302.

7. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Даревский И.С., Орлов H.A. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

8. Анохин П.К. Системные механизмы высшей нервной деятельности. М.: Наука, 1979. 453 с.

9. Антомонов Ю.Г. Моделирование биологических систем. Справочник. Киев: Наук, думка, 1977. 260 с.

10. Ануфриев В.М., Бобрецов A.B. Амфибии и рептилии. Фауна европейского Северо-Востока России. Т.4. СПб.: Наука, 1996. 130 с.

11. Аракелова Е.С., Алимов А.Ф. Соотношение роста и обмена у пресноводных беспозвоночных животных с S-образным ростом// Основы изучения пресноводных экосистем. JL, 1981. С.108-115.

12. АРИЗ-82-Г. Алгоритм решения изобретательских задач. Методические указания./ Ин-т повыш. квалиф. руководящих работников и спец-ов М., 1983. 24 с.

13. Аристотель. Метафизика. О душе. // Соч. в 4-х томах. Tl. М.: Мысль, 1975. 368 с.

14. Аристотель. О частях животных. М., 1937. 220 с.

15. Атлас Карельской АССР. М.,1989. 40 с.

16. Баженов Л.Б., Бирюкова Б.В. Некоторые философские вопросы моделирования биологических объектов// Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. С.45-64.

17. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.:Просвящение,1977. 415 с.

18. Баранов A.B., Рябчук Э.В. Численные методы в инженерных задачах. Волгоград, 1988. 128 с.

19. Баранов A.C. Маркировка фенами разного масштаба внутривидовых группировок разного ранга// Фенетика природных популяций М.: Наука, 1988. С. 170-177.

20. Барчугов А.П. Противоречие и рациональность. Петрозаводск, Изд-во ПГУ, 1992. 120 с.

21. Батуев A.C. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991. 256 с.

22. Бауэр Э.С. Теоретическая биология. М., JI. :Наука, 1935. 206 с.

23. Безель B.C. Популяционная экотоксикология млекопитающих. М.: Наука, 1987. 130 с.

24. Белановский A.C. Физика с основами биофизики. 4.1. Гемодинамика, акустика, термодинамика. М., 1984. 92 с.

25. Белова З.В. Территориальное распределение обыкновенной гадюки в Дарвинском заповеднике//Вопр. герпетологии. Л.: Наука, 1973. с.35-36.

26. Белова З.В. Индивидуальные участки обыкновенной гадюки (Vípera berus L.) в летний период//Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1974. Т.74. 3.6. С.146-148.

27. Белова З.В. Пространственная структура популяций обыкновенной гадюки// Экология, 1976. №1. С.71-75.315

28. Белова З.В. Размещение и изменение, численности обыкновенной гадюки (Vípera berus L.) в Дарвинском заповеднике// Охрана и рациональное использование рептилий. М., 1978. С.13-25.

29. Белова З.В. Способы мечения обыкновенной гадюки. // Вопросы герпетологии. JL: Наука, 1981 -с.16-17.

30. Белова З.В. Перемещение обыкновенной гадюки по территории в течение активного периода// Научные основы охраны и рационального использования животного мира. М., 1984. С.74-77.

31. Белова З.В. Изучение продолжительности жизни обыкновенной гадюки с помощью мечения. // Экологические особенности охраны животного мира. М.: 1985 -с.81-84.

32. Белова З.В. Повторные встречи в природе меченых гадюк // Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.27-28.

33. Берталанфи JI. фон. История и статус общей теории систем// Системные исследования. Ежегодник. 1973. М., 1973. С. 20-36.

34. Бескровный М.А. Практикум по экологии животных. Харьков, 1953. 4.1. 232 с.

35. Блауберг И.В., Юдин Б.Г. Понятие целостности и его роль в научном познании М.: Знание, 1972. 48 с.

36. Блауберг И.В., Юдин Б.Г. Становление и сущность системного подхода. М.: Наука, 1973.270 с.

37. Бляхер Л.Я. Очерки истории морфологии животных. М, 1962. 264 с.

38. Богданов А.А. Системная организация материи// На переломе: Философские дискуссии 20-х годов. М.: Политиздат, 1990. С.422-435.

39. Божанский А.Т. Использование ресурсов обыкновенной гадюки на северо-западе Европейской России// Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997. С.70-72.

40. Божанский А.Т., Пищеев В.А. Влияние некоторых форм хозяйственной деятельности на распределение и численность обыкновенной гадюки // Зоол. журн., 1978. Т.57 Вып.11. С. 1695-1698.

41. Божанский А.Т., Семёнов Д.А. Экология обыкновенной гадюки в антропогенном ландшафте // Охрана и рациональное использование рептилий. М., 1978 С.37-56.

42. Боркин Л.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР// Амфибии и рептилии заповедных территорий. М.,1987. С.39-53.

43. Боровиков В.П., Боровиков И.Д. STATISTICA статистический анализ и обработка данных в среде WINDOWS. М.: Филинъ, 1997. 608 с.

44. Борхес X. Пьер Менар, автор "Дон Кихота"// Соч. в трех томах. Т.1. М.: Полярис, 1997. С.314-323.

45. Браунли К.А. Статистическая теория и методология в науке и технике. М.: Наука, 1977. 468 с.

46. Бредли Д.Ф. Многоуровневые системы в биологии// Теория систем и биология. М.: Мир, 1971. С.58-98.

47. Бродский Д.А. К вопросу о поведенческой терморегуляции гадюки в летний период в природе//Управление поведением животных. М.: Наука, 1978. С.42-44.

48. Брусиловский П.М. Прогнозирование численности популяций. М.: Знание, 1989. 64 с.

49. Брюзгин В.Д. К методике исследования возраста и роста рептилий // ДАН СССР. 1939. Т.23. №4. С.402-404.

50. Мысль, 1977. 567 с. Бялко A.B. Наша планета Земля. М.: Наука, 1989. 240 с. Валаам - феномен природы/А.А. Кучко и др. Петрозаводск,!988. 108 с. Варшавский В.И., Поспелов Д.А. Оркестр играет без дирижера. М.: Наука, 1984. 208 с.

51. МОИП., отд. биол., 1967. Т.72., Вып.6. С.151-152. Винберг Г.Г. Формирование представлений о продукции// Общие основы изученияводных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 114-119. Винер Н. Кибернетика. М.: Наука, 1983. 342 с.

52. Волков A.M., Микадзе Ю.В., Солнцев Г.Н. Деятельность: структура и регуляция.

53. Психологический анализ. М.: Изд-во МГУ, 1987. 216 с. Волькенштейн М.В. Биофизика. М.: Наука, 1981. 576 с.

54. Гаазе-Раппопорт М.Г., Поспелов Д.А. От амебы до робота: Модели поведения. М.: Наука, 1987. 288 с.

55. Галицкий В.В. О моделировании продукционного процесса в растительном сообществе// Моделирование биогеоценотических процессов. М.: Наука, 1981. С.104-118.

56. Галковский Г.А., Сущеня A.M. Рост водных животных при переменныхтемпературах. М.: Наука, 1978. 144 с. Ганджумян P.A. Математическая статистика в разведочном бурении. М.: Наука, 1990. 219с.

57. Гаранин В.И. К вопросу о динамике численности земноводных и пресмыкающихся//

58. Природн. ресурсы Волжско-Камского края. Вып. 3. Казань, 1971. С.79-93. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983.176 с.

59. Гаранин В.И. Программа изучения амфибий и рептилий в заповедниках// Амфибии ирептилии заповедных территорий. М., 1987. С.5-25. Гегель Г.В.Ф. Сочинения, т.9. М.: Мысль, 1935 460 с.

60. Гегель Г.В.Ф. Энциклопедия философских наук. Логика науки. Т.1. М.: Мысль, 1974. 452 с.

61. Гиг Дж., ван. Прикладная общая теория систем. М.: Мир, 1981. 733 с. Гилдерман Ю.И. Лекции по высшей математике для биологов. Новосибирск: Наука, 1974. 411 с.

62. Наука, 1987. 190 с. Гиляров A.M. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1986. 191 с. Гиплин М.Е. Пространственная структура и жизнеспособность популяций// Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. С.158-173.317

63. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных// Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Сер. Общая генетика. 1988. Вып. 10. 212 с.

64. Глотов И.Н., Ердаков Л.Н., Кузякин В.А. и др. Сообщество мелких млекопитающих Барабы. Новосибирск: Наука, 1978. 231 с.

65. Гнеденко Б.В. Введение в специальность математика. М.: Наука, 1991. 240 с.

66. Горстко А.Б. Познакомьтесь с математическими моделированием. М.: Знание, 1991. 160 с.

67. Григорьев О.В. К экологии земноводных и пресмыкающихся в пойме Оби// Сукцессия животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука, 1981. С.154-160.

68. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология. М.: Мир, 1990. Т.2. 325 с.

69. Грубант В.Н., Рудаева A.B., Ведмедеря В.И. Выращивание молоди гадюки обыкновенной в неволе // Экология, 1972. № 5. С. 85-87.

70. Грубант В.Н., Рудаева A.B., Ведмедеря В.М. Перспективный метод выращивания обыкновенной гадюки//Вопр. герпетологии. Л.,1973. С. 75-77.

71. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинкий Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: Высшая школа, 1978. 407 с.

72. Гусева А.Ю. К вопросу об исследовании герпетофауны Ивановской области// Вопросы инвентаризации фауны. Иваново, Изд. ИГУ, 1992. С.49-58.

73. Даль К.К. Пособие для работников анатомо-зоологиеских музеев и кафедр биологии. Душанбе, 1965. 100 с.

74. Данилова H.H., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. М.: Изд-во МГУ, 1989. 399 с.

75. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. Л.: Наука, 1991. 539 с.

76. Даревский И.С. О пище обыкновенной гадюки// Природа, 1949.Т.49. Вып.7. С.64-65.

77. Даревский И.С. Земноводные и пресмыкающиеся// Природа Ленинградской области. Л.,1983. С.125-131.

78. Даревский И.С. Метод изучения рептилий в заповедниках. // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М.: 1987 с.25-32

79. Депарма Н.К. К методике определения возраста кротов// Бюлл. МОИП., отд. биол., 1954. Т.59., Вып.6. С.11-25.

80. Дженкинс Г., Ватте Д. Спектральный анализ и его приложения. 4.1. М.: Мир, 1971. 316с.

81. Дженнрич Р.И. Пошаговая регрессия// Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука, 1986. С.77-112.

82. Джермен М. Количественная биология в задачах и примерах. М.: Мир, 1972. 152 с.

83. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981. с.

84. Дионисий Галикарнасский. О соединении слов// Античные риторики. М.: Изд. МГУ, 1978. С.165-221.

85. Дробенков С.М. Метод индивидуального мечения обыкновенной гадюки (Vípera berus L.) на основе морфологической изменчивости. // Вопросы герпетологии. Киев, 1989-с.83-84.

86. Дробенков С.М. Терморегуляторное поведение гадюки обыкновенной (Vípera berus L.) в условиях Белоруссии/ Деп. ред. журн. Известия АН БССР. Сер. биол. наук. Минск, 1990. 18 с.

87. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. 560 с.

88. Емельянов А.Л. Змеи Дальнего Востока // Тр. Владивосточного отд. Гос. Русского геогр. Об-ва, Владивоток, 1929. Т.З (20). Вып. 5. С.757-765.318

89. Енюков И.С. Методы, алгоритмы, программы многомерного статистического анализа: Пакет ППСА. М,: Финансы и статистика, 1986. 232 с.

90. Ефимов В.М., Галактионов Ю.И., Шушпанова Н.Ф. Анализ и прогноз временных рядов методом главных компонент. Новосибирск: Наука, 1988. 71 с.

91. Жаков JI.A., Меншуткин В.В. Практические занятия по ихтиологии. Ярославль, 1982. 112 с.

92. Завадский K.M. Основные формы организации природы// Философские проблемы современной биологии. M.-JL: Наука, 1966. С.29-46.

93. Заварыкин В.М., Житомирский В.Г., Лапчик М.П. Численные методы. М.: Просвещение, 1990. 176 с.

94. Замолодчиков Д.Г. Сезонная активность и оценка численности живородящей ящерицы// Земноводные и пресмыкающиеся Московской области. М.: Наука, 1989. С.141-146.

95. Замолодчиков Д.Г. Динамика популяций рептилий: опыт системного анализа// Журн. общ. биол., 1993. Т.53. №5. С.592-607.

96. Замолодчиков Д.Г., Колосова О.В. Динамика популяций рептилий: эмпирическая верификация биоэнергетической модели// Журн. общ. биол., 1995. Т.56. №2. С.165-171.

97. Зимин В.Б. Некоторые приемы, облегчающие поиск гнезд лесных наземногнездящихся воробьиных// Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. Петрозаводск, 1983. С.3-11.

98. Зимин В.Б., Кузьмин И.А. Экологические последствия применения гербицидов в лесном хозяйстве. JI.,1980. 175 с.

99. Злотин Б.Л., Зусман A.B. Приди на полигон. Практикум по теории решения изобретательских и научных задач// Как стать еретиком. Петрозаводск, 1991. С. 185-280.

100. Змитренко Н.В., Михайлов А.П. Синергетика теория самоорганизации// Компьютеры, модели, вычислительный эксперимент. М.: Наука, 1988. С.79-136.

101. Иванищев В.В., Михайлов В.В., Тубольцева В.В. Инженерная экология. Л.: Наука, 1989. 144 с.

102. Иванищев В.В., Михайлов В.В., Тубольцева В.В. Инженерная экология. Л.: Наука, 1989. 144 с.

103. Иванов К.П. Основы энергетики организма. Теоретические и практические аспекты. Т.2. Биологическое окисление и его обеспечение кислородом. СПб.: Наука, 1993. 272 с.

104. Ивантер Э.В. Земноводные и пресмыкающиеся. Петрозаводск, 1975. 96 с.

105. Ивантер Э.В. Основные закономерности и факторы динамики численности мелких млекопитающих таежного Северо-запада СССР// Экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. Петрозаводск, 1976. С.95-112.

106. Ивантер Э.В. К изучению северных популяций травяной лягушки// Вид и его продуктивность в ареале. Вильнюс, 1980. С. 67-68.

107. Ивантер Э.В. Популяционная экология мелких млекопитающих таежного Северо -Запада СССР. Л.: Наука, 1975. с. 246.

108. Ивантер Э.В., Данилов П.И. Обзор наземных позвоночных побережья и островов Чупинской губы Белого мора//Научн. конф. по итогам работы ин-та биологии КФАН СССР за 1962 г. Петрозаводск, 1963. С.127-129.

109. Ивантер Э. В., Ивантер Т.В. Экологическая структуры и динамика населения мелких млекопитающих Приладожья// Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. С.72-99.

110. Ивантер Э.В., Коросов A.B. Основы биометрии. Петрозаводск, 1992. 168 с.319

111. Ивантер Э.В., Марвин М.Я. Об итогах исследования фауны наземных позвоночных Карелии//Развитие науки в Карелии за 50 лет Советской Власти. Учен. зап. Петрозаводского ун-та. Петрозаводск, 1968. Т. 16. Вып.4. С. 175-180.

112. Ильенков Э.В. Диалектическая логика. М.: Политиздат, 1984. с.320.

113. Иорданский H.H. Макроэволюция. Системная теория. М.: Наука, 1994. 112 с.

114. Ирисов Э.А. Случай нападения гадюки на гнездо чечевицы// Орнитология, 1972. Вып. 10. С.334.

115. Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. 300 с.

116. Калабухов Н.И. Методика экспериментальных исследований по экологии наземных позвоночных. М.: Сов.наука, 1951. 177 с.

117. Калецкая M.JI. К биологии обыкновенной гадюки // Природа, 1956. № 5. С.101-102.

118. Калецкая M.JI. Фауна земноводных и пресмыкающихся Дарвинского заповедника и ее изменения под влиянием Рыбинского водохранилища// Рыбинское водохранилище. 4.1. М., 1953. С.176-186.

119. Кант И. Критика чистого разума. М.: Мысль, 1994. 591 с.

120. Карнап Р. Философские основания физики. М.: Прогресс, 1971. 381 с.

121. Карпухин И.П., Карпухина Н.М. Вес хрусталика глаза как критерий возраста белки обыкновенной (Sciurus vulgaris) // Зоол. журн. 1971. 50. Вып. 2. С. 274-277.

122. Касаткин A.M. Эвристические методы в исследовании сложных систем// Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1988. С. 198210.

123. Касаткин В.Н. Семь задач по кибернетике. Киев: Вища школа, 1975. 97 с.

124. Катаев Г.Д., Макарова O.A. Изменение фауны наземных позвоночных Лапландского заповедника за полувековой период// Мониторинг природной среды Кольского Севера. Апатиты, 1984. С.75-92.

125. Кауфман Б.З. Преферентное поведение эктотермных животных. Петрозаводск, 1989. 149 с.

126. Кашкаров Д.Н. Основы зоологии животных. J1.;M.: Медгиз, 1938. 603 с.

127. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. М.-Л., 1938. 602 с.

128. Кедров Б.М. Развитие науки как системы// Диалектика и системный анализ. М.: Наука, 1986. С.92-111.

129. Кесслер К. Материалы для познания Онежского озера и обонежского края, преимущественно в зоологическом отношении. СПб, 1868.144 с.

130. Кипятков В.Е. Мир общественных насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1991. 408 с.

131. Клайн М. Математика. Поиск истины. М.: Мир, 1988. 295 с.

132. Клевезаль Г.А., Клейнберг С.Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. 144 с.

133. Клейн Ф. Элементарная математика с точки зрения высшей. Т.1. Арифметика. Алгебра. Анализ. М.: Наука, 1987. 432 с.

134. Клетков Ю.Л. Толковый словарь языка программирования Бейсик. М.: Наука, 1992. 320 с.

135. Климат Петрозаводска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. 214 с.

136. Климец Е.П. Выявление чувствительности колорадского жука к действию инсектицидов с помощью фенов// Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С.111-117.

137. Кноринг Л.Д., Деч В.Н. Геологу о математике. Л.: Недра, 1989. 208 с.320

138. Ковешникова А.К., Клебанова Е.А. Способы изготовления анатомических препаратов. М, 1954. 103 с.

139. Коган А.Б. О моделировании процессов нервной деятельности// Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. С. 211-221.

140. Колемаев В.А., Староверов О.В., Турундаевский В.Б. Теория вероятностей и математическая статистика. М.: Высшая школа, 1991. 400 с.

141. Коли Г. Анализ популяций животных. М.: Мир, 1979. 362 с.

142. Колмогоров А.Н. Жизнь и мышление как особые формы существования материи// О сущности жизни. М.: Наука, 1964. С. 350.

143. Корнеев Г.А. Возможность использования веса хрусталика глаза в качестве критерия возраста большой песчанки//Зоол. журн., 1976. Т.55., Вып. 3. С.443-444.

144. Корноухова Н.Г. Определение возраста серых и черных крыс// Экология, 1971. №2. С.71-76.

145. Коросов A.B. Результаты учетов абсолютной численности лесных полевок в Южном Прибайкалье// Всесоюзн. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. М„ 1986. С.134-135.

146. Коросов A.B., Демидович А.П. Структурные особенности населения мелких млекопитающих антропогенных зон южного побережья оз. Байкал// Охрана и воспроизводство животных в Прибайкалье. Иркутск, 1987.С.8-17.

147. Коросов A.B. К экологии обыкновенной гадюки в Карелии// Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988. С.15-23.

148. Коросов A.B. Метод теневой остеометрии // Зоол.журн.,1988, Т.68.-Вып.3.-С.121-125.

149. Коросов A.B. Плеядная организация признаков как отражение аллометрических зависимостей// Актуальные вопросы биологии и рациональное использование ресурсов Карелии. Петрозаводск, 1989. С.42-44.

150. Коросов A.B., Богданова A.A., Илюха В.А. Генетический полиморфизм карельских популяций обыкновенной гадюки// Контроль состояний и регуляция функций биосистем на разных уровнях организации. Петрозаводск: Изд. КНЦ, 1993. С.15-18.

151. Коросов A.B. Организация летней практики по зоологии позвоночных животных. Петрозаводск, 1994. 68 с.

152. Коросов A.B. Пресмыкающиеся// Красная книга Карелии. Петрозаводск, Изд. "Карелия", 1995а. С. 184-187.

153. Коросов A.B. Границы ареалов рептилий в Карелии и определяющие их факторы // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость. М., 19956. С.114-126.

154. Коросов A.B. Алгоритмы биометрии. Петрозаводск, 1995в. 32 с.

155. Коросов A.B. Экологические приложения компонентного анализа. Петрозаводск, 1996а. 152 с.

156. Коросов A.B. Антропогенные ландшафты Кижского архипелага — оптимальные местообитания обыкновенной гадюки // Крупные озера Карелии Ладожское и Онежское. Тез. докл. междунар. конф. Петрозаводск, 19966. С.59-61.

157. Коросов A.B., Хилков Т.Н., Фомичев С.Н. Кижи "гажья мекка"// Острова Кижского архипелага: Биогеографическая характеристика. Петрозаводск, 19996. С.91-95.321

158. Коросов A.B., Фомичев С.Н. Фауна амфибий и рептилий Кижского архипелага // Острова Кижского архипелага. Биогеографическая характеристика. Тр. КНЦ РАН, сер. "Биогеография Карелии". Вып. 1. Петрозаводск, 1999в. С.96-99.

159. Коросов A.B. Развитие контринтуитивного мышления// Университеты в образовательном пространстве региона: опыт, традиции и инновации. Петрозаводск, 1999г. С.69-70.

160. Коросов A.B. Рептилии Карело-Кольского края// Тр. КНЦ РАН, в печати.

161. Короткое Ю.М., Левицкая И.К. Экология амфибий и рептилий острова Сахалин // Экология и зоогеография некоторых позвоночных суши Дальнего Востока. Владивосток, 1978. С.3-16.

162. Косов C.B. Влияние некоторых абиотических факторов на суточную и сезонную активность ужа обыкновенного // Вопросы экспериментальной зоологии. Мн.: Наука и техника, 1983. С. 86-90.

163. Криксунов Е.А. Теория динамики промыслового стада рыб. М.: Изд-во МГУ, 1991. 77 с.

164. Кубанцев B.C., Дьяконов В.Н. О роли некоторых форм антропогенных воздействий в популяционной регуляции у мелких млекопитающих// Антропогенные воздействия на природные комплексы. Волгоград, 1980. С. 14-26.

165. Кудрявцев В.А., Демидович Г.П. Краткий курс высшей математики. М.: Наука, 1975. 384 с.

166. Кудрявцев C.B. О неблагоприятном влиянии отлова и транспортировки на беременных змей// Научные исследования в зоологических парках. М., 1991. Вып.1. С.47-51.

167. Кудрявцев C.B., Фролов В.Е., Королев A.B. Террариум и его обитатели. М, 1991.296с.

168. Купий В.Т. Моделирование в биологии и медицине. Философский анализ. Л.: Изд-во ЛГУ, 1989. 188 с.

169. Курананова В.Н., Колбинцев В.Г. Бескровные методы изучения питания змей// Экология наземных позвоночных Сибири. Томск, 1983. С. 161-169.

170. Куранова В.Н., Колбинцев В.Г. Биология обыкновенной гадюки в Томской области// Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С.80-81.

171. Кутенков А.П. Земноводные и пресмыкающиеся// Фауна и флора заповедников СССР. Фауна заповедника "Кивач". М.,1988. С.9-11.322

172. Кутенков А.П., Панарин А.Е., Шкляревич Ф.Н. Экология бесхвостых амфибий Карелии и Кольского полуострова// Наземные позвоночные животные в заповедниках Севера Европейской части РСФСР. М., 1990. С.54-70.

173. Кювье Ж. Рассуждения о переворотах на поверхности земного шара. M.-JL, 1937. 368 с.

174. Ладенко И.С. Имитационные системы (методология исследований и проектирования). Новосибирск: Наука, 1981. 300 с.

175. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. 344с.

176. ЛамаркЖ.П.Б. Философия зоологии. Т.1. М., 1955. 968 С.

177. Лапшин Н.В. Результаты гнездования 4 видов пеночек р. Phylocsopus в Карелии// II Междунар. научню-практ. конф. 4.1. Пермь, изд. КНЦ РАН, 1995.

178. Ларина Н.И. Методики полевых исследований экологии наземных позвоночных. Саратов, 1968. С.20-28.

179. Ларина Н.И., Голикова В.Л., Лебедева Л.А. Учебное пособие по методике полевых исследований экологии наземных позвоночных. Саратов, 1981. 136 с.

180. Ларионов П.Д. К экологии обыкновенной гадюки (Vípera berus) в Якутии// Зоол. журн., 1977. Т.56. Вып.6. С.919-923.

181. Левченко В.Д. Модели в теории эволюции. Спб, Наука, 1993. 384 с.

182. Ленин В.И. Избранные произведения. Еще раз о профсоюзах. Т.З. М.: Политиздат, 1982.498 с.

183. Ленин В.И. К вопросу о диалектике// На переломе. Философские дискуссии 20-х годов: Философия и мировоззрение. М.: Политиздат, 1990. с.37-40.

184. Ленин В.И. Материализм и эмпириокритицизм. М.: Политиздат, 1969. 392 с.1. Ленин В.И. ПСС т.29.

185. Летопись природы заповедника "Кивач", 1980 1990// Архив заповедника "Кивач".

186. Ли И. Введение в популяционную генетику! М.: Мир, 1978. 555 с.

187. Лиепа И. Я. К математическому моделированию в экологии// Моделирование и прогнозирование в биоэкологии. Рига, 1982. С.3-41.

188. Лиепа И., Мауринь А. Об основных этапах моделирования биологических объектов// Моделирование в ботанике. Рига, 1970. С.4-14.

189. Литвин В.Ю. Серые и горные полевки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С.221-247.

190. Литвинова И.А., Коросов A.B. Имитационное моделирование распространения сточных вод КЦБК в Кондопожской губе Онежского озера// Антропогенное воздействие на природу Севера и его экологические последствия. Апатиты, 1998. С.116-118.

191. Лосев А.Ф. Диалектика художественной формы/ Форма Стиль - Выражение. М.: Мысль, 1995. С. 5-296.

192. Лосев А.Ф. Самое само/ Миф Число -Сущность. М.: Мысль, 1994. С.299-526.

193. Лосев А.Ф. Философия имени/ Бытие имя - космос. М.: Мысль, 1993. С. 613-880.

194. Ляпунов A.A. О математическом подходе к изучению жизненных явлений// Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. С. 65107.

195. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460 с.

196. Максимов A.A., Ердаков Л.Н. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука, 1985. 236 с.

197. Макфедьен Э. Экология животных. М.: Мир, 1965. 376 с.

198. Марвин М.Я. Амфибии и рептилии Карело-Финской ССР// Изв. Карело -Финской научн.-исслед. базы АН СССР. Петрозаводск, 1948. N2. С.61-83.

199. Марвин М.Я. Животный мир Карело-Финской ССР. Петрозаводск, 1951. 196 с.323

200. Марвин М.Я. Позвоночные животные Соловецких островов// Докл. МОИП. Зоол. и бот. М.:Изд-во МГУ, 1976. С.121-122.

201. Марин Ю.В. О методике определения численности лесных мышевидных грызунов// Второй съезд Всесоюзн. териол. о-ва., М.: Наука, 1978. С. 157-159.

202. Маслов С.П. Ограничение возможностей гомеостаза мульти- функциональностью и главные пути его обхода// Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. С.8-19.

203. Мастецкий JI.M. Математические модели в экологии. Тверь, 1997. 40 с.

204. Матекин П.В. История и методология биологии. Развитие фундаментальных концепций в биологии. М.: Изд-во МГУ, 1982. 166 с.

205. Махлин М.Д. Искусственное выкармливание ядовитых змей в неволе// Природа, 1970. №1. С.124-125.

206. Махлин М.Д. Террариум. М.: Лесная промышленность, 1966. 153 с.

207. Меницкий Д.Н. Принципы саморегуляции функциональных систем// Системный анализ механизмов поведения. М.: Наука, 1979. С.81-91.

208. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982. 360 с.

209. Меншуткин В.В. Имитационное моделирование водных экологических систем. СПб.: Наука, 1993. 160 с.

210. Меншуткин В.В., Ащепкова Л.Я. Моделирование процесса эволюции байкальских гаммарид// Долгосрочное прогнозирование состояния экосистем. Новосибирск: Наука, 1988. с.198-214.

211. Мерсер Ф. Аналитические методы исследования периодических процессов, замаскированных случайными флуктуациями// Биологические часы. М.: Мир, 1964. С.126-152.

212. Методы математической биологии. Общие методы анализ биологических систем. Киев: Вища школа, 1980. Т.1. 239 с.

213. Методы математической биологии. Математические решения задач биологии и медицины на ЭВМ. Киев: Вища школа, 1984. Т.8. 344 с.

214. Мина М.В. Аллометрический рост// Количественные аспекты роста организмов. М.: Наука, 1975. С.176-180.

215. Мина В.И. Популяции и виды в теории и природе// Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. С.20-39.

216. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Принципы исследования регистрирующих структур// Успехи, соверем. биол., 1970. №3 (6)., С. 341-352.

217. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. Анализ на уровне организма. М.: Наука, 1976. 291 с.

218. Минто В. Дедуктивная и индуктивная логика. СПб.: Комета, 1995. 464 с.

219. Михеева К.В., Павлов Б.К., Куликов А.Н., Безель B.C., Смирнов А.И. Опыт определения пространственной структуры вида в пределах сплошного ареала (на примере белки)// Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск, 1979. С. 15-22.

220. Моисеев H.H. Математические задачи системного анализа. М.: Наука, 1981. 487 с.

221. Морев Б.Ю. Предпочитаемые температуры среды и поведения ящериц в пустыне// температурные компенсации и поведенческий гомеостаз. Л.: Наука, 1980. С. 101105.

222. Мороз А.И. Курс теории систем. М.: Высшая школа, 1987. 304 с.

223. Нивергельт Ii)., Фаррар Дж., Рейнгольд Э. Машинный подход к решению математических задач. М.: Мир, 1977. 352 с.324

224. Никаноров С.П. Системный анализ: этапы развития методологии решения проблем в США// Оптнер C.J1. Системный анализ для решения деловых и промышленных проблем. М., Советское радио, 1969. С.7-43.

225. Николис Г., Пригожин И. Самоорганизация в неравновесных системах. М.: Мир, 1979.512 с.

226. Никольский A.M. Гады и рыбы. СПб, 1903. 872 с.

227. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. M.-JT., 1953.602 с.

228. Новосельцев В.Н. Организм в мире техники. Кибернетический аспект. М.: Наука, 1989. 240 с.

229. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 742 с.

230. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т.1. с.328.

231. Ожегов С.И. Словарь Русского языка. М., 1953. 848 с.

232. Озернюк Н.Д. Механизмы адаптаций. М.: Наука, 1992. 272 с.

233. Оптнер C.JI. Системный анализ для решения деловых и промышленных проблем. М., Советское радио, 1969. 216 с.

234. Ope О. Теория графов. М.: Наука, 1980. 336 с.

235. Оруджев З.М. Диалектика как система. М.: Политиздат, 1973. 352 с.

236. Паавер К. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. Таллин: Валгус, 1976. 256 с.

237. Павлов Б.К. Методология прогнозирования численности наземных животных// Прогнозирование экологических процессов. Новосибирск: Наука, 1986. С.185-190.

238. Павлов Б.К. Причины ошибок долговременных прогнозов состояния популяций животных при использовании аналого-инерционных экстраполяций// Геологические и экологические прогнозы. Новосибирск: Наука, 1984. С. 177180.

239. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М.: Агропром, 1990. 215 с.

240. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983.424 с.

241. Пащенко Ю.И. Материалы по фауне амфибий и рептилий Севера Европейской части союза// Тр. зоол. музея Киевского ун-та. Киев, 1953. Т. 12. №3. С. 91-93.

242. Перегудов Ф.И., Тарасенко Ф.П. Введение в системный анализ. М.: Высшая школа, 1989.367 с.

243. Петленко В.П., Царегородцев Г.И. Философия медицины. Киев: Здоров'я, 1979. 232 с.

244. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.

245. Пикулик М.М., Бахарев В.А., Косов C.B. Пресмыкающиеся Белоруссии. Минск, 1988.166 с.

246. Пикулик М.М., Косов C.B. Феногеография фоновых видов герпетофауны Белоруссии// Фенетика природных популяций. М., 1988. С.125-132.

247. Плохинский H.A. Критерий пригодности математических моделей// Биометрические методы. М.: Изд-во МГУ, 1975. С.46-48.

248. Познанин Л.П. Принципы экологической морфологии, экологический аспект исследования и эволюция// Морфология и эволюция животных. М.: Наука, 1986. 246 с.

249. Пойа Д. Как решать задачи. Львов: Квантор, 1991. 216 с.

250. Половинкин А.И. Основы инженерного творчества. М.: Машиностроение, 1988. 368 с.325

251. Поляков И.М. Курс дарвинизма. М.: Учпедгиз, 1941. 408 с.

252. Попов Б.В. Определение параметров многомерных моделей// Комплексообразование и метаболизм радиоактивных изотопов. Свердловск, 1976. С.48-52.

253. Попудина А.Д. Особенности образа жизни гадюки обыкновенной на юге лесной зоны Приобья// Фауна и экология животных Приобья. Новосибирск, 1976. Вып.133. С.51-54

254. Преображенский Б.В. Системный подход в современной биологии// Природа биологического познания. М.:Наука, 1991. С.69-86.

255. Прицкер А. Введение в имитационное моделирование и язык СЛАМ. M.: Мир, 1987. 644 с.

256. Прозоровский В.Б. Использование метода наименьших квадратов для пробит-анализа кривых летальности// Фармакология и токсикология. 1962. №1. С.115-119.

257. Прокопьев Л.В. и др. К экологии обыкновенной гадюки (Vípera berus L.), обитающей в Якутии// Вестн. зоол., 1978. №1.С.83-84.

258. Проскурина Н.С., Кривошеева Н.В. Использование графов для изучения сопряженности пространственной структуры населения мелких млекопитающих и пространственной неоднородности среды// Метод графов в экологии. Владивосток, 1989. С.66-81.

259. Пузаченко Ю.Г. Экологические исследования наземных позвоночных: прошлое, настоящее, будущее//Зоол. журн., 1987.Т.66. Вып.11. С.1915-1623.

260. Пучковский C.B. Избыточность жизни. Ижевск, 1998. 376 с.

261. Пэнтл Р. Методы системного анализа окружающей среды. М.: Мир, 1979. 214 с.

262. Пястолова O.A., Иванова Н.Л. Влияние фенологии размножения на скорость роста и развитие Rana arvalis// Популяционные механизмы динамики численности животных. Свердловск, 1979. С.101-109.

263. Равкин Ю.С., Гуреев С.П., Покровская И.В. и др. Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск: Наука, 1985. 207 с.

264. Развитие концепции структурных уровней в биологии М.: Наука, 1972. 392 с.

265. Разумовский О.С. Бихевиоральные системы. Новосибирск: Наука, 1993. 240 с.

266. Ракитов А.И. Курс лекций по логике науки. М.: Высшая школа., 1971. 176 с.

267. Ракитов А.И. Философские проблемы науки. М.: Мысль, 1977. 270 с.

268. Рассел Б. Человеческое познание. М., 1957. 555 с.

269. Рейнольде Р., Хендерсен-Суллерс А. Метеорологические модели и климатические наборы данных// Дистанционное зондирование в метеорологии, океанографии и гидрологии. М.: Мир, 1984. С.354-394.

270. Ровинский P.E. Развивающаяся вселенная. М., 1995. 164 с.

271. Рожков Ю.И., Проняев A.B. Микроэволюционный процесс. М., 1994. 364 с.

272. Розенберг Г.С. Модели в фитоценологии. М.: Наука, 1984. 265 с.

273. Романовский Ю.Э., Полищук Л.В. Связь параметров динамики численности с продукционными характеристиками популяций мелких водных организмов// Основы изучения пресноводных экосистем. Л., 1981. С.58-65.

274. Рыбцов С.Е. Исследование возможностей применения последовательного анализа для оценки численности песца// Применение количественных методов в экологии. Свердловск, 1979. С.75-87.

275. Рыжков В.Л. О простейшей математической модели// Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. С.198-210.

276. Рыжков В.Л. О простой биологической модели// Математическое моделирование жизненных процессов. М.: Мысль, 1968. С. 198-210.

277. Рэндал Дж. Е. Использование имитационного моделирования в преподавании// Микрокомпьютеры в физиологии. М.: Мир, 1990. С.291-371.326

278. Саати Т., Керне К. Аналитическое планирование. Организация систем. М.: Радио и связь, 1991. 224 с.

279. Саламатов Ю.П. Система развития законов творчества// Шанс на приключение. Петрозаводск, 1991. с.5-174.

280. Сапоженков Ю. Ф. Амфибии и рептилии Белоруссии// Фауна и экология наземных позвоночных Белоруссии. Мн., 1961. С.183-194.

281. Сарабьянов В.Н. Качество с точки зрения практического подхода // На переломе. Философские дискуссии 20-х годов: Философия и мировоззрение. М.: Политиздат, 1990. С. 484-491.

282. Сарабьянов В.Н. Назревший вопрос// На переломе. Философские дискуссии 20-х годов: Философия и мировоззрение. М.: Политиздат, 1990. С. 259-276.

283. Сачков Ю.В. Вероятностная революция в науке. М.: Научный мир, 1999. 144 с.

284. Северцов A.C. Функциональная дифференциация организма в ходе филогенеза// Уровни организации биологических систем. М.: Наука, 1980. С.41-48.

285. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1981. 318 с.

286. Северцов A.C., Ляпков С.М., Сурова Г.С. Соотношение экологических ниш травяной (Rana temporaria) и остромордой (Rana arvalis) лягушек (Anura, Amphibia)//Журн. общ. биол., 1998. 59. №3. С.279-301.

287. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 123 с.

288. Селье Г. Стресс без дистресса. М.: Прогресс, 1982. 124 с.

289. Сена A.A. Единицы физических величин и их размерности. М.: Наука, 1988. 432 с.

290. Сиивонен Л. Млекопитающие Северной Европы. М., 1979. 232 с.

291. Системный анализ научного знания. Одесса, 1986. 152 с.

292. Ситковский Е.П. Философская энциклопедия Гегеля // Гегель Г.В.Ф. Энциклопедия философских наук. М.: Мысль, 1974. С. 5-50.

293. Славин A.B. Проблема возникновения нового знания. М.: Политиздат, 1976. 294 с.

294. Славин М.Б. Методы системного анализа в медицинских исследованиях. М.: Медицина, 1989. 304 с.

295. Словарь физиологических терминов. М.: Наука, 1987. 447 с.

296. Слоним А.Д. Эволюция терморегуляции. Л.: Наука, 1986. 76 с.

297. Смирина Э.М. Годовые слои в костях травяной лягушки (Rana temporaria)// Зоол. журн., 1972. Т.51. Вып. 10. С.1529-1534.

298. Смирина Э.М. Перспективы определения возраста рептилий по слоям кости // Зоол. журн., 1974. Т.53. Вып. 1. С. 111-116. //Зоол. журн., 1987. Т. 66. Вып. 4. С. 599604.

299. Смирина Э.М., Сербинова И.А., Макаров А.Н. Сложные случаи определения возраста амфибий по годовым слоям в кости (на примере уссурийского безлегочного тритона Onychodactylus fischeri (amphibia, Hynobiidae)// Зоол. журн., 1994.Т.73. Вып. 10. С.72-81.

300. Смит Дж. Математические идеи в биологии. М.: Мир, 1970. 180 с.

301. Содержание ядовитых змей Средней Азии в неволе/ ред. Г.С. Султанов. Ташкент, 1972. 178 с.

302. Соколов A.C. К вопросу о перемещениях обыкновенной гадюки// Вопр. герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 124-125.

303. Соколов A.C. Линька половозрелых самцов обыкновенной гадюки в условиях Тамбовской области// Вопр. герпетол. Киев, 1989. С.240-241.327

304. Соколов Г.А., Шевцова В.Я., Балагура Н.И. Опыт учета абсолютной численности мелких млекопитающих в лесах Западного Саяна// Экология популяций лесных животных. Новосибирск: Наука, 1978. С.77-86.

305. Соколова Т.М. Энергетическая интерпретация газообмена рептилий при различных температурах и ее экологическая обусловленность// Экологическая оценка энергетического баланса животных. Свердловск, 1980. С.56-79.

306. Сокольский С.М., Кудрявцева Э.Н. Мечение белки в Печоро-Илычском заповеднике // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С. 109-123.

307. Справочник по климату СССР. Вып.З. Карельская АССР, Ленинградская, Новгородская и Псковская области. 4.1. Солнечная радиация, радиационный баланс и солнечное сияние. Л.: Гидрометеоиздат, 1966. 81 с.

308. Справочник по климату СССР. Вып.1. Вологодская область и Карельская АССР. Метеорологические данные за отдельные годы. 4.6. Облачность и солнечное сияние. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 332 с.

309. Справочник по климату СССР. Вып.За. Карельская АССР. Метеорологические данные за отдельные годы. 4.8. Температура почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 210 с.

310. Сравнительная физиология животных/ ред. Проссер Л. М.: Мир, 1977. Т.1. 608 с.

311. Страшкраба М., Гнаук А. Пресноводные экосистемы. Математическое моделирование. М.: Мир, 1989. 376 с.

312. Стрелков Е.И. Исследования по сравнительной экологии позвоночных Западной Сибири. Томск, 1963. 187 с.

313. Строганов С.У. Определитель мелких млекопитающих Карелии. Петрозаводск, 1949. 199 с.

314. Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционный потенциал// Биология охраны природы. М.: Мир, 1983. С.177-197.

315. Суходольский Г.В. Основы математической статистики для психологов. Л., 1972. с. 430.

316. Сущеня Л.М., Семенченко В.П., Вежновец В.В. Биология и продуктивность реликтовых ракообразных. Минск: Наука и техника, 1986. 160 с.

317. Тараинов К.В. и др. Аналитические методы исследования систем. М.: Наука, 1974. 239 с.

318. Терентьев П.В. Лягушка. М.: Сов. наука, 1950. 346 с.

319. Терентьев П.В. Влияние климатической температуры на размножение змей и бесхвостых земноводных// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1952. 32. С. 14-23.

320. Терентьев П.В. Герпетология. М.: Высшая школа, 1961. 336 с.

321. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

322. Тимофеев-Ресовский H.H., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973.278 с.

323. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов H.H., Яблоков A.B. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. 297 с.

324. Токин Б.П. Общая эмбриология. М.: Высшая школа, 1977. 512 с.

325. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций мелких млекопитающих// Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С. 154-191.

326. Туликова Н.В., Комарова Л.В. Принципы и методы зоологического картографирования. М.: Изд-во МГУ, 1979. 192 с.328

327. Туликова H.B. Соотношение абсолютной и относительной численности рыжих полевок//Грызуны. 4 всесоюзн. совещ., М., 1983. С.461-463.

328. Туликова Н.В., Сидорова Т.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок// Фауна и экология грызунов, 1970. Вып.9., С.145-169.

329. Турчак Л.И. Основы численных методов. Л.: Наука, 1987. 320 с.

330. Тьюки Дж. Анализ результатов наблюдений. М.: Мир, 1981. 694 с.

331. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы// Биология охраны природы. М.: Мир, 1980. С.117-142.

332. Урманцев Ю.А. Системный анализ и научное знание. М.: Наука, 1978.

333. Ушаков В.А., Пестов М.В. К биологии обыкновенной гадюки в Горьковской области// Вид и его продуктивность в ареале . М.: Наука, 1983. С. 76-82.

334. Федоров В.Д. К стратегии экологического прогнозирования// Человек и биосфера. М., 1983. С.4-30.

335. Философский словарь. М.: Политиздат, 1972. 496 с.

336. Флейшман Б.С. Основы системологии. М.: Радио и связь, 1982. 368 с.

337. Форрестер Дж. Основы кибернетики предприятия (индустриальная динамика). М.: Мир, 1971.340 с.

338. Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М.: Мир, 1989. 528 с.

339. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1985. 423 с.

340. Херувимов В.Д., Соколов A.C., Соколова Л.А. К определению пола и возраста обыкновенной гадюки// Вестник зоологии. 1977. №6. С.39-44.

341. Хилков Т.Н. Экспериментальная экология обыкновенной гадюки Vípera berus L. Дисс. . канд биол. наук. Петрозаводск, 1998. 105 с.

342. Хилков Т.Н., Коросов A.B. Факторы суточной активности обыкновенной гадюки (Vípera berus L.) в Карелии// Проблемы экологии и токсикологии. Петрозаводск, 1998. С.118-126.

343. Хляп Л.А. Землеройки// Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. С.66-76.

344. Хозацкий И.И., Захаров A.M. Реакция некоторых ядовитых змей на температуру и свет//Ядовитые животные Средней Азии и их яды. Ташкент, 1970. С. 164-174.

345. Хомяков М.П. Общая характеристика системного анализа и системного подхода на основе опыта исследований в системной экологии// Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. М., 1996. №19. С.1-10.

346. Хохлова Т.Ю., Семина О.В. Природа Кижских шхер. Петрозаводск, 1988. 140 с.

347. Хочачко П., Сомеро Дж. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. 568 с.

348. Целариус Е.Ю., Целлариус А.Ю. Температурные условия активности серого варана (Varanusgriseus, Reptilia, Sauria)//Зоол. журн., 1997. Т.76. Вып.2. С.206-211.

349. Цигичко В.Н., Клоков В.В. Основные принципы описания сложных организационных систем// Диалектика и системный анализ. М.: Наука, 1986. С.121-136.

350. Чан-Кьен. Систематика и экология обыкновенной гадюки (Vípera berus L.,1758) / Автореф. дисс.канд. биол. наук, Л.: 1967. 14 с.

351. Частотный словарь русского языка. М.: Русский язык, 1977. 936 с.

352. Черданцев В.Г., Ляпков С.М., Черданцев Е.М. Механизмы формирования плодовитости у остромордой лягушки Rana arvalis// Зоол. журн., 1997. Т.76. Вып.2. С.187-198.

353. Черлин В.А. Способы адаптации пресмыкающихся к температурным условиям среды// Журн. общ. биол., 1983.Т.44. № 6. С.753-764.

354. Черлин В.А. Популяционные аспекты термальных адаптаций пресмыкающихся// Зоология позвоночных. Итоги науки и техники. Т. 17. М.: ВИНИТИ, 1984. С. 135-172.329

355. Черлин В.А. Состояние и эволюция терморегуляции у пресмыкающихся// Вопросы герпетологии. Киев, 1989. С.278-281.

356. Черлин В.А. Методы исследований по термобиологии пресмыкающихся// Позвоночные животные Узбекистана. Ташкент, 1991. С. 70-79.

357. Черлин В.А., Целлариус А.Ю. Зависимость поведения песчаной эфы Echus multisquamatus Chrlin, 1981 от температурных условий в Южной Туркмении// Фауна и экология амфибий и рептилий палеарктической зоны. Тр. ЗИН.т 101.J1, 1981. С.96-108.

358. Черлин В.А., Целлариус А.Ю., Громов A.B. К термобиологии сцинкового геккона (Terotoscincus scincus) в Каракумах// Экология, 1983. ТЗ, С.84-87.

359. Черномордиков В.П. Как содержать пресмыкающихся// Московский зоопарк. М, 1950.40 с.

360. Чудинов Э.М. Природа научной истины. М.: Политиздат, 1977. 312 с.

361. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука, 1980. 278 с.

362. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск, 1968. 387 с.

363. Шеннон Р. Имитационное моделирование систем искусство и наука. М.: Мир, 1970. 418 с.

364. Шилов И.А. Физиологическая экология животных. М.: Высшая школа, 1985. 328 с.

365. Шишкин Г.В. Эффективность учета видового состава и численности лесных птиц на пробных площадках// Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира. 4.1. М., 1986. С.210-211.

366. Шкоробогатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных животных. Харьков, Изд-во ХГУ, 1973. 200 с.

367. Шляхтин Г.В., Голикова В.Л. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий Саратов: изд-во Саратовского ун-та, 1986. 79 с.

368. Шмальгаузен И.И. Рост животных. Рост и общие размеры тела в связи с их биологическим значением. М.;Л., 1935. С.61-73.

369. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. М.: Учпедгиз, 1938. 488 с.

370. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука, 1968. 224 с.

371. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 494 с.

372. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии// Избранные труды. М.: Наука, 1982. С.12-228.

373. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса// Избранные труды. М.: Наука, 1983. С.14-361.

374. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны? М.: Мир, 1987. 259 с.

375. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир, 1982. Т.1-2. 800 с.

376. Шрейдер Ю.А. Поиски философско-методологических принципов биологии. Феномен A.A. Любищева и C.B. Мейена// Природа биологического знания. М.: Наука, 1991. С. 29-43.

377. Шуи Т.Е. Прикладные численные методы в физике и технике. М.: Высшая школа, 1990. 254 с.

378. Щипанов H.A. Функциональная организация популяций (на примере мелких млекопитающих)/ Дисс. . доктора биол. наук. М.: 1996. 609 с.

379. Эккерт Р., РендалД., Огастин Дж. Физиология животных: Механизмы и адаптация. Т.2. М.: Мир, 1992. 246 с.330

380. Экологическая физиология животных. Часть 3. Физиология животных в различных физико-географических зонах. JL: Наука, 1982. 504 с.

381. Энгельс Ф. Анти-Дюринг. М.: Политиздат, 1952. 376 с.

382. Энгельс Ф. Диалектика природы. М.: Политиздат, 1987. 349 с.

383. Энгельс Ф. Людвиг Фейербах и конец классической немецкой философии/ Избранные произведения, т. 2. М.: Политиздат, 1987. 125 с.

384. Энциклопедия элементарной математики. Арифметика. М.;Л., 1951. 448 с.

385. Югай Г.А. Общая теория жизни (диалектика формирования). М.: Мысль, 1985. 256 с.

386. Юрканский В.Н. Гады Соловецкого острова// К познанию фауны Соловецких островов. Соловки, 1927. С.22-23.

387. Юшков Р.А., Воронов Г.А. Амфибии и рептилии Пермской области (предварительный кадастр). Пермь, Изд. ПГУ, 1994. 160с.

388. Яблоков А.В. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука, 1966. 364 с.

389. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа, 1987. 303 с.

390. Яблоков А.В., Ларина Н.И. Введение в фенетику популяций. М.: Высшая школа, 1985. 159 с.

391. Яковлев В.А. Материалы по биологии обыкновенной гадюки (Vipera berus L) в Алтайском заповеднике // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск, 1983. С.151-160.

392. Яковлев В А. Земноводные и пресмыкающиеся Алтайского заповедника /автореф. дисс.канд.биол.наук. Л., 1985. 24с.

393. Яковлев В.А. Цифровой метод описания фенотипа амфибий и рептилий// Вопросы герпетологии. Киев, 1989 - с.303-304.

394. Яковлев Е.И. Машинная имитация. М.: Наука, 1975. 158 с.

395. Andren С. Reproductive behavior in Vipera berus berus (L.)// Bull. Soc. Zool. France, 1975. 100. N4. P.683-684.

396. Andren C., Nilson G. Reproduction in the adder, Vipera berus, and the effect of prey density// 1st Word Congr. Herpetol. Canterbury. 1989. p.0.

397. Bea A., Brana F. Feeding strategies in Vipera spwcies from temperature zones of Western Europe (Reptilia, Viperidae)// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.0.

398. Beckman W.A., Mitchell J.W., Porter W.P. Thermal model for prediction of a desert inguana's daily and seasonal behavior// Pap. ASME, 1971. NWA/HT-35. 7p.

399. Bell G. The life of the smooth newt (Triturus vulgaris) after metamorphosis// Ecol. Monogr., 1977, 47, N3, pp.279-299.

400. Berk M., Heath E. An analysis of behavioral thermoregulation in the lizard, Dipsosaurus dorsalis//J. Therm. Biol. 1975. 1.N1. p.15-22.

401. Bertalanffy L. von. Principles and theory of growth // Fundamental aspects of normal and malignant growth. W. Novinski (Ed.). Amsterdam, 1960. p. 137-259.

402. Biella H.-J. Beobachtungen zur vergsellscheftung der Kreuzotter (Vipera b. berus, L.) wehren der Aktivitatsperiode (Reptilia, Serpentes, Viperidae)// Zool. Abh. Statl. Mus. Tierk. Dresden, 1978. 35. N1 14. P.219-221.

403. Biella H.-J. Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Kreuzotter (Vipera berus L.) (Reptilia, Serpentes, Vipiridae)// Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden. 1979. 36. p.l 17-125.

404. Biella H.-J., Schiemenz H. Beobachtungen zur Naturunsaufnahme der Kreuzotter (Vipera berus L.) im Freiluftterrarium// Zool. Grat. 1980. 50. N1. p.15-16.

405. Brown W.S., Parker W.S. A ventral scale clipping system for permanently marking snakes (Reptilia, Serpentes)// J.Herpetol., 1976. N3. p.247-249.331

406. Collins E.P., Rodda G. H. Bone layers associated with ecdysis in laboratory reared Boiga irregularis (Colubridae)// J. Herpetol. 1994. 28. N3. p. 378-381.

407. Dawson W.R. On the physiological significance of the preferred body temperature of reptiles//Ecol. Stud. 1975. 12. 443-473.

408. Edelstam C. A long-term study of snake populations// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.O.

409. Erling S., Goransson G., Hogstredt G., Gansson G., Liberg O., Loman G., Nillson I.N., von Schantz T., Sylven M. More thoughts on vertebrate predator regulation of the prey// Amer. Natur., 1988. 132. N1. p.148-154.

410. Fish F.E., Consqrove L.A. Behavioral thermoregulation of small American alligators in water: postural changes in relation to the thermal environment// Copeia. 1987. N3. p.804-807.

411. Fromhold E. Die Kreuzotter. Wittenberg, 1969. 88 p.

412. Gibson A.R., Smucky D.A., Kollar J. The effect of feeding and ecdysis on temperature selection by young garter snakes in a simple thermal mosaic// Can. J. Zool. 1989. 67. N1. p.19-23.

413. Graves B.M., Duvall D. An experimental study of aggregation and thermoregulation prairie rattlsnakes (Crotalus viridis viridis)// Herpetologia. 1987. 47.N2. p.259-264.

414. Haartman L.von. Huggorn plundrar fâgelholk// Omis fenn., 1976. 53. N2. p.48-51.1.erson J.B. Patterns of relative fecundity in snakes// Fla Sci., 1987. 50. N4. p.223-233.

415. Jacobsen T. Crocodilians islands: status of American aligator and the American crocodile in the lower florida Keys//Fla Field Natur. 1983. 11. N1. p.1-24.

416. Juszczyk W. Plazy i gady Krajowe. Czçsc 3. Gady. Reptilia. Warszawa, 1987. 214 p.

417. Madsen Th. Ecology of Vipera berus: careful mother stay put// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.O.

418. Madsen Th. Female adder in southern Sweden recorded giving birth in spring// Amphibia Reptilia. 1989. 10. N 1. p.88-89.

419. Moser A. Seasonal movement of the adder (Vipera berus L.) in the Swiss Alps: a telemetry study// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.O.

420. Naulleau G., Ducamp J.J., Mariani A. Activity and thermoregulation studied by biotelemetry in Elaphe logissima in Central West France// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.O.

421. Naulleau G., Marques M. Etude biotelemetrique préliminare de la thermoregulation de la degestion chez Vipera aspis// C. r. Acad. sei., 1973. D276. N2. P.3433-3436.

422. Orlov N.L., Ananjeva N.B. Distribution of amphibians and reptiles and their relict populations in the Gulf of Finland and Lake LadogaII Memoranda Soc. Fauna Fennica, 1995. Vol.71. N3-4. p.109-112.

423. Peabody R.B., Johnson J.A., Brodie E.D.,Jr. Intraspecific escape from ingestion of the rubber boa, Chazina bottae// J.Herpetol., 1975. 9. N2. p.237.

424. Pielowski Z. Untesuckungen über die Ökologie der Kreuzotter (Vipera berus L.) // Zool. Jahrb. Abt. F Syst., Okol v. Geogr. Tiere, 1962. Bd. 89. H.3/4. 5. p.479-500.

425. Prestt L. An ecological study of the Vipera berus (L.) in Southern Britain// J. Zool. sound. 1971. 164. N3.p373-418.

426. Richman A.D., Case T.J., Schwaner T.D Natural and urinative extinction rates of reptiles on islands//Amer. Natur. 1988. 131. N5. p.611-630.

427. Rodda G.H., Frits T.H. Predator prey cycling on Guam following the catastrophic introduction of the brown tree snake, Boiga irregularis// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.O.

428. Saint-Girons H. Observations préliminaires sur la thermoregulation des Viperes d'Europe// Vie et Milieu. 1975. v.25. Fasc.l. ser.C.p.137.

429. Saint-Girons H. Thermoregulation comparée des viperes d'Europe. Etude biotelemetriaue// terre et vie. 1978. 32. N3. p.417-440.

430. Saint-Girons H., Duguy R., Naulleau G. Speto-thermal aspects of the annual cycle of temperature Viperinae// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.O.

431. Saint-Giron H., Duguy R. Un exemple de prédation atypique et de gestation hivernale chez Vipera aspis (L.)//Ann. Soc. Sei. natur. Charente-Naritime, 1973. 5. N5. P.379-381.

432. Schiemenz H. Zur Ökologie und Bionomie der Kreuzotter (Vipera berus L.) Ergebnisse mehrjähriger Beobachtungen Tieren (Teil 1: Abulte Mannchen und Weibchen)// Zool. Abh. Staate. Mus. Tierk. Dresden. 1978. 35. N1-14. p.203-218.

433. Schoener T.W., Schoener A. Distribution of vertebrates on some small islands. II. Patterns in species number// J. Anim. Ecol. 1988. 52. N1. p.237-262.

434. Scudder K.M., Chiszar D., Smith H.M., Melcer T. Response of neonate prairie rattlsnakes (Crotalus viridis) to conspecific and heterospecific chemical cues// Phychol. Ree. 1988. 38. N4. p.459-471.

435. Sebela M. The diet of the common viper (Vipera berus L.) in the area of mt. Krälicky Snëznik//Folia Zool. 1980. 29. N2. p.l 17-123.

436. Sexton O.J., Hunt S.R. Temperature relationship and movements of snakes (Elaphe obsoleta, Coluber constrictor) in a cave hibermaculum // Herpetolgica. 1980. 36. N1. p.20-26.

437. Slip O.J., Shine R. Thermophilic response to feeding of diamond python, More liasispilota (Serpentes, Boidae)// Comp. Bioch. and Physiol. A. 1988. 89. N4. p.645-650.

438. Spaendonk V.G., Damme V.R., Verheyen R.F. Thermal ecology of the adder (Vipera berus L.) // Belg. J. Zool. 1990. 120. Suppl. N1. p.62-63.

439. Spaendonk V.G., Damme V. R., Verheyen R.F. Thermal relations of the adder (Vipera berus L.) // Societas Eur. Herp.: the 6th O.G.M. Budapest, 1991. p.83.

440. Splotila R., Lommen P.W., Bakken G.S., Gates D.M. A mathematical model for body temperature of large reptiles: implications for dinosaurs ecology// Amer. Natur., 1973. 107. N955. P.391-404.

441. Terashima S., Goris R.C. Electrophysiology of snake infrarad receptors// Progr. Neurobiol. 1974. 2. N4. p.309-332.

442. Terhivuo J. Provisional atlas and population status of the Finnish amphibian and reptile species with reference of their range in northern Euerope// Ann. Zool. Fennici. 1981. 18. N3. p.139-164.

443. Terhivuo J. Regional status of Vipera berus, Natrix natrix, Anguis fragilis and Bufo bufo populations in Finland according to ronte censuses undertaken in 1981-1983// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.0.

444. Terhivuo J. Provisional atlas and status of populations for the herpetofauna of Finland in 1980-1992//Ann. Zool. Fennici. 1993. N30. p.55-69.

445. Terhivuo J., Korosov A.V. Lacerta agilis// Red Data Book of East Fennoscandia. Helsinki, 1998. p.267 268.

446. Viitanen P. Hidernation and seasonal movements of the viper, Vipera berus (L.), in southern Finland// Ann. Zool. Fennici. Helsinki, 1967. 4. N4. pp. 472-546.

447. Vitt L.J. Body temperatures of high latitude reptiles// Copeia, 1974. N1. P.255-256.

448. Volkl W. Prey density and growth factors limiting the hibernation success in neonate adders (Vipera berus L.) // Zool. Anz. 1989. 222. N1-2. p.75-82.

449. Volkl W., Biella H-J. Traditional using of mating and breeding plases by the adder (Vipera berus L.) // Zool. Abh. Staate. Mus. Tierk. Dresden. 1988. 44. N1. p.19-23.

450. Vozenilek P. Population and migration of common adder (Vipera berus): same aspects of observation in nature// 1st Wold Congr. Herpetol. Canterbury, 11-19 sept., 1989. Canterbury, 1989. p.0.

451. Wieme R. Studies on agar-gel electrophoresis. Brusel, 1959. 519 p.

452. Wirminghaus J. O. Observations on the behavior of the girdled lizard Cordylus cordylus (Reptilia, Cordylidae)// Z. Natur. Hist. 1990. 24. N6. p. 1617-1627.

453. Zuffl M.A.L. An ecological analysis of activity patterns of the Asp Viper, Vipera aspis, in a Mediterranean enviroment from Central Italy// Progr., and Abstr., 8-th Ord. Gen. Meet. Sol. Eur. Herpetol. Bonn, 1995. P.l 11-112.

454. Zug G.R., Wynn A.H., Ruckdeschel C. Age determination of loggerhead sea turtles, Caretta caretta, by incrementtal growth marks in the skeleton// Smithsonian Contrib. Zool. 1986. N427. 34 p.

Информация о работе

Коросов, Андрей Викторович
доктора биологических наук
Петрозаводск, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Развитие системного подхода к изучению островных популяций животных - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы