Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика населения жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика населения жужелиц (COLEOPTERA, CARABIDAE) в сериях луговых ассоциаций на юго-западе России"

Р Г 5 од i о мар isas

На прапах рукописи

БУЛОХОВЛ Наталья Алексеевна

СТРУКТУРА II ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CATÍABTDAE) В СЕРИЯХ ЛУГОВЫХ АССОЦИАЦИИ ПА ЮГО-ЗАПАДЕ РОССИИ

Специальность 03.00.10 — экологи л

A I! Т О Р Е Ф Е Р А Т

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических паук

Москва 1995

Работа выполнена в Московском 'педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина на кафедре зоологии и экологии.

II а у ч н ы и руководитель:

доктор биологических паук, профессор ШАРОВА И. X.

Официальные оппоненты:

доктор биологических- .наук, профессор СТРОГАНОВА Б. Р.,

кандидат биологических наук ГРЮНТАЛЬ С. 10.

Ведущая организация — Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова.

Защита состоится «.....г. 1) Ж. часов

на ¡заседании диссертационного совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете имени В. И. Ленина но адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, дом 0, корпус 5.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени Ленина (119435, Москва, ул. М. Пироговская, дом 1).

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

ШАТАЛОВА С. П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема изучения экосистем и протекающих в них динамических процессов тесно связана с биогеоценотическими исследованиями. С целью выяснения механизмов этих процессов, что необходимо для наблюдения за состоянием экосистем и прогнозирования их реакции на усиление антропогенного воздействия, используется ряд модельных групп почвенных беспозвоночных, в том числе и жуки-жужелицы.

Жужелицы - одна из основных групп почвенной мезофауны в отношении как видового, так и численного обилия. Их иирокое распространение во всех ландшафтных зонах, а также зависимость распределения по биотопам от почвенно-растительных условий и микроклимата, определяет их роль как индикаторов биоценозов и различных антропогенных воздействий.

Существует обширная литература по характеристике населения жужелиц в лесных экосистемах и агроценозах. Сведений, касающихся структуры населения жужелиц в луговых сообществах на территории России, значительно меньше. Они носили, как правило, фаунистичес-кий характер и были получены либо при исследовании всей почвенной мезофауны лугов (Матвеева, 1970), либо при общих эколого-фаунис-тических исследованиях жужелиц в ландшафтах модельных районов (Скуфьин, 1979; Шарова, 1971; Васильева, 1978, 1984, 1986). Некоторые сведения получены при выяснении зональных закономерностей (Шарова, Матвеева, 1974) и влияния антропогенных факторов (Анто-щенков, 1979) на формирование населения жужелиц лугов.

Специальных исследований структуры населения жужелиц на лугах в целом, а также в сериях различных типов растительных сообществ (ассоциаций) на территории России не проводилось, что и послужило основанием для выбора темы исследования.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучение структуры и динамини населения жужелиц в сериях ассоциаций пойменных и суходольных лугов в условиях Юго-Западного региона России.

Решение этой цели определило следующие задачи исследования:

1. Изучить видовой состав и эколого-фаунистическую структуру населения жужелиц пойменных и суходольных лугов.

2. Выявить особенности экологического распределения жужелиц

в ассоциациях пойменных и суходольных лугов и провести сравнительный анализ экологической структуры соответствующих карабидоком-

плексов.

3. Изучить особенности сезонной динамики активности жужелиц в ассоциациях пойменных и суходольных лугов.

4. Изучить закономерности изменения экологической структуры населения жужелиц в гидросерии луговых ассоциаций с различной степенью антропогенного воздействия.

5. Разработать принципы биоиндикации различной степени антропогенной нарушенности луговых экосистем на основе показателей структуры населения жужелиц.

Научная новизна. Впервые изучены видовой состав и экологическая структура населения жужелиц пойменных и суходольных лугов в целом, а также в сериях луговых ассоциаций на территории Юго-Западного региона России. Выявлен 131 вид жужелиц из 40 родов; из них 21 вид отмечен для территории модельного района впервые. Отражена качественная специфика карабидофауны зональных и интразональных биотопов. Исследованы особенности экологического распределения жужелиц в ассоциациях пойменных и суходольных лугов; установлены специфические комплексы жужелиц для каждой из исследованных ассоциаций. Изучены основные закономерности сезонной динамики активности жужелиц для различных типов лугов, а также для отдельных ассоциаций. Выявлены основные закономерности изменения экологической структуры населения жужелиц в гидросерии луговых ассоциаций и в ряду антропогенной дигрессии, которые аналогичны изменениям в гидросерии по пути ксерофилизации комплексов в целом, но при этом происходит упрощение структуры населения жужелиц по всем критериям.

Теоретическое и практическое значение работы. Впервые проведено обстоятельное эколого-фаунистическое исследование карабидофауны пойменных и суходольных лугов Юго-Западного реги&на России. Отмечена специфика видового состава и экологической структуры кара-бидокомплексов для каждой исследованной луговой ассоциации. Выявлены основные закономерности сезонной динамики активности жужелиц для ассоциаций пойменных и суходольных лугов. Исследованы закономерности динамики экологической структуры населения жужелиц в гидросерии луговых ассоциаций с различной степенью антропогенного воздействия. Полученные данные могут быть использованы при составлении Всероссийского кадастра фауны насекомых и биоиндикации экологических режимов в различных типах луговых экосистем.

Публикация и апробация результатов. Материалы диссертации докладывались на научной сессии по итогам научно-исследовательской работы за 1983 год МПГУ им. В.И.Ленина (Москва, 1994), на 2 Международной научно-практической конференции (Пермь, 1995), на заседании кафедры зоологии и экологии МПГУ им. В.И.Ленина (1995), на заседании кафедры зоологии и анатомии БГПУ им. акад. И.Г.Петровского (Брянск, 1995). По теме диссертации опубликовано 5" работ (из них«2 в соавторстве).

Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах, содержит 15 таблиц и 30 рисунков; состоит из введения, 5 глав, выводов. Список литературы включает 22Я наименований, в том числе 58 на иностранных языках; приложение на 30 страницах.

Глава 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

На основании литературных данных приведена общая характеристика природных условий района исследований (Брянская область), расположенного на Юго-Западе России.

Данное исследование было проведено в течение двух полных вегетационных сезонов (с апреля по октябрь 1993-1994 гг.) в северовосточных районах области на участках пойменных лугов в среднем течении р.Десны, а также в поймах ее крупных левых притоков: р.Ревны (среднее течение) и р.Болвы (нижнее течение), расположенных в подзоне хвойно-широколиственных лесов. Также были исследованы участки суходольных (материковых) лугов ландшафтов ополий в подзоне широколиственных лесов.

Выбор пробных площадей в пределах луговых массивов осуществлялся на основании следующих критериев: пробная площадь должна быть большого размера и представлять собой естественное сообщество, достаточно однородное по облику и строению, которое можно было отнести к той или иной ассоциации; по характеру использования -сенокосное угодье или пастбище. Приведена краткая характеристика синтаксонов пойменных и суходольных лугов.

Сбор материала осуществлялся стандартным методом почвенных ловушек Барбера. В качестве ловушек были использованы пластиковые стаканы с диаметром отверстия 75 мм, заполненные на 1/3 концентрированным раствором поваренной соли. Они были установлены в пределах различных типов растительных сообществ (ассоциаций), выделен-

ных по методике Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964) и являющихся маркерами луговых экосистем. Оценка среды обитания растительных сообществ произведена при помощи индикационных экологических шкал Г. Элленберга (1974). Названия ассоциаций даны в соответствии с международным "Кодексом фитосоциологической номенклатуры" (1988). В общей сложности, в течение друх полевых сезонов, было обследовано 20 различных типов растительных сообществ (ассоциаций, субассоциаций и вариантов) и функционировало 360 ловушек (190 на пойменных и 170 - на суходольных лугах). За время исследований собрано более 24 тысяч иыаго 131 вида жужелиц и отработано более 60 тысяч ловушко-суток.

При характеристике участия видов в составе населения жужелиц использованы индексы доминирования по шкале Ренконена (Renkonen, 1944): более Ъ% - доминантные виды, 2-5% - субдоминантные, менее 2% - редкие.

Для характеристики комплексов жужелиц в луговых ассоциациях нами выделено 5 размерных групп имаго, тесно связанных с почвенно-растительным покровом.

Для характеристики видового разнообразия комплексов жужелиц в пределах различных типов растительных сообществ был использован индекс Шеннона; сравнение комплексов жужелиц проведено с помощью коэффициентов фаунистического сходства Жаккара и сходства по обилию общих видов Наумова.

Статистическая обработка материала проведена с использованием персонального компьютера 1ВЫ PC/AT на базе стандартных пакетов программ "STATGRAPICS", "13TSYS".

Глава 2. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ КУЙЕЛИЦ ПОИМЕННЫХ И СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВ

Исследования, проведенные в различных типах растительных сообществ в пределах пойменных и суходольных лугов, позволили зарегистрировать 131 вид жужелиц из 40 родов. Из них 21 вид иужелиц отмечен для территории области впервые (е табл. подчеркнуты). Наиболее разнообразно представлены роды Amara - 25 видов, Bembidi-оп - 14, Agormm - 11, Harpalus -11 и Pterostichus- 10.

Отмечено доминирование 36 видов из 17 родов, что составляет 21% видового и 94% численного обилия всего населения жужелиц лугов. Для пойменных лугов выделено 22, а для суходольных - 20 дот

минантных видов. Для всех типов лугов общими доминантами были 6 видов жужелиц. В фаунистическом списке видов доминанты отмечены следующим образом: только на пойменных лугах - *, только на суходольных - **, общие - ***).

Таблица 1

Видовой состав жужелиц луговых экосистем Юго-Запада России Cicindela germanica L.

C. canpestris L. Carabus cancellatus Jll. C. granulatus 1. * C. clathratus 1. C. convexus F. C. aurolimbatus Dej. Leiatus ferrugineus i. ** 1. terminatus Gem.et Har. Hotiophilu3 aquaticus L. * Ii. palustris Duft. Blethisa multipunctata 1. Blaphrus cupreus Duft. E. riparius L. Loricera pilicornia P. * Clivina fossor L. * Dyscbiriodes globosus Hbst. Broscus cephalotes L. Blemus diseua P. Epaphlus rivularis Gvll. * E. secalia Payk. *** Trechus quadriatriatus Sehr. Asaphidion flavipes L.

A. pallipes Duft. Bembidion lampros Hbst.

B. properans Steph. ** B. semipunctatura Don. B. dentellum Thunb.

B. biguttatum P. * B. guttula F. * B. unicolor Chaud. B. azurescens D.Tor.

Bembidion tenellum Erich. B. articulatum Pz. B. doris Pz. B. gilvipes Sturm * B. quadrimaculatum L.

B. femoratum Sturm Patrobus atrorufus Str. Stomis pumicatus Pz. Poecilus cupreus I. *** P. lepidus Leake

P. versicolor Sturm *** Pterostichus niger Schal. ** P. vernalis Pz. * P. anthracinus Jll. P. gracilis Dej. P. minor Gyll. P. nigrita Payk. * P. diligens Sturm P. strenuus Pz. P. oblongopunctatus P. P. melanarius Jll. *** Calathus fuseipes Gz. **

C. erratus Sahlb. **

G. melanocephalus L. ** G. halensis Schal. Agonum lugens Duft. A. moestum Duft. * A. muelleri Hbst. A. sexpunetatum L„ A. viduum Pz. * A. fuliginosum Pz. *

A. gracile Sturm

AKonum piceum L. * A. thorey Dej. A. obscurum Hbst. * A. dorsalis Pont. Synuchus vivalis Jll. Amara plebeya Gyll. A. aenea Deg. ** A. similata Gyll. A. communis Pz. *** A. convexior Steph. A. curta Do.j. A. eurynota Pz. A. famélica Zim. A. familiaris Duft. A. lunicollis Schiod. ** A. nitida Sturm A. ovata F.. A. spreta Dej. A. tibialie Payk. A. ambulans Zim. Á. bifronö Gyll. A. fusca De.j. A. ínfima Duft. ** A. ingenua Duft. A. municipalis Duft. A. minuta tlots. A. apricaria Payk. A. fulva Deg. A. majuscula Chaud. A. equestris Duft. ** Curtonotua aulicuß Pz. Anisodactylus binotatus P. A. nemirivaRUs Duft. A. signatus Pz. **

Acupalpus meridianus L. A. dorsalis P.

A. exiguus De;). Stenolophus mixtus Hbst. Bradycellus caucasicus Chaud. Pseudoophonus rufipes Deg, *** P. calceatus Duft.

Harpalus signatieornis Duft. H. rubripes Duft. H. pvmiilus Sturm H. picipennis Duft. H. anxius Duft. H. latus L. ** H. xanthopus Gem.et Har. H. smaragdinus Duft. ** H. autumnalis Duft. H. affinis Sehr. H. distinguendus Duft. Ophonus punetieeps Steph. 0. rufibarbis P. Panagaeus crux-major L. Chlaenius nigricornis P. G. c-ostulatus Mots. Oodes helopioides P. * Licinus depressus Payk. ** Badister bullatus Sehr.

B. unipustulatus Bon. B. sodalis Duft. Masoreus wetterhalli Gyll. Lebia chlorocephala Hoff. L. ctux-minor I. Syntomus truncatellus L. Microlestes minutulus Gz.

Выявленный видовой состав кувелиц в целом характерен для лугов, расположенных в лесной зоне, что подтверждает сопоставление наших данных с таковыми для других регионов (0.52 и 0.46).

Зоогеографический состав фауны иужелиц лугов характеризуется

господством видов с широкими ареалами: транспалеарктические и ев-ропейско-сибирские виды составляют 73% видового и 93% численного обилия. Отмечены элементы европейско-средиземноморского и средиземноморского комплексов.

Экологическая структура населения жужелиц лугов по биотопическому преферендуму включает 11 групп. Основное значение принадлежит группам луговых, лугово-полевых и полевых видов, причем на суходольных лугах значение видов этих групп больие (составляют 55% видового и 75% численного обилия), чем на пойменных лугах (37% и 60% соответственно). Представители лесо-болотной, лугово-болотной и прибрежной групп наиболее широко представлены в пойменных биотопах, где составляют 46% видового и 24% численного обилия (на суходольных лугах 22% и 3% соответственно). Лесные виды равномерно представлены на лугах разного типа (12% видового и 17% численного обилия), а степные - в основном на суходольных лугах. Таким образом, экологическая структура населения жужелиц не только хорошо отражает особенности зональных (суходольные луга) и ин-тразональных (пойменные луга) биотопов, но и показывает пути формирования луговых карабидокомплексов.

Спектр визненных форм жужелиц представлен 12 группами. Преобладают зоофаги (9 групп), составляющие 62.6% видового и 84.8% численного обилия всего населения жужелиц лугов. Среди зоофагов по видовому обилию преобладают формы из напочвенного и подстилочного ярусов почвы - стратобионты поверхностно-подстилочные (26.0%) и подстилочные (1.5%). Из них наибольшее значение на пойменных лугах имеют поверхностно-подстилочные формы, составляющие 34% видового и 17.3% численного обилия. Это тесно связано с условиями увлажнения и по мере увеличения сухости почвы происходит снижение их обилия: на суходольных луга поверхностно-подстилочные формы составляют 19.4% видового и 3.6% численного обилия. Меньшим видовым обилием представлены стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные (6.1%), но по численности они составляют большую половину всего населения жужелиц лугов (52.9%). Это происходит за счет доминирования во всех типах лугов Poecilus versicolor, а также массовых P. cupreus, P. nigrita, P. melanarius, P. anthracinus. Доля миксофитофагов (3 группы) на пойменных лугах составляет 29.8% видового и 6.8% численного обилия; на суходольных - 42.7% и 35.2% соответственно.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ ШУ1ЕЛИЦ В ЛУГОВЫХ АССОЦИАЦИЯХ

В главе дается характеристика комплексов жужелиц в 20 исследованных растительных ассоциациях пойменных и суходольных лугов. При описании растительных ассоциаций приводится экологическая характеристика их местообитаний (положение в рельефе; тип почвы, ее влажность, кислотность, обеспеченность минеральным азотом); даются диагностические виды растений, по которым ассоциация опознается в полевых условиях; указывается высота и проективное покрытие травостоя; характер использования (сенокосное или пастбищное угодье).

Для характеристики биоценотических комплексов жужелиц использованы следующие критерии: видовой состав, структура доминирования, спектр жизненных форм и экологических групп, сезонная динамика активности (общая и доминантных видов).

Выяснено, что для каждой ассоциации характерны специфические комплексы жужелиц. Анализ фаунистического сходства этих комплексов в луговых ассоциациях покахал, что наибольшие различия наблюдаются между карабидокомплексами пойменных и суходольных лугов в целом (0.31). Вместе с тем имеются исключения, когда особенности режима влажности почвы приводят к формированию в ассоциациях суходольных лугов (наиболее увлажненных) комплексов жужелиц, сходных по видовому составу с таковыми на пойменных лугах; а на пойменных лугах ксерофитные условия обитания (следствие перевыпаса) формируют карабидокомплексы близкие к суходольным лугам.

Анализ сходства комплексов жужелиц по обилию выявляет менее резкий контраст между ассоциациями пойменных и суходольных лугов. В этом случае определенное значение имеют геоморфологические условия, степень антропогенного воздействия, влияние соседних биотопов и др.

Видовое разнообразие жужелиц в исследованных ассоциациях колеблется в широких пределах: на пойменных лугах - от 22 до 56 видов, на суходольных - от 18 до 66 видов и зависит от комплекса почвенно-растительных условий и характера антропогенного воздействия. Для каждой ассоциации отмечено доминирование от 2 до 9 видов жужелиц. Полидоминантная структура доминантных комплексов в большей степени проявляется в ассоциациях суходольных лугов

подверженных интенсивному выпасу. Это происходит за счет вторжения полевых видов.

Сезонная динамика активности жужелиц на пойменных лугах характеризуется одной волной подъема за счет видов с весенним ( Са-гаЪиз granulatus, Oodes helopioides, Poecilus versocolor И др. ) и летне-осенним (Epaphius весаНз ) типами размножения. На суходольных лугах - две волны подъема, за счет видов с весенним и осенним типами сезонного размножения.

Глава 4. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ СТРУКТУРЫ

НАСЕЛЕНИЯ ЖУЙЕЛИЦ В СЕРИЯХ ЛУГОВЫХ АССОЦИАЦИЙ

Показаны основные закономерности динамики структуры населения жужелиц в рядах луговых ассоциаций, расположенных в зависимости от градиента влажности и степени антропогенного воздействия.

Из всех изученных типов растительных сообществ было выделено 2 серии ассоциаций: первая - как модельный ряд гидросерии, отражающая постепенный переход от влажных к сухим местообитаниям, при этом были выбраны ассоциации с отсутствием или наименьшим антропогенным воздействием (сенокосные угодья); вторая - подобрана как модельный ряд, отражающий нарастание интенсивности антропогенного воздействия (от заповедного участка к интенсивно выпасаемым).

Рассмотренный нами экологический ряд включает следующие растительные ассоциации, расположенные по убыванию градиента влажности:

пойменный луг

1. Остроосоковая - Caricetum gracilis ±х. 1937

2. Вязолистнолабазниково-красноовсяницевая, щучковый вариант-Pilipendulo ulmariae - Festucetun rubrae Deschampsia caespitosa variant Bulokhov 1990

3. ОбыкноЕеннолабазниково-красноовсяницевая - Pilipendulo vulgaris - Pestucetum rubrae Bulokhov 1990

суходольный луг

4. Душистоколосково-тонкополевичная, чабрецовая субассоциация Anthoxantho - Agrostietum tenuis thymetosun ovati Bulokhov 1990

5. Язвенниково-горноклеверная, ракитниковый вариант -Anthyllidi - Trifoliétum montani W.Mat. 1980

6. Язвенниково-горноклеверная, луговошалфеевая субассоциация

Anthyllidi-Trifolietum montani 3alvietosum pratensis Bulokhov

1990

7. Виноградниковотонкополевично-сизокелеревая - Аёгоз^о VI-епаИэ - Кое1ег1е-Ьш11 glaacaв Ви1оЬ±^ 1992

Комплекс доминантных видов жужелиц, включающий большинство обитателей лугов, взят в качестве модели для характеристики населения жужелиц в различных почвенно-растительных условиях в лугот-вых ассоциациях.

Выяснено, что с уменьшением влажности в экологическом ряду луговых сообществ происходит постепенная смена доминантов и наблюдается изменение по пути ксерофилизации всего комплекса.

Кроме фаунистического подхода использован ряд экологических критериев, включающий особенности ярусного, трофического, размерного состава жизненных форм, биотопические группы с разным гигро-преферендумом. Спектры экологической структуры населения жужелиц в гидросерии луговых ассоциаций показаны на рис. 1.

Выяснено, что по мере уменьшения влажности в ассоциациях как пойменных, так и суходольных лугов происходит смена ярусных группировок: поверхностные и поверхностно-подстилочные формы уступают место подстилочным, а затем вытесняются подстилочно-почвенными и роющими почвенными формами.

Трофическая структура жужелиц в данном экологическом ряду отличается некоторыми особенностями: в ассоциациях пойменных лугов встречаются, в основном, зоофаги; в ассоциациях суходольных лугов появляются и миксофитофаги, доля которых увеличивается с увеличением сухости почвы. Это объясняется особенностями развития личинок миксофитофагов, не выдерживающих затопления на заливных лугах.

Среди размерных групп экологически универсальными являются жужелицы 3 группы (средних размеров), широко представленные во всех ассоциациях. На пойменных лугах представители 1 и 2 групп (мелкие и очень мелкие формы) характерны для ассоциаций с высокой степенью увлажнения, а на суходольных лугах - характеризуют отсутствие интенсивного хозяйственного использования.

Виды жужелиц с различным биотопическим преферендумом были сгруппированы нами по отношению к влажности предпоситаемых биотопов в 4 экологические группы: 1. гигрофилы (береговые и болотные); 2. мезогигрофилы (лугово-болотные и лесл-болотные); 3. мезофилы закрытых ландшафтов (лесные); 4. мезофилы открытых пространств (лугово-полевые). В их распределении по биотопам данного экологи-

Пойменный луг 2

й_

/

«от"/

1 2 3 4 5

таг/.

□

Я

100/

гм-г

1к

1 2 3 4 5

1

13

1 2 3 4 5

1 2 3 4 5

•Суходольный луг ■ 5 6

ь.

т

ПСЙ1

1 2 3 4 5

Ш

II

1 2 3 4 5

XI

1

п н

1 2 3 4 5

м-г

м-г

И)

Из ' Чэ

Рис. I . Экологическая структура комплексов ауяелиц в гидросерии луговых ассоциаций. А - ярусные, Б - трофические, В - размерные, Г - экологические группы по отношению к влажности; 1 - 7 - растительные ассоциации; 1 - 5 - размерные группы; 3 - зоофаги, М - миксофитсфаги;

а - поверхностные формы, б - поверхностно-подстилочные, в - подстилочные, г - подстилочно- почвенные, д- почвенные; г - г^чрофшы, м-г - мезогигрофклы, м_ - мезофиш закрытых ландшафтов, - мезофилы открытых пространств.

о О

А

1

О

Б

3

3

а

ческого ряда прослеживается общая тенденция в экологической структуре населения жужелиц по пути упрощения с уменьшением влажности почвы. Гигрофилы и мезогигрофилы постепенно уступают место мезо-филам закрытых, а затем и открытых пространств.

Для выяснения изменений, происходящих в структуре населения жужелиц под влиянием антропогенного воздействия был выбран следующий ряд ассоциаций:

пойменный луг

1. Болотнободяково-вязолистнолабазниковая - Cirsio palustris - Filipenduletuin uliaariae Bulokhov 1990

2. Остроосоковая - Caricetum gracilis to. 1937

3. Обыкновенновербейниково-вяэолистнолабазниковая - Lysinac-hio vulgaris - Filipenduletun ulmariae Bui.-Jul. 1968

4. Вязолистнолабазниково-красноовсяницевая щучковый вариант Pilipendulo ulEariae-Festucetuia rubrae Deschampsia caespitosa variant Bulokhov 1990

5. Болотномятликово-луговолисохвостовая фация щучковая- Poo palustris-Alopecuretum pratensis Deschainpsiosum caespitosae

суходольный луг

6. Белоусовая - Hardetum stricti Schvergunova (1978) em Bulokhov 1990

7. Лушистоколосково-тонкополевичная - Anthoxantho-Agrostie-tum tenuis Still. 1933 em Jurco 1963

8. Язвенниково-горноклеверная - Anthyllidi-îrifolietum monta ni W. Mat. 1980

В.серии луговых ассоциаций с различной степенью антропогенного воздействия наблюдается некоторая аналогия с гидросерией, так как в результате интенсивного выпаса происходит определенная ксе-рофитизация почвенного слоя, что в первую очередь сказывается на гигропреферендуме соответствующего карабидокомплекса (рис. 2). Однако при всей аналогии, при антропогенном воздействии в ассоциациях и пойменных и суходольных лугов происходит обеднение ярусных группировок (в гидросерии - сохраняется определенное количество подстилки и подстилочных форм); среди размерных групп отсутствуют крупные формы (5 группа).

Под влиянием интенсивного выпаса происходит сглаживание условий обитания между пойменными и суходольными лугами и формируются комплексы жужелиц сходной экологической структуры.

Пойменный 3

луг

—Суходольный луг' 6 7 8

а б

в г д

и

т

и

| заповедная|_сенокос } сенокос +_^интенсивный! слабый } интенсивный |

зона

слабый выпас

выпас

выпас

выпас

Б юот/.

а

ГЦ

На

Дх

Шк

а

а

в

12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 12345 в <оо У.

а

гП

л

ш

0.

г

со

I

г мд гм-г ^ гмт^^ ц^ мтнз^ ^

Рис.Д-. Экологическая структура комплексов жужелиц в антропогенной серии луговых ассоциаций. А - ярусные, Б - размерные, В - экологические группы по отношению к влажности; 1 - 8 - растительные ассоциации; 1 - 5 - размерные группы;

а - поверхностные форма, б - поверхностно-подстилочные, в - подстилочные, г - подстилочно-почвенные, д- почвенны?; г - гигрофиты, м-г - мезогигрофилы, Мд - мезофилы закрытых ландшафтов, м0 - мезофилы открытых пространств.

Глава 5. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЖУЖЕЛИЦ И ИХ РОЛЬ КАК БИОИНДИКАТОРОВ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНЫХ УСЛОВИЙ В ЛУГОВЫХ АССОЦИАЦИЯХ

Дана экологическая характеристика доминантных видов жужелиц, имеющих наибольшее значение в биоценозах. Видовое разнообразие доминантовб их дифференциация по разным трофическим, размерным, фенологическим группам способствует обеспечению устойчивого механизма стабильности луговых экосистем.

Комплекс доминантных видов жужелиц достаточно хорошо отражает различия условий местообитания в ассоциациях пойменных и суходольных лугов, что дает возможность использовать их при биоиндикации условий среды и, в известной мере, определенных типов растительных сообществ.

Среди доминантов выделены виды, характерные для лугов как • крупного макроландшафта - доминирование отмечено во всех луговых ассоциациях, за исключением биотопов с крайними степенями увлажнения и сухости почвы ( Poecilus versocolor).

Выявлена приуроченность ряда доминантных видов к определенным типам растительных сообществ, в которых формируются в каждом случае специфические условия обитания, а также отмечено доминирование экологически пластичных видов жужелиц одновременно в нескольких луговых ассоциациях, в которых происходит перекрывание их синэкологических ареалов.

Изучение экологической структуры населения жужелиц в сериях луговых ассоциаций позволило установить неоднородность выделенной ранее лугово-полевой группы, в пределах которой нами выделены подгруппы луговых стенобионтных видов и луговых пластичных видов (собственно лугово-полевые) и уточнить состав группы полевых видов.

Для биоиндикации степени антропогенного воздействия предложен индекс, который выражается отношением численного обилия полевых видов (П) к численному обилию всех видов (0) жужелиц в пределах данной ассоциации, выраженный в И = П/0 100551(0-55- слабое воздействие; 5-Ю - среднее; <10%- характерно для нарушенных сообцеств). ВЫВОДЫ

1. Впервые изучен эколого-фаунистический состав жужелиц лугов в модельном районе Сго-Западного региона России. Зарегистрирован 131 вид из 40 родов. Экологическая структура населения жужелиц на пойменных и суходольных лугах имеет общие черты по господ-

ству видов открытых пространств и отличаются по соотношению биотопических групп с разным гигропреферендумом. В спектре жизненных форм доминируют зоофаги. Среди них по видовому обилию преобладают поверхностно-подстилочные и подстилочные формы, по численному -подстилочно-почвенные. Доля миксофитофагов выше на суходольных лугах, чем в пойменных.

2. Анализ фаунистического сходства в 20 различных типах растительных сообществ показал, что наибольшие различия наблюдаются между комплексами жужелиц пойменных и суходольных лугов. Вместе с тем, для каждой растительной ассоциации отмечена специфика в видовом составе и составе видов-доминантов, отражающая особенности почвенно-растительных условий.

3. Выявлены отличительные особенности в сезонной динамике активности жужелиц в различных растительных ассоциациях пойменных и суходольных лугов. Для ассоциаций пойменных заливных лугов характерна одна волна активности в весенне-летний период, определяемая доминантными видами с весенним типом размножения. На незатопляемых пойменных лугах характерны наиболее ранние сроки начала и более поздние сроки спада активности в конце лета. В ассоциациях суходольных лугов - две волны активности, определяемые доминантными видами с разными типами сезонного размножения (весенний, осенний, мультисезонный).

4. В гидросерии луговых ассоциаций от наиболее влажных к сухим выявлена закономерность в изменении экологической структуры населения жужелиц, отражающая смену гигрофильных форм мезо- и ме-зоксерофильными; увеличение обилия миксофитофагов, по сравнению с зоофагами; смену ярусных группировок от поверхностных к роющим почвенным формам; изменение в спектре размерных групп.

5. В серии луговых ассоциаций, отражающей увеличение антропогенного воздействия, наблюдаются изменения в экологической структуре населения жужелиц, аналогичные изменениям в гидросерии по пути ксерофилизации комплексов. Но при этом происходит упрощение структуры населения жужелиц по всем критериям.

6. Дана экологическая и биологическая оценка комплекса доминантных видов жужелиц на лугах и предложен индекс для оценки степени антропогенного воздействия на луговые экосистемы.

Список работ, опубликованных автором по теме диссертации:

1.Булохов А.Д., Булохова Н.А. Основные типы пойменных лугов

р.Десны и экологическая стратегия их использования // Долина Десны: природа и природопользование, М.: МФГО СССР, 1990, с. 72-83.

2. Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae ) в гидросерии луговых сообществ. // Экология и охрана окружающей среды, Тез.докл. 2-й между-нар. научно-практ. конфер. Пермь, 1995 а, 4.1, с. 25-26.

- 3. '-Булохова Н.А. Эколого-фаунистическая характеристика жужелиц (Coleóptera, Carabidae ) луговых экосистем // Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России, Брянск, 19956, с. 4-18. . "

4. Булохова Н.А. Распределение жужелиц (Coleóptera, Carabidae ) в растительных ассоциациях пойменных и суходольных лугов // Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России, Брянск, 1995в,

с. 18-37.

5. Шарова И.Х., Булохова Н.А. Динамика экологической структуры населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae ) в луговых сообществах под влиянием антропогенных факторов //Фауна и экология жужелиц лугов на Юго-Западе России, Брянск, 1995, с. 38-45.