Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура и динамика лесной растительности Погорельского бора

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура и динамика лесной растительности Погорельского бора"

На правах рукописи

БУГАЕВА Ксения Сергеевна

СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА (КРАСНОЯРСКАЯ ЛЕСОСТЕПЬ)

03.00.16. - экология 03.00.05.-ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п о О

Красноярск - 2009

003466203

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, г. Красноярск

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Назимова Дина Ивановна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кузьмичев Валерий Васильевич

доктор биологических наук, профессор Антипова Екатерина Михайловна

Ведущая организация:

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, г. Москва

Защита диссертации состоится 21 апреля 2009 г. в 14 — часов на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 в Институте леса им. В.Н. Сукачева СО РАН по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, 50 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН.

Факс: (319) 243-36-86, e-mail: institute@forest.akadem.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН

Автореферат разослан « 20» марта 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

д.б.н., профессор

Е.Н. Муратова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблемы инвентаризации и мониторинга фитоценотического разнообразия лесов становятся все более актуальными в связи с возрастающей антропогенной нагрузкой на биосферу, приводящей к деградации природной среды, снижению биологического разнообразия и природоохранных функций лесов.

Сосновые боры лесостепей являются особо ценными и защитными лесными массивами, играющими важную роль в сохранении биоразнообразия лесостепных ландшафтов. Они выполняют разнообразные экологические и средообразующие функции и вместе с тем подвержены воздействию пожаров и рекреационным нагрузкам, с которыми связан ход их восстановительной динамики.

Начало геоботанических исследований на стационаре Института леса СО РАН «Погорельский бор» относится ко времени его основания в 1960 г., когда была дана краткая характеристика типов сосняков на первых стадиях восстановительной сукцессии после низового пожара, однако полной лесотипологической характеристики всего массива Погорельский бор до настоящего времени опубликовано не было. Сохранились описания временных пробных площадей и постоянные пробные площади, на которых проводились комплексные исследования. Это определяет большой интерес к Погорельскому бору как к объекту длительного мониторинга, где проводятся исследования специалистами разных профилей. Благодаря его расположению в пределах Красноярской лесостепи, он представляет интерес и для изучения пограничных состояний лесного покрова в условиях изменения природной среды, в том числе и климата. На этой территории ранее наблюдалось сильное влияние пожаров, но в последние 50 лет наблюдается долговременная послепожарная динамика в условиях умеренного антропогенного воздействия и протекающих региональных природных процессов (погодно-климатических, гидрологических, эрозионных,).

Цель работы - Выявить типологическую структуру и видовое разнообразие современного лесного покрова на территории Погорельского бора и определить тенденции его изменения за последние 40 лет.

Задачи исследования:

1. Изучить закономерности распределения типов леса на территории Погорельского бора, уточнить их диагностические признаки.

2. Оценить биоразнообразие лесной растительности бора, выявить особенности состава эколого-ценотических групп (ЭЦГ) нижних ярусов с оценкой их количественного участия в структуре покрова.

3. Выявить динамику нижних ярусов в растительных сообществах Погорельского бора, протекающую по типу восстановительных смен после пожаров, прошедших в конце 1950-х годов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Трансформация нижних ярусов лесных биогеоценозов связана не только с естественным восстановлением их после пожаров, но и с существенным увлажнением климата с начала 1970-х годов.

2. Различные по составу сосновые и березовые биогеоценозы имеют разную норму реакции на одинаковое воздействие одних и тех же экзогенных факторов и различаются по направлению и темпам динамики фитоценотической структуры.

Научная новизна работы. Впервые для интразональных сосняков Красноярской лесостепи дана эколого-фитоценотическая классификация типов леса и составлена крупномасштабная (1:30 ООО) картосхема их размещения на территории Погорельского бора. Выявлена специфика состава, структуры и продуктивности типов леса по сравнению с другими боровыми сосняками лесостепной зоны Сибири. Дан анализ биоразнообразия лесной растительности бора на уровне видов (177 видов), эколого-ценотических групп (13 ЭЦГ), а также эколого-биологических спектров видов кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов. Установлено, что с конца 1980-х годов сосняки разнотравные и разнотравно-брусничные трансформировались в сосняки разнотравно-зеленомошные, тогда как березняки с участием сосны осочково-разнотравные сохранили прежнюю структуру нижних ярусов, при частичной смене доминантов покрова. Виды лесостепного разнотравья элиминируют на всей территории Погорельского бора, особенно в сосняках, в связи с активизацией зеленых мхов в ответ на тренд зимнего увлажнения климата: количество осадков холодного периода возросло с 80 до 140 мм с 1960 г. по 2000 г. Отмеченная тенденция ведет к общему снижению биоразнообразия и к изменению фитоценотической структуры сосняков в направлении таежных биогеоценозов.

Практическая значимость. Полученные данные могут служить основой для дальнейшего мониторинга природной и антропогенной динамики лесостепных боров. Разработанная схема типов леса будет использована при очередном лесоустройстве территории и проведении лесохозяйственных мероприятий.

Личный вклад автора.

Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2004 по 2007 гг., также им проведена систематизация, обработка и анализ материалов, накопленных с 1963 по 2007 гг.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях международного уровня: IX Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), V Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); всероссийского: Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); регионального: Конференции молодых ученых «Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2005,2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 149 страницах, содержит 7 таблиц и 44 рисунка. Библиографический список включает 190 наименований, 25 из которых - иностранные источники.

Благодарности. Автор выражает благодарность за помощь в работе над диссертацией научному руководителю д.б.н. проф. Дине Ивановне Назимовой. Особая признательность к.б.н. О.В. Дробушевской, к.б.н. Л.В. Кривобокову, к.б.н. Д.М. Исмаиловой за ценные советы и рекомендации, а также к.б.н. П.А. Оскорбину за помощь при проведении полевых исследований.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ДИНАМИКИ СОСНОВЫХ БОРОВ ЮГА СИБИРИ

«Биоразнообразие» в Конвенции UNEP (Convention..., 1992) определяется как вариабельность живых организмов, которое включает разнообразие внутри вида, между видами и между экосистемами. В качестве параметров биоразнообразия обычно используется число и соотношение подсистем или элементов разного рода, входящих в состав анализируемых биосистем (Оценка..., 2000).

Далее рассматриваются работы, посвященные особенностям «боровых сосняков» (термин С.Ф. Курнаева (1969а)), их типологической структуре и динамике (Орлов и др. 1974; Орловский и др.,1976; Ипатов и др, 1991, 1995, 1997; Санников, 2004; Маслов, 2004). В типологическом отношении лесостепные боровые сосняки на юге Сибири, не смотря на провинциальные различия в лесорастительных условиях (западносибирские, приенисейские, среднесибирские, минусинские, алтайские боры), имеют много общего в составе компонентов растительных сообществ и в характере сукиессий, протекающих после пожаров. По сравнению с зональными типами леса видовой состав их обеднен, доминируют группы борово-таежных и боровых видов лесостепного разнотравья, являющихся индикаторами песчаных или супесчаных почв. В силу недостатка питательных веществ и влаги ни одна из других древесных пород не может конкурировать с сосной, которая даже в этих условиях формирует насаждения довольно высокой производительности (к возрасту спелости сосняки могут достигать I-III классов бонитета и лишь в самых сухих и бедных местообитаниях - IV-V классов). В боровых сосняках нередко распространен покров из таежных видов зеленых мхов (Plewozium schreberi, Hylocomium splendens, Dicranum polysetum, Ptilium crista-castrensis и др.), реже встречаются лишайники (более характерные для таежных боров). Все виды подлеска и травяно-кустарничкового яруса адаптированы к постоянно действующим низовым пожарам. Мохово-лишайниковый покров восстанавливается значительно медленнее, й процесс его восстановления протекает с разной степенью интенсивности (Фуряев и др., 2005).

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Территориально Погорельский бор входит в Красноярскую островную лесостепь. Абсолютные высоты колеблются в основном в пределах 250 - 300 м.

Климат - резко континентальный, умеренно-прохладный, средняя годовая температура +1,7°С. Коэффициент континентальности по Конраду - 52.6. Продолжительность вегетационного периода - 144 дня. Число дней с температурой более 0°С - 202-210, с температурой выше 5°С - 140-155, выше 10°С - 105-114 дней. Сумма температур выше 10°С равна 1900° (Агроклиматический справочник, 1961). Среднегодовое количество осадков - 470 мм, с колебаниями в отдельные годы 320630 мм. Сумма осадков за теплый период года - 330-350 мм, за холодный период года - 110-120 мм (http://www.meteo.ru).

Почвообразующими породами служат древние озерно-аллювиальные отложения (супеси и пески). Основной фон почвенного покрова составляют дерново-подзолистые почвы, занимающие повышенные участки водоразделов и их пологие склоны. Серые лесные почвы занимают значительно меньшую площадь, преимущественно по периферии соснового массива. В северной части бора, в условиях увалисто-силыюрассеченного рельефа (южные склоны) на карбонатных

тонкослоистых суглинках под степной растительностью формируются черноземы. К условиям избыточного увлажнения с залеганием грунтовых вод на глубине 60-80 см. приурочены перегнойно-болотные почвы и торфяники маломощные (Боболева, 1968).

Методика исследования. Для выделения типов леса и составления лесотипологической карты была использована методика изучения типов леса (Сукачев, 1931, 1974 и др.), которая предусматривает проведение комплексных исследований с участием таксаторов, геоботаников и почвоведов. В нашем случае основу таксационных и почвенных данных составили готовые планы лесонасаждений масштаба 1:25000 и почвенная карта того же масштаба, составленная Э.Е. Боболевой в 1963 г. В основу разработанной схемы типов леса положены повыдельные данные лесоинвентаризации 2001 г. Характеристика типов леса уточнялась путем закладки пробных площадей, топоэкологических профилей, а также ходов вдоль визиров с краткими геоботаническими описаниями и засечками. Для более точного определения доли участия лесообразующих пород на разных элементах рельефа, а также для определения площади вырубок использовались классифицированные данные космоснимков со спутника Landsat.

Для изучения динамики растительных сообществ Погорельского бора исследования проводились на 8 постоянных пробных площадях, заложенных в 1963 г. В.Н. Смагиным. Использовался метод закладки проб и учетных площадок с оценкой обилия видов с помощью показателей проективного покрытия и встречаемости (Сукачев, Зонн, 1961; Понятовская, 1964). Сопоставлялись данные учета лесного фонда за два срока лесоинвентаризации -1965 и 2001 гг. Кроме этого, совместно с таксаторами дополнительно заложено 12 пробных площадей на территории Погорельского и Юксеевского боров, а в ходе маршрутных исследований 2004-2007 гг. сделано более 100 геоботанических описаний, позволяющих охватить все типы леса Погорельского бора.

Оценка биоразнообразия включала проведение количественного эколого-ценотического анализа видов высших сосудистых растений (были приняты ЭЦГ, выделяемые ранее Куминовой (1960), Т.Н Буториной (1963), Н.И. Молоковой (1992) для Алтае-Саянской горной области). Для экологической характеристики видов использовались таблицы Н.В. Степанова (1994). Жизненные формы выделены согласно классификации Раункиера (1934). Выделение географических элементов флоры производилось в соответствии с принципами, изложенными в работе А.И. Толмачева (1974). Состав кустарников проанализирован на уровне типов ценоэлементов А.Г. Крылова (1984).

При оценке видового разнообразия учитывалась средняя видовая насыщенность (среднее число видов на единицу площади) и видовое богатство (общее число видов в сообществе).

Все материалы, включая геоботанические описания 1960-х гг., данные лесоинвентаризаций 1965 г., 2001 г., а так же собственные описания за период 20042007 гг. были обработаны, систематизированы и переведены в электронный вид. Создана база данных геоботанических описаний и постоянных пробных площадей на основе стандартного европейского пакета TURBOVEG (Hennekens, 1996).

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ТИПОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСОВ ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА

На основе анализа типологического состава лесного покрова составлена картосхема типов леса исследуемой территории с использованием сети выделов и кварталов лесоинвентаризации 2001 г. (Рис. 1).

По данным лесоустройства 2001 г., общая площадь Погорельского бора составляет 1400 га, сосняки, почти без примеси лиственных пород, абсолютно господствуют на его территории (62,4%). Остальную площадь занимают березовые насаждения с небольшой примесью сосны (26,5%). Осинники и ельники распространены на 1 % территории. Луга и вырубки занимают 8% площади.

Рис. 1 Картосхема типов леса Погорельского бора

Условные обозначения: 1 - сосняк разнотравно-зеленомошный, 2 - сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный, 3 - сосняк разнотравный, 4 - сосняк остепненный, 5 - сосняк чернично-разнотравно-зеленомошный, 6 - сосняк бруснично-разнотравный, 7 - березняк осочково-разнотравный 8 - осинник осочково-разнотравный, 9 - осинник папоротниково-крупнотравный, 10 - ельник хвощово-осоково-мшистый, 11 - луга, вырубки, 12-посадки культур

Выявлены особенности распределения типов леса по элементам рельефа. Наиболее пониженные, заболоченные местообитания заняты ельниками хвощово-осоково-мшистыми. Березняки и осинники приурочены к небольшим слабо выраженным понижениям в рельефе. Выровненные участки и пологие склоны различных экспозиций занимают сосняки разнотравно-зеленомошные и бруснично-разнотравно-зеленомошные. В условиях сильнорассеченного рельефа (северная часть бора) на южных склонах формируется лугово-степная растительность и сосняки остепненные.

Зависимость типов леса от ведущих факторов среды выявлялась с помощью двух дополняющих друг друга методов ординации (рис. 2, 3). На эколого-фитоценотической схеме (рис. 2) построенной в координатах системы эколого-фитоценотических рядов типов леса В.Н. Сукачева (1938), по оси А располагаются типы леса, в которых условия местообитания изменяются в сторону постепенного увеличения сухости и бедности почв. Ряд С ведет к остепнению. Ряд О соответствует

увеличению проточного увлажнения и связанному с ним нарастанию минерального богатства почв. По оси В усиливается застойное заболачивание, что означает и уменьшение доступного минерального питания для растений, и, соответственно, снижение продуктивности.

Рис. 2. Эколого-фитоценотическая схема типов леса Погорельского бора

Группы типов леса 1 - зеленомошная, 2 - разнотравная, 3 - остепненная, 4 -крупнотравная, 5 - травяно-болотная. Типы леса: С.рт.-зм. - сосняк разнотравно-зеленомошный, С.бр.-рт.-зм. - сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный, С.рт. -сосняк разнотравный, С.бр.-рт. - сосняк бруснично-разнотравный, С.ост. - сосняк остепненный, С.ч.-рт.-зм. - сосняк чернично-разнотравно-зеленомошный, Б.ос.-рт. -березняк осочково-разнотравный, Ос.ос.-рт. - осинник осочково-разнотравный, Ос.пап.-крт. - осинник папоротниково-крупнотравный, Е.хв.-ос.-мш. - ельник хвощово-осоково-мшистый; la, I-II, III, IV - изолинии классов бонитета для сосны

Справа от оси А в верхней четверти схемы располагаются сосняки, березняки и осинники разнотравной группы, а также наиболее засушливый сосняк остепненный. Наиболее увлажненный сосняк чернично-разнотравно-зеленомошный, отмеченный на водоразделе, расположен в левой части схемы на оси В, что отражает некоторую затрудненность дренажа. Место на схеме господствующего бруснично-разнотравно-зеленомошного сосняка говорит о достаточной влажности и относительной бедности песчаных почв. Однако для сосны этот уровень минерального питания достаточен, так как отчасти оно компенсируется относительно высокими энергетическими ресурсами местообитаний в лесостепной зоне. Производительность сосняков близка к максимальной для лесостепных боров. Положение осинника папоротниково-крупнотравного в нижней четверти схемы, правее оси D, свидетельствует о повышенном увлажнении этого типа леса и более высоком минеральном питании. Наиболее заболоченные, гигроморфные условия занимает ельник хвощово-осоково-мшистый.

В процессе обработки материала была проведена непрямая ординация для всех описаний лесных растительных сообществ с использованием метода главных компонент - Detrended Correspondence Analysis (DCA ординация) (Hill, 1979; Ермаков, 2003). Экологическая интерпретация главных осей ординации проводилась

на основе оценки экологических свойств видов с учетом представленности их по обилию.

Рис. 3. ОСА ординация лесных растительных сообществ Погорельского бора по осям АВ

1 - сосняк разнотравно-зеленомошный, 2 - березняк осочково-разнотравный, 3 - осинник осочково-разнотравный, 4 - ельник хвощово-осоково-мшистый, 5 - сосняк остепненный, 6 - сосняк разнотравный, 7 - сосняк чернично-разнотравно-зеленомошный, 8 - сосняк осочково-разнотравно-зеленомошный, 9 - сосняк бруснично-разнотравно-зеленомошный

В нашем случае ось А со значениями от 0 до 3,5 отражает распределение растительных сообществ по отношению к степени увлажнения. По этой оси выделяются две большие группы, первая включает ксеро-мезофильные сосняки зеленомошной и разнотравной групп, вторая образована более влажными, мезофильными березняками, осинниками и ельниками. Крайнее положение слева на оси А занимают сосняки остепненные, бруснично-разнотравно-зеленомошные и разнотравно-зеленомошные. Ближе к центру их замещает группа разнотравных сосняков. Далее располагаются осинники и березняки осочково-разнотравные, произрастающие, как правило, в небольших понижениях рельефа. В верхнем правом углу расположены ельники хвощово-осоковые, занимающие самые влажные местообитания.

Ось В может быть интерпретирована как ось уменьшения трофности экотопов. На этой оси также распознаются две большие группы, имеющие разрыв на оси в диапазоне значений 0,6 - 1,3. Первая группа, представленная березняками и осинниками, расположенными на наиболее богатых, хорошо аэрируемых и увлажненных почвах. Вторая группа представлена сосновыми лесами на более бедных песчаных почвах. Крайнее положение на оси занимают ельники, расположенные на заболоченных, плохо аэрируемых почвах. Общий ареал их на схеме весьма широк, что показывает наличие пестроты и комплексности в контуре еловых экосистем.

Таким образом, оба вида ординаций согласуются между собой. Они демонстрируют сходное распределение растительных сообществ по градиентам факторов среды и позволяют не только интерпретировать используемые оси как градиенты увлажнения и богатства почв, но и сделать выводы о лимитирующих факторах почвенного питания, характера увлажнения, степени дренированное™ местообитаний.

Сравнение климатических условий и лесотипологических особенностей изучаемых сосняков с сосняками Зауралья и Минусинскими борами позволяет заключить, что типы леса Погорельского бора имеют черты более континентальных и северных викариантов, которые не испытывают острого дефицита увлажнения. Это выражается в высокой сомкнутости, полноте, продуктивности древостоев и в более «таежном» облике ценозов (развитый зеленомошный покров, обильное возобновление сосны) на стадии условно-коренных сообществ.

Типологический состав характеризует Погорельский бор, как интразональный сосновый массив в лесостепной зоне, имеющий структурные особенности (флористический состав, ярусное сложение, успешное возобновление) сближающие его не только с лесостепью, в которую он входит территориально, но и с подтайгой и с тайгой. Существование бора обязано преобладанию на его территории почв легкого гранулометрического состава, сформированных на древне-аллювиальных отложениях. Высокая продуктивность условно-коренных типов леса и обилие разновозрастного жизнеспособного подроста под пологом говорит об устойчивых позициях сосны в этих природных условиях. Березняки осочково-разнотравные в возрасте 80-100 лет имеют статус длительно-производных, они близки к условно-коренным поскольку на протяжении 50 лет сохраняют неизменным состав и высокую продуктивность.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА

Оценка биоразнообразия проводилась на разных уровнях организации растительного покрова: на уровне видов, их групп и растительных сообществ. Были составлены спектры жизненных форм, экологических групп и эколого-ценотических групп видов.

Количественным критерием ценотической роли компонентов выбран фитоценотический индекс (Ф): произведение постоянства и средневзвешенного обилия вида (Буторина, 1963), позволяющий использовать материалы стационарных и маршрутных исследований. С его помощью можно оценивать динамику и проводить сравнительный анализ сообществ, сопряженных в пространстве и на градиентах среды (в экологических рядах богатства почв, увлажнения, заболачивания, остепнения и т.д.).

Анализ жизненных форм травяно-кустарничкового яруса показал, что, как и во всякой флоре бореальной зоны, на территории Погорельского бора доминируют травянистые многолетники - криптофиты (51,6%) и гемикриптофиты (25%). Большая доля участия хамефитов в количественном спектре (22%) наблюдается за счет высокой ценотической роли Vaccinium vitis-idaea, Rubiis saxatilis. Среди гемитерофитов наибольшую роль играет Vicia cracca.

При анализе экологических групп по характеру увлажнения выявлено, что ведущую роль в количественном спектре играют мезоксерофиты (50%). Такое распределение объясняется тем, что к этим группам относятся Calamagrostis

агипсИпасеа и Сагех тасгоига - наиболее ценотически значимые виды Погорельского бора (виды с наибольшими показателями обилия и встречаемости).

Для Погорельского бора характерен свой спектр ЭЦГ травяно-кустарничкового яруса, отражающий диапазон климатических и эдафических условий (рис. 4).

ЕЭ Боровая И Борово-степная

и Борово-таежная а Крупнотравье лугово-лесное ш Крупные лесные папоротники Ш Лесостепная

ш Мохово-болотная 3 Неморагьная

И Прирученная И Разнотравье лугово-лесное

□ Рудеральная КЗ Степная

ш Таежная О Травяно-болотная ■ Эфемероццы

Рис. 4. Спектр ЭЦГ травяно-кустарничкового покрова Погорельского бора

Резко выражено преобладание боровых видов, которые в совокупности с борово-таежными и борово-степными занимают (32%). Виды лугово-лесного разнотравья, крупнотравья и злакои занимают 52%, что является специфической особенностью боров подтаежной и лесостепной зон. О принадлежности Погорельского бора к лесостепной зоне говорит и участие лесостепных видов (5%).

Вследствие экотонного положения Погорельского бора, растительный покров образует своеобразный комплекс, совмещающий в себе черты светлохвойной подтайги, южной тайги и лесостепи. Зональная принадлежность сосняков Погорельского бора к лесостепи подтверждается присутствием ЭЦГ лесостепного разнотравья и борово-степных видов, которых нет в таежных борах. Нетипичными для зон лесостепи является группа борово-таежного мелкотравья и заметное участие зеленых мхов.

Чтобы выявить характерные особенности растительных сообществ сосновых боров в сходных климатических условиях, было выполнено сравнение интразональных сосняков Погорельского бора с сосняками Юксеевского бора и с зональным классом подтайги Приенисейской части (светлохвойные мезофильно-травянные леса) (Дробушевская, 2004). Результаты сравнения показывают, что состав ЭЦГ во всех спектрах сходен, но количественные соотношения отдельных ЭЦГ различны, что имеет свое объяснение.

В зональной подтайте меньше участие боровых видов (5%). Определяющую роль здесь играют лугово-лесное разнотравье и злаки, а так же крупнотравье, доля участия этих групп с учетом их обилия и встречаемости достигает 70%. Наряду с ними, в подтайге представлены другие ЭЦГ, характеризующие ее как зону высокого биологического разнообразия.

Юксеевский бор, так же как и Погорельский, находится на границе лесостепной зоны и подтайги. В его спектре доминируют виды лугово-лесного разнотравья (75%). Доля же крупнотравья заметно снижена (3%). В остальном спектры ЭЦГ Погорельского и Юксеевского боров имеют высокую степень сходства (коэффициент ранговой корреляции Бравэ-Пирсона 0,96). Юксеевский бор характеризуется большей однородностью сообществ и меньшим количеством ЭЦГ.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ВИДОВОГО И СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СОСНОВЫХ БОРОВ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

В данной главе представлены результаты изучения 40-летней динамики лесны сообществ на территории Погорельского бора, как по данным постоянных пробны площадей, так и по результатам геоботанических описаний разных лет.

Были проанализированы изменения основных доминирующих видов н постоянных пробных площадях. Выявлено, что наиболее существенные изменени состава и структуры травяно-кустарничкового яруса произошли на пробны площадях, расположенных в сосняках (рис. 5). В целом сосняки Погорельского бор из бруснично-ирисовых и осочково-ирисовых трансформируются в бруснично-разнотравно-зеленомошные и разнотравно-зеленомошные.

1963 г. 2001-2006 гг.

Рис. 5. Динамика типов леса в сосняках Погорельского бора.

Характеристики типов леса: состав/ возраст/ бонитет/ запас/ полнота

В березняках также наблюдаются изменения в обилии доминирующих видов. Сообщества трансформируются в сторону осочково-разнотравного типа леса. В осиннике и ельнике смены доминантов не происходит, наблюдаются лишь незначительные изменения в обилии видов.

По данным различных исследователей (Елагин, 1976; Семечкина, 1978; Иванова, 1985), начиная с 1960-х гг. на территории Погорельского бора основными доминантами нижних ярусов в сосняках являлись Vaccinium vitis-idaea, Iris ruthenica, Carex macroura, Rubus saxatilis, Pulsatilla patens, Calamagrostis arundinacea. Моховой покров практически отсутствовал.

К концу 1970-х годов снижается обилие большинства выше перечисленных видов доминиантов, за исключением Rubus saxatilis. Зато зеленые мхи начинают

встречаться в сосняках уже в виде пятен, а в отдельных случаях образуют даже сплошной покров. С начала 1990-х годов мхи стали заметно разрастаться, и уже к 2000 году 90% всех сосняков Погорельского бора становятся зеленомошными. А прежние доминанты очень существенно снижают свое обилие. Исключение составляет лишь Calamagrostis агипсИпасеа, чье проективное покрытие увеличивается, и ЯиЬт захаи'Ня, среднее обилие которой остается постоянной на протяжении всего периода исследования. Кроме этого, жизненность многих видов существенно снизилась к 2006 г., а Уасстшт vitis-idaea и V. тугШш практически перестали двести и плодоносить.

Анализ динамики ЭЦГ в сосняках Погорельского бора показывает, что за 40-летний период произошло существенное снижение биоразнообразия травяно-кустарничкового покрова (рис. б.). Сократилось количество ЭЦГ, и вдвое уменьшился общий фитоценотический индекс (Г).

Наблюдается значительное уменьшение ценотической роли видов лесостепной и борово-степной ЭЦГ.

Снижение на всей исследуемой территории обилия видов разнотравья, в первую очередь, из группы лесостепных ксерофитов, и значительное увеличение ' ценотической роли зеленых мхов в сосняках на всех стадиях их возрастного развития, от жердняков до спелых насаждений, свидетельствует об изменении условий произрастания и позволяет предполагать увеличение увлажнения в регионе.

1

шшшш 1

i L .1 . 1 1 _s_1

О 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 16000 F

□ Б а бс в БТ @ KPT и лс а МБ в Н

0 ПРИР DP 0 РТиЗ ВС ИТ ЕЗТБ И ЭФ

Рис. 6. Изменение состава и доли участия ЭЦГ в сосновых лесах Погорельского

бора

РТиЗ - лугово-лесное разнотравье и злаки, Б - боровая, БС - борово-степная, БТ - борово-таежная, КРТ - лесное крупнотравье, ЛС - лесостепная, Н -'неморальная, ПРИР - приручейная, Р - рудеральная, С - степная, Т - таежное мелкотравье, ТБ - травяно-болотная, МБ - мохово-болотная.

Сравнение динамических процессов, происходящих в Погорельском и Юксеевском борах, показало, что в обоих борах наблюдается увеличение обилия лесных мхов. Но если в Погорельском бору обилие и видовой состав травяно-кустарничкового яруса сокращается, то в Юксеевском бору, наоборот, на всех исследуемых площадях живой напочвенный покров сильно увеличивает свое проективное покрытие. Это происходит как за счет увеличения обилия отдельных

видов травяного и мохового покрова, так и за счет заметного увеличения видового разнообразия травяно-кустарничкового яруса. Особенности динамики структуры сосняков Юксеевского бора тесно связаны с особым режимом ведения хозяйства в лесах водоохраной зоны. Применяемая здесь проходная система рубок обеспечивает, с одной стороны, максимальное разреживание верхнего полога древостоя, выбираются единичные крупномерные стволы, с другой стороны, удаляются ослабленные и поврежденные деревья, что позволяет сохранить устойчивость всего фитоценоза к катастрофическим воздействиям - ветровалам и пожарам. С изреживанием древесного яруса меняются световой режим, микроклиматические и другие условия, что в значительной степени влияет на весьма чувствительный в этом отношении живой напочвенный покров. Это способствует увеличению количества видов и степени проективного покрытия травяно-кустарничкового покрова.

В современных условиях мхи занимают 70-80% поверхности и образуют сплошной ярус, с преобладанием Р1еигогшт яскгеЬеп (60 - 70%), тогда как в 1960-х -1970-х гг., моховой покров не был развит (<5%), встречались очень редкие, только формирующиеся, небольшие пятна. Мощность моховой подушки во всех исследованных фитоценозах составляет в среднем от 7 до 12 см, из них живой слой мхов составляет 4-6 см. В постоянной примеси встречаются: Оюгапит ипйиЫит (3%), РпИит сг1$!а-са.<;1гет1$ (5%), Ну1осотшт ир1епс1ет (3%).

Масса мохового покрова в зеленомошных сосняках Погорельского бора в настоящее время составляет 250-350 г/м2. По данным Г.А. Ивановой, биомасса мохового покрова в 1977 году составляла 9-20 г/м2, а в 1997 - 180-320 г/м2 (Иванова, 1985, 2005). Таким образом, значительное увеличение массы мхов произошло в период с 1977 по 1997 гг. (практически в 20 раз), тогда как с 1997 по 2007 гг. рост биомассы происходит медленно.

Наблюдаемая динамика, направленная в сторону значительного увеличения роли зеленых мхов в сосняках Погорельского бора, не связана с возрастным развитием древостоя, поскольку увеличение доли мохового покрова наблюдается как в зрелых сосняках, так и в молодняках. Вместе с тем, оно не отмечено нигде под березняками и осинниками, приуроченными к более богатым суглинистым почвам.

Процессы, протекающие в сосновых лесах Погорельского бора, могут быть отнесены к категории локальных и интенсивных, так как темпы разрастания и увеличения мощности мохового покрова в окружающих массивах лесостепных боров на юге Красноярского края не столь заметны.

Одним из объяснений увеличения мохового покрова является предположение, что при замедленном таянии снега под сосняками, на песчаных почвах, идет накопление сезонной влаги, которая и способствует росту мхов. Однако это не объясняет повсеместности распространения данного процесса применительно к сосновым группам типов леса. Более вероятным кажется комплексное воздействие нескольких факторов.

Высказывалось мнение о том, что одной из причин, отразившихся на почвенно-гидрологическом режиме и вызвавших такую резкую смену растительных сообществ, могло быть изменение климатических условий на данной территории (Стаканов, Кузьмичев, 2003).

В связи с этой гипотезой были проанализированы данные средних температур воздуха и сумм осадков за теплый (апрель-октябрь) и холодный (ноябрь-март) периоды года с 1935 по 2004 гг. Для анализа использовались данные метеостанций Красноярск (расположенной в 40 км к югу от Погорельского бора) и Большая Мурта

(60 км к северу от Погорельского бора) (http://www.meteo.ru), а также экстраполированные данные температур и осадков на всю территорию земного шара, с пространственным разрешением 0,5° для территории Погорельского бора (Mitchell, Jones, 2005; New et al, 2002, www.cru.uea.ac.uk). Все они показали сходные тенденции в изменении климатических показателей за рассматриваемый период времени.

Анализ данных показал, что наблюдается увеличение количества осадков холодного периода на 60 мм: с 80 мм в 1960 г до 140 мм в 2000 г (рис. 6). Сумма осадков теплого периода за исследуемый промежуток времени не изменилась и составляет в среднем 350 мм.

Среднегодовые температуры за холодный период времени возросли с-13° до -10°. Существенного увеличения средних температур теплого периода не наблюдается, они остаются в среднем близки к 13°.

Рис.6.'Изменения количества осадков с 1938 по 2005 год.

Увеличение количества зимних осадков, в комплексе с увеличением температур холодного периода, создает условия, благоприятные для роста мхов. Мощный снежный покров, как отмечают некоторые авторы (Савич-Любицкая, 1956; Тихомиров, 1952; Rubel, 1925), не только способствует перезимовыванию мхов, но и обеспечивает их медленный рост под слоем снега, особенно в конце зимнего времени и в ранневесенний период. Кроме того, таяние снега весной создает необходимое для роста мхов увлажнение почвы.

Существенные различия в процессах снеготаяния, происходящих в сосняках и березняках, на фоне возросшего количества зимних осадков, приводят к значительному увеличению влажности почвы в сосновых древостоях, тогда как в березняках этого не наблюдается. Известно, что в хвойных лесах таяние снега происходит гораздо медленнее, чем в листопадных. Это является причиной более продолжительного застаивания влаги в сосняках, что способствует росту зеленых мхов. В свою очередь мощный моховой покров задерживает процесс оттаивания почвы и способствует более длительному сохранению сезонной мерзлоты. Моховая

подушка удерживает влагу, создавая условия благоприятные для последующего рост мхов.

Кроме этого, длительное отсутствие лесных пожаров, как известно, способствует формированию мохового покрова (Иванова, 2005).

Все отмеченные изменения ведут к существенному смещению условий произрастания в сторону оптимума для зеленых мхов и наиболее влаголюбивых видов борово-таежной группы трав. Конкуренция со стороны мхов настолько сильна, что жизненность большинства видов снижается.

Поскольку растительность не моментально отзывается на внешние изменения, и ее динамика неизбежно отстает по времени, то начавшееся еще в 1960-х годах увеличение количества осадков холодного периода вполне могло наложить отпечаток на современное состояние растительных сообществ.

ВЫВОДЫ

1. Типологическое разнообразие лесов Погорельского бора определяется его положением на границе лесостепи и подтайги и представлено условно-коренными типами леса, имеющими высокую производительность (1-Ш кл. бонитета) и относящимися преимущественно к соснякам зеленомошной (59%) и березнякам разнотравной (26,5 %) групп типов леса. Это отражено на составленной картосхеме типов леса на всю территорию Погорельского бора (1400 га).

2. Непрямая ординация сообществ показала наличие трех фитоценотически обособленных групп сообществ: боровых сосняков, мелколиственных формаций и долинных ельников. Их положение четко разграничено в осях многомерного пространства, которые интерпретируются как оси влажности и трофности местообитаний.

3. На территории Погорельского бора зарегистрировано 177 видов высших сосудистых растений, относящихся к 136 родам и 43 семействам. Для данной флоры характерны бореальные и континентальные черты, она слагается в основном широко распространенными географическими элементами (евроазиатские, голарктические, евро-сибирские виды).

4. В количественном спектре ЭЦГ Погорельского бора преобладают боровые, борово-таежные, борово-степные виды и лугово-лесное разнотравье. Этот состав свидетельствует о том, что флора и растительность Погорельского бора совмещают в себе черты светлохвойной подтайги, лесостепи и тайги.

5. В сосновых лесах Погорельского бора с 1980-х годов произошло значительное увеличение ценотической роли лесных зеленых мхов (проективное покрытие увеличилось в 30 раз, биомасса - в 17-27 раз), а также существенное снижение разнообразия и обилия видов травяно-кустарничкового покрова. Моховой покров задерживает оттаивание почв, приводит к ухудшению их теплообеспеченности и к ослаблению дренированности.

6. В отличие от сосняков, в березняках не наблюдается разрастание мохового покрова, в силу более высокой трофности и лучшей дренированности местообитаний. Важную роль играет особый фитоклимат мелколиственных лесов и доступ света к поверхности почвы в весенний период, благодаря чему оттаивание почв происходит гораздо быстрее.

7. Устойчивость сосновой формации на территории бора подтверждается сложившейся фитоценотической структурой условно коренных сообществ и наличием обильного жизнеспособного разновозрастного подроста сосны.

Публикации по теме диссертации

Статьи:

1. Бугаева К.С. Послепожарная динамика лесных насаждений в Красноярской лесостепи / К.С. Бугаева, П.А. Оскорбин // Лесоведение. - 2008. - №4. - С 2833. (по перечню ВАК)

2. Оскорбин П.А. Динамика структуры островных боров Красноярской лесостепи под влиянием рубок ухода / П.А. Оскорбин, К.С. Бугаева // Хвойные бореалыюй зоны. Т. XXIV. - №4-5. - 2007. - С 408-413.

Материалы конференций и тезисы докладов:

3. Бугаева К.С. Трансформация состава нижних ярусов в сосняках Погорельского бора за 40-летний период / К.С. Бугаева // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана, рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ "Тигирекский". Вып. 1. -Барнаул: изд-во «Алтайские страницы», 2005. - С. 170-173.

4. Bugaeva K.S. Herb-undershrub layer biodiversity assessment in the pine forests of «Pogorelskiy bor» / K.S. Bugaeva // Studies on Components of Siberia Forest Ecosystems; Proceedings of Young Scientists Conference, March 21-22, 2005. -Krasnoyarsk, V.N. Sukachev Institute of Forest, Siberian Branch, Russian Academy of Science.-P. 65-67.

5. Бугаева К.С. Долговременный мониторинг биоразнообразия лесных сообществ на стационарных объектах / К.С. Бугаева, ДМ. Исмаилова, Д.И. Назимова, Н.В. Степанов // Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны: Материалы Всероссийской конференции - Новосибирск: Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН, 2005. - С 22 - 24.

6. Бугаева К.С. Эколого-фитоценотический анализ сосняков «Погорельского бора» / К.С. Бугаева // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий: Материалы IX Международной школы-конференции студентов и молодых ученых. - Абакан, 2005. - С. 22.

7. Бугаева К.С. Динамика нижних ярусов в сосняках «Погорельского бора» / К.С. Бугаева // Ботанические исследования в Сибири, вып. 14,- Красноярск, 2006. -С 21-24.

8. Бугаева К.С. Анализ эколого-биологических спектров в сосняках «Погорельского бора» / К.С. Бугаева // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге - СПб. Издательство ГЭТУ, 2006.-С. 71.

9. Бугаева К.С. Эколого-ценотическое разнообразие растительных сообществ стационара «Погорельский бор» / К.С. Бугаева // Тезисы Всероссийской конференции с международным участием - Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2006. -Т.1.- С 96-98.

10.Бугаева К.С. Флористический анализ «Погорельского бора» (Красноярская лесостепь) / К.С. Бугаева // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы V Международной научно-практической конференции - Барнаул: Изд-во "АзБука", 2006. - С 26-27.

М.Бугаева К.С. Оценка биоразнообразия сосняков Юксеевского бора. / К.С. Бугаева // Материалы Всероссийской конференции молодых ученых

«Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» - Улан-Удэ: Изд-во ГУЗ РЦМП МЗ РБ, 2007. - С. 9-10.

12.Бугаева К.С. Структура растительного покрова Погорельского бора и факторы, ее определяющие. / К.С. Бугаева // Материалы XVI научной конференции молодых географов Сибири и Дальнего Востока - Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2007. - С. 117-119.

13.Бугаева К.С. Структурное разнообразие сосняков «Погорельского бора» / К.С. Бугаева // III Международная конференция молодых ученых «Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация», посвященная 100-летию со дня рождения выдающегося украинского лихенолога М.Ф. Макаревич -Одесса: Печатный дом, 2007. - С 272.

14.Бугаева К.С. Особенности типологической структуры лесов Погорельского бора / К.С. Бугаева // Исследование компонентов лесных экосистем Сибири: Материалы конференции молодых ученых - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2007. - С. 17 - 19.

15.Назимова Д.И. Фитоценотическая структура лесного покрова на переходе от тайги к лесостепи: региональный и локальный уровни исследования / Д.И. Назимова, О.В. Дробушевская, К.С. Бугаева, Г.Б. Кофман // Мониторинг и оценка состояния растительного мира. Материалы Международной научной конференции. Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича HAH Беларуси. - Минск: Право и экономика, 2008. - С 77-79.

lö.Nazimova D. Post-fire dynamics of lower layers in scotch pine forest types on sandy soils effected by climate change (Krasnoyarsk forest-steppe) / D. Nazimova, K. Bugaeva // Proceedings/Abstracts of International Scientific Conference "Climate Change and Forest Ecosystems". - Vilnius, Lithuania, 2008. Kaunas. - P. 144-115.

УОП ИЛ CO PAH Заказ № 37. Тираж 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бугаева, Ксения Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ И ДИНАМИКИ СОСНОВЫХ БОРОВ ЮГА СИБИРИ

1.1 .Биоразнообразие и методы его оценки.

1.2.Типологическое разнообразие сосновых боров.

1.3.Динамика сосновых боров.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И МЕТОДИКА РАБОТЫ

2.1. Географическое положение, рельеф, геологическое строение.

2.2. Гидрография и гидрологические условия.

2.3. Климатические условия.

2.4. Почвенно-растительный покров.

2.5. Методика исследований.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ТИПОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЛЕСОВ ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА

3.1. Типы леса Погорельского бора: современное состояние и факторы, определяющие структуру растительного покрова.

3.2. Ординация лесных сообществ Погорельского бора.

3.3. Сравнение Погорельского бора с лесостепными борами других районов по составу типов леса.

ГЛАВА 4. ОЦЕНКА БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА

4.1. Оценка видового и структурного разнообразия.

4.1.1. Эколого-биологические спектры типов жизненных форм и экологических групп.

4.1.2. Характеристика эколого-ценотических групп.

4.1.3. Спектры ЭЦГ травяно-кустарничкового покрова по типам растительных сообществ.

4.1.4. Количественный спектр эколого-ценотических групп травяно-кустарничкового покрова Погорельского бора.

4.1.5. Сравнение спектра ЭЦГ Погорельского бора с Юксеевским бором и подтайгой.

4.2. Оценка флористического богатства.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ВИДОВОГО И СТРУКТУРНОГО РАЗНООБРАЗИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ СОСНОВЫХ БОРОВ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

5.1. Динамика растительных сообществ Погорельского бора по данным постоянных пробных площадей.

5.2. Динамика сосняков Погорельского бора за 40-летний период.

5.3. Динамика мохового покрова.

5.4. Динамика растительных сообществ Юксеевского бора.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура и динамика лесной растительности Погорельского бора"

Актуальность темы.

Проблемы инвентаризации и мониторинга фитоценотического разнообразия лесов становятся все более актуальными в связи с возрастающей антропогенной нагрузкой на биосферу, приводящей к деградации природной среды, снижению биологического разнообразия и природоохранных функций лесов.

Сосновые боры лесостепей являются особо ценными и защитными лесами, играющими важную роль в сохранении биоразнообразия лесостепных ландшафтов. Они выполняют разнообразные экологические и средообразующие функции и вместе с тем подвержены воздействию пожаров и рекреационным нагрузкам, с которыми связан и весь ход их восстановительной динамики.

Начало геоботанических исследований на стационаре Института леса СО РАН «Погорельский бор» относится ко времени его основания в 1960 г, когда была дана краткая характеристика типов сосняков на первых стадиях восстановительной сукцессии после низового пожара, однако полной лесотипологической характеристики всего массива Погорельский бор до настоящего времени опубликовано не было. Сохранились описания временных пробных площадей и постоянные пробные площади, на которых проводились комплексные исследования. Это определяет большой интерес к Погорельскому бору, как к объекту длительного мониторинга, где проводятся исследования специалистами разных профилей. Благодаря его расположению в пределах Красноярской лесостепи, он представляет интерес и для изучения пограничных состояний лесного покрова в условиях изменения природной среды, в том числе и климата. На этой территории ранее наблюдалось сильное влияние пожаров, но в последние 50 лет наблюдается долговременная послепожарная динамика . в условиях умеренного антропогенного воздействия и протекающих региональных природных процессов (погодно-климатических, гидрологических, эрозионных/

Цель работы — выявить типологическую структуру и видовое разнообразие современного лесного покрова на территории Погорельского бора и определить тенденции его изменения за последние 40 лет.

Задачи исследования;

1. Изучить закономерности распределения типов леса на территории Погорельского бора, уточнить их диагностические признаки.

2. Оценить биоразнообразие лесной растительности бора, выявить особенности состава эколого-ценотических групп (ЭЦГ) нижних ярусов с оценкой их количественного участия в структуре покрова.

3. Выявить динамику нижних ярусов в растительных сообществах Погорельского бора, протекающую по типу восстановительных смен после пожаров, прошедших в конце 1950-х годов.

Положения, выносимые на защиту.

1. Трансформация нижних ярусов лесных биогеоценозов связана не только с естественным восстановлением их после пожаров, но и с существенным увлажнением климата с начала 1970-х годов.

2. Различные по составу сосновые и березовые биогеоценозы имеют разную норму реакции на одинаковое воздействие одних и тех же экзогенных факторов и различаются по направлению и темпам динамики фитоценотической структуры.

Научная новизна работы. Впервые для интразональных сосняков Красноярской лесостепи дана эколого-фитоценотическая классификация типов леса и составлена крупномасштабная (1:30 ООО) картосхема их размещения на территории Погорельского бора. Выявлена специфика состава, структуры и продуктивности типов леса по сравнению с другими боровыми сосняками лесостепной зоны Сибири. Дан анализ биоразнообразия лесной растительности бора на уровне видов (177 видов), эколого-ценотических групп (13 ЭЦГ), а также эколого-биологических спектров видов кустарникового и травяно-кустарничкового ярусов. Установлено, что с конца 1980-х годов сосняки разнотравные и разнотравно-брусничные трансформировались в сосняки разнотравно-зеленомошные, тогда как березняки с участием сосны осочково-разнотравные сохранили прежнюю структуру нижних ярусов, при частичной смене доминантов покрова. Виды лесостепного разнотравья элиминируют на всей территории Погорельского бора, особенно в сосняках, в связи с активизацией зеленых мхов в ответ на тренд зимнего увлажнения климата: количество осадков холодного периода возросло с 80 до 140 мм с 1960 г. по 2000 г. Отмеченная тенденция ведет к общему снижению биоразнообразия и к изменению фитоценотической структуры сосняков в направлении таежных биогеоценозов.

Практическая значимость. Полученные данные могут служить основой для дальнейшего мониторинга природной и антропогенной динамики лесостепных боров. Разработанная схема типов леса будет использована при очередном лесоустройстве территории и проведении лесохозяйственных мероприятий.

Личный вклад автора.

Исследования по теме диссертации осуществлялись автором с 2004 по 2007 гг., также им проведена систематизация, обработка и анализ материалов, накопленных с 1963 по 2007 гг.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на конференциях международного уровня: IX Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005), I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006), V Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2006); всероссийского: Всероссийской конференции «Биоразнообразие и пространственная организация растительного мира Сибири, методы изучения и охраны» (Новосибирск, 2005); регионального: Конференции молодых ученых

Исследования компонентов лесных экосистем Сибири» (Красноярск, 2005, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 16 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и четырех приложений. Работа изложена на 149 страницах, содержит 7 таблиц и 44 рисунка. Библиографический список включает 190 наименований, 25 из которых -иностранные источники.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бугаева, Ксения Сергеевна

выводы

1. Типологическое разнообразие лесов Погорельского бора определяется его положением на границе лесостепи и подтайги и представлено условно-коренными типами леса, имеющими высокую производительность (1-Ш кл. бонитета) и относящимися преимущественно к соснякам зеленомошной (59%) и березнякам разнотравной (26,5 %) групп типов леса. Это отражено на составленной картосхеме типов леса на всю территорию Погорельского бора (1400 га).

2. Непрямая ординация сообществ показала наличие трех фитоценотически обособленных групп сообществ: боровых сосняков, мелколиственных формаций и долинных ельников. Их положение четко разграничено в осях многомерного пространства, которые интерпретируются как оси влажности и трофности местообитаний.

3. На территории Погорельского бора зарегистрировано 177 видов высших сосудистых растений, относящихся к 136 родам и 43 семействам. Для данной флоры характерны бореальные и континентальные черты, она слагается в основном широко распространенными географическими элементами (евроазиатские, голарктические, евро-сибирские виды).

4. В количественном спектре ЭЦГ Погорельского бора преобладают боровые, борово-таежные, борово-степные виды и лугово-лесное разнотравье. Этот состав свидетельствует о том, что флора и растительность Погорельского бора совмещают в себе черты светлохвойной подтайги, лесостепи и тайги.

5. В сосновых лесах Погорельского бора с 1980-х годов произошло значительное увеличение ценотической роли лесных зеленых мхов (проективное покрытие увеличилось в 30 раз, биомасса — в 17-27 раз), а также существенное снижение разнообразия и обилия видов травяно-кустарничкового покрова. Моховой покров задерживает оттаивание почв, приводит к ухудшению их теплообеспеченности и к ослаблению дренированности.

6. В отличие от сосняков, в березняках не наблюдается разрастание мохового покрова, в силу более высокой трофности и лучшей дренированности местообитаний. Важную роль играет особый фитоклимат мелколиственных лесов и доступ света к поверхности почвы в весенний период, благодаря чему оттаивание почв происходит гораздо быстрее.

7. Устойчивость сосновой формации на территории бора подтверждается сложившейся фитоценотической структурой условно коренных сообществ и наличием обильного жизнеспособного разновозрастного подроста сосны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бугаева, Ксения Сергеевна, Красноярск

1. Агроклиматический справочник по Красноярскому краю и Тувинской АО — JL: Гидрометоеоиздат, 1961 268 с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. / Б.П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956.127 с.

3. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири / Е.М. Антипова. Красноярск: РИО КГПУ, 2003. - 464 с.

4. Баженов И.К. Геология района г. Красноярска / И.К. Баженов, М.П. Нагорский // Материалы по геологии Красноярского края Вып. I. - 1937. -С. 12-19.

5. Баженов И.К. Западный Саян / И.К. Баженова. Л.: Изд-во АН СССР, 1934.- 137 с.

6. Банникова И.А. Влияние древесной и кустарниковой растительности на развитие нижних ярусов лесных биогеоценозов / И.А. Банникова. — М.: Наука, 1967.-325 с.

7. Безруких В.А. Оценка земельных ресурсов Красноярского Причулымья / В.А. Безруких // Материалы 4-й научно-теоретической конференции КГПИ. Красноярск: КГПИ, 1975. - С. 52 - 54.

8. Берников В.В. Влияние снежного покрова на сохранность саженцев древесных пород / В.В. Берников, А.Ф. Портянко, В.А. Хлебович // Труды Омского с.-х. ин-та — Омск, 1970, вып. 87. — С 12 - 14.

9. Боболева Э.Е. К характеристике почвенного покрова Погорельского стационара / Э.Е. Боболева // Исследования в лесах Сибири Красноярск, 1968.-4.1.-с. 33-38.

10. Боричевский P.E. Испарение с поверхности снега и почвы в Омской области в весенний период / P.E. Боричевский // Известия Омского отдела географического общества СССР. Омск, 1959 - Вып. 3. — С. 23 —26.

11. Бугаева К.С. Послепожарная динамика лесных насаждений в Красноярской лесостепи / К.С. Бугаева, П.А. Оскорбин // Лесоведение. -2008.-№4.-С 28-33.

12. Буторина Т.Н. Сезонное развитие природы горной тайги / Т.Н. Буторина, Е.А. Крутовская // Труды государственного заповедника «Столбы». Красноярск, 1958. - вып. 2. С. 15-18.

13. Буторина Т.Н. Эколого-ценотический анализ кустарничково-травяного яруса лесных ассоциаций / Т.Н. Буторина // Типы лесов Сибири. — Москва, 1963.-С. 30-52.

14. Буторина Т.Н. Биоклиматическая характеристика территории заповедника «Столбы» за 1963—1964 гг. / Т.Н. Буторина, Е.А. Крутовская // Ритмы природы Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1967. - С. 40 — 61.

15. Вагинец П.Р. Ленточные боры / П.Р. Вагинец. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1953. - 63 с.

16. Валендик Э.Н. Шкалы пожарной опасности для лесов Красноярского Края и Тувы / Э.Н. Валендик // Лесные пожары и борьба с ними. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-С. 31-57.

17. Василевич В. И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности / В. И. Василевич // Бот. журн. 1993. - Т. 78, № 10. — С. 1— 15.

18. Вередченко Ю.П. Агрофизическая характеристика почв центральной части Красноярского края / Ю.П. Вередченко. М.: Изд-во АН СССР, 1961. -175 с.

19. Габеев В.Н. Экология и продуктивность сосновых лесов / В.Н. Габеев. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. 229 с.

20. Галахов H.H. Фитофенологические закономерности в Калининградской области и в других районах СССР / H.H. Галахов // Бот. журн. 1962. - Т. 47, № 10.-С. 1401—1413.

21. Галахов H.H. Климат / H.H. Галахов // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964.-С. 83-118.

22. Георгиевский Н.П. Рубки ухода за лесом / Н.П. Георгиевский. — M.-JL: «Гослесбумиздат», 1957. — 150 с.

23. Головнин В.Ф. Красноярский край / В.Ф. Головнин // Известия Красноярского Отдела всесоюзного географического общества. — 1960. Т. 30.-вып. 1.-С. 61-74.

24. Гончарова И.А., Беньков A.B. Динамика приростов зеленых мхов в лесоболотных комплексах юга Западной Сибири / И.А. Гончарова, A.B. Бенысов // Лесоведение. — 2005. №1. - С. 43-51.

25. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири (от Урала до Байкала) / К.П. Горшенин. -М.: Изд-во АН СССР, 1955. 592 с.

26. Грибанов Л.Н. Ленточные боры Алтайского края и Казахстана / Л.Н. Грибанов. М. 1954. - 35 с.

27. Данилов М.П. Флористическая характеристика горных луговых степей Курайского хребта (Юго-Восточный Алтай) / М.П. Данилов // Ботан. журн. -1988. Т. 73. - № 6. - С. 829-835.

28. Димо В.Н. Зонально-провинциальные особенности температуры почв СССР и классификация температурного режима / В.Н. Димо // Тепловой и водный режим почв СССР: Доклады к IX Международному конгрессу поч-воведов. М., 1968. - С 5-87.

29. Дробушевская О.В. Состояние и динамика низко горной подтайги юга Красноярского края: автореф. дисс. . кандидата биол. наук: 03.00.16. / О. В. Дробушевская. Красноярск: УОП ИЛ СО РАН, 2004. - 18 с.

30. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза / Н.В. Дылис // Комаровские чтения. М.: Наука, 1969. - Вып. XXI. - 56 с.

31. Дыренков С.А. О смене сосны елью на Вепсовской возвышенности / С.А. Дыренков Лесоведение, 1968. - № 5. - с. 12-23.

32. Дыренков С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков Л., 1984. - 174 с.

33. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосняков южной тайги / И.Н. Елагин // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. М, 1969,. - С. 86—164.

34. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов / И.Н. Елагин. -Новосибирск: «Наука», 1976. 227 с.

35. Ермаков Н.Б. Разнообразие бореальной растительности Северной Азии. Континентальные гемибореальные леса. Классификация и ординация. / Н.Б. Ермаков Новосибирск: «Наука», 2003. - 232 с.

36. Зибзеев Е.Г. Субальпийский высокотравно-лесолуговой флороценотический комплекс гумидного сектора Алтае-Саянской горной области: автореф. дисс. . кандидата биол. наук. / Е.Г. Зибзеев. -Новосибирск, 2002 17с.

37. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности / Г.М. Зозулин // Бот. журн. — 1973. — Т. 58, № 8. -С. 1081-1092.

38. Иванов Б. А. Геологические исследования окраины Тунгусского бассейна / Б.А. Иванов // Труды Восточно-Сибирского геологического управления. — М.-Л. Госгеолтехиздат, 1947.— Вып. 31. —С. 15—18.

39. Иванов Л.А. Влажность древесины ствола в связи с водообменом в дереве / Л.А. Иванов // Труды Института физиологии растений им. К. А. Тимирязев. М., 1948. - Т. 6, вып. 1. - С. 9-44.

40. Иванова Г.А. Лесопожарная роль напочвенного покрова в сосняках разнотравно-брусничных: автореф. дисс. . кандидата с-х. наук / Г.А. Иванова Красноярск: ИЛ СО РАН, 1985. - 18 с.

41. Иванова Г.А. Послепожарное формирование живого напочвенного покрова в сосняках Среднего Приангарья / Г.А. Иванова, В.Д. Перевозникова //Сибирский экологический журнал. 1996. - вып. 1.-С. 109- 116.

42. Иванова Г.А. Формирование структуры и биомассы напочвенного покрова в сосняках Красноярской лесостепи под воздействием пожаров / Г.А. Иванова, В. А. Иванов, В.Д. Перевозникова // Лесная таксация и лесоустройство. 2002. вып. 1 (31).-С 91 -97.

43. Иванова Г.А. Трансформация нижних ярусов лесной растительности после низовых пожаров / Г.А. Иванова, В.Д. Перевозникова, В.А. Иванов // Лесоведение. 2002а - № 2. - С. 30 - 35.

44. Иванова Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук: 06.03.03. / Г.А. Иванова. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 2005. - 40 с.

45. Ипатов B.C., Сухие сосновые леса на песках как один тип леса / B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко, В.И. Трофимец // Ботан. журн. — 1991. Т.76, № 6. -С. 818-830.

46. Ипатов B.C. Автогенные сукцессии в сосняке лишайниково-зеленомошном. 1. Фитоценологический анализ видового состава / B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко, Л.А. Кирикова, Ю.И. Самойлов // Ботан. журн. -1995. Т.80, № 9. - С. 61-75.

47. Ипатов B.C. Географическое варьирование типа леса: сосняк лишайниково-зеленомошный / B.C. Ипатов, Г.Г. Герасименко, В.И. Трофимец // Ботан. журн. 1997. - Т.82, № 4. - С. 19-29.

48. Каманин Л.Г. Геоморфологический очерк Средне-Сибирской плоской возвышенности / Л.Г. Каманин // Тр. Ин-та геогр. АН СССР. М.-Л. Изд-во АН СССР, 1938. - вып. 29. - С. 17 - 22.

49. Каманин Л.Г. Некоторые черты палеогеографии Средней Сибири. / Л.Г. Каманин // Вопр. геогр. М.: Географгиз, 1954 - Вып. 35. - С 25— 36.

50. Каразия С.П. Влияние рубок на живой напочвенный покров елово-осиновых насаждений в некоторых типах леса / С.П. Каразия // Современные исследования продуктивности и рубок леса. — Каунас, 1976. — С. 32-38.

51. Клеопов Ю.Д. Основные черты развития флоры широколиственных лесов европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов // Материалы по истории флоры и растительности СССР. 1941. - Вып. 1. — С. 181-255.

52. Клеопов Ю.Д. Анализ флоры широколиственных лесов европейской части СССР / Ю.Д. Клеопов. Киев: Наука думка, 1990. - 352 с.

53. Коляго В.А. Климат Причулымья / В.А. Коляго // Материалы 3-й научно-теоретической конференции КГПИ. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1973.-С. 38-52.

54. Коляго В.А. Два аспекта прикладной оценки климата Причулымья / В.А. Коляго // Материалы по географии Средней Сибири (Красноярский край и Тувинская АССР). Красноярск: Изд-во КГПИ, 1974. - С. 3-20.

55. Комарова Т.А. Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока. / Т.А. Комарова, Е.В. Тимощенкова, Н.Б. Прохоренко, Л.Я. Ащепкова, А.Н. Яковлева, Ю.Н. Судаков, В.П. Селедец. — Владивосток: Дальнаука, 2003. 277 с.

56. Короткое И.А. Лесорастительное районирование России и республик бывшего СССР / И.А. Короткое // Углерод в экосистемах лесов и болот России Красноярск, 1994. - С. 29 - 47.

57. Кошкарова В.Л. Семенные флоры торфяников Сибири /В.Л. Кошкарова В.Л. Новосибирск, 1986. - 120 с.

58. Красная книга Красноярского края: Растения и грибы. Красноярск: «Поликом», 2005. - 368 с.

59. Крутовская Е.А., Сезонное развитие природы горней тайги / Е.А. Крутовская, Т.Н. Буторина // Труды Томского гос. ун-та им. В.В. Куйбышева. Томск, 1957. т. 141 . - С 28 - 36.

60. Крылов А.Г. Типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая / А.Г. Крылов // Типы лесов Сибири. М., 1963. - с. 141-160.

61. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Ленинград: Наука, 1984. -184 с.

62. Кузнецова Т.С.Экологический анализ флоры лесных формаций красноярской лесостепи / Т.С. Кузнецова, Н.И. Васильева, Е.В Грахова, Л.Б. Капуркина // Экология растений Средней Сибири. Красноярск, 1983. - с. 79.

63. Куминова A.B. Степи Сибири. / A.B. Куминова, Е.В. Вандакурова. — Новосибирск, 1949. — 72 с.

64. Куминова A.B. Растительный покров Алтая / A.B. Куминова. -Новосибирск: Изд-во Сибирского отделения академии наук СССР, 1960. -450 с.

65. Куминова A.B. Характерные черты растительного покрова северной части Канской и Красноярской лесостепей / A.B. Куминова // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск: Наука, 1964. - Вып.1. - С. 5 - 22.

66. Курбатский Н.П., Иванова Г.А. Пожароопасность сосняков лесостепи и пути ее снижения / Н.П. Курбатский, Г.А. Иванова Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1987.- 112 с.

67. Курнаев С.Ф. Основные типы леса боровых сосняков южной тайги Ярославской области / С.Ф. Курнаев // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. — М.: Наука, 1969а. — С. 11-64.

68. Курнаев С.Ф. Субнеморальные сосняки таежной зоны Русской равнины / С.Ф. Курнаев // Сосновые боры подзоны южной тайги и пути ведения в них лесного хозяйства. — М.: Наука, 19696. С. 65-85.

69. Лапшина Е.И. Опыт картирования растительности под тайгой лево-бережья р. Енисей / Е.И. Лапшина // Растительный покров Красноярского края. Новосибирск, 1964. - Вып. 1. - С. 23—29.

70. Лапшина Е.И. Травяные сосновые леса и их производные / Е.И. Лапшина // Растительный покров Красноярского края. — Новосибирск, 1965. — Вып. 2.-С. 120-130.

71. Лащинский H.H. Структура и динамика сосновых лесов Нижнего Приангарья // H.H. Лащинский. — Новосибирск: Наука, Сиб. Отд-ние, 1981. — 272 с.

72. Лебедева Н.В. Биоразнообразие и методы его оценки /Н.В. Лебедева, H.H. Дроздов, Д.А. Криволуцкий; Моск. гос. ун-т. Москва, 1999. - 95 с.

73. Леса Среднего Приангарья. / под ред. А.И. Бузыкина. — Новосибирск: «Наука», 1977.-264 с.

74. Лесотаксационный справочник для южно-таежных лесов Средней Сибири. М.: МПР РФ, Государственная лесная служба, 2002. - 166 с.

75. Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии / Ю. Либих. М.-Л.: ОГИЗ-СельхозГИЗ, 1936. - 408 с.

76. Лиханов Б.Н. Красноярская лесостепь / Б.Н. Лиханов, М.Н. Хаустова // Природные условия Красноярского края. М.: Изд-во АН СССЗ, 1961. - С. 24-53.

77. Малышев Л.И. Флористические спектры Советского Союза / Л.И. Малышев // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 17-40.

78. Малышев Л.И. Редкие и исчезающие растения Сибири / Л.И. Малышев, К.А. Соболевская // Охрана растительного мира Сибири. — Новосибирск, 1981.-С. 20-25.

79. Малышев Л.И. Особенности и генезис флоры Сибири (Предбайкалье и Забайкалье) / Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова Новосибирск: Наука, 1984. -265 с.

80. Маслов A.A. Количественный анализ горизонтальной структуры лесных сообществ / A.A. Маслов. — М.: Наука, 1990 — 160 с.

81. Маслов A.A. Сукцессионная динамика древостоя и нижних ярусов в послепожарном 100-летнем сосняке лишайниково-зеленомошном / A.A. Маслов // Лесоведение. 2002. - №2. - С. 23-29.

82. Маслов A.A. Природная динамика заповедных лесных сообществ в центре русской равнины: Автореф. дис. . д-ра биол. наук: 06.03.03. / A.A. Маслов. М., 2004. - 43с.

83. Мелехов И.С. Лесоведение / И.С. Мелихов М.: МГУ, 2002. - 400 с. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. — Москва:

84. Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов им. В.Р. Вильямса, 1974.-248 с.

85. Миркин Б.М., Словарь понятий и терминов современной фитоценологии / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг, Л.Г. Наумова М.: Наука, 1989.-224 с.

86. Молокова Н.И. Эколого-ценотический анализ и феноиндикация высотно-поясных комплексов типов леса (на примере гумидных районов Саян): автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16; 03.00.05. / Н.И. Молокова. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 1992. - 16 с.

87. Молчанов И.А. Восточный Саян / И.А. Молчанов //Очерки по геологии Сибири.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934.-Вып. 5.-81 с.

88. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение /Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992. - 181с.

89. Назимова Д.И. Типы леса северной части Западного Саяна / Д.И. Назимова//Типы лесов Сибири.-М., 1963. с.108-132 .

90. Назимова Д.И. Реликты неморальной флоры в лесах Западного Саяна / Д.И. Назимова // Лесоведение. 1967. - №4. - С 76-87.

91. Назимова Д.И. Динамика синузиальной структуры при восстановительных сукцессиях в черневых кедровниках Западного Саяна / Д.И. Назимова, П.М. Ермоленко // Динамика лесных биоценозов. -Новосибирск, 1980. С. 54-87.

92. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова / A.A. Ниценко // Ботан. журн. 1969. - Т. 54, № 7. с. 1002-1014.

93. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи европейской части СССР / Л.М. Носова. М.: Наука, 1973 — 187 с.

94. Обручев В.А. Геология Сибири / В.А. Обручев М.-Л. Изд. АН СССР, 1935.-Т.1 -236 с.

95. Огневский В.В. Лесные культуры Западной Сибири / В.В. Огневский. -М.: Наука, 1966.-187 с.

96. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая / Г.Н. Огуреева М., 1980-189 с.

97. Определитель растений юга Красноярского края. — Новосибирск, 1979. 669с.

98. Орлов А.Я. Почвенная экология сосны / А.Я. Орлов, С.П. Котельников. -М.: «Наука», 1971. 323 с.

99. Орлов А.Я. Типы лесных биогеоценозов южной тайги / А.Я. Орлов С.П. Котельников, В.В. Осипов, A.A. Соколов. М.: «Наука», 1974. - 232 с.

100. Орловский Н.В. Эрозия почв в районах Минусинской впадины и борьба с нею / Н.В. Орловский. — Красноярск, 1963. 70 с.

101. Оскорбин П.А. Динамика структуры островных боров Красноярской лесостепи под влиянием рубок ухода / П.А. Оскорбин, К.С. Бугаева // Хвойные бореальной зоны. Т. XXIV, №4-5, 2007. С 408-413.

102. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Под ред. Л.Б. Заугольновой. — М.: Научный мир, 2000.- 185 с.

103. Очиров А.Я. О замерзании и оттаивании некоторых почв Селенгинского Среднегорья в Бурятской АССР / А.Я. Очиров // Труды конференции почвоведов Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск, 1964. -С. 360—363.

104. Положий A.B. Географический анализ флоры черневой тайги Кузнецкого Алатау / A.B. Положий, Э.Д. Крапивкина // Изв. Сиб. отд. АН СССР. № 5, сер. биол. — Вып. 1. — 1971. - С. 21-30.

105. Положий A.B. К познанию истории развития современных флор в приенисейской Сибири. /A.B. Положий // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. - С. 136 - 143.

106. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах / В.М. Понятовская // Полевая геоботаника. М.Л.: Наука, 1964. - Т. III. - С. 209-299.

107. Почвенно-географическое районирование СССР. Москва: Изд-во АН СССР, 1962.-422 с.

108. Почвенные факторы продуктивности сосняков (на примере Минусинских ленточных боров Красноярского края) / отв. ред. Н.В. Орловский. Новосибирск: Наука, 1976. - 237 с.

109. Правдин Л.Ф. Сосна ленточных боров Западной Сибири / Л.Ф. Правдин // Труды Ин-та леса АН СССР. Изд-во АН СССР, 1958 т. XXXVII. -с. 43-51.

110. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. В.Н. Сукачева, Н.В. Дылиса. М., 1966. - 330 с.

111. Протопопов В.В. Влияние леса на микроклимат на примере лесостепной зоны Средней Сибири / В.В. Протопопов, В.И. Зюбина // Известия сибирского отделения АН СССР. 1969. - Вып.З. - №15. - С. 28-32.

112. Раменский Л.Г. Введение в комплексное геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский М.: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

113. Раменский Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский // Избранные работы. Л.Наука, 1971. - 334с.

114. Ревердатто В.В. Растительность Сибирского края (Опыт дробного районирования) /В.В. Ревердатто // Известия Российского Географического общества 1931. - Т. 16. - Вып. 1. - С. 43 - 70.

115. Рыжкова В.А. Крупномасштабное экологическое картографирование лесного покрова. Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.16. / В.А. Рыжкова. Красноярск: Ин-т леса СО РАН, 1995. - 27 с.

116. Рысин Л.П. Современные проблемы лесной типологии / Л.П. Рысин // Современные проблемы лесной типологии. — Львов, 1983. — С. 3-4.

117. Савельева Л.И. Сохранение биоразнообразия и лесотипологические кадастры / Л.И. Савельева // Лесоведение. 2006. - №6. - С. 12-19.

118. Савина Л.Н. Таежные леса Северной Азии в голоцене / Л.Н. Савина -Новосибирск: Наука, 1986. 190 с.

119. Савич-Любицкая Л.И. О жизнедеятельности мхов под снежным покровом / Л.И. Савич-Любицкая // Ботан. журн. — 1956. — Т. 41. — № 1.-С 85-89.

120. Самойлов Ю.И. Пирогенные сукцессии напочвенного покрова сухих сосняков на песках / Ю.И. Самойлов, B.C. Ипатов // Вестн. СПбГУ. Сер. 3. Биология. 1995. - №4. - С. 58 - 67.

121. Санников С.Н. Циклически эрозионно-пирогенная теория естественного возобновления сосны обыкновенной / С.Н. Санников // Экология. 1983.- №1.- С. 10-12.

122. Санников С.Н. Естественное лесовозобновление в Западной Сибири (эколого-географический очерк) / С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Петрова. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. - 198 с.

123. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. / В.П. Седельников — Новосибирск: Наука, 1988. — 218 С.

124. Семечкина М.Г. Структура фитомассы сосняков. / М.Г. Семечкина. -Новосибирск: Наука, 1978. 166 с.

125. Семина Е.В., Вередченко Ю.П. Черноземы Красноярской лесостепи и их провинциальные особенности / Е.В. Семина, Ю.П. Вередченко // О почвах Урала Западной Сибири и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-165 с.

126. Сергеев Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / Г.М. Сергеев. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное издательство, 1971. - 264 с.

127. Смагин В.Н. Лесохозяйственное районирование Сибири / В.Н. Смагин // Лесные растительные ресурсы Сибири. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1978.-С. 5-23.

128. Смагин В.Н. Типы лесов гор Южной Сибири / В.Н. Смагин, С.А. Ильинская, Д.И Назимова, И.Ф. Новосельцева, Ю.С. Чередникова — Новосибирск: Наука, 1980. 336 с.

129. Снытко В.А. Ландшафтно-геохимическое районирование территории КАТЭКа / В.А. Снытко, Ю.М. Семенов, A.B. Мартынов // География и природные ресурсы. 1984. - №3. - С. 18 - 28

130. Средняя Сибирь. -М.: Наука, 1964. 479 с.

131. Стаканов В.Д. Исследования на стационаре «Погорельский бор» / В.Д. Стаканов, В.В. Кузмичев, Н.В. Грешилова // Лесные стационарные исследования: методы, результаты, перспективы. Материалы совещания. — Тула: Гриф и К0, 2001. С 102-103

132. Степанов Н.В. Флорогенетический анализ (на примере северовосточной части Западного Саяна.). / Н.В. Степанов. Краснояр. гос. ун-т. — Красноярск, 1994. Часть 1. - 108 с.

133. Сукачев В.Н. Дендрология с основами геоботаники / В.Н. Сукачев. — М: Гослестехиздат, 1938. 138 с.

134. Сукачев В.H. Методические указания к изучению типов леса / В.Н. Сукачев, C.B. Зонн -М.: Изд-во АН СССР, 1961. 144 с.

135. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. М., 1964. - С. 458-486.

136. Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса / В.Н. Сукачев // Избр. тр. JL: Наука, 1972. - Т.1. - С. 15-141.

137. Тихомиров Б.А. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера / Б.А. Тихомиров // Ботан. журн. 1952. - № 5. - С 45-48.

138. Толкач В.Н., Дворак JI.E., Смалюк И.А. Эколого-фитоценотическая характеристика сосняка мшистого / В.Н. Толкач, JI.E. Дворак, И.А. Смалюк // Заповедники Белоруссии. Минск. 1984. - Вып. 8. — С. 55 - 64.

139. Толмачев А.И. Введение в географию растений / А.И. Толмачев Л., 1974.- 344 с.

140. Труды совещания по лесной типологии. Изд-во АН СССР, 1951. — 132с.

141. Фисунов A.B. Сорные растения / A.B. Фисунов М: Колос, 1984.319с.

142. Фуряев В.В. Пожароустойчивость сосновых лесов / В.В. Фуряев, В.И. Заболоцкий, В.А. Черных. -Новосибирск: Наука, 2005. 160 с.

143. Хромов С.П. Метеорология и климатология / С.П. Хромов. — М.: Гидрометеоиздат, 1983. —456 с.

144. Цаценкин И.А Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову / И.А. Цаценкин. М.:ВНИИ кормов, 1970.-250 с.

145. Цвид A.A. Особенности климата и мерзлотных условий Камчатки и влияние их на строительство / A.A. Цвид // Материалы по природным ресурсам Камчатки и Курильских островов. Магадан, 1960. - 110 С.

146. Черепнин JI.M. Флора и растительность южной части Красноярского Края. / JI.M. Черепнин // Рук. Докт диссерт. — Красноярск, 1953.

147. Черепнин B.JI. Основные типы леса Минусинского лесхоза и некоторые предложения по ведению хозяйства в них / B.JI. Черепнин // Вопросы лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1959. -с. 129-135.

148. Черепнин JI.M. Растительный покров южной части Красноярского края и задачи его изученности / JI.M. Черепнин // Уч. зап. Красноярского педогогического института. — 1956. — Т.5. С. 3 - 43.

149. Черепнин JI.M. Анализ флоры южной части Красноярского края / JI.M. Черепнин // Красноярский педагогический институт. Ученые записки. 1957. Т. 10.-С. 3-9

150. Черепнин JI.M. Растительность Красноярского края / JI.M. Черепнин // Природные условия Красноярского края. М.: АН СССР, 1961. - С. 160 -187.

151. Черепнин JI.M. Флора южной части Красноярского края / JI.M. Черепнин. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1957 - 1967. - Т. 1-6.

152. Шевелев C.JI. Таксация леса / C.JI. Шевелев, В.В. Кузьмичев. -Красноярск: СибГТУ, 2003. 248 с.

153. Шиманюк А.П. Сосновые леса Сибири и Дальнего Востока / А.П. Шиманюк. Москва: Изд-во АН СССР, 1962. - 187 с.

154. Шугал ей JI.C. Водный режим почв Красноярской лесостепи в связи с сезонным промерзанием / JI.C. Шугалей // Почвы мерзлотной области. -Якутск, 1969.-С. 35-36.

155. Юрцев Б.А. Флора Сунтар-Хаята / Б.А. Юрцев. JL: Наука, 1968. - 235с.

156. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны /Б.А. Юрцев // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. С.-Петербург: ЗИН РАН, 1992,- С. 7-21.

157. Allen R.M. Foliage treatments improve survival of longleaf pine plan-tings / R.M. Allen // "Journal of Forestry" 1955. - vol. 53. -N 10. - p. 724—727.

158. Convention on biological diversity. United National Environment Programm. Nairobi. June 1992.

159. Franklin J.F.Aspects of succession in the coniferous forests of the Pacific Northwest / J.F. Franklin, M.A. Hemstrom // Forest succession. New York, 1981.-P. 212-229.

160. Global biodiversity assessment. / V.H. Heywood ed. - Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1995. - 1140 p.

161. Hennekens S.M. TURBO(VEG). Software package for input, processing, and presentation of phytosociological data. User's guide. / S.M. Hennekens — Lancasterr: IBN-DLO. University of Lancaster, 1996. - 59 p.p.

162. Hill M.O. DECORANA and TWINSPAN, for ordination and classification of multivariate species data: a new edition, together with supporting programs, in FORTRAN / M.O. Hill. Huntington: Institute of Terrestrial Ecology, 1979. - 58 P

163. Hurlbert S.H. The non-concept of species diversity: a critique and alternative parameters / S.H. Hurlbert//Ecology. 1971. - V. 52.-P. 577-586.

164. Janson S. Measures of ecological association / S. Janson, J. Vegelius //Oecologia. 1981. - P. 371-376.

165. Mitchell T.D. An improved method of constructing a database of monthly climate observations and associated high-resolution grids / T.D. Mitchell, P.D. Jones // International journal of climatology. 2005. - V. 25. - P. 693-712.

166. New M., A high-resolution data set of surface climate over global land areas / M. Newm, D. Lister, M. Hulme, I. Makin // Climate research. 2002. - V. 21. -P. 1-25.

167. Raunkiaer C. The Life Forms of Plants and Statistical Geography / C. Raunkiaer. Oxford, 1934. - 632 p.

168. Rubel E. Alpenmatten-Ueberwinterungsstadien, mit acht farbigen tafeln / E. Rubel // Festschrift Carl Schröter. Zurich: Geobotan. Inst. Rubel, 1925. - №3. -P. 37-53.

169. Southwood T.R.E. The components of diversity /T.R.E. Southwood // Diversity of insect faunas. Blackwell Sei. Publ. Oxford, 1978. - P. 19 - 40.

170. The mosaic-cycle concept of ecosystems / Remmert H. ed. — N.Y.: Springer, 1991. -V. 85. - 168 p.

171. Van der Maarel E. Biodiversity: from babel to biosphere management / E. Van der Maarel. Opulus Press. Uppsala, Leiden. 1997. - 60 p.

172. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California / R.H. Whittaker // Ecol. Monogr. 1960. - V.30, - №3. - P. 279 - 338.

173. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity / R.H. Whittaker //Taxon. 1972.- V. 21. - P. 213-251 http ://meteo. infospace.ruhttp://www.cru.uea.ac.uk/cru/data/hrg.htm TS 21 http://www.meteo.ru