Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда

Ширяева, Инна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда"

На правах рукописи

ШИРЯЕВА ИННА ВЛАДИМИРОВНА

ВОСТОЧНАЯ СТЕПНАЯ ГАДЮКА Vípera renardi В ВОЛЖСКОМ БАССЕЙНЕ: МОРФОЛОГИЯ, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ТЕРМОБИОЛОГИЯ, ПИТАНИЕ,

СВОЙСТВА ЯДА

Специальность: 03.02.08 - экология (биология)

1 О НОЯ 2011

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

4859068

Тольятти - 2011

4859068

Работа выполнена в лаборатории герпетологии и токсинологии Института экологии Волжского бассейна РАН

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Андрей Геннадьевич Бакиев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Игорь Анатольевич Бвланов;

доктор биологических наук, доцент Александр Борисович Ручин

Ведущая организация:

Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского

Защита диссертации состоится 25 ноября 2011 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, г. Тольятти, ул. Комзина, 10.

Тел. 8(8482) 489-977; факс 8(8482) 489-504; e-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru

Автореферат разослан « » октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

A.JI. Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Через Волжский бассейн проходит северная граница ареала восточной степной гадюки Vípera renardi (Christoph, 1861), при этом стоково-водосборный бассейн среднего течения Волги населяют самые северные в мире популяции данного вида, находящиеся в зоне симпатрии с другим видом рода Vípera Lautenti, 1768 - обыкновенной гадюкой V. berus (Linnaeus, 1758). До недавнего времени считалось, что в Волжском бассейне распространен только один подвид степной гадюки - номинативная форма V. г. renardi (Christoph, 1861). Но изучение морфологической изменчивости и экологических особенностей различных популяций V. renardi позволило описать новый подвид - гадюка Башкирова V. г. bashki-rovi Garanin et al., 2004 - распространенный только в бассейне Средней Волги, точнее на некоторых островах Куйбышевского водохранилища и в некоторых левобережных районах Татарстана, Самарской и Ульяновской областей. В нашей статье (Павлов и др., 2011) доказано наличие естественной гибридизации гадюки Башкирова и обыкновенной гадюки.

Яд степной гадюки входит в состав лекарственных препаратов; возможно его использование как источника ферментов, в частности 5'-нуклеотидазы (Орлов и др., 1990). Однако свойства ее яда остаются малоизученными. Литературные данные, касающиеся изучения свойств ядовитого секрета степных гадюк, населяющих Волжский бассейн, и их естественных гибридов с обыкновенными гадюками до наших исследований отсутствовали.

Восточная степная гадюка относится к змеям с сокращающейся численностью. Данный таксон занесен в Приложение к Красной книге Российской Федерации (2001), а также в Красные книги республик и областей, полностью или частично территориально относящихся к Волжскому бассейну: в Красную книгу Республики Башкортостан (2004), Красную книгу Республики Татарстан (2006), Красные книги Липецкой (1997), Ульяновской (2004), Пензенской (2005), Саратовской (2006) и Самарской (2009) областей.

Для эффективной охраны и рационального использования степной гадюки необходимо углубленное изучение целого ряда аспектов ее биологии и экологии.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - исследование недостаточно изученных вопросов биологии и экологии Vípera renardi в Волжском бассейне. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) дать сравнительную характеристику внешних морфологических признаков;

2) детализировать распространение;

3) исследовать сезонные и возрастные изменения в питании;

4) сравнить термобиологические параметры степной гадюки и ее пищевого объекта - разноцветной ящурки Eremias argüía (Pallas, 1773), а также разных популяций V. renardi',

5) изучить некоторые свойства яда.

Научная новизна. Дополнены различительные признаки восточной степной V. renardi и обыкновенной V. berus гадюк, населяющих Волжский бассейн, уточнены диагностические признаки подвида V. г. bashkirovi. Картированы современные места находок степных гадюк для Волжского бассейна в целом и составлен кадастр к ним. Впервые изучены некоторые свойства яда восточной степной гадюки и гибридов V. renardi с V. berus.

Теоретическое значение. Материалы, изложенные в диссертации, расширяют сложившиеся представления о филогении, биологии и экологии гадюк, свойствах их ядов. Основные положения и выводы вносят вклад в систематику, факториальную экологию и термобиологию рептилий.

Практическая значимость результатов. Материалы диссертационного исследования могут быть использованы при разработке мер охраны и рационального использования гадюк.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Исследования по теме входят в план фундаментальных исследований ИЭВБ РАН по направлениям «Экология организмов и сообществ» (6.2. «Закономерности природной и антропогенной трансформации экосистем различного типа и уровня организации бассейна Средней и Нижней Волги») и «Биологическое разнообразие» (6.3. «Видовое и экоси-стемное биоразнообразие в бассейне Средней и Нижней Волги»).

Апробация работы. Результаты диссертационного исследования докладывались и обсуждались на научных конференциях «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольятти, 2007, 2009, 2011), Четвертой конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 2007), Второй международной научной конференции «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных» (Саранск, 2009), Чтениях памяти проф. В.А. Попова (Казань, 2009), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2009, 2011), Международной молодежной конференции (Уфа, 2009), IV съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Казань, 2009), Третьей конференции по биологии гадюк (Италия, Пиза, 2010).

Публикация результатов исследования. Автором опубликованы 22 работы по теме диссертации (в том числе 6 статей в рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК, и одна коллективная монография).

Декларация личного участия автора. Автор принимал личное участие в проведении полевых исследований, лабораторных экспериментов и в статистической обработке результатов. Текст диссертации написан автором по плану, согласованному с научным руководителем. Доля участия автора в совместных публикациях примерно пропорциональна числу соавторов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Количество брюшных щитков не относится к диагностическим признакам подвида V. г. bashkirovi.

2. Использование индекса термоадаптации для анализа результатов полевых исследований рептилий не оправдано в случае сравнения разных популяций одного вида.

3. Для выявления межвидовой гибридизации V. renardi и V. berus можно использовать протеолитическую активность и пептидный состав змеиного яда.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов и списка использованной литературы. Общий объем диссертации составляет 151 страницу. Работа содержит 15 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 275 источников, в том числе 48 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит за помощь в сборе и обработке материала: заведующего кафедрой зоологии Пермского госпедуниверситета, к.б.н., профессора H.A. Литвинова; с.н.с. Волжско-Камского заповедника, к.б.н. A.B. Павлова; н.с. ИЭВБ РАН, к.б.н. Г.В. Епланову; аспиранта ИЭВБ РАН О.В. Зайцеву; с.н.с. ФГБУ Национальный парк «Самарская Лука» A.A. Поклонцеву. Особая признательность выражается автором своему научному руководителю, с.н.с. ИЭВБ РАН, к.б.н., доценту А.Г. Бакиеву и заведующему лабораторией герпетологии и токсинологии ИЭВБ РАН, к.б.н. А.Л. Маленеву за внимание и помощь на всех этапах исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы и личных сообщений специалистов

Глава включает следующие разделы: этимология латинского названия и типовая территория восточной степной гадюки, синонимы, описание, систематика, распространение, стации и обилие, сезонная и суточная активность, термобиология, размножение, гибридизация с другими видами гадюк, линька, продолжительность жизни, питание, паразиты, хищники, защитное поведение, укусы степными гадюками людей и домашних животных, клиническая картина, состав и механизм действия яда, состояние охраны в Волжском бассейне.

Глава 2. Материалы и методы

Отлов степных гадюк (и > 300) мы проводили в Астраханской, Волгоградской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областях, а также в Республике Татарстан (2008-2010 гг.). Изучение змей и взятие у них яда проводили на месте, без изъятия животных из естественной среды, либо в лабораторных условиях с последующим выпуском гадюк в места отлова. У пойманных и коллекционных экземпляров измерялись или подсчитывались следующие морфологические признаки: L. - длина туловища от кончика морды до анального отверстия, мм; L. cd. - длина хвоста, мм; Venir. - количество брюшных щитков, включая превентральные; 5. cd. - количество пар подхвостовых щитков; 1с. - количество интеркантальных щитков; Lor. - количе-

ство скуловых, или лореальных щитков; Lab. - количество верхнегубных щитков; S. lab. - количество нижнегубных щитков; С. ос. - количество окологлазничных щитков; S. ос. - количество рядов подглазничных чешуй (полный ряд чешуй принимался как равный 1,0, а неполный как равный 0,5; затем эти значения складывали); ZW -количество изгибов дорсомедиальной полосы. Картирование мест находок и составление кадастра проводили на основании собственных данных, литературных сведений, личных сообщений специалистов и коллекционных материалов. Температуру тела в пищеводе у всех животных и температуру внешней среды измеряли одним и тем же термисторным датчиком. Температуру внешней среды - приземного воздуха на высоте 1,0-1,5 см и поверхности субстрата - регистрировали в точке, где примерно находилась середина тела обнаруженной рептилии. Измерение температуры тела проводили в течение не более 20 секунд после поимки животного, а внешней среды - не более одной минуты. Питание изучали бескровным методом пальпации (стимуляция срыгивания). Ядовзятия проводили механическим способом, массируя пальцами ядовитые железы. Протеолитическую активность яда гадюк определяли по гидролизу казеината натрия (Murata et al., 1963). Определение концентрации белка в растворе яда проводили.по методу Лоури (Lowry et al., 1951). Активность оксидазы ¿-аминокислот яда определяли с использованием в качестве субстрата L-фенилаланина (Wellner, Lichtenberg, 1966). Эксперименты по токсикометрии планировали и проводили согласно рекомендациям ВОЗ (Принципы и методы..., 1981) и по методике, описанной в работе М.Е. Безрукова с соавторами (1995). Все опыты по определению среднесмертельной дозы ЛД50 ядов гадюк проводили на белых лабораторных мышах (самцах массой 20±1 г) и на личинках банановых сверчков Gryllus as-similis (массой 0,85+0,1 г без учета пола особей). Электрофоретическое разделение пептидов яда проводили по методу Лэммли (Laemmli, 1970).

Для сравнения с V. renardi использовали собранные нами данные, а также сведения о других видах гадюк рода Vípera из литературных источников и личных сообщений специалистов.

Глава 3. Внешнеморфологические признаки 3.1. Сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной и обыкновенной гадюк

В качестве внешних диагностических признаков, по которым различаются степная и обыкновенная гадюки, используют количество апикальных чешуй, соприкасающихся с межчелюстным щитком, а также положение и размер ноздри. Обычно степная гадюка имеет только одну апикальную чешуйку и небольшое носовое отверстие, прорезанное в нижней части носового щитка, а обыкновенная гадюка отличается наличием двух апикальных чешуй и крупной ноздри, прорезанной в центре носового щитка.

Для выявления дополнительных признаков фолидоза, позволяющих определять видовую принадлежность гадюк, проведено сравнение наших данных по фолидозу восточной степной гадюки в Волжском бассейне и литературных данных (Milto, Zi-nenko, 2005) по фолидозу обыкновенной гадюки в Восточной Европе. В табл. 1 представлены минимальные и максимальные среднепопуляционные значения признаков. Значения двусторонних признаков здесь - это полусумма значений слева и справа.

Таблица 1

Диапазоны средних значений признаков фолидоза восточной степной и обыкновенной гадюк

Признак Половая принадлежность особей Вид гадюк

V. renardi V. berus

Ventr. 99 147,0-150,4 147,4-154,2

- 66 143,0-147,0 143,6-151,6

S.cd. 99 25,6-29,4 30,4-33,3

66 32,9-37,2 37,8-42,3

Lab. 99 8,8-9,2 8,6-9,2

¿с? 8,8-9,0 8,6-9,1

S. lab. 99 9,3-10,6 9,9-11,0

66 9,4-10,1 10,1-10,8

С. ос. 99 9,5-9,8 8,8-10,0

66 8,6-10,2 9,0-10,1

S. ос. 99 1,0-1,5 1,0-1,6

2*: 0,0% 2*: 0,6-14,4%

■ 66 1,1-1,4 1,0-1,3

2*: 0,0% 2*: 1,3-6,8 %

Ic. 99 3,9-4,8 8,1-10,4

3,8-4,6 7,4-10,9

Lor. 99 4,8-5,2 2,9-4,7

66 . 4,1-4,8 2,5-3,7

2* -встречаемость особей с двумя полными рядами подглазничных чешуй.

