Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистические исследования змей Среднего Поволжья, экологические основы охраны офидиофауны и рационального использования ядовитых видов в регионе"

•7" 3 ОД

- 1 ДьН 1233

На правах рукописи

БАКИЕВ Андрей Геннадьевич

ЭКОЛОГО- ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗМЕЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ ОФИДИОФАУНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЯДОВИТЫХ видов В РЕГИОНЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород -1998

Работа выполнена в совместной лаборатории герпетологии и токсикологии биологически активных веществ Института экологии Волжского бассейна РАН и Нижегородского государственного университета им. Н.И.Лобачевского.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Д.Б.Гелашвили

Научный консультант: доктор биологических наук И.А.Евланов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В.Н.Крылов, кандидат биологических наук, доцент В.И.Гаранин

Ведущая организация -Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского

Защита состоится «. 9 » QZwiw 1998 г. в {6 часов на заседании диссертационного совета К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского

по адресу: 603600, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан « £ » H^CJl^/iJ 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Змеи относятся к наименее изученным группам позвоночных Среднего Поволжья - территории, расположенной «между устьем реки Камы и городом Вольском с севера на юг и между Пензой и Бузулуком - с запада на восток» (Мельниченко, 1941, с. 5). Состав средневолжской офидиофауны, экология и состояние охраны её представителей в современных условиях региона исследованы недостаточно.

Требующие таксономического уточнения вопросы, связанные с региональной офидиофауной, относятся к обыкновенному ужу и к гадюке Никольского. Во-первых, не исследован подвидовой состав обыкновенного ужа в средневолжском регионе. Во-вторых, нуждается в уточнении таксономический статус гадюки Никольского.

Изучение влияния антропогенного пресса на экологические особенности диких животных представляет не только общебиологический, но и природоохранный интерес. Однако, объем такого характера информации, полученной по змеям, весьма ограничен.

Змеиные яды используются человеком в производстве лекарственных средств. Для получения змеиных ядов далеко не всегда применяются оптимальные методы. Актуальной для рационального использования змей и слабо разработанной является проблема совмещения эксплуатации ядовитых видов с их разведением в неволе.

Цель и основные задачи. Цель данной работы - эколого-фаунистическое изучение особенностей средневолжского офи-диокомплекса, разработка экологически обоснованных рекомендаций по охране и рациональному использованию змей в регионе. Для достижения указанной цели были поставлены следующие основные задачи:

1) провести инвентаризацию офидиофауны, отвечающую современному уровню таксономии;

2) уточнить и дополнить данные о региональных особенностях экологии отдельных видов и о межвидовых отношениях;

3) дать экологическую оценку состояния охраны змей в Среднем Поволжье и обосновать необходимые меры по сохранению их разнообразия;

4) разработать рекомендации для оптимизации технологии получения яда обыкновенной гадюки;

5) исследовать в условиях серпентария возможность получения потомства от гадюк после их длительной эксплуатации.

Научная новизна. Впервые проведён анализ подвидовой структуры обыкновенного ужа на территории Среднего Поволжья. Получены новые данные о морфологических особенностях, географическом распространении, биотопическом распределении, размножении, питании, других аспектах экологии представителей средневолжской офидиофауны. Впервые отработаны методы разведения ядовитых змей после длительной эксплуатации производителей в условиях серпентария.

Практическое значение. На основании полученных данных обоснованы конкретные рекомендации по охране и рациональному использованию офидиофауны в регионе, подготовленные для публикации в Красной книге Самарской области и к передаче в территориальные природоохранные органы. В Толь-яттинском серпентарии отработана и внедрена методика размножения эксплуатируемых гюрз. Результаты изучения офидио-токсинов использованы при разработке временных фармакопейных статей на змеиные яды.

Апробация. Материалы диссертации докладывались: на 1-й городской конференции «Наукоёмкие технологии» (Тольятти, 1994), 2-й Международной конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), 1-й конференции герпетологов Поволжья (Тольятти, 1995) и на Международной конференции «Экологическое образование в целях устойчивого развития» (Тольятти, 1996).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ.

Объём и структура. Диссертация изложена на 136 машинописных страницах, включает 17 таблиц и 8 рисунков. Состоит из введения, четырёх глав, заключения, выводов и списка литературы. Библиография содержит 220 источников, из которых 178

на русском и 42 на иностранных языках. В приложение вынесена утверждённая в установленном порядке временная фармакопейная статья ВФС 42-2795-96 «Яд гюрзы среднеазиатской», в разработке которой автор диссертации принимал личное участие.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы положены полевые сборы (1978 - 82, 1984 - 97 гг.) и экспериментальные исследования (1992 - 97 гг.) автора.

Полевой материал в Среднем Поволжье собирали на территории Оренбургской, Самарской, Саратовской и Ульяновской областей (рис. 1). При картировании мест находок змей, кроме собственных данных, использовали результаты анализа литературных и анкетных сведений, учитывая данные, полученные не ранее 1980 года. Количественный учёт животных проводили на заложенных маршрутных линиях. Для определения плотности локальных скоплений пресмыкающихся применяли площадочные учёты. Учитывали дату и время находки, тип биотопа, облачность. Измеряли температуру воздуха, воды и поверхности почвы. Отловленных в скоплениях змей взвешивали. Делали пересчёт биомассы на гектар площади. Для каждого вида отмечали особенности поведения, первую и последнюю в сезоне встречи, даты спаривания, откладки яиц и появления сеголеток. Фиксировали информацию о случаях укусов ядовитыми змеями людей, а также случаи травматизма, уничтожения и гибели змей. Питание в естественных условиях у всех видов изучали бескровным методом - пальпированием. Змею заставляли отрыгивать проглоченную добычу, массируя ей брюшную поверхность тела. С помощью бескровного метода нами исследован состав пищи в 53 наполненных желудках (обыкновенный уж - 28, водяной уж - 3, обыкновенная медянка - 2, узорчатый полоз - 1, обыкновенная гадюка - 18, степная гадюка - 1).

У пойманных в природе и родившихся в неволе особей

Рис. 1. Места проведения полевых сборов

описывали особенности окраски и общепринятые внешнеморфо-логические признаки: L. - длина туловища, L. cd. - длина хвоста, Sq. - количество чешуй вокруг середины тела, Ventr. - количество брюшных щитков, Sed. - число пар подхвостовых щитков, Lab. -количество верхнегубных щитков. Половую принадлежность живых змей определяли методом зондирования или по внешне-морфологическим признакам. Самых мелких особей метили путем ампутации кончика хвоста, более крупных - вырезанием брюшных щитков.

Изучение топографии внутренних органов обыкновенной гадюки проводили по методике М. П. Зиняковой и П.П.Руденко (1979) на 46 особях. При этом каждую гадюку усыпляли эфиром, подсчитывали у неё количество брюшных щитков Ventr. и вскрывали. Изучали расположение сердца, печени, левой и правой почек (начало и конец органа) относительно брюшных щитков. Определяли номер брюшного щитка А, над которым находился интерьерный параметр. Сравнивали индексы распо-

ложения J = А / Venir, внутренних органов у особей светлой и черной форм.

Наблюдения за змеями в условиях неволи, эксперименты по технологии их содержания, эксплуатации и разведения проводили на базе Тольяттинского серпентария. Змей содержали в стандартных террариумах 80 х 40 х 40 см и в комнате 3.2 х 2.5 х 2.2 м с искусственным климатом. Для стимуляции размножения использовали изменения температуры, продолжительности светового дня и УФ-облучения. Отложенные самками яйца инкубировали при температуре 28 - 30 Инкубацию проводили либо на влажном сфагнуме в террариуме, либо без субстрата в термостате, где поддерживали влажность воздуха на уровне 90-100 %. Часть яиц вскрывали для визуальных наблюдений за развитием эмбрионов в них.

Автором проведено более тысячи ядовзятий у гадюк. Ядовитый секрет отбирали механическим (без электростимуляции) способом в чашки Петри, которые переносили в эксикатор для высушивания секрета. Высушивание в эксикаторе над хлористым кальцием длилось не менее 12 суток. Как показали результаты наших экспериментов, этого времени достаточно для того, чтобы масса высушиваемого яда достигла постоянного значения.

Для контроля качества образцов сухого секрета использовали набор стандартных методик (ВФС 42-2795-96). Так, содержание белка в высушенном яде определяли по методу Лоури, активность протеазы - по гидролизу казеината натрия, токсичность ЛД» яда - модифицированным методом Миллера и Тейнтера.

Математическую обработку проводили общепринятыми методами. Для сравнительной оценки средних величин использовали t-критерий Стьюдента.

Глава 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОФИДИОФАУНЫ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

На основании последних литературных данных (Ведмедеря, 1981; Гаранин, 1983; Ведмедеря и др., 1986; Шлях-

тин, Голикова, 1986; Боркин, Даревский, 1987; Горелов, 1990; Аль-Завахра, 1992, 1997; Воронов, Воронов, 1993; Магдеев, 1995; Павлов и др., 1995; Шляхтин и др, 1995; Табачишин и др., 1995, 1996; Павлов, 1997, 1998 и др.) можно заключить, что офидио-фауна Среднего Поволжья включает 7 видов: обыкновенный уж Natrix natrix, водяной уж Natrix tessellata, обыкновенная медянка Coronelía austriaca, узорчатый полоз Elaphe dione, степная гадюка Vipera ursinii, обыкновенная гадюка Vípera berus и гадюка Никольского Vipera nikolskii. Водяной уж, узорчатый полоз и гадюка Никольского в настоящее время признаются монотипическими видами. Обыкновенная медянка, обыкновенная и степная гадюки - виды политипические; два первых из них представлены в средневолжском регионе номинативными подвидами, а последний - восточным подвидом V. u. renardi. Политипическим видом является и обыкновенный уж, но анализ его подвидовой структуры в Среднем Поволжье не проводился (Гаранин, 1995).

В обследованных пунктах Заволжья и Предволжья встречены обыкновенные ужи с внешнеморфологическими признаками номинативного подвида N.n.natrix и восточного - N.n. scutata. 61 из 280 ужей (21.8%) имели промежуточные признаки обоих подвидов. В таблице 1 приведены данные о встречаемости в Лево- и Правобережье ужей с четко выраженными подвидо-выми признаками.

Проведена экспериментальная инкубация яиц, полученных от пойманных в природе беременных самок. Как показали проведенные эксперименты, среди потомства самки, имеющей признаки восточного подвида, могут быть ужи, одни из которых по внешним морфологическим признакам соответствуют номинативной форме, другие - восточной.

Согласно классическим принципам зоологической систематики (Майр, 1971), совместно обитающие, репродук-тивно не изолированные внутривидовые формы можно отнести только к одному подвиду. С такой позиции следует говорить не о двух симпатрических подвидах обыкновенного ужа, а о том, что на территории региона Средней Волги находится зона интерградации номинативной и восточной форм.

Вызывает сомнения видовой статус гадюки Никольского. По мнению ряда исследователей (Ведмедеря и др., 1986;

Таблица 1

Встречаемость обыкновенных ужей с признаками номинативного и восточного подвидов в левобережной и правобережной частях Среднего Поволжья

Географические части Среднего Поволжья Кол-во, экз. N.11. паШх N.11. БО^а N.11. па1пх + N.11. Бси1а1а

Заволжье (левобережная часть) абс. 8 125 133

% 6.0 94.0 100.0

Предволжье (правобережная часть) абс. 11 75 86

% 12.8 87.2 100.0

Заволжье + Предволжье абс. 19 200 219

% 8.7 91.3 100.0

Павлов и др., 1995; Табачишин и др., 1995, 1996; Шляхтин и др., 1995), представленные в фауне Волжского бассейна две близкие формы гадюк являются разными видами - обыкновенная гадюка и гадюка Никольского.

Мы сравнивали у обыкновенной гадюки и гадюки Никольского топографию внутренних органов - признак, который рекомендуется использовать применительно к змеям при решении спорных таксономических вопросов (Зинякова, Руденко, 1979). Существенных различий в топографии сердца, печени и почек нами не выявлено. Разница между средними величинами индексов расположения I соответствующих интерьерных параметров (табл. 2, 3) оказалась статистически недостоверной. Во всех случаях 1ф < I для 5% - ного уровня значимости.

Отмечены внешнеморфологические и эколого-геогра-фические различия гадюк обыкновенной и Никольского, биохимические особенности их ядов. Например, гадюка Никольского имеет по сравнению с обитающей в Поволжье светлой

формой обыкновенной гадюки номинативного подвида более низкий уровень протеолитической активности яда.

Таблица 2

Топография внутренних органов у самцов \Чрега Ьегш и V. шкокки по индексу 3 (М ± т)

Параметры V. Ьегиэ V. шкокки 1Ф

(п = 12) (п = 12)

Сердце начало 0.328±0.0026 0.325±0.0036 0.84

конец 0.359±0.0029 0.354+0.0083 1.12

Печень начало 0.367±0.0037 0.363±0.0082 0.97

конец 0.575±0.0051 0.568±0.0025 1.47

Левая начало 0.823±0.0046 0.830±0.0061 1.39

почка конец 0.917±0.0046 0.919±0.0093 0.43

Правая начало 0.791±0.0051 0.801±0.0046 1.68

почка конец 0.891±0.0045 0.890±0.0068 0.26

Таблица 3

Топография внутренних органов у самок У!рега Ьегш и V. шкокки по индексу I (М ± т)

Параметры V. Ьегш (п = 12) V. шкокки (п = 10) 1ф

Сердце начало 0.306+0.0028 0.305±0.0054 0.64

конец 0.338+0.0040 0.338±0.0062 0.25

Печень начало 0.342±0.0035 0.340±0.0063 0.76

конец 0.555+0.0048 0.552±0.0074 0.98

Левая начало 0.836±0.0024 0.838Ю.0044 0.52

почка конец 0.922±0.0020 0.923±0.0022 0.53

Правая начало 0.802+0.0041 0.801Ю.0071 0.43

почка конец 0.895±0.0029 0.895±0.0043 0.27

и

Несмотря на отмеченные различия, пока недостаточно данных, чтобы присвоить гадюке Никольского видовой ранг. Мы придерживаемся мнения Н.Н.Щербака (1989) о том, что необходимо проведение экспериментальной гибридизации для надёжного решения вопроса о видовой самостоятельности гадюки Никольского. Если при её скрещивании с обыкновенной гадюкой будут получены гибриды второго поколения, то принадлежность обеих форм гадюк к одному виду можно считать доказанной.

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ЗМЕЙ СРЕДНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА

В главе дана экологическая характеристика шести видов средневолжской офидиофауны - обыкновенного и водяного ужей, обыкновенной медянки, узорчатого полоза, степной и обыкновенной гадюк (гадюка Никольского рассматривается в рамках вида Vípera berus - обыкновенная гадюка). Уточнены и дополнены сведения о географическом распространении, биотопическом распределении, фенологии, размножении, питании, других аспектах экологии. Проанализированы межвидовые взаимоотношения змей в условиях Среднего Поволжья.

На отдельных картах обозначены места находок каждого вида (обыкновенный уж - 49, водяной уж - 8, обыкновенная медянка - 21, узорчатый полоз - 9, степная гадюка - 19, обыкновенная гадюка - 47. Наиболее успешно антропогенный ландшафт осваивается обыкновенным ужом. Известны находки вида в черте крупных городов (Самара, Пенза, Тольятти, Димит-ровград, Сызрань, Жигулёвск). На территории ряда населенных пунктов встречены узорчатый полоз и обыкновенная гадюка. В городских лесопарках Тольятти и Жигулёвска встречена обыкновенная медянка, для которой, по сведениям из других регионов, не характерно освоение биотопов с высоким антропогенным прессом.

Самой высокой численностью по сравнению с другими змеями отличается обыкновенный уж. В локальных весенних скоплениях около мест зимовок численность вида достигает 120 -150 особей на гектар, что соответствует биомассе 10.1 - 12.6 кг/га. На территории Самарской области отмечено снижение

численности водяного ужа, обыкновенной медянки и степной гадюки в результате хозяйственной деятельности человека.

Сравнивая наши данные о размерах змей Самарской Луки, полученные в 90-х годах, с данными В.Г.Баринова (1982) за 70-е годы, мы показали, что максимальные размеры четырёх видов - обыкновенного и водяного ужей, узорчатого полоза и обыкновенной гадюки - на Самарской Луке заметно снизились (табл. 4). Снижение максимальных размеров объясняется усиливающимся в последние годы антропогенным прессом на популяции.

Таблица 4

Максимальные размеры змей (L., мм) на Самарской Луке

Виды 1971-79 гг. 1994-97 гг.

Обыкновенный уж 1140 895

Водяной уж 1100 1020

Узорчатый полоз 980 865

Обыкновенная

медянка 610 610

Обыкновенная

гадюка 765 680

В размерной структуре отловленных змей обращает на себя внимание непропорционально малое количество мелких экземпляров. Здесь, очевидно, сказывается факт более скрытного образа жизни неполовозрелых особей.

Соотношение полов у всех ввдов близко к единице, но зависит от времени года. В связи с сезонными различиями активности, как правило, после зимовки до середины мая встречается больше самцов, а в начале лета преобладают самки.

Раньше других змей региона начинают выходить с зимовки обыкновенные гадюки. Это происходит во второй, реже в первой (1995) декадах апреля при температуре воздуха +8... +12 Самая поздняя в Среднем Поволжье встреча отмечена для обыкновенного ужа (4 ноября 1996 г. при + 6°).

Описаны случаи осеннего спаривания обыкновенных ужей в природе (сентябрь 1995 и 1996 гг.). Получены первые для региона данные о размножении водяного ужа.

Из шести видов змей 3 вида являются стенофагами: обыкновенный уж - батрахофаг, водяной уж - ихтиофаг, обыкновенная медянка - заурофаг. Основу питания обыкновенных ужей составляют остромордые лягушки. В желудках водяных ужей мы обнаружили только рыб - вьюна, плотву, окуня. У медянок, обитающих в Среднем Поволжье, главным компонентом питания служат прыткие ящерицы.

Узорчатый полоз, степная и обыкновенная гадюки -полифаги. Рацион узорчатого полоза состоит из грызунов, ящериц, яиц и птенцов воробьиных (Шапошников, Жуков, 1988; наши данные). Степная гадюка питается саранчовыми, ящерицами и грызунами (Магдеев, Бакиев, 1995; Павлов, 1997). Из желудков обыкновенных гадюк при пальпировании были извлечены грызуны, птенцы, прыткие ящерицы, ломкая веретеница, обыкновенный уж, остромордые лягушки, малёк золотого карася (табл. 5).

Высказано предположение о том, что относительное количество в популяции змей с травмированным хвостом может служить косвенным показателем пресса хищников на неё. Визуально различимые травмы хвоста (оборван, искривлён, гофрирован, с пережимами или ранами) отмечены у 37 из 324 -11.4% - обыкновенных ужей. На данной выборке показано: по мере увеличения длины туловища доля травмированных особей повышается - от 0.0% (L. не более 350 мм) до 66.7% (L. не менее 755 мм). Таким образом, вероятность наличия травмированного хвоста у особи зависит от её размеров. Поэтому, сравнивая по названному показателю популяции с разной размерной (или возрастной) структурой, следует брать для сравнения одинаковые размерные или возрастные группы.

В экологической характеристике каждого вида при-

Таблица 5

Содержимое желудков обыкновенных гадюк

Пищевые объекты Количество Количество

желудков экземпляров

абс. % абс. %

Млекопитающие 9 50.0 10 43.5

Птицы 1 5.6 3 13.1

Пресмыкающиеся 4 22.2 4 17.4

Земноводные 3 16.6 5 21.7

Рыбы 1 5.6 1 4.3

Всего 18 100.0 23 100.0

ведены данные о его естественных врагах, факты уничтожения и гибели змей. В 1985-96 гг. на территории Самарской и Ульяновской областей зафиксировано 9 достоверных случаев укусов людей обыкновенными гадюками в природе и единственный случай укуса степной гадюкой. Все зафиксированные случаи спровоцированы людьми. При встрече с человеком гадюка стремится уползти. В одном случае укус обыкновенной гадюки пришёлся в область спины - женщина легла на змею, не заметив её. В остальных случаях укусы сделаны в кисть, когда люди пытались поймать гадюку или нечаянно прижимали её рукой. В Среднем Поволжье достоверные случаи гибели людей и домашних животных, связанные с укусами гадюк, нам неизвестны.

Чётко выраженной межвидовой конкуренции у змей в регионе не выявлено. Потенциальные конкурентные отношения смягчаются различиями в структурном, трофическом и временном компонентах экологических ниш. Так, пики активности обыкновенного и водяного ужей при совместном обитании не совпадают (рис. 2).

в 10 12 14 16 18 20

Часы суток

Рис. 2 . Суточная активность обыкновенного (А) и водяного (Б) ужей - Национальный парк «Самарская Лука», июнь 1995 г.

Глава 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗМЕЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

4.1. Проблемы охраны

В современных условиях антропогенной трансформации природных комплексов офидиофауна средневолжского региона лишается естественной среды обитания. Главным фактором, ведущим к деградации офидиофауны, становится изменение и уничтожение коренных стаций. Всё большее значение в сохранении змей и их местообитаний приобретают заповедные территории. Охрана видового состава должна быть направлена на создание ситуации, при которой каждый вид региона представ-

лен хотя бы в одном из региональных заповедников с достаточной для сохранения вида численностью. Такая ситуация позволит надёжно сохранить часть генофонда каждого вида.

Единственный вид змей, который не отмечен на заповедных территориях Среднего Поволжья - водяной уж. Он охраняется только в Национальном парке «Самарская Лука». Популяция, населяющая Самарскую Луку, отличается уязвимостью и требует дополнительной охраны.

Состояние охраны обыкновенного ужа и обыкновенной гадюки можно считать относительно благополучным. Обыкновенная медянка, как и оба вышеназванных вида, обитает в Жигулёвском и Волжско-Камском заповедниках, заповеднике «Приволжская степь», Бузулукском бору (охранный режим Бузу-лукского бора близок к заповедному). Однако, специфика вида, не образующего массовых поселений, позволяет охарактеризовать медянку как малочисленный в регионе вид. Полезным для сохранения популяций последних трёх видов на территории Кинельского района Самарской области явилось бы введение заповедного режима в Красносамарском лесе, который в настоящее время не имеет должной охраны. Здесь, на южной границе ареала, совместно с тёмными гадюками обитают и редкие для данной широты обыкновенные гадюки светлой окраски. Согласно нашей оценке, на 12 тыс. га Красносамарского леса обитает не менее 300 медянок.

Узорчатый полоз встречается в Жигулёвском заповеднике и Национальном парке «Самарская Лука». Рекомендуется усиление охраны нескольких местообитаний на Самарской Луке.

Степная гадюка находится в неблагополучном положении. В заповеднике «Приволжская степь» она относится к редким видам (П.В.Павлов, личное сообщение), в других региональных заповедниках не встречена. Дополнительной охраны заслуживает популяция степной гадюки о.Спасский, который расположен в Спасском районе Татарстана и является самым северным пунктом ареала.

4.2. Возможные способы эксплуатации обыкновенной гадюки

Необходимость ограниченного отлова обыкновенной гадюки в Среднем Поволжье может возникнуть в связи с

развитием отечественного производства антизмеиных сывороток. Выпуск моновалентной сыворотки против яда обыкновенной гадюки к настоящему времени налажен на ФГУП "Аллерген" (г.Ставрополь). Необходимо учитывать, что обыкновенные гадюки из разных популяций могут отличаться по белковому составу ядовитого секрета (Давлятов, 1981, 1985). Следовательно, их яды будут иметь различный и антигенный состав. Поэтому сыворотку «Антигадюка», имеющую высокий лечебный эффект, для того или иного региона целесообразно изготавливать с использованием яда местных гадюк. Рассматриваются 3 возможных способа эксплуатации вида.

Основной практикующийся способ связан с отловом животных из естественных мест обитания и эксплуатацией в условиях неволи. Научно обоснованных нормативных актов, регламентирующих отлов ядовитых змей, до настоящего времени нет. Однако известно, что изъятие из популяции обыкновенной гадюки большинства самцов репродуктивного возраста не нарушает нормального воспроизводства, поскольку оставшиеся самцы многократно спариваются с разными самками. При изъятии же половозрелых самок популяция восстанавливается долгие годы (Дробенков, 1994). Согласно требованиям технических условий ТУ 210 РСФСР 40-77 «Яды змеиные сухие», ядовитый секрет должен браться у обыкновенных гадюк размером (общая длина змеи с хвостом) не менее 50 см вне зависимости от их пола. Такие размеры имеют не только половозрелые гадюки обоих полов, но и неполовозрелые самки: половая зрелость наступает у самцов при общей длине тела менее 50 см, а у самок при 53-54 см (Чан Кьен, 1967; Банников и др., 1977; наши данные). Для снижения нагрузки на облавливаемые популяции необходимо увеличить минимальный размер заготавливаемых самок до 55 -60 см.

В качестве способа эксплуатации гадюк, не связанного с изъятием их из природы, отмечена добыча ядов в полевых условиях, когда змеи выпускаются на волю после ядовзятия.

С позиции охраны природных ресурсов наиболее рациональной является эксплуатация змей из таких их групп, которые самовозобновляются в искусственных условиях под контролем человека. Препятствием на пути подобной эксплуа-

тации обыкновенной гадюки является отсутствие методики по массовому разведению этого вида.

4.3. Разведение гадюк в серпентарии

Для исследования возможности разведения эксплуатируемых в условиях Тольяттинского серпентария змей использовали 2 вида гадюк - обыкновенную гадюку Уфега Ьегш и гюрзу "У1рега 1еЬейпа. Обыкновенных гадюк содержали при температуре 20 - 28°, а гюрз - при 23 - 32°. Длину светового дня в серпентарии меняли от 20 (весна) до 12 (осень) часов. Для стимуляции спаривания проводили искусственные зимовки.

Обыкновенным гадюкам в качестве корма предлагали мелких грызунов и лягушек. Обыкновенные гадюки, пойманные в апреле, спаривались в течение месяца после поимки. Самки приносили потомство в первый сезон эксплуатации. Ядовзятия у половозрелых особей проводили раз в 2 - 3 недели. Средняя разовая отдача по сухому яду составляла 5.0 мг. При зимовках, которые проводили с ноября по февраль, температуру для одних гадюк снижали до +5... +6°, для других поддерживали на уровне +10... +15°. Перезимовавшие особи, несмотря на изменения светового и температурного режимов, использование УФ-облучения и витаминов, различные варианты формирования групп потенциальных производителей, в дальнейшем не спаривались. Видимо, уже к началу второго эксплуатационного сезона они утрачивали способность к размножению.

Выпуск родившегося в неволе потомства обыкновенных гадюк из серпентария в облавливаемые очаги вряд ли существенно помогает восстановлению численности вида, как считают некоторые авторы (Рагозин и др., 1978; Чегодаев, 1990). Мы выпустили, пометив, 50 родившихся в Тольяттинском серпентарии сеголеток в места отлова их родителей. В местах выпуска за последующие годы наблюдений ни одной змеи с меткой нам встретить не удалось. По всей видимости, потомство у эксплуатируемых самок рождается ослабленным и полностью погибает в естественных условиях во время первой зимовки.

Возможно иное использование родившейся в серпентарии молоди. Выращенные нами при обильном кормлении и температуре +28... +32° обыкновенные гадюки через 8 - 9 месяцев после рождения достигли размеров 40 - 52 см. Средний разовый выход сухого яда в этом возрасте у них был равен 3.0 мг, что примерно в 4 раза выше, чем у отловленных в природе трёх -четырёхлетних гадюк такой же длины. Повышенная ядоотдача, вероятно, связана с особенностями кормления выращиваемых змей. Гадюки почти не расходовали яд на умерщвление добычи, поскольку основу их рациона составляли неживые корма.

В экспериментах с гюрзой (среднеазиатский подвид УЛЛигашса) мы получили положительные результаты по разведению длительно эксплуатируемых особей. Нам удалось получить потомство от спаривания гюрз из Тольяттинского серпентария. Все производители до начала экспериментов эксплуатировались в серпентарии по 2 - 3 года. Тем не менее, большинство животных спаривалось на протяжении последующих трёх сезонов. Мы обеспечили змей разнообразными кормами в достаточном количестве. Зимовки длились по 4 недели при температуре +14... +17°. Ежегодный сезон эксплуатации длился 10 месяцев. Яд отбирали раз в 2 - 4 недели. Производителей, в том числе и беременных самок, эксплуатировали в течение всего сезона наравне с неучасгвующими в размножении гюрзами. Средний индивидуальный выход сухого яда за год составил 2.0 - 3.3 г, что является по сравнению с опубликованными данными (Сударев и др., 1969; Богданов, Шарифов, 1979; Ширинова, 1991) рекордной при эксплуатации вида продуктивностью. Качество всех полученных образцов яда по всем показателям полностью соответствовало требованиям ВФС 42-2795-96. Из отложенных самками яиц получено жизнеспособное потомство. Процент выхода новорожденных в разных кладках варьировал от 33.3 до 80.0. Таким образом, на примере среднеазиатской гюрзы мы доказали практическую возможность размножения ядовитых змей после их длительной эксплуатации.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключении кратко прокомментированы некоторые полученные результаты. Так, отмечается аналогичность фармакологического действия лечебных препаратов на основе ядов обыкновенной гадюки и гюрзы. При повышении спроса на данные препараты разведение гюрз по предложенной нами методике позволит сократить отлов обыкновенных гадюк в природе.

Перечислен ряд возможных направлений дальнейших экологических исследований офидиофауны Среднего Поволжья. В частности, недостаточно разработанным направлением является изучение отношений между змеями и паразитическими организмами.

ВЫВОДЫ

1. Средневолжская офидиофауна включает следующие виды: обыкновенный уж, водяной уж, обыкновенная медянка, узорчатый полоз, степная гадюка, обыкновенная гадюка, а также сомнительный вид - гадюка Никольского.

2. Обыкновенный уж в левобережной и правобережной частях региона представлен особями, имеющими внешнеморфо-логические признаки двух подвидов - номинативного и восточного. В региональном офидиокомплексе преобладают обыкновенные ужи с признаками восточного подвида. На территории Среднего Поволжья находится зона интерградации номинативной и восточной форм обыкновенного ужа.

3. Обитающие в бассейне Волги номинативный подвид обыкновенной гадюки и гадюка Никольского имеют одинаковую топографию внутренних органов, но различаются по ряду внешнеморфологических, эколого-географических и биохимических признаков. Накопленные к настоящему времени данные позволяют признать гадюку Никольского внутривидовой формой обыкновенной гадюки, а не самостоятельным видом.

4. На урбанизированных территориях средневолжского региона встречены змеи четырёх видов: обыкновенный уж,

обыкновенная медянка, узорчатый полоз и обыкновенная гадюка. Самой высокой численностью в регионе по сравнению с другими змеями отличается обыкновенный уж, который наиболее успешно осваивает антропогенный ландшафт.

5. Выявлено снижение максимальных размеров у обитающих на Самарской Луке обыкновенного и водяного ужей, узорчатого полоза и обыкновенной гадюки, что указывает на усиливающийся в последние годы пресс антропогенных воздействий.

6. Межвидовая конкуренция у змей в средневолжском регионе не выражена. Потенциальные конкурентные отношения смягчаются видовыми различиями не только в географическом распространении, биотопическом распределении, питании, но и в суточной активности.

7. Охрана региональной офидиофауны находится в неудовлетворительном состоянии. Все виды, особенно водяной уж, обыкновенная медянка, узорчатый полоз и степная гадюка нуждаются в дополнительных мерах охраны. Предложен комплекс необходимых мероприятий по сохранению разнообразия офи-диокомплекса.

8. Объектом хозяйственной эксплуатации в ближайшее время может стать обыкновенная гадюка. Минимальный размер заготавливаемых для ядовзятия самок обыкновенной гадюки должен быть увеличен с 50 до 55 - 60 см для снижения нагрузки на облавливаемые популяции.

9. Обыкновенные гадюки при регулярных ядовзятиях могут приносит потомство только в первый эксплуатационный сезон, теряя после длительной эксплуатации способность к размножению. Выпущенные в места отлова родителей сеголетки из серпентария погибают во время первой зимовки. Выращенная интенсивными методами с использованием неживых кормов молодь по сравнению с гадюками таких же размеров из природы имеет более высокую ядоотдачу.

10. К перспективным объектам для серпентариев Среднего Поволжья относится гюрза. Проведенные в Тольяттинском серпентарии эксперименты показали возможность создания высокопродуктивных по ядоотдаче и самовозобновляющихся в неволе групп гюрз.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бакиев А.Г., Гелашвили Д.Б., Маленёв А.Л. и др. Технологические аспекты производства яда гадюковых змей // Наукоёмкие природоохранные технологии. - Тольятти, 1994. - С. 6-7.

2. Бакиев А.Г., Маленёв А.Л., Кренделев В.В. Зависимость ядопродуктивности от линейных размеров у обыкновенной гадюки // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. - Тольятти, 1995. - С. 33-37.

3. Магдеев Д.В., Бакиев А.Г. Изучение фауны гадюк Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. - Тольятти, 1995. - С. 38-40.

4. Бакиев А.Г., Хавронич О. И., Песков А.Н. О разведении гюрз // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 1. - Тольятти, 1995. - С. 40-43.

5. Бакиев А.Г. Исследовательская эколого-герпетологиес-ая работа // Экология и охрана окружающей среды. - Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. - Ч. 5. - С.12.

6. Бакиев А.Г., Маленёв А.Л., Песков А.Н. Эксплуатация обыкновенной гадюки и гюрзы в Тольяттинском серпентарии II Первая конференция герпетологов Поволжья. - Тольятти, 1995. -С. 3-4.

7. Бакиев А.Г., Песков А.Н., Вехник В.П., Магдеев Д.В., Кренделев В.В. Уточнение видового состава фауны рептилий Национального парка «Самарская Лука» и Жигулевского заповедника // Первая конференция герпетологов Поволжья. - Тольятти, 1995.-С. 4-5.

8. Евланов И.А., Маленёв А.Л., Бакиев А.Г. и др. Узловые моменты в изучении паразитофауны рептилий Волжского бассейна // Первая конференция герпетологов Поволжья. - Тольятти, 1995.-С. 17-18.

9. Мурзаева C.B., Маленёв А.Л., Бакиев А.Г. Различия в протеолитической активности яда обыкновенных гадюк из разных пунктов ареала // Первая конференция герпетологов Поволжья. - Тольятти, 1995. - С. 37-38.

10. Мурзаева C.B., Маленёв А.Л., Бакиев А.Г. Протеолити-ческая активность яда гюрзы в различные периоды эксплуатации // Первая конференция герпетологов Поволжья. - Тольятти, 1995. - С. 38-40.

11. Бакиев А.Г., Магдеев Д.В. К вопросу о фауне змей Самарской Луки // Самарская Лука. - Самара, 1995. - Бюл. № 5. - С.

12. Бакиев А.Г., Маленёв А.Л., Мурзаева С.В. и др. Биологическая активность яда среднеазиатской гюрзы, получаемого в Тольяттинском серпентарии // Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 1. - Самара, 1996. -С. 253-255.

13. Бакиев А.Г., Маленёв А.Л. Пресмыкающиеся Среднего Поволжья. - Тольятти, 1996. - 25 с,

14. Бакиев А.Г., Маленёв А.Л., Кренделев В.В., Песков А.Н. Эколого-фаунистическая исследовательская работа с герпетологическими объектами // Экологическое образование в целях устойчивого развития. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - С. 28-29.

15. Евланов И.А., Кириллов A.A., Бакиев А.Г., Маленёв А.Л. Каталог паразитических червей пресмыкающихся бассейна Волги // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. - Тольятти, 1996. - С. 67-72.

16. Бакиев А.Г., Магдеев Д.В., Песков А.Н. Данные о распространении и экологии медянки в Самарской области // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. - Тольятти, 1996. - С. 72-73.

17. Бакиев А.Г., Баринов В.Г., Песков А.Н. и др. Составление видового списка пресмыкающихся Бузулукского бора и Красно-самарского леса // Актуальные проблемы герпетологии и токсинологии: Сб. науч. тр. Вып. 2. - Тольятти, 1996. - С. 73-76.

18. Маленёв А.Л., Бакиев А.Г. Пресмыкающиеся Самарской области // Институт экологии Волжского бассейна. 1991-1996 (научно-инф. сб.). - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1997,- С. 83.

19. Бакиев А.Г., Маленёв А.Л., Песков А.Н. Разведение эксплуатируемых гюрз в серпентарии // Экологическая безопасность и устойчивое развитие Самарской области. Вып. 6. - Самара, 1998. - С. 247-248.

225-228.

Отпечатано

Обществом содействия национальным паркам "Парквей" (РФ, Самарская область, г.Жигулёвск, ул. Чайковского, дом 7, кв. 2). 09 октября 1998 г. Тираж- 100 экз.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бакиев, Андрей Геннадьевич, Нижний Новгород

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ ВОЛЖСКОГО БАССЕЙНА РАН НИЖЕГОРОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.И.ЛОБАЧЕВСКОГО

На правах рукописи

БАКИЕВ АНДРЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ЗМЕЙ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ

ОХРАНЫ ОФИДИОФАУНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЯДОВИТЫХ ВИДОВ В РЕГИОНЕ

03.00.16 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор Д.Б.Гелашвили

Нижний Новгород - 1998

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ ................................................................................4

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ....................8

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОФИДИОФАУНЫ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ......................................................15

2.1. Подвидовая структура обыкновенного ужа.. 16

2.2. О видовом статусе гадюки Никольского.... 21

ГЛАВА 3. ЭКОЛОГИЯ ЗМЕЙ СРЕДНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА... 32

3.1. Экологическая характеристика видов............32

3.1.1. Обыкновенный уж..................................................32

3.1.2. Водяной уж............................................................47

3.1.3. Обыкновенная медянка........................................52

3.1.4. Узорчатый полоз..................................................56

3.1.5. Степная гадюка....................................................60

3.1.6. Обыкновенная гадюка..........................................66

3.2. Межвидовые отношения........................................76

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЗМЕЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ...................................................82

4.1. Проблемы охраны.........................

4.2. Возможные способы эксплуатации обыкно- 82 венной гадюки......................................................90

4.3. Разведение гадюк в серпентарии....................97

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..............................................................................104

ВЫВОДЫ .............................................................109

ЛИТЕРАТУРА ..............................................................................112

ПРИЛОЖЕНИЕ ...........................................137

ВВЕДЕНИЕ

Систематическое изучение фауны низших наземных позвоночных Волжского бассейна начинается со второй половины XVIII-го века и связано с именами П.И.Рычкова, П.С.Палласа, И.И.Лепехина, И.Г.Георги, И.П.Фалька. В их трудах (Рычков, 1762; Georgy, 1775, 1800; Pallas, 1776, 1814; Falk, 1786; Лепехин, 1795; Паллас, 1809; Фальк, 1824) содержатся сведения о "гадах" Поволжья. Многие виды "гадов" были описаны тогда под разными названиями. В литературных источниках, опубликованных до второй четверти нашего столетия (Зябловский, 1810; Варпаховский, 1885; Рузский, 18 94; Гаврилов, Ососков, 1901; Никольский, 1905, 1916; Редько, 1915 и др.), для фауны Средней Волги упоминаются по крайней мере три вида змей. Современные русские названия (по Л.Я.Воркину и И.С.Даревскому, 1987) последних - обыкновенный уж, обыкновенная медянка и обыкновенная гадюка. Этот видовой список средневолжского региона в 20-х - 30-х годах был дополнен степной гадюкой (Башкиров, 1929; Бажанов, 1930), узорчатым полозом (Башкиров, 1935) и водяным ужом (Кизерицкий, 1939). Согласно последующим герпетологическим сводкам (Положенцев, 1941; Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1971, 1977; Гаранин, 1983) офидиофауна Среднего Поволжья - территории, расположенной "между устьем реки Камы и городом Вольском - с севера на юг и между Пензой и Бузулуком - с запада на восток" (Мельниченко, 1941, с. 5) - состоит из перечисленных выше шести видов.

К настоящему времени состав средневолжской офидиофауны нуждается в уточнении. Во-первых, должен быть проведен анализ подвидовой структуры обыкновенного ужа (Гаранин, 19 95 а, г) . Во-вторых, необходимо уточнить таксономический статус черной формы обыкновенной гадюки, называемой в литературе последних лет гадюкой Никольского. Некоторые исследователи (Грубант и др., 197 3а; Ведмедеря и др., 1986; Павлов и др., 1995; Табачишин и др., 1995, 1996; Шляхтин и др., 1995) считают, что эта встречающаяся в Среднем Поволжье форма является самостоятельным видом, таксоном видового ранга.

В экологическом плане змеи Среднего Поволжья изучены недостаточно. Основные результаты изучения их экологии нашли отражение в работах В.И.Гаранина (1983, 1995а), по мнению которого, экология всех видов в современных условиях региона требует дальнейшей детализации и уточнения (Гаранин, 1995г). К наименее исследованным аспектам межвидовых отношений представителей офидиофауны относится их временная дифференциация при совместном обитании на территории биотопа.

В соответствии с основополагающим природоохранным принципом - сохранение всего сложившегося видового разнообразия охране каждого вида офидиофауны должно уделяться важное внимание. В дополнительных мерах охраны на территории Среднего Поволжья, нуждаются водяной уж, обыкновенная медянка, узорчатый полоз, степная и обыкновенная гадюки (Шапошников, 197 8; Осипова, 1988, 1993; Аль-Завахра, 1992; Горелов, 1992, 1996; Гаранин, 1995а, б, в, д; Павлов, 1997, 1998) . Охрана

обыкновенной гадюки не исключает возможности ее ограниченного отлова для получения яда (Аль-Завахра, 1992; Гаранин, 1995а).

Обыкновенная гадюка - единственный вид средневолжской офидиофауны, яд которого используется российской

фармацевтической промышленностью. Ядовитый секрет обыкновенной гадюки входит в состав отечественных препаратов "Випраксин" и "Випросал В". Змеиные яды не только применяются в производстве лекарственных средств, но и используются человеком для других целей. Так, возможно использование яда степной гадюки в качестве источника ферментов (Орлов и др., 1990) . Почти все потребляемое количество ядов добывается путем безвозвратного изъятия змей из естественной среды, т.к. основной метод эксплуатации связан с содержанием животных-доноров в таких условиях неволи, при которых они перестают размножаться (Брушко, 1970/ Наджафов, Искендеров, 1994) . Многие ядовитые виды, в том числе степная и обыкновенная гадюки, разводятся террариумистами (Кудрявцев и др., 1995) . Перед работниками змеепитомников и серпентариев поставлена проблема массового воспроизводства и выращивания молодняка ядовитых видов в неволе (Богданов, 1973/ Макеев, 1981). Одним из главных и наименее изученных аспектов поставленной проблемы является вопрос о возможности размножения длительно эксплуатируемых особей. К актуальным объектам для возможного разведения в российских серпентариях наряду с обыкновенной гадюкой из близких к ней видов относится гюрза, почти весь ареал которой находится за пределами Российской Федерации. После распада СССР отечественный препарат с ядом гюрзы "Випросал" на российских

фармацевтических предприятиях не производится, а импортируется из стран ближнего зарубежья.

Цель данной работы - эколого-фаунистическое изучение особенностей средневолжского офидиокомплекса, разработка экологически обоснованных рекомендаций по охране и рациональному использованию змей в регионе. Для достижения указанной цели были поставлены следующие основные задачи:

1) провести инвентаризацию офидиофауны, отвечающую современному уровню таксономии;

2) уточнить и дополнить данные о региональных особенностях экологии отдельных видов и межвидовых отношениях;

3) дать экологическую оценку состояния охраны змей в Среднем Поволжье и обосновать необходимые меры по сохранению их разнообразия;

4) разработать рекомендации для оптимизации технологии получения яда обыкновенной гадюки;

5) исследовать в условиях серпентария возможность получения потомства от гадюк после их длительной эксплуатации.

Автор благодарит научного руководителя доктора биологических наук Д.Б.Гелашвили, директора ИЭВБ РАН доктора биологических наук Г.С.Розенберга и коллег за помощь в работе.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу настоящей работы положены полевые сборы (1978 -1982, 1984 - 1997гг.) и экспериментальные исследования (1992 -1997 гг.) автора.

Полевой материал в Среднем Поволжье мы собирали на территории 15 административных районов Оренбургской, Самарской и Саратовской областей, а также в городах Димитровград (Ульяновская обл.), Пенза (Пензенская обл.), Самара, Тольятти, Сызрань и Жигулевск (Самарская обл.) - рис. 1.1, табл. 1.1. При картировании мест находок змей (Щербак, 198 9а), кроме собственных данных использовали результаты анализа литературных (Осипова, 1993; Гаранин, 1995 б, в, д; Магдеев, Бакиев, 1995) и анкетных сведений (В.В.Кренделев, В.Ю.Ильин, А.В.Павлов, П.В.Павлов, А.Н.Песков). Обозначая на карте находки вида, учитывали только данные, полученные не ранее 1980 года.

Количественный учет животных проводили на заложенных маршрутных линиях. В зависимости от местности, ширина трансекта составляла 2-5 м при его протяженности от 1 до б км. Для определения плотности локальных скоплений пресмыкающихся применяли площадочные учеты (Динесман, Калецкая, 1952; Даревский, 1987; Щербак, 198 96). Учитывали дату и время находки, тип биотопа, облачность. Измеряли температуру воздуха, воды и поверхности почвы. Отловленных в скоплениях змей взвешивали. Делали пересчет биомассы на гектар площади.

Для каждого вида отмечали особенности поведения, первую и последнюю в сезоне встречи, даты спаривания, откладки яиц и по-

Рис. 1.1. Места проведения полевых сборов (кадастр -в табл. 1.1)

Таблица 1.1 (начало)

Места и годы проведения полевых сборов на территории Среднего Поволжья

№ (см. Администрати Город или Годы

рис.1.1) в-ная обл. адм. район сборов

I II III IV

1 Оренбургская Бузулукский р-н 1978 - 81, 96

2 Пензенская г.Пенза 1993

3 Самарская г.Самара 1979 - 82

4 г.Тольятти 1984 - 97

5 г.Сызрань 1986

б г.Жигулевск 1995 - 96

7 Богатовский р-н 1995 - 96

8 Б.-Черниговский р-н 1980 - 81, 95- 96

9 Борский р-н 1979 - 81, 96

10 Волжский р-н 1979 - 82, 93- 97

11 Кинельский р-н 1978 - 80, 96- 97

12 Красноярский р-н 1993 - 94

13 Нефтегорский р-н 1978, 96

14 Похвистневский р-н 1980

15 Сергиевский р-н 1979

Таблица 1.1 (окончание)

I II III IV

16 Самарская Ставропольский р-н 1979 - 82, 84

17 Сызранский р-н - 97

18 Шигонский р-н 1992, 97

1997

19 Саратовская Перелюбский р-н 1996

20 Хвалынский р-н 1984

21 Ульяновская г.Димитровград 1994

явления сеголеток. Нами фиксировались случаи травматизма, уничтожения и гибели змей.

Особое внимание мы уделяли статистике укусов человека ядовитыми змеями. Такая статистика медицинскими учреждениями в средневолжском регионе не ведется. Информация о змеиных укусах собиралась нами методом опроса.

Питание в естественных условиях у всех видов змей изучали бескровным методом - пальпированием. Змею заставляли отрыгивать проглоченную добычу, массируя ей брюшную поверхность тела (Даревский, 1987). С помощью бескровного метода нами исследован состав пищи в 53 наполненных желудках (обыкновенный уж - 28,

водяной уж - 3, обыкновенная медянка - 2, узорчатый полоз - 1, обыкновенная гадюка -18, степная гадюка -1).

У пойманных в природе и родившихся в неволе особей описывали особенности окраски и общепринятые внешнеморфологические признаки:

L. - длина туловища от кончика морды до заднего края анального щитка;

L.cd. - длина неповрежденного хвоста от заднего края анального щитка до кончика хвоста;

Sq. - количество чешуй вокруг середины тела, не считая длины хвоста;

Ventr. - количество брюшных щитков от первого вытянутого поперек щитка на горле до анального щитка, не считая последнего;

Sed. - число пар подхвостовых щитков, не считая анального;

Lab. - количество верхнегубных щитков с одной стороны (Терентьев, Чернов, 1949; Банников и др., 1977; Ведмедеря, 1989).

Половую принадлежность живых змей мы определяли методом зондирования (Кудрявцев и др., 1991, 1995) . Смазанный вазелином тупоконечный зонд диаметром 1 мм вводили в клоаку змеи по направлению к кончику хвоста. У самцов он входит гораздо глубже, чем у самок, проникая в правый или левый хвостовой карман. Пол обыкновенных ужей в ряде случаев устанавливали по индексу L.cd./L. + L.cd. У самок этого вида индекс не превышает 0.20, а у самцов составляет не менее 0. 21 (Самарина, 1975; Шляхтин, Голикова, 1986).

Самых мелких змей мы метили путем ампутации кончика хвоста (Белова, 1981). Для мечения более крупных особей применяли вырезание брюшных щитков (Даревский, 1987; Гаранин, Щербак, 1989; Кудрявцев и др.,1991,19 95).

Изучение топографии внутренних органов обыкновенной гадюки проводили по методике М.П.Зиняковой и П.П.Руденко (1979) на 4 6 особях. При этом каждую гадюку усыпляли эфиром, подсчитывали у нее количество брюшных щитков Уеп1:г. и вскрывали. Изучали расположение сердца, печени, левой и правой почек (начало и конец органа) относительно брюшных щитков. Определяли номер брюшного щитка А, над которым находился интерьерный параметр. Сравнивали индексы расположения J = А/Уеп1г. внутренних органов у особей светлой и черной форм.

Наблюдения за змеями в условиях неволи, эксперименты по технологии их содержания, эксплуатации и разведения проводили на базе Тольяттинского серпентария. Змей содержали в стандартных террариумах 80 х 40 х 40 см ив комнате 3.2 х 2.5 х 2.2 м с искусственным климатом. Для стимуляции размножения использовали изменения температуры, продолжительности светового дня и УФ-облучения (Кудрявцев и др., 1991, 1995). Отложенные самками яйца инкубировали при температуре 28 - 30°. Инкубацию проводили либо на влажном сфагнуме в террариуме, либо без субстрата в термостате, где поддерживали влажность воздуха на уровне 90 -100%. Часть яиц вскрывали для визуальных наблюдений за развитием эмбрионов в них.

Автором проведено более тысячи ядовзятий у гадюк. При змеиных укусах мы применяли и сравнивали разные методы лечения.

На своем организме автор первым испытал модифицированную сыворотку "Антигюрза", принципы изготовления которой разработаны Д.Б. Гелашвили и Т.Ю. Потемкиной (1981). Эта сыворотка готовилась нами в стерильных условиях путем добавления модификатора -ингибитора протеаз "Контрикал" - к сыворотке "Антигюрза" (30 АТрЕ : 1 АЕ).

Ядовитый секрет отбирали механическим (без электростимуляции) способом в чашки Петри, которые переносили в эксикатор для высушивания секрета. Высушивание в эксикаторе над хлористым кальцием длилось не менее 12 суток. Как показали результаты наших экспериментов, этого времени достаточно для того, чтобы масса высушиваемого яда достигла постоянного значения.

Работы по изучению полученных нами образцов сухого секрета мы проводили совместно с ГосНИИ по стандартизации и контролю лекарственных средств (г.Москва) и лабораторией промышленной и экологической токсикологии НИИ химии при ННГУ (г.Н.Новгород). Для определения степени токсичности ЛД50 яда использовали модифицированный метод пробит-анализа (модификация метода Миллера и Тейнтера) . Определяли содержание белка, сульфатной золы и тяжелых металлов, индекс коагулянтности, протеолитическую и фос-фолипазную активности. Подробное описание использованных для исследования змеиных ядов методик приведено во временной фармакопейной статье ВФС 42-2795-96 "Яд гюрзы среднеазиатской" (см. Приложение).

Математическую обработку данных проводили общепринятыми методами. Для сравнительной оценки средних величин использовали t - критерий Стьюдента (Лакин, 1990) .

Глава 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ОФИДИОФАУНЫ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

На основании последних литературных данных (Ведмедеря, 1981; Гаранин, 1983; Ведмедеря и др., 1986; Шлях-тин, Голикова, 1986; Воркин, Даревский, 1987; Горелов, 1990; Воронов, Воронов, 1993; Гаранин, 1995а; Магдеев, Бакиев, 1995; Табачишин и др., 1995, 1996; Шляхтин и др., 1995) можно заключить, что офидиофауна Среднего Поволжья включает 7 видов, относящихся к четырем родам двух семейств:

Семейство Colubridae - Ужи

I. Род Natrix Laurenti, 1768 - Ужи

1. N. natrix (Linnaeus, 1758) - Обыкновенный уж

2. N. tessellata (Laurenti, 1768) - Водяной уж

II. Род Coronelía Laurenti, 1768 - Медянки

3. С. austriaca Laurenti, 1768 - Обыкновенная медянка

III. Род Elaphe Fitzinger, 1832 - Лазающие полозы

4. Е. dione (Pallas, 1773) - Узорчатый полоз

Семейство Viperidae - Гадюки

IV.Род Vipera Laurenti, 1768 - Гадюки

5. V. ursinii (Bonaparte, 1835) - Степная гадюка

6. V. berus (Linnaeus, 1758) - Обыкновенная гадюка

7. V. nikolskii Vedmederja, Grubant et Rudaeva, 1986 - Гадюка Никольского.

Водяной уж и узорчатый полоз считаются монотипическими видами. Обыкновенная медянка, обыкновенная и степная гадюки - виды политипические. Два первых из них представлены в средневолж-

ском регионе номинативными подвидами, а последний - восточным подвидом V.u. renadi Christoph, 1861. Политипическим видом является и обыкновенный уж. Подвидовому составу обыкновенного ужа и проблеме видового статуса гадюки Никольского посвящены отдельные разделы настоящей главы.

2.1. Подвидовая структура обыкновенного ужа

Обыкновенный уж имеет весьма запутанную внутривидовую систематику. Специалисты выделяют от трех (Thorpe, 1975) до девяти (Mertens, 1947, 1966) подвидов. П.В.Терентьев и С.А.Чернов (1949) указывали для бывшего СССР два подвида обыкновенного ужа, из которых только номинативный подвид распространен на территории Среднего Поволжья (Гаранин, 1983). А.Г.Банников и др. (1977), признавая вместо одного номинативного подвида две формы подвидового ранга, предлагают различать в Среднем Поволжье подвиды номинативный N.n. natrix Linnaeus, 1758 и восточный N.n. scutata Pallas, 1771:

"У N.n. natrix окраска сверху светло-серая, темно-серая или оливковая с 4-6 продольными рядами мелких пятен или вовсе без них. Края спинных чешуй, как правило, светлые. Лимонно-желтые височные и следующие за ними черные пятна обычно хорошо выражены. Брюшных щитков