Исходя из данных табл. 1, выделены три признака фолидоза, по которым диапазоны средних значений между двумя видами даже не перекрываются: число пар подхвостовых щитков (S. cd.), количество интеркантальных щитков (/е.); количество лореальных чешуй {Lor.). Обращено внимание на признак S. ос. Для обыкновенной гадюки характерно наличие особей с двумя рядами подглазничных чешуй. К настоящему моменту в волжских популяциях степной гадюки нами не было встречено экземпляров с двумя полными рядами подглазничных чешуй.

3.2. Межпопуляционное сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной гадюки

Для изучения межпопуляционных особенностей морфологии восточной степной гадюки в Волжском бассейне были использованы значения основных морфологических признаков для пяти популяций, представленных наиболее репрезентативными выборками.

При описании V. г. ЬахкИгоу! В.И. Гаранин и соавторы (2004) к диагностическим признакам подвида относят в среднем большое число брюшных щитков. Согласно нашим данным, результаты сравнения по количеству вентральных щитков гадюки Башкирова из Спасского района Татарстана с двумя популяциями номинативного подвида оказываются противоречивыми. В сравнении с популяцией из окрестностей бывшей Сарепты (Волгоградская область, Светлоярский район) брюшных щитков у гадюк из «спасской» популяции в среднем больше, а при сравнении с популяцией из окрестностей станции Досанг (Астраханская область, Красноярский район) их оказывается меньше. В обоих случаях статистически значимые различия выявлены только при сравнении самок. Таким образом, количество вентральных щитков из списка диагностических признаков гадюки Башкирова следует исключить.

3.3. Внутрипопуляционное сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной гадюки

" Для внутрипопуляционного сравнения внешних признаков V. гепагсИ в качестве примера выбрана популяция, населяющая окрестности Досанга. Сравнивались самки и самцы. Статистически значимые половые различия выявлены по шести морфологическим признакам (табл. 2).

Таблица 2

Морфологическая характеристика восточной степной гадюки из Красноярского района Астраханской области

Признак Самки Самцы ч Р

п М'п так М±т п тт тах М±т

ЬЛ. сс1. 39 7,65 10,00 8,7±0,08 21 5,98 7,33 6,7±0,08 15,81 <0,001

Уегйг. 48 146 156 150,4±0,36 29 142 153 146,9±0,51 5,74 <0,001

Лей. 47 25 32 29,4±0,23 28 35 40 37,2±0,23 22,47 <0,001

1с. 48 1 6 3,9±0,14 29 2 8 3,8±0,20 0,42 >0.05

С. раг. 48 8 13 10,1±0,17 29 7 12 9,7±0,21 1,85 >0.05

С. ос. 48 17 22 19,0±0,17 29 18 21 19,1±0,19 0,38 >0.05

Ьог. 48 7 14 9,9±0,23 29 4 13 . 8,2±0,32 4,53 <0,001

ЬаЪ. 48 16 20 18,0±0,07 29 16 18 17,7±0,11 2,42 <0,05

& 1аЬ. 48 19 ■ 23 20,5±0,13 29 17 21 20,1±0,15 1,86 >0.05

47 55 71 61,0±0,64 29 57 73 63,0±0,72 2,09 <0,05

Глава 4. Распространение восточной степной гадюки в пределах Волжского бассейна

Картированы 92 современных местообитания восточной степной гадюки в пределах Волжского бассейна. В кадастре отмечены географические привязки и источники информации.

Северные границы многих видов рептилий определяются температурным фактором. Показано, что северная граница восточной степной гадюки в Волжском бассейне находится в пределах изолиний средней месячной температуры июля +18,5...+20,0°С.

Уточнена зона симпатрии степной и обыкновенной гадюк в Волжском бассейне. Их ареалы .перекрываются в Саратовской, Самарской, Оренбургской, Ульяновской и Пензенской областях, в республиках Татарстан и Башкортостан.

Глава 5. Сезонные и возрастные изменения питания восточной степной гадюки

В окрестностях Досанга в 2009 г. отловлено 160 гадюк, из которых 33, т.е. 20,6%, оказались с наполненными, желудками. В каждом наполненном желудке было только по одному пищевому объекту, поэтому количество извлеченных объектов соответствует количеству наполненных желудков.

В данной выборке доля змей с пищей в желудках увеличивалась с мая по сентябрь. В мае, отловлено 93 гадюки, у 11 (11,8%) из них отмечены наполненные пищей желудки; в июле - 41 гадюка, с пищей 8 .(19,5%); в сентябре - 26 гадюк, с пшцей 14 (53,8%). Сравнение выборочных долей позволило выявить статистически значимые различия между маем и сентябрем (^ = 4,64, Р < 0,001), июлем и сентябрем (1ф = 2,91, Р < 0,01). Достоверных различий между маем и июлем не выявлено 0ф = 1,17, Р > 0,05).

На севере Нижнего Поволжья - в Саратовской области - Г.В. Шляхтин и соавторы (2005), не приводя конкретных цифр, отметили у восточных степных гадюк два пика трофической активности - в мае и августе. По их мнению, первый пик может бьпъ связан с повышением температуры среды и увеличением активности змей после спаривания, а второй - с подготовкой к зимнему периоду. С учетом последнего мнения и наших данных можно предположить, что у степных гадюк в Нижнем Поволжье имеется пик'пищевой активности в конце лета - начале осени (август, сентябрь), а в отдельных случаях - возможно, и в конце весны (май).

Данные о составе пищи гадюк из окрестностей Досанга представлены в табл. 3. Согласно этим данньщ, в мае степные гадюки питались ящерицами и пауками, в июле и сентябре - прямокрылыми насекомыми и ящерицами. Паукообразные в составе питания гадюк из Волжского бассейна отмечены впервые, хотя в других регионах они отмечались и ранее (например: Параскив, 1956).

Обобщая получепные данные с ранее опубликованными данными разных авторов о питании степной гадюки в различных пунктах Волжского бассейна, можно сде-

Таблица 3

Состав пищевых объектов в желудках восточных степных гадюк из окрестностей Досанга в 2009 г.

Время года

Пищевые объекты весна лето осень

п % п % п %

южнорусский тарантул 4 36,4 0 0,0 0 0,0

прямокрылые насекомые 0 0,0 7 87,5 8 57,1

разноцветная ящурка 6 54,5 1 12,5 6 42,9

прыткая ящерица 1 9,1 0 0,0 0 0,0

Всего .11 100,0 8 100,0 14 100,0

лать вывод, что весной основу питания составляют ящерицы или мышевидные грызуны, реже - пауки, а летом и осенью возрастает содержание в рационе прямокрылых насекомых.

Рассмотрена зависимость рациона степной гадюки от ее возраста (размеров). В литературных источниках сообщается, что в Татарстане (Павлов, Бакин, 2001) и Саратовской области (Шляхтин и др., 2005) молодые степные гадюки питаются в основном беспозвоночными животными. Наши данные, полученные в окрестностях Досанга, не подтверждают этого. Например, среди отловленных осенью гадюк с наполненными желудками были четыре молодые особи (Ь. = 170-210 мм), и в желудках трех из них находились разноцветные ящурки (только в желудке одного - прямокрылое насекомое).

По нашим наблюдениям, родившаяся в неволе молодь степной гадюки Башки-рова V. г. Ъсккк1гоУ1 из Татарстана охотно питается мышами, отказываясь, как правило, от прямокрылых насекомых и ящериц, что соответствует литературным сведениям (Фурман и др., 2011). Молодые гадюки номинативного подвида V. г. гепагсН из Астраханской, Волгоградской, Самарской и Ульяновской областей, напротив, очень редко поедают мышей, предпочитая прямокрылых или ящериц. У нас пока недостаточно данных по взрослым гадюкам из популяций Волжского бассейна для сравнения пищевого предпочтения двух подвидов, но можно отметить, что дяя 60 половозрелых особей, отловленных в Астраханской области и начавших питаться в условиях террариума, отмечена та же тенденция, что и для ювенильных змей: только две взрослые гадюки отдавали предпочтение мышам, а остальные - прямокрылым или ящерицам.

Глава 6. Термобиологические исследования 6.1. Сравнительная термобиология восточной степной гадюки и ее кормового объекта - разноцветной ящурки - при синтопии

В исследованном районе Левобережья Нижней Волги (Красноярский район Астраханской области, окрестности станции Досанг) обитающие преимущественно на закрепленных песках восточные степные гадюки и разноцветные ящурки представ-

ляют собой наиболее многочисленные виды рептилий. При этом разноцветная ящур-ка является одним из. основных объектов питания восточной степной гадюки. Большинство нор грызунов и ящериц, где укрываются рептилии обоих видов, расположено в основании кустов. Нередко около одного куста обитают и ящурка, и гадюка. Создается впечатление, что подобное синтопическое обитание делает одинаковым использование микроклиматических параметров среды двумя видами пресмыкающихся и обуславливает высокое содержание ящурок в пище гадюк.

Температура тела рептилий изменчива в течение сезона активности. Ее наивысшие средние значения у активных животных, находящихся вне убежищ, приходятся на лето (табл. 4).

Разница между средней температурой тела гадюки и ящурки максимальна в сентябре, составляя 5,3 °С = 2,81; Р < 0,01). В мае разница также в высшей степени достоверна - 2,9 °С = 2,81; Р < 0,01). Статистически значимых межвидовых различий в июле не выявлено (1,1 °С; Хф = 1,85; Р > 0,05).

Таблица 4

Температурные характеристики (средняя арифметическая и ее ошибка, °С)

активных рептилий

Вид Температура Месяц

Май Июль Сентябрь

Разноцветная ящурка тела 32,7±0,73 35,4±0,40 34,4±0,68

воздуха 32,3±1,05 36,0±0,64 32,5±0,70

субстрата 34,3±1,20 35,6±0,78 32,0±0,80

Степная гадюка тела 29,8±0,31 34,3±0,32 29,1±0,58

воздуха 27,5±0,41 34,5±0,54 26,4±0,70

субстрата 27,3±0,41 34,6±0,54 26,2±0,70

Температура внешней среды. Данные по сезонным изменениям средних температур внешней среды (приземного слоя воздуха и поверхности субстрата в точке, где замечено животное) для ящурок и гадюк представлены в табл. 4. В течение всего сезона активности температура приземного воздуха, выбираемая разноцветной ящур-кой, в среднем выше по сравнению с выбираемой степной гадюкой: в мае - на 4,8 °С (¿ф = 2,82; Р < 0,01), в июле - на 1,5 °С 0Ф = 2,02; Р < 0,05), в сентябре - на 6,1 °С (1Ф = 2,79; Р < 0,01). Для субстрата аналогичные различия составляют 7,0 °С (/ф = 2,61 \Р< 0,05), 1,0 °С = 0,98; Р > 0,05) и 5,8 °С Цф = 2,09; Р < 0,05) соответственно.

Меньшая, по сравнению с весной и осенью, межвидовая разница средних температур тела и внешней среды отмечена летом. Весной, когда температура еще сравнительно невысока, животные занимаются поиском половых партнеров, что требует увеличения площади индивидуальной территории, а точнее, выход за ее пределы. Осень сопряжена со снижением внешних температур и необходимостью усиленного

питания перед зимовкой при некотором увеличении двигательной активности, расширяющем индивидуальную территорию по сравнению с летней территорией. Удаляясь от своих нор, ящурки весной и осенью придерживаются более прогретых микробиотопов, чем гадюки. Июльская жара сужает границы индивидуальной территории и ограничивает пребывание обоих видов в активном состоянии утренними и вечерними часами. В июле оба вида рептилий используют одинаковые микробиотопы, располагаясь преимущественно в тени кустарника, у основания которого находится вход в нору-убежище, что и объясняет снижение межвидовых различий температур тела и внешней среды в этот период.

6.2. Термобиология восточной степной гадюки в двух популяциях В 2009-2010 гг. совместно H.A. Литвиновьм нами был собран материал по термобиологии степной гадюки V. renardi в двух популяциях: популяции V. г. renardi из окрестностей станции Досанг (Левобережье Нижней Волги, Красноярский район Астраханской области) и популяции V. г. bashkirovi с острова Спасский (Спасский район Республики Татарстан). При этом материал в Татарстане собирали в мае 2010 г., а в Астраханской области - в мае, июле и сентябре 2009 г. Была получена информация о температуре тела (в пищеводе) 168 особей степной гадюки. В месте обнаружения каждого животного регистрировали температуру субстрата и температуру приземного слоя воздуха.

В двух популяциях, представляющих северную и южную часть ареала V. renardi в пределах Волжского бассейна, не обнаружено достоверных различий по средней температуре в пищеводе, а также по средним температурам воздуха и субстрата, предпочитаемых гадюками.

H.A. Литвинов и C.B. Ганщук (2010) указывали на существенные отличия в значениях индекса термоадаптации (Л) этих двух популяций степной гадюки, приводя следующие значения It\ 1,49±0,05 для «спасской» популяции и 1,08±0,02 для «астраханской» популяции. Индекс термоадаптации - это отношение температуры тела животного к полусумме внешних температур: субстрата и приземного воздуха (Литвинов и др., 2006; Четанов, 2007). Однако, по нашим данным 2009-2010 гг., значения этого индекса не различаются и равны 1,09±0,012 для «астраханской» и 1,09±0,028 для «спасской» популяции. Можно предположить, что такое сходство обусловлено аномальной жарой 2010 г., когда мы собирали материал в Татарстане. Индекс термоадаптации сильно зависим от погодных условий и от времени отлова. Согласно определению, приведенному в «Биологическом энциклопедическом словаре» (1995), адаптация - это «совокупность... особенностей данного биологического вида, обеспечивающая возможность специфического образа жизни в определенных условиях внешней среды». Следовательно, индекс термоадаптации должен отражать не различия в абиотических условиях биотопов, а особенности реакции организма. Для того, чтобы отчасти нивелировать такие изменения индекса, необходимо проводить непре-

рывный отлов и исследование гадюк с самого начала и до конца их суточной активности во всех исследуемых популяциях, что практически представляется невозможным. Гораздо более показательно бьшо бы использование этого индекса в одинаковых температурных условиях, что совершенно невозможно при сборе полевого материала. По-видимому, использование индекса термоадаптации для выявления межпо-пуляционных различий целесообразно только при сравнении данных, полученных в стандартизированных условиях лабораторного эксперимента.

Глава 7. Свойства яда 7.1. Сравнение свойств ядов восточной степной и обыкновенной гадюк Для сравнения состава и свойств ядов гадюк, обитающих на территории Волжского бассейна, были собраны и проанализированы все имеющиеся индивидуальные образцы ядов степной и обыкновенной гадюк, полученные нами за период 20082009 гг. Во всех образцах была измерена активность протеазы, в большинстве - активность оксидазы ¿-аминокислот. Для двух образцов яда восточной степной гадюки, трех образцов яда обыкновенной гадюки и девяти образцов, полученных от предполагаемых гибридов V. renardi и V. berus были получены электрофореграммы. На примере яда гадюк из астраханской популяции бьши получены данные о токсичности ядовитого секрета V. renardi. Для определения токсичности яда V. berus, были использованы образцов яда гадюк из Мордовии, Чувашии (в экспериментах на мышах) и Самарской области (в экспериментах на сверчках).

Токсичность. Ядовитые железы змей эволюционировали для наилучшего приспособления к иммобилизации добычи, следовательно, состав яда должен быть генетически детерминирован и адаптирован к тем типам добычи, которые составляют основу рациона данного вида.

В.Г. Старков и соавторы (Starkov et al., 2007) отмечают, что насекомые для новорожденных Vípera renardi являются добычей, инициирующей инстинкт хищника. Сравнивая токсичность ядов семи видов гадюк из подрода Pellas для банановых сверчков Gryllus assimilis, они заметили, что наибольшей токсичностью обладают яды видов, в естественном рационе которых преобладают насекомые, т.е. змей с выраженной энтомофагией. Обыкновенная гадюка Vípera berus, также относимая к Pe-lias, в природе насекомыми не питается, и ее яд для сверчков наименее токсичен. Различий в токсичности яда степной и обыкновенной гадюк для мышей эти авторы, ссылаясь на литературные источники, не отмечают, однако наши данные доказывают обратное.

Эксперименты по токсикометрии, проведенные нами на белых лабораторных мышах (использовали подкожные инъекции яда) показали, что яд степной гадюки для мышей менее токсичен - среднесмертельная доза, ЛД50 составляет 9,79±0,95 мкг / кг, в то время как ЛД50 яда обыкновенной гадюки варьирует от 2,97±0,67 в Мордовии до 4,72±1,09 в Чувашии (Маленев и др., 2007). Это вполне соответствует положению,

согласно которому токсичность яда змеи по отношению к тому или иному виду должна отражать долю данного типа животных в её естественном рационе. Действительно, доля мышевидных грызунов в питании степной гадюки, как правило, ниже, чем в рационе обыкновенной гадюки.

Старков с соавторами (Starkov et al., 2007) проводили эксперименты по определению токсичности ядов гадюк V. renardi и V. berus на банановых сверчках. По истечении 24 часов с момента введения раствора яда испытуемой группе сверчков, авторы статьи получили следующие результаты: ЛД5о яда степной гадюки составила 19,3 мкг/кг, а ЛД50 яда обыкновенной гадюки - 81,9 мкг/кг. Мы провели аналогичную серию экспериментов по определению токсичности ядов V. г. renardi, V. г. bashkirovi и V. berus. Результаты токсикомерии ядов приведены на рис. 1.

ISO 160 140 120 100 80 60 40 20 0

— V. berus: 128,54+11,73 мкг/к I

V: т. bashkirovi: 54,39+4,37 мкг/кг

"vrr. renardiг

21.1+3,28 мкг/кг

Рис. 1. Среднесмертельная доза (ЛД50) ядов V. г. renardi, V. г. bashkirovi и V. berus для банановых сверчков Gryllus assimilis

Полученные нами значения ЛД50 ядов V. г. гепаЫ1 и V. Ьегш близки к приведенными Старковым и соавторами ^агкоу е! а1„ 2007). Промежуточное значение ЛД5о яда гадюки Башкирова может косвенно указывать на меньшую роль прямокрылых в питании этого подвида степной гадюки, а также на большую филогенетическую близость подвида V. г. Ъаьккиот к V. Ъегт по сравнению с номинативным подвидом V. г. гепаЫй

Активность ферментов яда. Минимальные и максимальные значения активности ферментов ядовитого секрета гадюк Волжского бассейна представлены в табл. 5.

Согласно данным табл. 5, активность протеолитических ферментов в яде степной гадюки значительно выше аналогичных данных, полученных нами для яда обыкновенной гадюки. Значения протеолитической активности у двух видов даже не перекрываются. Активность оксидазы ¿-аминокислот в ядах обыкновенной и степной гадюк варьирует в широких пределах, снижаясь в отдельных образцах до нуля. При

этом размах вариации значений активности этого фермента в яде обыкновенной гадюки в 2,2 раза больше, чем в яде степной гадюки.

Таблица 5

Активность протеолитических ферментов и оксидазы Ь- аминокислот в ядах гадюк, обитающих в Волжском бассейне

Вид Активность протеолитических ферментов Активность оксидазы ¿-аминокислот

N lim, мкг тирозина/мг белка-мин п lim, Е/мг белка-мин

Vípera berus 149 6,0-34,0 97 0,0-47,3

Vípera renardi 70 56,3-122,6 70 0,0-21,2

Мы не включили в табл. 5 данные об активности протеолитических ферментов в яде естественных гибридов между восточной степной гадюкой и обыкновенной гадюкой. В 2008 г. в Спасском районе Республики Татарстан выявлено синтопическое обитание V. renardi и V. berus (Pavlov et al., 2010). Позже с помощью морфологических методов и анализа последовательностей ДНК доказана происходящая здесь естественная межвидовая гибридизация восточной степной и обыкновенной гадюк (Павлов и др., 2011).

Параллельно с исследованиями наших соавторов (Павлов и др., 2011 ) мы изучили свойства яда двух самок, отловленных в зоне гибридизации, и их потомства. Протеолитическая активность яда у светлой самки оказалась выше, чем у черной (67,7 и 41,6 мкг тирозина/мг белка в мин соответственно). Первое значение более характерно для восточной степной гадюки, а второе - для обыкновенной. Как видно из табл. 6, в потомстве обеих самок часть змей имеет протеолитическую активность яда, характерную для V. renardi, а часть - для V. berus.

Таблица 6

Протеолитическая активность яда гадюк из потомства светлой и черной самок

Потомство Пол Протеолитическая активность

(мкг тирозина/мг белка в мин)

в 83,1

<3 61,8

s 57,7

Светлой самки ê 34,1

? 60,5

2 33,3

? 11,9

<3 72,8

Черной самки в 21,7

9 59,2

Пептидный состав яда. Нами было проведено электрофоретическое разделение образцов ядовитого секрета двух подвидов степной гадюки (V.r. renardi и V. г. bashkirovi) и двух подвидов обыкновенной гадюки Vípera berus (V. b. berus и V. b. ni-kolskii) (рис. 2).

Как видно на электрофореграмме, пептидный состав яда у обыкновенной и степной гадюк значительно различается. Пептиды с молекулярными весами 20,9 кДа, 28,5 кДа, 46,0 кДа, 51,0 кДа, 71,9 кДа присутствуют в яде степной и отсутствуют (или имеются в остаточных количествах) в яде обыкновенной гадюки. Пептиды массой 17,7 и 38,0 кДа хорошо заметны только в яде степной гадюки номинативного подвида V. г. renardi и отсутствуют в яде гадюки Башкирова.

•Функциональная значимость отмеченных пептидов не ясна. На данном этапе исследования ядовитого секрета степной гадюки можно лишь предположить, что некоторые пептиды и их комплексы, специфичные для яда степной гадюки, могут быть составляющими особых токсинов, ответственных за способность данного вида к эн-томофагаи.

12 3 4 DM

71.9 kDa>l

51.0 kDa>j 46.0 kDa>: 38.0 kDa>:

Ш fif

ijt <66.0 kDa 46.0 kDa> <15.0 кIJa

IA ' 9- <36-°kDa

28.5 lvDa> * - <29Л) kDa

20.9 kDa> 17.7 kDa>

iWW

¡<24.0 kDa ШЦ <20.1 kDa

■В «¡ц* <14.2 kDa

Рис. 2. Картина электрофоретического разделения пептидов ядовитого секрета обыкновенной й степной гадюк: 1 - обыкновенная гадюка (номинативный подвид) Vípera berus berus, 2 - гадюка Никольского V. b. nikolskii, 3 - номинативный подвид восточной степной гадюки V. renardi renardi, 4 - гадюка Башкирова V. г. bashkirovi-, DM - смесь маркерных белков

Обратимся к гибридам степной и обыкновенной гадюк из Спасского района Татарстана. Представленные на электрофореграмме (рис. 3) образцы под номерами 2-6 (образцы яда светлой самки и четырех детенышей из ее потомства) имеют пептидный состав, характерный для V. renardi, а образцы под номерами 7-10 (образцы яда черной самки, новорожденной особи из потомства черной и двух новорожденных

из потомства светлой самки) - для V. berus. Таким образом, в потомстве светлой самки одни особи продуцируют секрет с типичным пептидным составом яда обыкновенной гадюки, другие - восточной степной гадюки. Для сравнения использован образец яда V. г. renardi с типовой территории (№1), и образец яда V. berus из Нижегородской области(№11).

10 11 DM

<66.0 kDa

<45.0 kDa <36.0 kDa

<29.0 kDa <24.0 kDa

<20.1 kDa <14.2 kDa

Рис. 3. Картина электрофоретического разделения пептидов ядовитого секрета гадюк: 1 - V. гепа^1 из Волгоградской области; 3 - светлая самка из Татарстана; 7 -черная самка из Татарстана; 2, 4-6, 9, 10 - потомство светлой самки; 8 - потомство черной самки; 11 — К Ьегиэ из Нижегородской области; БМ - смесь маркерных белков

7.2. Межпопуляционное сравнение свойств яда восточной степной гадюки Активность ферментов яда. Изучали активность двух ферментов (протеазы и оксидазы ¿-аминокислот) в яде восточной степной гадюки из разных популяций Волжского бассейна. Никаких закономерных изменений активности протеолитиче-ских ферментов в настоящей работе выявить не удалось. Активность оксидазы Ь-аминокислот в яде гадюк из рассматриваемых популяций с территории Волжского бассейна имеет максимальные значения в северной части, в южном направлении резко снижается до нулевых значений и далее постепенно возрастает.

Пептидный состав яда. Между популяциями степной гадюки в пределах Волжского бассейна наблюдаются различия пептидного состава яда по фракциям с молекулярной массой 11,4 кДа, 17,7 кДа, 26,6 кДа, 38,0 кДа, 56,3 кДа, 71,9 кДа. Остальные пептиды являются общими для всех образцов, но присутствуют в них в разных количествах, иногда различающихся значительно.

7.3. Внутрипопуляционное сравнение свойств яда восточной степной гадюки

Активность ферментов яда. Статистически значимых различий средних значений активности протеаз и оксидазы ¿-аминокислот между самцами и самками в популяции из окрестностей Досанга выявить не удалось.

Полипептидный состав яда. Картина электрофоретического разделения образцов яда показала однородность пептидного состава яда в популяции из окрестностей Досанга. Однако среднее содержание пептида молекулярной массой 71,9 кДа выше в яде самцов: между самцами и самками наблюдаются статистически значимые отличия на 5%-ном уровне значимости ((ф = 3,13).

ВЫВОДЫ

1. Дополнены внешнеморфологические различительные признаки восточной степной Vípera renardi и обыкновенной V. berus гадюк, населяющих Волжский бассейн. Эти виды имеют неперекрывающиеся диапазоны трех среднепопуляционных признаков: количество пар подхвостовых щитков (S. cd.), интеркантальных щитков (7с.) и лореальных чешуй (Lor.). Из диагностических признаков подвида V. г. bashki-rovi следует исключить количество брюшных щитков (Venir.).

2. Картированы современные места находок степных гадюк в Волжском бассейне и составлен кадастр к ним. Северная граница восточной степной гадюки в Волжском бассейне находится в пределах изолиний средней месячной температуры июля+18,5...+20,0°С. Уточнена зона симпатрии V. renardi и V. berus.

3. Весной основу питания восточной степной гадюки в регионе составляют ящерицы или мышевидные грызуны, реже — пауки, а летом и осенью возрастает содержание в пище прямокрылых насекомых. В южных популяциях гадюки потребляют меньше млекопитающих, больше - ящериц и беспозвоночных. В питании молоди преобладают насекомые или ящерицы.

4. Степная гадюка по сравнению с ее кормовым объектом - разноцветной ящуркой - менее термофильна. На примере восточной степной гадюки отмечены недостатки использования индекса термоадаптации (It) при анализе результатов полевых исследований межпопуляционных особенностей одного и того же вида. Предложено использование данного индекса для выявления различий между популяциями в условиях стандартизированных лабораторных исследований.

5. Яд степной гадюки по . сравнению с ядом обыкновенной гадюки менее токсичен для мышей и более токсичен для сверчков. У V. renardi он имеет более высокие значения протеолитической активности и отличается от яда V. berus по пептидному составу. Свойства яда (протеолитическая активность, пептидный состав) межвидовых гибридов восточной степной и обыкновенной гадюк сильно различаются: одни особи продуцируют ядовитый секрет типичный для V. renardi, другие - для V. berus.

Список работ Ширяевой И.В. (Шуршнной И.В.) по теме диссертации

В рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Маленев А.Л., Бакиев А.Г., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Токсичность яда обыкновенных гадюк из различных пунктов ареала // Изв. Самар. НЦ РАН. - 2007. Т. 9, № 1. С. 259-261.

2. Маленев А.Л., Бакиев А.Г., Зайцева О.В., Шуршина И.В., Зиненко А.И. Протеолити-ческая активность яда обыкновенных гадюк из некоторых популяций России и Украины // Изв. Самар. НЦ РАН. 2007. - Т. 9, № 4. - С. 1056-1060.

3. Шуршина И.В., Маленев А.Л. Ферментативные активности ядовитого секрета восточной степной гадюки Vípera renardi с территории Волжского бассейна // Аграрная Россия. - 2009. - Спец. вып. - С. 73-74.

4. Бакиев А.Г., Литвинов H.A., Шуршина И.В. О питании восточной степной гадюки Vípera renardi (Christoph, 1861) в Волжском бассейне // Современная герпетология. - 2010. -Т. 10,вып. 1/2.-С. 54-56.

5. Литвинов H.A., Бакиев А.Г., Ганщук C.B., Шуршина И.В. Сравнительная термобиология разноцветной ящурки и восточной степной гадюки при синтонии // Современная герпетология.-2011.-Т. 11, вып. 1/2.-С. 61-63.

6. Павлов A.B., Зиненко А.И., Иогер У., Штумпель Н., Петрова И.В., Маленев А.Л., Зайцева О.В., Шуршина И.В., Бакиев А.Г. Естественная гибридизация гадюк восточной степной Vípera renardi и обыкновенной V. berus II Изв. Самар. НЦ РАН. - 2011. - Т. 13, № 5. -С. 172-178.

Статьи в других научных изданиях:

7. Маленев А.Л., Бакиев А.Г., Шуршина И.В., Зайцева О.В. Протеолитическая активность нативного и сухого яда самцов и самок обыкновенной гадюки // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 9. - Тольятти, 2006. - С. 118-122.

8. Маленев АЛ., Зайцева О.В.; Шуршина И.В., Наумкина H.A., Павлов A.B. Токсичность и биохимические свойства яда обыкновенной гадюки Vípera berus из Республики Татарстан //Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 9. - Тольятти, 2006. - С. 123-126.

9. Маленев А.Л., Бакиев А.Г., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Протеолитическая активность и пептидный состав яда самцов и самок обыкновенной гадюки из Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 10. - Тольятти, 2007. - С. 94-100.

10. Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Павлов A.B., Шуршина И.В., Маленев АЛ. Восточная степная гадюка Vípera renardi (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии // Бюл. «Самарская Лука». - 2008. - Т. 17, № 4(26). -С. 817-845.

11. Бакиев А.Г., Шуршина КВ., Зайцева О.В., Поклонцева A.A. Змеи в коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН // Бюл. «Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии». - 2009. - Т. 18, № 1. - С. 31-41.

12. Бакиев А.Г., Епланова Г.В., Горелов P.A., Шуршина И.В. Таксономический состав пресмыкающихся Национального парка «Хвалынский» // Науч. тр. НП «Хвалынский». Вып. 2. - Саратов: Изд-во СГТУ, 20Í0. - С. 3-6.

Статьи и тезисы в сборниках материалов-научных конференций:

13. Зайцева О.В., Шуршина И.В., Маленев A.JI., Бакиев А.Г. Ферментативные активности яда обыкновенной гадюки из двух популяций Среднего Поволжья // Материалы науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». - Тольятти: ВУиТ, 2007.-С. 98-103.

14. Шуршина И.В. Изучение внутривидовой изменчивости свойств яда восточной степной гадюки Vípera renardi в Волжском бассейне // Экологический сборник 2: Тр. молодых ученых Поволжья. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2009. - С. 208-213.

15. Шуршина И.В., Маленев А.Л., Бакиев А.Г. Сравнение активности ферментов яда обыкновенной и. степной гадюк, обитающих в Волжском бассейне // Материалы II между-нар. конф. «Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных». - Саранск, 2009. - С. 167-169.

16. Шуршина И.В., Поклонцева A.A. К вопросу о линьке восточной степной гадюки // Материалы VI междунар. науч.-практ. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» / Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольятти: ВУиТ, 2009. - С. 161-164.

17. Pavlov A., Petrova I., Malenyov A., Bakiev A., Shurshina I. First data on the syntopic habitat of steppe viper ( Vípera renardi) and adder ( Vípera berus) and chance for their hybridization // 3rd Biology of the Vipers Conf. Calci (Pisa, Italy): Abstr. Book. - Pisa: Museum Natural History and Territory, Univ. of Pisa, Italy, 2010. -P. 50-51.

18. Шуршина И.В. Изменчивость некоторых признаков фолидоза восточной стенной гадюки Vípera renardi в.Поволжье // Материалы науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». -Тольятти: ВУиТ, 2010. - С. 202-207.

19. Шуршина И.В. Гадюки комлекса «.ursinii» в Тульском экзотариуме // Экологический сборник 3: Труды молодых ученых Поволжья. - Тольятти: ИЭВБ РАН; «Кассандра», 2011.-С. 267-270.

20. Шуршина И.В., Маленев А.Л., Зайцева О.В., Бакиев А.Г. Сравнительный анализ свойств ядов гадюк Волжского бассейна // Вопросы герпетологии. Материалы IV съезда Герпетологического общества.им. A.M. Никольского. - СПб.: Русская коллекция, 2011. -С.315-318.

21. Шуршина И.В. Характеристика морфологических признаков и свойств яда восточной степной гадюки Vípera renardi (Christoph, 1861) из левобережья Астраханской области // Материалы науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики». - Тольятти: ВУиТ, 2011. - С. 234-239.

Монография:

22. Бакиев А.Г., Маленев АЛ, Зайцева О.В., Шуршина И.В. Змеи Самарской области. - Тольятти: ООО «Кассандра», 2009. - 170 с.

Подписано к печати 18.10.2011 Гарнитура Times New Roman. Формат А5. Бумага офсетная. Печать оперативная. Усл.-печ.л. 1,25 . Тираж 100 экз. Заказ № 240

Отпечатано в типографии «Кассандра»

445061, Тольятти, ул. Индустриальная, д.7. Тел/факс (8482) 57-00-04, e-mail: kassandral989@yandex.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ширяева, Инна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ И ЛИЧНЫХ СООБЩЕНИЙ

СПЕЦИАЛИСТОВ

1.1. Этимология латинского названия и типовая территория восточной степной гадюки

1.2. Синонимы

1.3. Описание

1.4. Систематика

1.5. Распространение

1.6. Стации и обилие

1.7. Сезонная и суточная активность

1.8. Термобиология

1.9. Размножение

1.10. Гибридизация с другими видами гадюк

1.11. Линька

1.12. Продолжительность жизни

1.13. Питание

1.14. Паразиты

1.15. Хищники

1.16. Защитное поведение

1.17. Укусы степными гадюками людей и домашних животных

1.18. Клиническая картина

1.19. Состав и механизм действия яда

1.20. Состояние охраны в Волжском бассейне

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Глава 3. ВНЕШНЕМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ

3.1. Сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной и обыкновенной гадюк

3.2. Межпопуляционное сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной гадюки

3.3. Внутрипопуляционное сравнение внешнеморфологических признаков восточной степной гадюки

Глава 4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВОСТОЧНОЙ СТЕПНОЙ ГАДЮКИ В ПРЕДЕЛАХ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА

Глава 5. СЕЗОННЫЕ И ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПИТАНИЯ ВОСТОЧНОЙ СТЕПНОЙ ГАДЮКИ

Глава 6. ТЕРМОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

6.1. Сравнительная термобиология восточной степной гадюки и ее кормового объекта - разноцветной ящурки — при синтопии

6.2. Термобиология восточной степной гадюки в двух популяциях

Глава 7. СВОЙСТВА ЯДА

7.1. Сравнение свойств ядов гадюк восточной степной и 103 обыкновенной

7.2. Межпопуляционное сравнение свойств яда восточной степной гадюки

Введение Диссертация по биологии, на тему "Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда"

Актуальность темы исследований. Через Волжский бассейн проходит северная граница ареала восточной степной гадюки Vípera renardi (Christoph, 1861), при этом стоково-водосборный бассейн среднего течения Волги населяют самые северные в мире популяции данного вида, находящиеся в зоне симпатрии с другим видом рода Vípera Lautenti, 1768 -обыкновенной гадюкой V. berus (Linnaeus, 1758). До недавнего времени считалось, что в Волжском бассейне распространен только один подвид степной гадюки - номинативная форма V. г. renardi (Christoph, 1861). Но изучение морфологической изменчивости и экологических особенностей различных популяций V. renardi позволило описать новый подвид — гадюка Башкирова V. г. bashkirovi Garanin et al., 2004 — распространенный только в бассейне Средней Волги, точнее на некоторых островах Куйбышевского водохранилища и в некоторых левобережных районах Татарстана, Самарской и Ульяновской областей. В нашей статье (Павлов и др., 2011) доказано наличие естественной гибридизации гадюки Башкирова и обыкновенной гадюки.

Яд степной гадюки входит в состав лекарственных препаратов; возможно его использование как источника ферментов, в частности 5-нуклеотидазы (Орлов и др., 1990). Однако свойства ее яда остаются малоизученными. Литературные данные, касающиеся изучения свойств ядовитого секрета степных гадюк, населяющих Волжский бассейн, и их естественных гибридов с обыкновенными гадюками до наших исследований отсутствовали.

Красную книгу Республики Татарстан (2006), Красные книги Липецкой (1997), Ульяновской (2004), Пензенской (2005), Саратовской (2006) и Самарской (2009) областей.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы — исследование недостаточно изученных вопросов биологии и экологии Vípera renardi в Волжском бассейне. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) дать сравнительную характеристику внешних морфологических признаков;

2) детализировать распространение;

3) исследовать сезонные и возрастные изменения в питании;

4) сравнить термобиологические параметры степной гадюки и ее пищевого объекта - разноцветной ящурки Eremias arguta (Pallas, 1773), а также разных популяций V. renardi-,

5) изучить некоторые свойства яда.

Практическаязначимостьрезультатов. Материалы диссертационного исследования могут быть использованы при разработке мер охраны и рационального использования гадюк.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями.

Исследования по теме входят в план фундаментальных исследований ИЭВБ РАН по направлениям «Экология организмов и сообществ» (6.2. «Закономерности природной и антропогенной трансформации экосистем различного типа и уровня организации бассейна Средней и Нижней Волги») и «Биологическое разнообразие» (6.3. «Видовое и экосистемное биоразнообразие в бассейне Средней и Нижней Волги»).

2009), Чтениях памяти проф. В.А. Попова (Казань, 2009), Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы экологии Волжского бассейна» (Тольятти, 2009, 2011), Международной молодежной конференции (Уфа, 2009), IV съезде Герпетологического общества им. A.M. Никольского (Казань, 2009), Третьей конференции по биологии гадюк (Италия, Пиза,

2010).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Количество брюшных щитков не относится к диагностическим признакам подвида V. г. bashkirovi.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Ширяева, Инна Владимировна

выводы

1. Дополнены внешнеморфологические различительные признаки восточной степной Vípera renardi и обыкновенной V. berus гадюк, населяющих Волжский бассейн. Эти виды имеют неперекрывающиеся диапазоны трех среднепопуляционных признаков: количество пар подхвостовых щитков (S. cd.), интеркантальных щитков (1с.) и лореальных чешуй (Lor.). Из диагностических признаков подвида V. г. bashkirovi следует исключить количество брюшных ЩИТКОВ (Vent}'.).

2. Картированы современные места находок степных гадюк в Волжском бассейне и составлен кадастр к ним. Северная граница восточной степной гадюки в Волжском бассейне находится в пределах изолиний средней месячной температуры июля +18,5.+20,0°С. Уточнена зона симпатрии V. renardi и V. berus.

3. Весной основу питания восточной степной гадюки в регионе составляют ящерицы или мышевидные грызуны, реже — пауки, а летом и осенью возрастает содержание в пище прямокрылых насекомых. В южных популяциях гадюки потребляют меньше млекопитающих, больше — ящериц и беспозвоночных. В питании молоди преобладают насекомые или ящерицы.

4. Степная гадюка по сравнению с ее кормовым объектом — разноцветной ящуркой - менее термофильна. На примере восточной степной гадюки отмечены недостатки использования индекса термоадаптации (It) при анализе результатов полевых исследований межпопуляционных особенностей одного и того же вида. Предложено использование данного индекса для выявления различий между популяциями в условиях стандартизированных лабораторных исследований.

5. Яд степной гадюки по сравнению с ядом обыкновенной гадюки менее токсичен для мышей и более токсичен для сверчков. У V. renardi он имеет более высокие значения протеолитической активности и отличается от яда V. berus по пептидному составу. Свойства яда (протеолитическая

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ширяева, Инна Владимировна, Тольятти

1. Алъ-Завахра Х.А. Змеи Татарстана: Дис. . канд. биол. наук. Казань: КГУ, 1992. 130 с.

2. Ананьева Н.Б., Боркин Л.Я., Дарееский И. С., Орлов НЖ Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России. М.: ABF, 1998. 576 с.

3. Ананьева Н.Б., Орлов Н.Л., Халиков Р.Г. и др. Атлас пресмыкающихся Северной Евразии (таксономическое разнообразие, географическое распространение и природоохранный статус). СПб., 2004. 232 с.

4. Ардамацкая Т.Б. Змеи — истребители птиц, гнездящихся в дуплах // Труды проблемных и тематических совещаний. Вып. IX. Первая Всесоюзная орнитологическая конференция, посвященная памяти академика М.А. Мензбира. Л.; М.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 338-341.

5. Бакиев А.Г. Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе: Дис. . канд. биол. наук. Н. Новгород: ИЭВБ РАН; ННГУ, 1998. 137 + 22 с.

6. Бакиев А.Г. Паразиты и хищники // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во Самарского научного центра РАН, 2004. С. 96-108.

7. Бакиев А.Г. Змеи Волжского бассейна в питании позвоночных животных // Современная герпетология. 2007. Т. 7, вып. 1/2. С. 124-132.

8. Бакиев А.Г. О размножении змей Волжского бассейна // Вопросы герпетологии. СПб., 2008. С. 31-34.

9. Бакиев А.Г., Баринов В.Г., Песков А.Н. и др. Составление видового списка пресмыкающихся Бузулукского бора и Красносамарского леса // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тольятти, 1996. С. 73-74.

10. Бакиев А.Г., Гафарова Е.В. О состоянии охраны гадюк в Среднем Поволжье // Бюл. «Самарская Лука». 1999. № 9/10. С. 187-190.

11. Бакиев АГ., Кириллов A.A. Основные итоги изучения паразитов змей Волжского бассейна. Сообщение 1. Простейшие и гельминты // Вестн. Морд, ун-та. 2007. № 4, биологические науки. С. 60-69.

12. Бакиев А.Г., Литвинов H.A., Шуршина И.В. О питании восточной степной гадюки Vípera renardi (Christoph, 1861) в Волжском бассейне // Современная герпетология. 2010. Т. 10, вып. 1/2. С. 54-56.

13. Бакиев А.Г., Маленев A.JI. Пресмыкающиеся Среднего Поволжья: Учебно-методическое пособие. Тольятти, 1996. 25 с.

14. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Змеи Самарской области. Тольятти: ООО «Кассандра», 2009а. 170 с.

15. Бакиев А.Г., Маленев А.Л., Четанов H.A., Зайцева О.В., Песков А.Н. Обыкновенная гадюка Vípera berus (Reptilia, Viperidae) в Волжском бассейне: материалы по биологии, экологии и токсинологии // Бюл. «Самарская Лука». 20086. Т. 17, № 4(26). С. 759-816.

16. Бакиев А.Г., Песков А.Н. Состояние и перспективы охраны гадюк Волжского бассейна // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти. 2004. С. 25-34.

17. Бакиев А.Г., Песков А.Н., Кучера Я., Маленев А.Л. Гадюка восточная степная, или гадюка Ренарда Vípera renardi (Christoph, 1861) // Красная книга Самарской области. Т. 2. Редкие виды животных. Тольятти: «Кассандра», 20096. С. 246.

18. Бакиев А.Г., Шуршина И.В., Зайцева О.В., Поклонцева A.A. Змеи в коллекции Института экологии Волжского бассейна РАН // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2009в. Т. 18, № 1. С. 31-41.

19. Бакин О.В., Павлов A.B. К характеристике экотопов степной гадюки Vípera ursinií (Bonaparte, 1835) на северном пределе ее ареала //

20. Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 2000. С. 23-24.

21. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977. 414 с.

22. Банников А.Г., Даревский И.С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль, 1971. 303 с.

23. Банников А.Г., Дроздов H.H. Семейство Гадюковые змеи (Viperidae) // Жизнь животных. Т. 4, ч. 2. Земноводные, пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1969. С. 409-431.

24. Банников А.Г., Дроздов H.H. Семейство Гадюковые змеи (Viperidae) // Жизнь животных. Изд. 2-е. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся. М.: Просвещение, 1985. С. 280-311.

25. Баринов В.Г. Исследование герпетофауны Самарской Луки // Экология и охрана животных: Межвуз. сб. Куйбышев: КГУ, 1982. С. 116-129.

26. Башкиров Ив. О степной гадюке (Coluber renardi Christ.) в Татреспублике // Тр. Студ. науч. кружка «Любители природы» в г. Казани. Казань, 1929. Вып. 3. С. 143-144.

27. Безруков М.Е., Гелашвили Д.Б., Силкин A.A. Методы токсикометрии в биомониторинге // Экологический мониторинг. Методы биомониторинга: Учебное пособие. Часть II. Н. Новгород: Изд-во ННГУ, 1995. 272 с.

28. Бердибаева Ж.Ш. Материалы к биологии и хозяйственному значению степной гадюки (Vipera ursini) // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 17.

29. Биологический энциклопедический словарь. М.: Науч. изд-во «Большая Российская Энциклопедия», 1995. 864 с.

30. Бобров В.В. Материалы по фауне и населению пресмыкающихся Северо-Западного Прикаспия // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1985. С. 29-30.

31. Богданов О.П. Питание степной гадюки в окрестностях ст. Отар (Чу-Илийское междуречье) // Герпетология Средней Азии. Ташкент: ФАН, 1968. С. 48-51.

32. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент: Наука, 1965. 260 с.

33. Божанский А.Т., Никеров Ю.Н. Материалы к атласу рептилий Астраханской области (информационный сборник). Вып. 3. Астрахань, 1994. С. 30-48.

34. Божанский А.Т., Полынова Г.В. Предварительные результаты герпетологического районирования песчаных пустынь Астраханской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 5-7.

35. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 128-141.

36. Боркин Л.Я., Кревер В.Г. Охрана амфибий и рептилий в заповедниках РСФСР // Амфибии и рептилии заповедных территорий: Сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1987. С. 39-53.

37. Брушко З.К., Фомина М.И. Размножение степной гадюки // Ядовитые животные Средней Азии и их яды. Ташкент, 1970: С. 138-145.

38. Букреева О.М. Земноводные и пресмыкающиеся // Флора и фауна заповедников. Вып. 74. Позвоночные животные заповедника «Черные • земли». М., 1998. С. 13-17.

39. Ведмедеря В.И. О подвидах степной гадюки Vípera ursinii в СССР // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 29—30.

40. Ведмедеря В.И., Орлов H.JI., Туниев Б. С. Систематика гадюк комплекса Vípera kaznakowi II Систематика и экология амфибий и рептилий / Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1986. Т. 157. С. 55-61.

41. Волчанецкий И.Б., Ялъцев Н.П. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП//Учен. Зап. Сарат. ун-та. Т. XI, вып. 1. 1934. С. 63-93.

42. Гавршов Н.Г., Ососков П.А. Растительный и животный мир // Россия: Полное географическое описание нашего отечества. Настольная и дорожная книга для русских людей. Т. 6. Среднее и Нижнее Поволжье и Заволжье. СПб.: Изд-е А.Ф. Девриена, 1901. С. 69-110.

43. Гаранин В.И. Амфибии и рептилии в питании позвоночных // Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып. 4. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1976. С. 86—111.

44. Гаранин В.И. Земноводные и пресмыкающиеся Волжско-Камского края. М.: Наука, 1983. 175 с.

45. Гаранин В.И. Пресмыкающиеся // Попов В.А., Лукин A.B. Животный мир Татарии. Позвоночные. Изд. 3-е. Казань: Таткнигоиздат, 1988. С. 63-69.

46. Гаранин В.И. Возможности и перспективы сохранения офидиофауны в Волжско-Камском крае // Актуальные проблемы герпетологии и токсикологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. Тольятти, 1995а. С. 21-27.

47. Гаранин В.И. Рептилии // Красная книга Республики Татарстан. Казань: Природа; Стар, 19956. С. 96-99.

48. Гаранин В.И, Егоров И.Я., Рябова Г.А. Животный мир Восточного Закамья (позвоночные). Альметьевск, 2000. 237 с.

49. Гаранин В.И., Павлов A.B. Герпетофауна Республики Татарстан и ее состояние // Проблемы био- и медэкологии Республики Татарстан. Вып. I. Казань: Экоцентр, 1998. С. 57-70.

50. Гаранин В.И., Павлов A.B., Бакиев А.Г. Степная гадюка, или гадюка Ренарда Vipern renardi (Christoph, 1861) // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦРАН, 2004. С. 61-90.

51. Глаголев С.Б., Бармин А.Н., Кондраилин Р.В., Иолин М.М., Шуваев Н.С. Животный и растительный мир Богдинско-Баскунчакского заповедника. Волгоград: Царицын, 2008. 128 с.

52. Горелов М.С. Гадюка степная и охраняемые природные территории Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинолонгии: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тольятти, 1996. С. 47-49.

53. Горелов М.С., Павлов С.И., Магдеев Д.В. Состояние популяции гадюки обыкновенной на территории Самарской области // Бюл. «Самарская Лука». 1992. № 3. С. 171-181.

54. Грант В. Эволюционный процесс. М.: Мир, 1991. 488 с.

55. Гриневецкий Б.Б., Клюге Г.А. Растительный и животный мир // Россия: Полное географическое описание нашего отечества. Настольная и дорожная книга для русских людей. Т. 5. Урал и Приуралье. СПб.: Изд-е А.Ф. Девриена, 1914. С. 97-125.

56. Давыдов С. Дендрологический парк имени 60-летия Всероссийского общества охраны природы в городе Сызрани // «Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995. С. 118-120.

57. Даниелян Ф.Д., Сатурян Г.Г. Сезонная и суточная активность степной гадюки в условиях Армении // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 76-77.

58. Двигубский И. Опыт естественной истории всех животных Российской Империи. Т. 4. Гады, или животныя пресмыкающияся. М.: Университетская типография, 1832. 48 с.

59. Десятков В.Л. Линька у змей // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1977. С. 80-82.

60. Евланов И.А., Кириллов A.A., Бакиев А.Г., Маленев А.Л. Каталог паразитических червей пресмыкающихся бассейна Волги // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. Тольятти, 1996. С. 67-72.

61. Евланов И.А., Кириллов A.A., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю.,

62. Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть

63. Систематический каталог (методическое пособие). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2001. 75 с.

64. Евланов H.A., Кириллов A.A., Чихляев И.В., Гузова Н.Ю., Жильцова Л.В. Паразиты позвоночных животных Самарской области. Часть II: Распределение паразитов по видам хозяев (методическое пособие). Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 20 с.

65. Ждокова М.К. Распространение и некоторые аспекты морфологии степной гадюки Vípera ursinii в Калмыкии // Современная герпетология: Сб. науч. тр. Т. 2. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003а. С. 143— 147.

66. Ждокова М.К. Эколого-морфологический анализ фауны амфибий и рептилий Калмыкии: Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 20036. 262 + 21. с.

67. Ждокова М.К., Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. Обзор фауны амфибий и рептилий Калмыкии // Вторая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1999. С. 20-21.

68. Ждокова М.К, Пресняков В. А. Ранняя находка степной гадюки в Калмыкии // Современная герпетология: Сб. науч. тр. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2000. Вып. 1. С. 70-71.

69. Ждокова М.К, Шляхтин Г.В. Меланизм в популяциях песчаного удавчика и степной гадюки на территории Калмыкии // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения. Вып. 5. Саратов: Научная книга, 2002. С. 50!

70. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. и др. Фондовые коллекции в системе мониторинга герпетофауны / Каталогизация зоологических коллекций. Вып. 2. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. 96 с.

71. Завьялов Е.В., Табачишин В.Г., Шляхтин Г.В. Современное распространение и морфологическая характеристика степной гадюки (Vípera ursinii) в Поволжье // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. С. 101-104.

72. Зиненко А.И. Гибриды первого поколения между гадюкой Никольского, Vípera nikolskií, и обыкновенной гадюкой Vípera berus (Reptilia, Serpentes, Viperidae) // Вестник зоологии. 2003. Вып. 37, № 1. С. 101-104.

73. Красная книга Липецкой области. Животные. Липецк: Изд-во Липец, гос. пед. ин-та, 1997. 271 с.

74. Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. Пенза, 2005.210 с.

75. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 3. Животные. Уфа: Башкортостан, 2004. 180 с.

76. Красная книга Республики Татарстан. Казань: Идел-Пресс, 2006.832 с.

77. Красная книга Российской Федерации (животные). М.: ACT; Астрель, 2001. 860 с.

78. Красная книга Самарской области. Т. 2. Редкие виды животных. Тольятти: «Кассандра», 2009. 332 с.

79. Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Торгово-промышленной палаты Сарат. обл., 2006. 528 с.

80. Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Т. 1. Ульяновск: УлГУ, 2004. 288 с.I

81. Кривошеее В. А. Гадюка степная // Красная книга Ульяновской области (грибы, животные). Т. 1. Ульяновск: УлГУ, 2004. С. 163-164.

82. Кривошеее В.А. Кадастр фауны: амфибий и рептилий

83. Ульяновской области. Экология и охрана. Ульяновск: УлГУ, 2006. 234 с.i

84. Кривошеее В.А. Кадастр фауны: амфибий и рептилий

85. Ульяновской области. Экология и охрана. Ульяновск: Издательская группаi1. Артишок», 2008. 203 с.

86. Кривошеее В.А., Пунъко A.C., Салтыкова О.Г. Земноводные и пресмыкающиеся Ульяновской области: Методическое пособие. Ульяновск: Общественное экологическое представительство «СИМБИОЗ», 2001. 56 с.

87. Кривошеее В.А., Салтыкова О.Г., Салтыков A.B. Материалы к кадастру земноводных и пресмыкающихся Ульяновской области // Материалы к кадастру амфибий и рептилий бассейна Средней Волги.

88. Н. Новгород: Международный Социально-экологический Союз; Экоцентр «Дронт», 2002. С. 133-153.

89. Кубанцев Б.С., Колякин H.H. Распределение и численность пресмыкающихся в северных районах Нижнего Поволжья // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Ч. III. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1989. С. 280-282.

90. Кубанцев Б.С., Косарева H.A. Новые данные о распространении и численности некоторых видов животных в Волго-Донском междуречье Волгоградской области // Учен. зап. Волгогр. гос. пед. ин-та им. A.C. Серафимовича. Вып. 16. Волгоград, 1964. С. 90-99.

91. Кубанцев Б.С., Уварова В.Я., Косарева H.A. Животный мир Волгоградской области. Наземные позвоночные животные. Волгоград: Кн. изд-во, 1962. 192 с.

92. Кузьмин С.Л., Семенов Д.В. Конспект фауны земноводных и пресмыкающихся России. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2006. 139 с.

93. Кукушкин О.В. О степной гадюке (Vípera renardi) на западном побережье Крыма // Изучение и сохранение экосистем заповедников лесостепной зоны: Материалы юбилейной науч.-практ. конф. Курск: Центрально-Черноземный гос. заповедник, 20056. С. 311-314.

94. Кукушкин О.В. Vípera renardi puzanovi ssp. nov. (Reptilia, Serpentes, Viperidae) — новый подвид степной гадюки из Горного Крыма // Современная герпетология. 2009. Т. 9, вып. 1/2. С. 18-40.

95. Кучеров Е.В. По Южному Уралу. Уфа: Слово, 1996. 576 с.

96. Лада Г. А. Линька и сезонная активность питания обыкновенной гадюки в Тамбовской области // Вопросы герпетологии. Л.: Наука, 1981. С. 82.

97. Лепехин И.И. Дневные записки путешествия доктора и Академии Наук адъюнкта Ивана Лепехина по разным провинциям Российского государства, 1768 и 1769 году. [Ч. 1]. СПб., 1771. [VIII] + 538 с.

98. Литвинов H.A. Температурные условия обитания степной гадюки Vípera renardi в весеннее время в песках Волго-Ахтубинской дельты // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 8. Тольятти, 2005. С. 111-116.

99. Литвинов H.A. Термобиологические исследования // Бакиев А.Г., Гаранин В.И., Литвинов H.A., Павлов A.B., Ратников В.Ю. Змеи Волжско-Камского края. Самара: Изд-во СамНЦ РАН, 2004. С. 109-146.

100. Литвинов H.A., Ганщук C.B. О четырех видах рептилий в Камском Предуралье // Изучение и охрана биологического разнообразия природных ландшафтов Русской равнины: Материалы Междунар. науч. конф. Пенза, 1999а. С. 233-237.

101. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Экология амфибий и рептилий Пермской области // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии: Сб. науч.-метод. работ. Пермь: Iii НУ, 19996. С. 18-41.

102. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Микроклиматические условия обитания рептилий Волжского бассейна // Вопросы герпетологии. СПб., 2008. С. 242-246.

103. Литвинов H.A., Ганщук C.B. Термоадаптации рептилий Волжского бассейна// Изв. Самар. НЦРАН. 2010. Т. 12, № 1. С. 133-137.

104. Литвинов H.A., Сипатов H.H. Термобиологическая характеристика змей Нижнего Поволжья // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 9. Тольятти, 2006. С. 115-118.

105. Магдеев Д.В. Адаптивное поведение степной гадюки на границе ареала // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 35-37.

106. Магдеев Д.В., Бакиев А.Г. Изучение фауны гадюк Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии. Вып. 1. Тольятти, 1995. С. 38^0.

107. Магдеев Д.В., Дегтярев А.И. Биология и распространение степной гадюки (Vípera ursinii renardí) в Самарской области и ее разведение в Самарском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 15. Самара, 2002. С. 93-99.

108. Магдеев Д.В., Дегтярев А.И. Биология, распространение степной гадюки (Vípera ursini renardii) в Самарской области и ее разведение в Самарском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. Вып. 15. Самара, 2002. С. 93-99.

109. Макеев В.М. Экологический подход к охране пресмыкающихся // Вопросы герпетологии: Седьмая Всесоюз. герпетологическая конф.: Тез. докл. Киев: Наук, думка, 1989. С. 145-146.

110. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.

111. Маленев A.JI., Бакиев А.Г., Зайцева О.В., Шуршина И.В. Токсичность яда обыкновенных гадюк из различных пунктов ареала // Изв. Самар. НЦРАН. 2007. Т. 9, № 1. С. 259-261.

112. Мальчевский A.C. Фауна позвоночных животных узких полезащитных лесных полос Заволжья (с точки зрения сложения биоценозов и значения их изменения): Дис. . канд. биол. наук. Л., 1941. 286 с.

113. Манъковский К.В. Особенности распространения и некоторые вопросы экологии обыкновенной гадюки в Красно-Самарском лесничестве: Дипл. работа. Куйбышев: Куйб. ГУ, каф. зоол., 1980. 35 с.

114. Марков Г. С., Иванов В.П., Никулин В.П., Чернобай В.Ф. Гельминтофауна пресмыкающихся дельты Волги и прикаспийских степей // Тр. Астрахан. заповедника. Вып. 6. Астрахань, 1962. С. 145—172.

115. Марков Г.С., Косарева H.A., Кубанцев Б.С. Материалы по экологии и паразитологии ящериц и змей в Волгоградской области // Паразитические животные. Волгоград, 1969. С. 198-220.

116. Мартино КВ. Ящеричная змея уничтожает гадюк // Природа. 1961. №9. С. 109-110.

117. Мельников М.В. Степная гадюка Vípera iirsini (Bonoparte, 1835) // Красная книга: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения животные Липецкой области. Липецк, 1997. С. 107.

118. Никольский A.M. Пресмыкающиеся и земноводные Российской империи. (Herpetologia rossica) // Зап. Имп. Акад. Наук. VIII серия. Физ.-матем. отд. Т. XVII, № 1. СПб., 1906. 1905. 518 с.

119. Никольский A.M. Фауна России и сопредельных стран: Пресмыкающиеся (Reptilia). Т. 2. Ophidia. Петроград, 1916. 350 с.

120. Овезмухаммедов А. Проотистофауна рептилий. Ашхабад: Ылым, 1987. 373 с.

121. Окулова Н.М. К биологии степной гадюки (Vípera ursini) в Западном Казахстане // Вопросы герпетологии. Л., 1981. С. 93—94.

122. Орлов E.H., Гелашвили Д.Б., Ибрагимов А.К. Ядовитые животные и растения СССР. М.: Высш. шк., 1990. 272 с.

123. Орлов Е.И. Материалы к познанию фауны наземных позвоночных Калмыцкой Области // Материалы к познанию фауны Нижнего Поволжья. Вып. II. Саратов: Изд-е Отдела Применения НИЛОВ, 1928. С. 1-47.

124. Орлова В.Ф., Семенов Д.В. Природа России: жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. М.: ООО Фирма «Издательство ACT», 1999. 480 с.

125. Островских C.B. Влияние зимовки, температуры и освещенности на репродуктивный цикл степной гадюки (Vípera renardi, Christ.) // Физиология человека и животных. Экологическая безопасность: Материалы I

126. Междунар. науч. интернет-конф. Вып. 1. Ставрополь, 2002. С. 84-86.

127. Островских C.B. Биология степной гадюки (Vípera renardi, Christoph, 1861) на Северо-Западном Кавказе: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ставрополь, 2003. 19 с.

128. Островских C.B. Изменчивость внешней морфологии восточной степной гадюки Vípera (Pelias) renardi на Северо-Западном Кавказе // Современная герпетология: Сб. науч. тр. Т. 5/6. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. С. 61-70.

129. Павлов A.B. О герпетофауне комплексного заказника «Спасский» // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 5. Тольятти, 2001. С. 70-74.

130. Павлов A.B. Особенности морфологии степной гадюки Vípera ursini на северной границе ареала // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч.тр. Вып. 3. Тольятти, 1999. С. 76—81.

131. Павлов A.B. Сезонные явления в жизни степной гадюки (Vípera iirsinii) в крайней северной точке ее обитания // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 62-65.

132. Павлов A.B. Гадюка степная, или гадюка Башкирова // Красная книга Республики Татарстан. Казань: Идел-Пресс, 2006. С. 146-447.

133. Павлов A.B., Бакин О.В. О находках степной гадюки (Vípera ursinii) на островах Куйбышевского водохранилища // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. С. 220-222.

134. Павлов A.B., Замалетдинов Р.И. Животный мир Республики Татарстан. Амфибии и рептилии. Методы их изучения. Казань, 2002. 92 + 16. с.

135. Павлов A.B., Зиненко А.И., Иогер У. и др. Естественная гибридизация гадюк восточной степной Vípera renardi и обыкновенной V. berus II Изв. Самар. НЦРАН. 2011а. Т. 13, № 5. С. 172-178.

136. Павлов A.B., Петрова И.В. О возможном происхождении гадюки Башкирова // Вопросы герпетологии. Материалы IV съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб.: Русская коллекция, 2011. С. 213-218.'

137. Павлов A.B., Петрова И.В., Кармазина И.О. Прямокрылые (Ortóptera) в питании восточной степной гадюки // Вопросы герпетологии. Материалы IV съезда Герпетологического общества им. A.M. Никольского. СПб.: Русская коллекция, 20116. С. 208-212.

138. Павлов П.В. Змеи заповедника «Приволжская лесостепь» // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 4. Тольятти, 2000а. С. 12-16.

139. Павлов П.В. Предварительные данные исследования фауны рептилий в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Современная герпетология: Сб. науч. тр. Вып. 1. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 20006. С. 60-65.

140. Павлов ИВ. Некоторые данные по степной гадюке (Vípera ursinii) в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. С. 219-220.

141. Павлов ИВ., Ермаков O.A. Гадюка степная // Красная книга Пензенской области. Т. 2. Животные. Пенза, 2005. С. 107.

142. Параскив К. П. Пресмыкающиеся Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1956.228 с.

143. Першаков A.A. Пресмыкающиеся и земноводные Марийской АССР // Очерки о животных Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1983. С. 98-104.

144. Песков А.Н. Степная гадюка в Самарской области: история изучения, распространение и распределение // Самарский край в истории России: Материалы юбил. науч. конф. Самара, 2001. С. 276-278.

145. Песков А.Н. Гадюки (Serpentes, Viperidae, Vipera) Волжского бассейна: фауна, экология, охрана и прикладное значение: Дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2003а. 169 с.

146. Песков А.Н. Об укусах людей гадюками (Serpentes, Vipera) на территории Самарской области в 2002 году // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. науч. тр. Вып. 3 (1). Самара: СамГПУ, 20036. С. 407-411.

147. Песков А.Н. Степная гадюка (Vipera ursinii) в Ставропольском районе Самарской области (первые данные об экологии и биологии) // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межкафедр, сб. науч. тр. Вып. 2. Самара, 2003в. С. 375-378.

148. Положенцев П.А., Ханисламов М.Г. К вопросу о фауне амфибий и рептилий Башкирской АССР // Тр. Башкир, с.-х. ин-та. T. III. Уфа: Башгосиздат, 1942. С. 143-147.

149. Полынова Г.В., Полынова О.Е. Проблемы сохранения герпетофауны Астраханской области // Актуальные проблемы экологии и природопользования: Сб. науч. тр. М.: Изд-во РУДН, 2000. С. 65-70.I

150. Попов В.А. Редкие и исчезающие виды животных Татарии. Казань: Татар, кн. изд-во, 1978. 96 с.

151. Попов В.А., Попов Ю.К., Приезжее Г.П. и др. Результаты изучения животного мира зоны затопления Куйбышевской ГЭС // Тр. Казан, фил. АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 3. Казань: Таткнигоиздат, 1954. С. 7-217.

152. Предтеченский С.А. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Изв. Тамбов, о-ва изучения природы и культуры местного края. Тамбов, 1928. № 3. С. 3-31.

153. Принципы и методы оценки токсичности химических веществ. Часть 1. Гигиенические критерии состояния окружающей среды, 6. Женева, 1981.312 с.

154. Раллъ Ю.М. Древняя степь «Бесь-Чохо» в Волжско-Уральских песках//Природа. 1935. № 4. С. 55-60.

155. Рыжов М.К. Земноводные и пресмыкающиеся Республики Мордовия: распространение, распределение, трофические связи и состояние охраны: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2007а. 19 с.

156. Рыжов М.К Краткие итоги семилетнего (2000—2006 гг.) изучения амфибий и рептилий Мордовии // Экологический сборник: Труды молодых ученых Поволжья. Тольятти: ИЭВБ РАН, 20076. С. 143-146.

157. Рыжов М.К, Ручин А.Б., Бакиев А.Г. Основные итоги и очередные задачи изучения фауны амфибий и рептилий Мордовии // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 8. Тольятти, 2005. С. 178-183.

158. Сараев Ф.А., Пестов М.В. К кадастру рептилий Северного и Северо-Восточного Прикаспия // Герпетологические исследования в Казахстане и сопредельных странах: Сб. науч. ст. Аламаты: АСБК-СОПК, 2010. С. 174-193.

159. Смирновский Б.Н. Ядовитые змеи Казахстана. Алма-Ата: Казсельхозмаш, 1963. 64 с.I

160. Соколов A.C., Лада Г.А. Пресмыкающиеся // Красная книга Тамбовской области: Животные. Тамбов: ИЦ «Тамбовполиграфиздат», 2000. С. 231-237.

161. Табачишин В.Г., Ждокова М.К. Морфо-экологическая характеристика калмыцких популяций ящеричной змеи (Malpolon monspessulanus Herrmann, 1804) // Поволжский экол. журн. 2002. № 3. С. 297-301.

162. Табачишина ИЕ. Эколого-морфологический анализ фауны рептилий севера Нижнего Поволжья: Дис. . канд. биол. наук. Саратов, 2004. 182 с.

163. Табачишина И.Е., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Динамика роста степной гадюки Vípera ursiníi на севере Нижнего Поволжья // Современная герпетология: Сб. науч. тр. Т. 2. Саратов, 2003. С. 148-153.

164. Табачишина И.Е., Табачишин В.Г., Завьялов Е.В. Морфо-экологическая характеристика нижневолжских популяций степной гадюки {Vípera ursiníi) //Поволж. экол. журн. 2002. № 1. С. 76-81.

165. Терентъев П.В., Чернов С.А. Определитель земноводных и пресмыкающихся. М.: Сов. наука, 1949. 340 с.

166. Тертышников М.Ф. Пресмыкающиеся Центрального Предкавказья. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. 240 с.

167. Тертышников М.Ф., Высотин А.Г. Пресмыкающиеся Ставропольского края. Сообщение II. (Змеи) // Проблемы региональной фауны и экологии животных: Сб. науч. тр. Ставрополь, 1987. С. 91—137.

168. Тертышников М.Ф., Лиховид A.A., Горовая В.И, Харченко Л.Н. Позвоночные животные Ставрополья: История формирования, современное состояние фауны и населения. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2002. С. 48^49.

169. Фомина ММ. Экология степной гадюки в Чу-Илийском междуречье и змеепитомнике: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Ташкент, 1966. 21 с.

170. Хабибуллин В.Ф. Фауна пресмыкающихся Республики Башкортостан. Уфа: Изд-ие Башк. ун-та, 2001. 128 с.

171. Хабибуллин В.Ф. К офидиофауне Республики Башкортостан // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 7. Тольятти, 2004а. С. 155-156.

172. Хабибуллин В.Ф. Степная гадюка // Красная книга Республики Башкортостан. Т. 3. Животные. Уфа: Башкортостан, 20046. С. 70.

173. Харченко В.И., Миноранский В.А. Схватка орлов со змеями // Природа. 1968. № 7. С. 114.

174. Хлебников В.А. Позвоночные враги промысловых птиц и зверей Астраханского края // Астрахань и Астраханский край. Сб. 1. Астрахань: Изд-во «Коммунист», 1924. С. 39-82.

175. Цемил І.О. До систематики та географічного поширення амфибій та рептилій на Україні // Студенськи наукові праці. № 4. Київский Державний Університет им. Т.Г. Шевченка. 1939. С. 103-117.

176. Черлин В.А. Термобиология рептилий. Общие сведения и методы исследований (руководство). СПб.: Русско-Балтийский информационный центр «БЛИЦ», 2010. 124 с.

177. Чернобай В.Ф. Фаунистический обзор наземных позвоночных природного парка «Волго-Ахтубинская пойма» // Поволжский экологический вестник. Вып. 11. Волгоград, 2005. С. 262-275.

178. Чернов С.А. Пресмыкающиеся ЛерШіа // Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1950. С. 140-152.

179. Чернов С.А. Эколого-фаунистический обзор пресмыкающихся юга междуречья Волга-Урал // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1954. Т. XVI. С. 137-158.

180. Четанов Н.А. Микроклиматические условия обитания рептилий Пермского края // Фундаментальные и прикладные исследования в биологии и экологии: Материалы регион, науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых 2006 и 2007 гг. Пермь, 2007. С. 180-183.

181. Чугуевская Н.М. Ужи (Serpentes, Colubridae, Natrix) Волжского бассейна: экология и охрана: Дис. . канд. биол. наук. Тольятти, 2005. 179 с.

182. Шарпило В.П. Паразитические черви пресмыкающихся фауны СССР. Киев: Наук, думка, 1976. 287 с.

183. Ширяев К. А. Исследования репродуктивной биологии гадюк рода Vípera в Тульском областном экзотариуме // Змеи Восточной Европы: Материалы междунар. конф. Тольятти, 2003. С. 90—92.

184. Шляхтин Г.В. Класс Рептилии Reptilia // Красная книга Саратовской области. Саратов: Региональное Приволжское изд-во «Детская книга», 1996. С. 211-214.

185. Шляхтин Г.В., Голикова B.JI. Методика полевых исследований экологии амфибий и рептилий. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1986. 78 с.

186. Шляхтин Г.В., Рузанова И.Е., Любущенко С.Ю., Завьялов Е.В. К уточнению южной границы распространения гадюки Никольского (Vípera nikolskii) на юго-западе России // Вопросы герпетологии. Пущино; М.: МГУ, 2001. С. 347-349.

187. Шляхтин Г.В., Табачиилин В.Г., Завьялов Е.В. Распространение пресмыкающихся сем. Viperidae и Colubridae на территории Саратовской области // Первая конференция герпетологов Поволжья: Тез. докл. Тольятти, 1995. С. 61-63.

188. Шляхтин Г.В., Табачиилин В.Г., Завьялов Е.В., Табачишина И.Е. Амфибии и рептилии: Учебное пособие / Животный мир Саратовской области. Кн. 4. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005. 116 с.

189. Штраух А. О ядовитых змеях, водящихся в России // Труды Перваго съезда русских естествоиспытателей в С.-Петербурге. СПб.: Тип. Имп. АН, 1868. С. 271-297.

190. Щербак H.H. Земноводные и пресмыкающиеся Крыма. Киев: Наук, думка, 1966. 240 с.

191. Яковлев А.Г., Яковлева Т.Н., Сатаев P.M., Хабибуллин В.Ф., Байтеряков Р.Г. Новые данные о распространении земноводных и пресмыкающихся на территории Башкортостана // Башкирский край. Вып. 7. Уфа: НМРБ, 1997. С. 132-142.

192. Bakiev A.G. Helminths and trophic relations of colubrid snakes (Colubridae) in Volga-Kama Region // Herpetologia Petropolitana. Proc. of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. Saint-Peterburg, 2005. P. 252-253.

193. Becker A. Einige naturhistorische Mittheilungen von Jahre 1854 // Bull, de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1855. T. XXVIII, № Ц. P. 460-481.

194. Christoph H. PELIAS RENARDI mihi // Bull, de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1861. T. XXXIV, № IV. P. 599-606.

195. David P., Vogel G. Venomous snakes of Europe, Northern, Central and Western Asia. Giftschlangen Europas, Nord-, Zentral- und Westasiens / Terralog. V. 16. Frankfurt/Main: Edition Chimaira, 2010. 160 S.

196. Duguy R, Martinez Rica J-P, Saint Girons H. La repartition des viperes dans les Pyrenes et dans les regions voisines de l'Espagne // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse. 1979. № 115. P. 359-377.

197. Eversmann E. Zoologische Erinnerungen aus den südwestlichen Vorgebirgen des Urals II Bulletin de la classe physico-mathématique de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. T. 2, № 8. 1845. S. 116-128.

198. Georgi I.G. Geographisch-phisikalische und Naturhistorische Beschreibung des Russischen Reichs. T. 3, Bd. 7. Königsberg, 1801. S. 2.+l 681-2222.

199. Höggren M. Mating strategies end sperm competition in the adder (Vipera berus) // Acta Univ. Uppsaliensis. Compr. Summ Uppsala Diss. Fac. Sei. 1995. № 163. P. 1-27.

200. Joger U., Defy O.G. Vipera (Pelias) renardi — Steppenotter // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band ЗЛІВ: Schlangen (Serpentes) III. Viperidae. Wiebelsheim: AULA-Verlag, 2005. S. 343-354.

201. Joger U., Hermann H.-W., Nilson G., Molecular phylogeny and systematics of the Viperidae, II: A revision of the Vipera ursinii comlex // Proc. of the 6th Ordinary General Metting of the Societas Europaea Herpetologica. Budapesht, 1992. P. 239-244.

202. Joger U., Kalyabina-Hauf S., Schweiger S. et al. Phylogeny oftheurasian Vipera (subgenus Pelias) Il Progr. & Abstr.: 12 Ordinary General Metting of the Societas Herpetologica Europaea. Saint-Petersburg, 2003. P. 77.

203. Kalyabina-Hauf S., Schweiger S., Joger U. et al. Phylogeny and systematics of adders (Vipera ^erw^-complex) // Verbreitung, Ökology und Schutz der Kreuzotter (Vipera berus Linnaeuus, 1758.) II Mertensieila. 2004. N. 15. S. 7-16.

204. Kornalik F., Master R. W.P. A comparative examination of yellow and white venoms of Vípera ammodytes II Toxicon. 1964. V. 2. P. 109—111.

205. Laemmli U.K. Cleavage of structural proteins during the assembly of the head of bacteriophage T4 // Nature. 1970. V. 227. P. 680-685.

206. Lindholm W.A. Beiträge zur Biologie einiger Reptilien des Europäischen Russlands II Der Zoologische Garten. Bd. XLIII, № 1/2. Frankfurt a. M., 1902. S. 20-26,41-56.

207. Litvinov N.A., Ganshchuk S. V. Environment and body temperatures of Volga-Uralean reptiles II Progr. & Abstr.: 12th Ordinary General Meeting of Societas Herpetologica Europaea. Saint-Petersburg, 2003. P. 98.

208. Lowry O.H., Rosebrough H.J., Farr A.L., Randall R.I. Protein measurement with the Fenol Folin reagent II J. of Biol. Chem. 1951. V. 193. P. 265-275.

209. Martinez F., Brito J.C., Lizanaavia M. Intermediate forms and syntopy among vipers (Viper a aspis and V. latastei) in Northern Iberian Peninsula //Herpetological bull. 2006. № 97. P. 14-18.

210. Master R. W.P., Kornalik F. Biochemical differences in yellow and white venoms of Vípera ammodytes and Russell's viper // J. Biol. Chem. 1965. V. 240. P. 139-142.

211. Mertens R., Wermuth H. Die Amphibien und Reptilien Europas (Dritte Liste, nach dem Stand vom 1. Januar 1960). Frankfurt a. M.: Verlag Waldemar Kramer, 1960. 264 S.

212. Milto KD., Zinenko O.I. Distribution and Morphological Variability of Vípera berus in Eastern Europe II Herpetologia Petropolitana: Proc. of the 12th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica. St. Petersburg, 2005. P. 64-73. i

213. Murata Y., Satake M., Suzuki T. Studies on snake venom. XII. Distribution of proteinase activities among Japanese and Formosan snake venoms //J. Biochem. 1963. V. 53, № 6. P. 431^137.

214. Nilson G. Male reproductive cycle of the European adder, Vipera berus, and its relation activity periods // Copeia. 1980. № 4. P. 729—737.

215. Nilson G., Andren C. Vipera ursinii II Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Societas Europaea Herpetologica and Museum National d'Histoire Naturelle, 1997. P. 400-401.

216. Nilson G., Andren C. The meadow and steppe vipers of Europe and Asia — the Vipera (Acridophaga) ursinii complex // Acta Zool. Academiae Scientiarum Hungaricae. 2001. V. 47, N. 2-3. P. 87-267.

217. Nilson G., Andren C. Vipera ursinii II Atlas of amphibians and reptiles in Europe. Paris: Societas Europaea Herpetologica and Museum National d'Histoire Naturelle, 1997. P. 400-401.

218. Nilson G., Tuniyev B., Andren C., Orlov N., Joger U., Herrmann H.W. Taxonomic Position of the Vipera xanthina Complex // Kaupia. Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte. Heft 8. Darmstadt, 1999. P. 99-102.

219. Nilson G., Tuniyev B., Orlov N.L., Höggren M., Andren C. Sistematics of the vipers of Caucasus: Polimorfism or sibling species? // Asiatic Herpetological Res. 1995. V. 6. P. 1-26.

220. Orlov N.L., Tuniyev B.S. Three Species in the Vipera kaznakovi Complex (Eurosiberian Group) in the Caucasus: Their Present Distribution, Possible Genesis, and Phylogeny // Asiatic Herpet. Research. 1990. V. 3, P. 1—36.

221. Pallas P.S. Bemerkungen auf einer Reise in die südlichen Statthalten des Russischen Reichs in den Jahren 1793 und 1794. Bd. 1. Leipzig: G. Martini, 1799. 516 S.

222. Phelps T. Old World Vipers. A natural history of the Azemiopinae and Viperinae. Frankfurt/Main: Edition Chimaira, 2010. 558 S.

223. Saint Girons H. Les differennts types de cycles sexuels des males chez les Viperes européennes II C.R. Acad. Sei. Paris. (D) 282. Paris, 1976. P.1017-1019.

224. Saint Girons H. Morphologie comparée des hybrides de Vipera seoanei Lataste, 1879 x Vipera aspis (L.) Il Amphibia-Reptilia, Leiden. 1990. V. 11, №2. P. 197-200.

225. Shiryaev K.A. New Data on Breeding Biology of Caucasian Species of Vipera Genus // Progr. & Abstr.: 12th Ordinary General Metting of the Societas Herpetologica Europaea. Saint-Petersburg, 2003. P. 146-147.

226. Shiryaev K.A. New Data on Reproductive Biology of Caucasian Species of the Genus Vipera II Herpetologia Petropolitana. Saint-Petersburg, 2005. P. 213-215.

227. Starkov V.G., Osipov A. V, Utkin Y.N. Toxicity of venoms from vipers of Pelias group to crickets Gryllus assimilis and its relation to snake entomophagy // Toxicon. 2007. V. 49. P. 995-1001.

228. Stojanov A., Tzankov N., Naumov B. Die Amphibien und Reptilien Bulgariens. Frankfurt/Main: Edition Chimaira, 2011. 588 S.

229. Strauch A.A. Die Schlangen des Russischen Reichs, in systematischer und zoogeographischer Beziehung geschildert / Mémoires de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourgs. VIIe série. 1873. T. XXI, № 4. 2.+288+[12] S.

230. Trutnau L., Böhme W., Joger U. Vipera (Vipera) aspis (Linnaeus, 1758) Aspisviper // Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Band 3/IIB: Schlangen (Serpentes) III. Viperidae. Wiebelsheim: AULA-Verlag, 2005. S. 151-185.

231. Tunieyev B., Nilson G., Andrén C. A new species of viper (Reptilia, Viperidae) from the Altay and Saur Mauntains, Kazakhstan // Russ. J. of Herpetology. 2010. V. 17, No. 2. P. 110-120.

232. Völkl W., Thiesmeier B. Die Kreuzotter: ein Leben in festen Bahnen? Bielefeld: Laurenti-Verl., 2002. 159 S.

233. Wellner D., Lichtenberg L.A. Assay of Amino Acid Oxidase // J. Biochem. 1966. V. 5, № 1585. P. 593-596.

234. Wellner D., Meister A. Crystalline L- Amino Acid Oxidase of Crotalus adamanteus II J. Biochem. 1960. V. 235, № 7. P. 2013-2018.

Информация о работе

Ширяева, Инна Владимировна
кандидата биологических наук
Тольятти, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Восточная степная гадюка Vipera renardi в Волжском бассейне: морфология, распространение, термобиология, питание, свойства яда - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы