Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологическая приуроченность съедобных грибов лесных насаждений Красноярской лесостепи

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологическая приуроченность съедобных грибов лесных насаждений Красноярской лесостепи"

На правах рукописи

Ратова Мария Равиловна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г 2 ИЛИ 2014

Красноярск - 2014

005548615

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте леса им В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук

Научный руководитель - доктор биологических наук

Шишикин Александр Сергеевич

Официальные оппоненты — Арефьев Станислав Павлович,

доктор биологических наук, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки, Институт проблем освоения Севера Сибирского отделения Российской академии наук, главный научный сотрудник лаборатории экологии, математического моделирования и ГИС-технологий

- Крючкова Ольга Егоровна, кандидат биологических наук, ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет», институт экономики, управления и природопользования, доцент кафедры экологии и природопользования

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Иркутская

государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится 18 июня 2014 г. в 10:00 на заседании диссертационного совета Д 003.056.01 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Института леса им. В.Н. Сукачева Сибирского отделения Российской академии наук (ИЛ СО РАН) по адресу: 660036, г. Красноярск, Академгородок, д.50/28. Тел./факс (391)243-36-86 Email: institute forest@ksc.krasn.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЛ СО РАН

Автореферат разослан « 23 » апреля 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

доктор биологических наук, профессор ^Муратова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования

В Красноярском крае встречается около 40 видов съедобных грибов. Общий потенциал этого ресурса составляет 5,4 млрд. рублей. (Бендерский, 2001). На территории Красноярского края проведены локальные исследования экологии съедобных грибов (Беглянова, 1973; Панкин, 1974, 1979; Шишикина, 1979; Павлов и др., 2007). Экологическая изученность формирования ресурса (видовое разнообразие, пространственное распределение и динамика урожайности съедобных грибов) остается недостаточной для его эффективной эксплуатации (Крючкова, 2009; Ратова, 2012). Грибы отличаются сложностью биоценотических связей и динамичностью продуктивности. Необходимо обновление знаний об их функционировании в экосистемах, поэтому выполненная работа актуальна для получения фундаментальных знаний о макромицетах и решения практических задач по их использованию.

На сегодняшний день существует возможность с помощью современных приемов обработки данных формализовать экологические факторы, влияющие на развитие съедобных грибов и создать логическую модель в виде базы данных, ориентированной на изучение грибных сообществ (Ратова, 2011).

Цель исследования

Оценка экологических особенностей распространения и плодоношения съедобных грибов лесных насаждений Красноярской лесостепи Погорельского бора.

Задачи исследования

1. Разработать базу данных для исследования съедобных грибов.

2. Изучить биологическое разнообразие грибов по основным типам местообитаний.

3. Изучить экологические особенности распространения и плодоношения съедобных грибов.

4. Произвести пространственно-временное прогнозирование урожайности съедобных грибов.

Научная новизна работы

1. Составлен конспект биоты, морфологическое описание плодовых тел и микроструктур съедобных грибов Погорельского бора.

2. Выявлены новые для исследуемого региона виды (белый гриб (Boletus reticulatus Schaeff. (=Boletus aestivalis (Paulet) Fr.)), сыроежка (Russula aurantiaca (Schaeff.) Romagn.)) и формы (мокруха еловая (Gomphidius glutinosus var. glutinosus (Schaeff.) Fr.)) грибов.

3. Изучены грибные консорты древесных пород интродуцентов Погорельского бора.

Практическая значимость

1. Материалы работы могут бьггь использованы для пространственно-временного прогнозирования урожайности съедобных грибов.

2. Материал используется в учебном процессе Красноярского государственного медицинского университета имени профессора В.Ф.

Войно-Ясенецкого на кафедре биологии с экологией и курсом фармакогнозии, а также в Сибирском государственном технологическом университете на кафедре лесной таксации, лесоустройства и геодезии.

Личный вклад автора

Материалы, представленные в диссертации, а также результаты исследований получены непосредственно автором в полевых условиях на территории экспериментального хозяйства «Погорельский бор» Института леса им В.Н.Сукачева СО РАН. Автором разработана база данных «Fungi» для анализа информации об экологии съедобных грибов, выполнена математическая и статистическая обработка полученных результатов, обобщены выводы по проведенному исследованию. Текст диссертации написан в соответствии с планом, согласованным с руководителем.

Апробация результатов исследования

Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Макромицеты бореальной зоны» (г. Красноярск, 2009), Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. В.Н. Скалона (г. Иркутск, 2010), Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан, 2011), конференции молодых ученых (Институт леса, г. Красноярск, 2012). В 2011 в рамках Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» представленный доклад был отмечен дипломом за победу в конкурсе на лучшую научно-исследовательскую работу по экологии.

Публикации

По результатам диссертационной работы было опубликовано 11 статей, из числа которых 4 - по перечню ВАК.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 119 страницах, содержит 21 таблицу и 45 рисунков. В приложениях содержатся 7 таблиц и 39 рисунков. Библиографический список включает 253 наименования, 79 из которых — на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает благодарность за помощь в работе над диссертацией научному руководителю, д.б.н. Шишикину Александру Сергеевичу, сотрудникам ИЛ СО РАН - к.т.н. Борисову Александру Николаевичу и к.б.н. Иванову Виктору Васильевичу за ценные советы и рекомендации, Мурзакматову Рызбеку Табакеловичу за помощь в таксационном описании пробных площадей и доценту СибГТУ, к.с.-х.н Миронову Алексею Геннадьевичу за помощь при проведении полевых исследований. Автор выражает большую благодарность Кутафьевой Наталье Петровне за помощь в определении видового состава съедобных грибов.

Глава 1. Современное состояние вопроса

Приводятся сведения, характеризующие современное состояние изученности грибов. Рассматриваются биологические особенности, систематика, видовое разнообразие съедобных грибов. Изучены литературные источники, связанные с вопросами симбиотических связей грибов с древесными породами, их биотопической приуроченности. Проанализированы литературные источники о динамике урожайности грибов, пищевой ценности и их медицинских свойствах. Особое внимание уделялось применявшимся методикам сбора, учета грибов, оценки урожайности и базам данных.

Глава 2. Характеристика района, объект и методика исследования

Исследования проводились на стационаре «Погорельский бор» Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, который расположен в Красноярской островной лесостепи. Экспериментальное хозяйство «Погорельский бор» располагается в 38 км от города Красноярска в северо-западном направлении. Данный регион представляет собой интразональный массив сосняков зеленомошной и разнотравной групп типов леса в лесостепной зоне (Бугаева, 2009).

Исследования проводились с 2008 по 2012 год. Для стационарных исследований на постоянных пробных площадях подобрана: сукцессионная серия сосняков (спелый, средневозрастные (зеленомошные и разнотравные), жердняк и молодняк); березняки одноярусные и со вторым ярусом сосны; осинники чистые и смешанные с березой (Bétula péndula). Кроме того, исследования проводились в лесных культурах древесных пород, являющихся интродуцентами: сосна сибирская кедровая (Pimis sibirica), ель сибирская (Picea obovâta) лиственница сибирская (Lârix sibirica). Для учета урожая использовался метод, разработанный в ИЛ СО РАН, основанный на систематическом учете грибов на постоянных пробных площадях в период массового плодоношения грибов, заложенных в разных экологических условиях (Шишикина, 1979).

Размеры пробных площадей варьировали от 0,1 га до 0,25 га, в зависимости от однородности условий среды на них. Картирование плодовых тел и крон деревьев проводилось на пробных площадях по сетке 10 х 10 м. Учет грибов осуществлялся в период наиболее массового плодоношения (июль -сентябрь), через 5-7 суток.

Для создания базы данных «Fungi» была использована программа Microsoft Access. База данных проектировалась с учетом совместимости характеристик местообитания грибов с лесоустроительными данными. Наиболее важными объектами являются таблицы с данными о морфологических и биологических характеристиках грибов и таксационных показателях пробных площадей.

Оценка параметров видового разнообразия проводилась по индексам видового разнообразия Маргалефа и доминирования Симпсона (Одум, 1986). Учитывались характеристики погодных условий (осадки, влажность,

температура июля, августа, сентября) по данным ближайшей к району исследования метеостанции (поселка Сухобузимо).

Статистическая обработка данных производилась при помощи пакетов MS Excel и Statistica 6.0. Для оценки достоверности полученных результатов на пробных площадях и возможности их экстраполяции проведена верификация модельных данных на контрольных (типичных) участках.

За время выполнения работы (2008-12 гг.) на постоянных пробных площадях (13) измерено более 16 тысяч экземпляров плодовых тел 39 видов грибов, проведено их морфологическое и микроскопическое описание.

Глава 3. Экологические особенности и биотопическое распределение съедобных грибов

3.1 Морфологические и биологические особенности видов грибов

Описание, экологии и распространения 39 видов съедобных грибов Погорельского бора, занесенных в базу данных, было произведено по нижеследующей схеме.

Волнушка белая (Lactariuspubescens (Fr.) Fr.)

Шляпка: 3 — 6 (7,5) см в диаметре, в молодом возрасте плоская и вдавленная в центре, с сильно подогнутым вниз пушистым краем, затем становится более чашевидной и глубокочашевидной или воронковидной, поверхность тонкоопушенная, ворсистая, белая, светлая, кремовая, слегка розоватая, старые плодовые тела могут становится слегка желтоватыми.

Ножка: 2 - 4 (6) см в длину, 1 — 1,8 см в толщину, цилиндрическая, иногда к основанию суженная, очень тонко опушенная, внутри сначала сплошная, затем становится полой, плотная, светлая, кремовая, розоватая, иногда в тон со шляпкой.

Мякоть: светлая, беловатая, розоватая, плотноватая до ломкой, выделяется едкий млечный сок, запах приятный сладковатый.

Гименофор: пластинчатый, пластинки приросшие или коротко-нисходящие, вильчатые, одной или разной длины, частые (около 20 шт/см), узкие, беловатые, кремовые, кремово-розоватые, у старых плодовых тел желтоватые.

Споровый порошок: светлый, кремовый. Споры 5,5 - 7 (8) х 4,5 - 6 широкоовальные до шаровидных, тонкошиповатые, базидии 33-35x7-8 мкм, цистиды 50 х 9 мкм.

Эколого-трофическая группа: образует микоризу с березой.

Распространен: на всей территории Сибири, в Европейской части России, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Европе, Северной Америке (Беглянова, 1973).

Собран: в лесном массиве Погорельского бора (Красноярский край). Встречается в сосняках разнотравных 10 - 12 лет с куртинной примесью березы. Растет небольшими группами, необильно. Сроки плодоношения: с конца июля до второй декады сентября. Плодовые тела и микростурктуры волнушки белой изображены на рисунке 3.

Рис. 3. Плодовые тела и микроструктуры волнушки белой (1 - цистида, 2 -базидия, 3 - споры, 4а- гифы кутикулы шляпки, 46 - млечные гифы).

Трофическая структура съедобных грибов Погорельского бора представлена 3-мя группами (рис. 1).

□ 89,7%

Рис. 1. Соотношение трофических групп съедобных грибов Погорельского

бора.

Образуя симбиотические связи с одной породой, виды грибов проявляют себя как стенотопы (18 видов). Эвритопные грибы с широким биотопическим распространением (21 вид) в основном входят в семейство сыроежковые. В условиях Погорельского бора самыми микотрофными древесными породами, образующими консорции с грибами, являются аборигенные лесообразующие породы - сосна и береза (18 и 21 вид соответственно). В искусственных насаждениях интродуцентов - ели, лиственницы и кедра — наблюдается наименьшее количество микоризообразователей (1-3).

Большинство видов грибов, образующих микоризу преимущественно с сосной или березой, встречаются в насаждениях разного породного состава, возраста и происхождения (рис. 2). Наименьшее видовое разнообразие наблюдается в осинниках, затем - в лесных культурах и молодняках аборигенных пород. Биотопическая встречаемость грибов обусловлена длительностью сохранения грибницы и мозаичностью произрастания пород.

Ш 5.

И Паразиты

иСапротрофы

Наблюдается высокая зависимость количества видов грибов от сукцессионной стадии насаждений (г - 0,86, при р = 0,001). В искусственных насаждениях к 40 годам древесная консорта микобиоты представлена не более 20% микотрофных видов грибов интродуцированной породы.

Рис. 2. Распределение количества видов съедобных грибов по типам леса (в скобках указан возраст древостоя).

3.2 Видовое разнообразие съедобных грибов Погорельского бора

В результате проведенных исследований выявлено 39 видов съедобных грибов. Изученные базидиомицеты относятся к 14 родам (Boletus (1), Russula

(12), Lactarius (6), Hydnum (1), C.antharellus (1), Suillus (8), Gomphidius (1), Chroogomphus (1), Xerocomus (1), Armillaria (2), Leccinum (2), Psiloboletinus (1), Tricholoma (1), Agaricus (1)), 8 семействам (Russulaceae (18), Hydnaceae (1), Cantharellaceae (1), Boletaceae (12), Gomphidiaceae (2), Xerocomaceae (1), Tricholomataceae (3), Agaricaceae (1)) и 4 порядкам (Aphyllophora/es (2), Boletales

(13), Agarica/es (6), Russulales (18)).

Динамика общего распределения значений индексов видового разнообразия (Маргалефа) и доминирования (Симпсона) видов грибов по биотопам показана на рисунке 4 (Одум, 1986). Наблюдается характерное биотопическое различие показателей видового разнообразия между формациями древесных пород.

В течение пяти лет наибольшее видовое разнообразие грибов наблюдалось в старовозрастных лесах со сложной структурой древесного полога и разнопородным составом (сосняк разнотравный (110 лет)). Наименьшее число видов грибов отмечалось в чистых, сомкнутых древостоях в стадии жердняка, наиболее простых по структуре и однородных по экологическим условиям. Это подтверждает общую теорию высокой экологической емкости и видового разнообразия климаксовых стадий древесных насаждений. Годовые различия видового разнообразия грибов по биотопам не имеют очевидного тренда, но более стабильны по сукцессионным стадиям сосняков, что отражает биотопическое

доминирование условий обитания грибов, устойчивость микобиоты к возрастным изменениям древостоя и меньшую зависимость от сезонных колебаний погодных условий. В остальных биотопах количество видов по годам может различаться более чем в два раза.

По индексу доминирования наблюдается обратная закономерность -при уменьшении количества видов возрастает преобладание в биомассе одного из них.

в:осе В2009 и:ои а:оп н:о12

Сосняки Березняки Осинники Лесные культуры

Биотоп

Рис. 4. Динамика видового разнообразия и доминирования грибов в различных биотопах по годам (2008 - 2012). А - индекс видового разнообразия Маргалефа, Б - индекс доминирования Симпсона.

По сукцессионным стадиям сосняков наибольшие колебания индексов доминирования наблюдаются в средневозрастных древостоях. При достаточно стабильном видовом составе грибов всех стадий сосняков наблюдаются существенные различия видового спектра плодоношения в спелых насаждениях, жердняках, молодняках (рис. 5). В связи с этим выделяется группа «сукцессионных» (маслята) и климаксовых (скрипица) видов грибов.

О2005год 02009год □ 2010год «2011 год 02О12год

-т 50

Рис. 5. Различие продуктивности грибов по сукцессионным стадиям сосняков: спелые (110) (А), средневозрастные (60) (Б), жердняк (45) (В), молодняк (10) (Г).

На примере березняков показано влияние ярусного строения и смешанного состава древостоя на видовое разнообразие грибов. Наличие второго яруса сосны способствует формированию не только устойчивого видового состава грибов, но и более стабильному их плодоношению. Наличие сосны во втором ярусе существенно не меняет «березовый» спектр грибов, усиливается плодоношение лисички обыкновенной (Cantharellus cibarius Fr.).

Спелые лиственные насаждения с развитым крупнотравьем отличаются низким разнообразием и продуктивностью грибов. Для осины не характерно большое разнообразие грибного сообщества. В сомкнутых молодняках верным видом является подосиновик и опенок осенний в соответствии с санитарным состоянием насаждений. В связи с этим, при доминировании в пологе осины микобиота представлена в основном редкими видами. При смешанном составе древостоев осины с березой более устойчиво проявляют себя опенок и сыроежки. Для лиственных крупнотравных насаждений наблюдается асинхронная динамика плодоношения грибов, что не находит объяснения и требует проведения дополнительных исследований.

Пятилетняя динамика видового разнообразия в искусственных насаждениях демонстрирует этапы заселения микобиоты сформированных экологических ниш интродуцентами. Для лесных культур наблюдается формирование смешанной грибной консорты с обязательным участием собственных симбионтов (масленок сибирский (Suillus sibiricus (Singer) Singer) и лиственничный (Suillus grevilleif. grevillei (Klotzsch) Singer), мокруха еловая) и аборигенной микобиоты. По индексу обилия для культур кедра за пятилетний период характерен стабильный состав, указывающий на завершение формирования грибного сообщества, отвечающего стадии молодняка. В еловых культурах происходит снижение количества видов в результате формирования более жестких условий стадии жердняка (ксерофитность, кислотность почв) существования микоризы. Лиственничные культуры за период наблюдений демонстрируют устойчивое нарастание видового состава грибов, что свидетельствует о большей биоценотической приуроченности этой породы к лесорастительным условиям Погорельского бора и незавершенности формирования грибного сообщества.

Наиболее низкий индекс доминирования в еловых культурах подтверждает общее фитоценотическое давление на видовой состав микобиоты. Оба варианта лиственничных посадок демонстрируют полную сезонную синхронность видовой активности грибов, что свидетельствует о преобладании микологического фактора функционирования микобиоты. Продуктивность собственных грибных симбионтов лесных культур превышает аборигенные виды грибов, но не всегда совпадает с урожайными годами, что свидетельствует о продолжении процесса адаптации к новым условиям и о проявлении внутренних механизмов образования плодовых тел грибницей.

Таким образом, обилие видов и их доминирование в грибном сообществе определяются породным составом и сукцессионной стадией.

3.3 Оценка оптимальности условий обитания грибов

В результате анализа видового разнообразия и встречаемости грибов по биотопам были выделены комплексные экологические группы: редкие, эвритопы (обычные), стенотопы, сукцессионные.

Редкость вида обусловлена пограничным положением в ареале. Редкие виды плодоносят не каждый год, урожайность их крайне низка (по несколько плодовых тел за вегетационный период). В настоящее время в условиях Погорельского бора редкими видами являются белый гриб, груздь настоящий (Lactarius resimas (Fr.) Fr.), моховик зеленый (Xerocomus subtomentosns (L. ex Fr.) Quel).

Для эврибионтных видов характерно присутствие плодовых тел в большинстве биотопов независимо от породного состава, возраста и сезонных колебаний погодных условий. В тоже время массовое плодоношение имеет приуроченность к хвойным (сосняки) или лиственным (березняки, осинники) насаждениям. Среди обычных видов наиболее массовыми являются сыроежки (Russula spp.), произрастающие в сосняках и березняках. Груздь сухой (скрипица) (Lactarius vellereus (Fr.) Fr.) более массово плодоносит в березняках, несколько ниже в сосняках, и заметно ниже ее продуктивность в осинниках (рис. 6).

СПООЗгод П2009ГОД СПОЮгод 2011год ■ 2912ГОЛ

2 60

г 50

Б 40 ;

1 30

Стенотопы имеют наиболее узкую экологическую нишу, приуроченную к породному составу древостоя, и встречаются не более чем в трех биотопах, но с высокой продуктивностью. Обычно это виды, симбиотически связанные с искусственными насаждениями интродуцированных пород (масленок лиственничный, псилоболетинус лиственничный (Psiloboletimis lariceti (Singer) Singer), масленок сибирский, мокруха еловая, за исключением лисички обыкновенной - симбионта березы.

Для сукцессионных видов грибов характерно синхронное колебание продуктивности в соответствии с возрастом насаждений. Оптимальные условия для развития грибницы масленка зернистого (Suillus grcinulatus (L.) Roussel) формируются в молодняках и жердняках сосновых древостоев с минимальным напочвенным покровом, а также в средневозрастных сосняках (рис. 7). Подгруздок черный (сыроежка черная (Russula anthracina Romagn.)), наоборот, увеличивает урожайность в средневозрастных насаждениях и старше, после формирования мохового покрова.

Рис. 7. Продуктивность сукцессионного масленка зернистого.

Распределение грибов по экологическим группам с биотопической приуроченностью позволяет более корректно оценивать грибоносные площади, используя материалы лесоустройства, и прогнозировать урожайность грибов в зависимости от возрастного состояния древостоев.

3.4 Пространственное распределение грибов

Изучение пространственного распределения плодовых тел грибницы -наиболее сложная экологическая задача, выполняемая с помощью картирования.

Картирование выполнено для всех пробных площадей, на примере 10 видов грибов, что позволило выявить закономерности пространственной активности грибниц модельных видов грибов в зависимости от сомкнутости крон, мозаики породного состава древесного полога, живого напочвенного покрова и первоначальном формировании консорт интродуцентов.

В результате исследований выделено четыре варианта пространственной активности грибницы в аборигенном биотопе (сосняк средневозрастной), и лесных культурах интродуцентов (кедра на начальном, ели - промежуточном и лиственницы - конечном этапе пионерного формирования микобионтной консорты).

60

□ 2008 год

□ 2009 год И 2010 год

50

40

В аборигенном сосняке плодовые тела масленка зернистого приурочены к участкам с высокой сомкнутостью крон древостоя (рис. 8). Плодоношение снижается при разреживании полога, а также включении в состав березы с возрастанием мощности живого напочвенного покрова, который дополнительно подавляет образование плодовых тел грибницы. В условиях оптимального произрастания ежегодно сохраняется круговое, чаще секторное расположение грибов, что указывает на сплошное распространение грибницы.

В лесных культурах интродуцентов для начального этапа характерно ювенильное вселение с очаговым распространением грибов (обычно периферийное), для промежуточного — распространение грибницы характерными несмыкающимися кольцами по всей площади, для конечного -равномерное распространение плодовых тел по всему биотопу, без четко выраженных кругов, свидетельствующих о смыкании и наложении грибниц.

Условные обозначения: Сосна Береза

Масленок зернистый 2009 г. - Масленок зернистый 2010 г. Масленок зернистый 2012 г.

3 |; .-у 1 *•

л.--

ч, 'Г___№ '

я .• ' ч/ • »Ч-. Л "... • •

Рис. 8. Пространственное распределение плодовых тел масленка зернистого в сосняке разнотравно-зеленомошном (60 лет).

3.5 Сезонная динамика плодоношения грибов

Для оценки воздействия погодных условий на грибы изучалась их сезонная динамика плодоношения. Постоянно значимыми факторами, оказывающими воздействие на активность грибницы, являются среднемесячные температура и влажность августа (рис. 9). Избирательно действуют среднемесячная влажность сентября текущего года (в 2012 г.), оказывающая влияние только на отдельные виды грибов (масленок зернистый, лиственничный, опенок) (рис. 11) и среднемесячная влажность июля (в 2011 г).

2008г 2009 г 2010 г 2011 г 2012г

Б

Рис. 9. Динамика среднемесячных влажности (А), температуры (Б). Стрелками показаны урожайные годы, сплошной линией показаны постоянно действующие факторы, штрихпунктирной - избирательно.

Корреляционный анализ выявил зависимость урожайности грибов по биотопам от погодных условий (табл. 1). Жирным шрифтом выделены достоверно значимые зависимости при р<0,05.

Урожайность достоверно зависит от влажности и количества осадков в сосняках средневозрастном, жердняке и молодняке, а также в лесных культурах лиственницы. В крупнотравных типах леса с участием березы плодоношение зависит только от влажности, а в чистом осиннике - от количества осадков. Доминирование биотопических условий над погодными колебаниями при формировании плодовых тел наблюдается при задернении ооочкой и высокой сомкнутости крон в загущенных лесных культурах, которая способствует формированию собственного микроклимата насаждения.

Таблица 1

Зависимость урожайности грибов от погодных условий по биотопам

8* CN

Порказатели Сосн. ртр. (110) Сосн. ртр.-злм. (60 Сосн. ос.-ртр. (58) Сосн. мкт.-злм. (45 Сосн. ртр. (10) Берез, вей.-ктр. (60 ^О >Я (D Щ s о. S3 и Осин. ос.-вей. (60) Осин, вей.-ртр. (65 Кедр мрт.-пок. (35J Ельник злм. (40) Листв. ос. (40) Листв. мрт.-пок. (3

Температура, °С 0,11 0,18 0,04 0,38 0,06 0,25 0,38 0,17 0,12 0,13 0,17 0,33 0,24

Р 0,74 0,57 0,92 0,23 0,85 0.43 0,22 0,59 0,61 0,68 0,59 0,3 0,45

Влажность, % 0,43 0,79 0,50 0,80 0,61 0,62 0,63 0,60 0,50 0,51 0,31 0,32 0,59

Р 0,17 0,002 0,12 0,002 0,04 0,03 0,03 0,07 0,10 0,09 0,33 0,31 0,04

Количество осадков, мм. 0,20 0,84 0.29 0,81 0,64 0,38 0,55 0,49 0,81 0,51 0,17 0,33 0,61

Р 0,53 0,001 0,39 0,002 0,03 0,22 0,06 0,10 0,05 0,09 0,59 0,296 0,04

Анализ динамики погодных условий и грибного календаря позволил ранжировать грибы по степени метеозависимости (повидовой показатель влияния погодных условий на активность грибницы, который определяется по анализу грибного календаря, плодоношениям и метеоусловиям). Выявленная метеозависимость 7 видов грибов проявляется поразному в определенных биотопических условиях. Доминирующее действие погодных условий на масленок зернистый проявляется в сосняках средневозрастных, жердняках и молодняках, масленок лиственничный и мокруху еловую в культурах, масленок поздний (Suillus luteus (L.) Roussel) и мокруху пурпуровую (Chroogomphus rutihis (Schaeff.) O.K. Mill) - в сосновом молодняке, в культурах, груздь сухой (скрипицу) в спелом и средневозрастном сосняке, сыроежку в сосняке средневозрастном. Метеозависимость грибов в большей степени проявляется при благоприятных погодных условиях (2009 и 2011).

ГЛАВА 4. ПРОГНОЗ УРОЖАЙНОСТИ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ 4.1 Пространственный и временной прогноз урожайности съедобных грибов

Оценка и прогноз подразделяются на два этапа: пространственный (долговременный) и временной (погодно-сезонный, краткосрочный). Каждый из них подразделяется на два уровня по последовательности и важности влияния на формирование урожая грибов. Первый этап и уровень основаны на выделении биотопов, пригодных для сбора грибов, и определяет потенциальное распространение грибницы на основании анализа консортивных связей видов грибов с породным составом древостоев и условиями обитания. Второй, корректирующий уровень пространственной многолетней динамики и прогноза активности грибоносных площадей, проводится на основании знаний сукцессионного развития насаждений, последовательности и продолжительности прохождения стадий (открытые, молодняки, жердняки, средневозрастные, спелые). Первый этап базового прогноза традиционно выполняется с привлечением лесоустроительных материалов и заканчивается составлением карт грибоносных площадей и их сукцессионной динамики.

На временном этапе краткосрочного прогноза первого уровня первоначально оцениваются погодные условия осеннего периода, определяющие состояние грибницы по окончанию вегетационного периода и накопленный ею ресурсный потенциал.

На втором уровне проводится корректировка сроков и обилия урожая по сумме накопленных температур и характеру осадков в текущем году.

За период наблюдений суммарная урожайность грибов имеет двух -летние колебания с амплитудой в 1,5-2 раза (рис. 10). При благоприятных условиях возрастает доля редких и грибов 4 категории пищевой ценности. Это позволяет делать предварительный прогноз периодичности плодоношения грибов в регионе.

400 350 Я 300 250 и £ 200 5 150 I 100 Ё 50 ! о с

— —

— —

■

2008 2009 2010 2011 2012 годы

Рис. 10. Динамика суммарной урожайности грибов по годам, кг/га.

4.2 Зависимость урожайности грибов от типов леса и погодных

условий

Анализ относительной сезонной динамики продуктивности грибов по пробным площадям показывает ее небольшую асинхронность (табл. 2). При этом, чем хуже биотопические условия произрастания грибов (осинники, спелый сосняк, мертвопокровные типы), тем меньше амплитуда плодоношения.

Анализ плодоношения отдельных видов грибов по сезонам позволяет выделить три группы: доминантную устойчиво плодоносящих (маслята, скрипица, сыроежки); с цикличностью два-три года (опенок (АгтШапа ярр), лисичка); разовых за пять лет (валуй (Лмж/а/оег'еда (Регэ.) Реге.), подгруздок черный, мокруха еловая) (рис. 11). Такие межвидовые различия динамики плодоношения позволяют делать видовой прогноз урожайности.

Таблица 2

Динамика продуктивности грибов (2008-20012 гг.) по биотопам (%)

( * — урожайные годы).

Биотопы 2008 2009* 2010 2011* 2012 Всего

Сртр. (110) 12,7 34,8 17,1 19,5 15,9 100

С ртр.-злм. (60) 10,1 28,1 14,1 27,3 20,4 100

Сосн. ос.-ртр. (58) 15,6 23,4 30,2 15,1 15,7 100

Сосн. мкт.-злм. (45) 10,3 26,5 16,6 27,8 18,8 100

Сосн. ртр. (10) 14,8 24,3 12,8 31,2 16,9 100

Б вей.-ктр. (60) 24,2 26,1 21,1 20,7 7,9 100

Берез, вей.-ктр. (60) 2 яр. 26,5 17,0 13,9 32,4 10,2 100

Ос ос.-вей. (60) 0,7 20,7 15,7 44,4 18,5 100

Осин. вей.-ртр. (65) 6,6 8,4 63,9 6,1 15,0 100

К мрт.-пок. (35) 11,4 42,5 29,8 7,8 8,5 100

Е злм. (40) 12,5 44,5 12,2 23,8 7,0 100

Л ос. (40) 7,5 29,1 27,3 15,0 21,1 100

Листв. мрт.-пок. (35) 8,0 32,3 15,8 30,5 13,4 100

По результатам составления грибного календаря выделяется три группы грибов, по-разному изменяющие период своего плодоношения: ранние, ранние и позже заканчивающие, поздние. По биотопам раньше плодоношение начинается в сосновых насаждениях, чем в лиственных, причем разница может достигать одного месяца. Наиболее позднее появление плодовых тел наблюдается в лесных культурах с высокой сомкнутостью крон, что связано с формированием более холодного микроклимата воздуха и почвы. Плодоношение заканчивается, как правило, в одно время.

■ 2008 г. П2009 г. 02010 г. 02011г.

# # # # # / / / / У / / / / ^^

^ Л- уО" ^Р

^ ////-

/ # у а*

Рис. 11. Соотношение продуктивности видов грибов.

4.3 Влияние миксофагов на хозяйственную урожайность

Зависимость урожайности грибов и интенсивности заселения миксофагами плодовых тел грибов - сложный вопрос, требующий отдельного изучения. По результатам исследований все грибы разделены на три группы по степени заселения миксофагами: не заселяемые, умеренно заселяемые и сильно заселяемые (рис. 12). Выявлено отсутствие корреляционной зависимости заселенности грибов миксофагами от категории пищевой ценности.

ООтсутсглуег ОСлаоз.з НУмерениая ШСялбНМ

Слабо Умеренно Сильно

Рис. 12. Поражение миксофагами различных видов грибов.

4.4 Верификация прогноза урожайности

При выполнении исследований на модельных пробных площадях всегда остается проблема проверки достоверности и точности экстраполяции полученных данных. Сопряженный анализ плодоношения на пробных площадях и в аналоговых биотопах показал, что в большинстве случаев наблюдается синхронная динамика, что дает возможность по ведомственным материалам лесоустройства моделировать распространение грибоносных площадей, прогнозировать территории для сбора грибов и организовывать мониторинг их урожайности.

ВЫВОДЫ

1. Разработанна и апробирована база данных «Fungi» как современный метод формализации экологических факторов и создания логической модели изучения грибных сообществ.

2. По трофической структуре среди изученных 39 видов съедобных грибов преобладают микоризообразователи (89,7 %). Наибольшей микотрофностью обладают аборигенные породы - береза (21 вид) и сосна (18 видов), в лесных культурах интродуцентов она не превышает 3-х видов.

3. Выявлена корреляционная зависимость между сукцессионными стадиями насаждений (г=0,86) и видовым разнообразием грибов, которое наиболее высоко в средневозрастных и спелых древостоях. Выделены комплексные экологические группы по признакам биотопического распределения и встречаемости грибов по биотопам: редкие, эвритопы (обычные), стенотопы, сукцессионные.

4. Пионерное заселения микобиоты интродуцентов древесных пород проходит по трем стадиям: периферийное, разреженное и сомкнутое. В аборигенных биотопах плодовые тела чаще встречаются секторами.

5. Зависимость урожайности грибов от влажности воздуха и осадков (г =0,6-0,8) в меньшей степени проявляется в загущенных культурах, где доминируют биотопические условия. Установлено двухлетнее колебание плодоношения грибов, при благоприятных условиях возрастает доля редких и грибов 4 категории пищевой ценности. По срокам и продолжительности плодоношения грибницы в разных типах леса определена метеозависимость 7 видов грибов. Выделено 3 группы грибов с различной устойчивостью к поражению миксофагами, в урожайные годы червивость грибов возрастает во всех биотопах.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В журналах и изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Ратова, М.Р. Мокруха еловая (Gomphidius Glutinosus (Schaef. Ex. Fr.) Fr. Var. Glutinosus) и мокруха пурпуровая (Chroogomphus Rutilus (Schaef. Ex. Fr.) O.K. Miller ) - малоизвестные виды в группировках съедобных грибов Погорельского бора (Красноярский край) / М.Р. Ратова, Н.П. Кутафьева // Хвойные Бореальной зоны. - 2009. - T. XXVI, №1. - С. 134-137.

2. Ратова, М.Р. Продуктивность съедобных грибов в естественных насаждениях подтаежно-лесостепных районов Красноярского края / М.Р. Ратова, А.Г. Миронов // Вестн. КрасГАУ. - 2012. - Вып. 12. - С. 91-95.

3. Миронов, А.Г. Продуктивность съедобных грибов в лесных культурах Погорельского бора / А.Г. Миронов, М.Р. Ратова // Вестн. КрасГАУ.-2011.-Вып. З.-С. 106-110.

4. Ратова, М.Р. Структура базы данных макромицетов / М.Р. Ратова, А.С Шишикин, А.Н. Борисов // Вестн. КрасГАУ,- 2011. - Вып. 1. - С. 22-25.

Материалы конференций и тезисы докладов:

5. Ратова, М.Р. Мокруха Еловая (Gomphidius Glutinosus (Schaef. Ex. Fr.) Fr. var. Glutinosus) - малоизвестный вид в группировках съедобных грибов Погорельского бора Красноярского Края / М.Р. Ратова, Н.П. Кутафьева // Макромицеты бореальной зоны : материалы всерос. науч.-практ. конф. / под ред. И.Н. Павлова, Н.П. Кутафьевой. - Красноярск : Сиб. гос. технол. ун-т, 2009.-С. 50-53.

6. Шелег, Е.В. Видовое разнообразие и плодоношение съедобных грибов в сосновых насаждениях Погорельского бора / Е.В. Шелег, М.Р. Ратова, А.Г. Миронов // Непрерывное экологическое образование и экологические проблемы : материалы межрегион, науч.-практ. конф. студентов и учащихся. - Красноярск : СибГТУ, 2010. - С. 71-74.

7. Ратова, М.Р. Продуктивность съедобных грибов в сосновых насаждениях южно-таежных лесов приенисейской Сибири / М.Р. Ратова, А.Г. Миронов // Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. В.Н. Скалона (Иркутск, 27 - 30 мая 2010 г.). - Иркутск : Изд-во ИрГСХА, 2010. - С. 510-514.

8. Ратова, М.Р. Продуктивность грибов рода Suillus в искусственных насаждениях (Pinus sibirica Du Tour) подтаежно-лесостепных районов Красноярского края / М.Р. Ратова, А.Г. Миронов // Материалы межрегиональной научно-практической конференции студентов и учащихся. - Красноярск : СибГТУ, 2011. - С. 191 -193.

9. Ратова, М.Р. К биоте съедобных грибов Погорельского бора Красноярского Края / М.Р. Ратова, Н.П. Кутафьева, О.Э. Шишикина // Всероссийская НПК: МАКРОМИЦЕТЫ БОРЕАЛЬНОЙ ЗОНЫ [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://forest-culture.narod.ru/Glavnaya/tezis/ratova.pdf, 11-13 марта 2009 г. 198 с.

10. Ратова, М.Р. Распространенные виды Russula Pers. в сосновых насаждениях экспериментальной базы Погорельский Бор / М.Р. Ратова, А.Г.

Миронов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан : ФГБОУ ВПО Хакас, гос. ун-т им. Н.Ф. Катанова, 2011. - С.39-40.

11. Ратова, М.Р. Создание базы данных для оценки продуктивности съедобных грибов / М.Р. Ратова // Исследования компонентов лесных экосистем Сибири : материалы конф. молодых ученых, 5-6 апр. 2012 г. -Красноярск : Ин-т леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2012. - С. 40-43.

Типография КрасГМУ Подписано в печать 17.04.14. Заказ № 5204 Тираж 100 экз.

660022, г.Красноярск, ул.П.Железняка, 1

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ратова, Мария Равиловна, Красноярск

Институт леса им В.Н.Сукачева СО РАН

На правах рукописи

Ратова Мария Равиловна

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ

Специальность 03.02.08 - «Экология»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук

Шишикин А.С.

г. Красноярск, 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..............................................................................................................................................4

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА....................................................................................9

1.1 Биологические особенности съедобных грибов.......................................................................9

1.2 Видовое разнообразие и экологическая приуроченность грибов.........................................11

1.3 Микологические коллекции и базы данных грибов...............................................................18

1.4 Пищевая ценность съедобных грибов и их медицинские свойства......................................20

1.5 Методики сбора, учета грибов и оценки урожайности..........................................................25

2 ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА, ОБЪЕКТ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ........................29

2.1 Характеристика района исследования.....................................................................................29

2.1.1. Географическое положение и рельеф...............................................................................29

2.1.2. Почвы..................................................................................................................................30

2.1.3. Климатические условия.....................................................................................................31

2.1.4. Характеристика насаждений.............................................................................................31

2.2 Объект и методика исследования.............................................................................................33

3 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ ПОГОРЕЛЬСКОГО БОРА.........................................................................44

3.1 Морфологические и биологические особенности видов грибов...........................................44

3.2 Видовое разнообразие съедобных грибов Погорельского бора............................................74

3.3 Оценка оптимальности обитания грибов.................................................................................82

3.4 Пространственное распределение грибов................................................................................87

3.5 Сезонная динамика плодоношения грибов.............................................................................91

4 ПРОГНОЗ УРОЖАЙНОСТИ СЪЕДОБНЫХ ГРИБОВ...............................................................103

4.1 Пространственный и временной прогноз урожайности съедобных грибов......................103

4.2 Зависимость урожайности грибов от типов леса и погодных условий..............................104

4.3 Влияние миксофагов на хозяйственную урожайность.........................................................113

4.4 Верификация прогноза урожайности.....................................................................................116

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...................................................................................................................................118

ВЫВОДЫ.............................................................................................................................................119

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ..........................................................................120

Приложение 1......................................................................................................................................149

Характеристика пробных площадей.................................................................................................149

Приложение 2......................................................................................................................................153

Список видов съедобных грибов Погорельского бора....................................................................153

Приложение 3......................................................................................................................................155

Морфологическое описание видов съедобных грибов, не вошедших в основную часть............155

Приложение 4......................................................................................................................................184

Биологическая продуктивность грибов Погорельского бора.........................................................184

Приложение 5......................................................................................................................................188

Картирование плодовых тел съедобных грибов на пробных площадях.......................................188

Приложение 6......................................................................................................................................197

Сроки плодоношения разных видов грибов по биотопам (грибной календарь)..........................197

Приложение 7......................................................................................................................................201

Бонитировка условий плодоношения грибов по биотопам............................................................201

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы

Значение грибов в жизни планеты несравнимо велико. Они являются компонентом биологического разнообразия экосистем, активно участвуют в круговороте органических веществ, участвуя в процессе разложения и деструкции органической массы, а также играют значительную роль в функционировании лесных экосистем, поскольку многие из них являются симбионтами древесных пород. По морфологическому, экологическому и функциональному строению грибы тесно встроены в структуру фитоценозов. Кроме того, съедобные грибы являются важным пищевым ресурсом, что обусловлено относительно невысокой калорийностью, а также наличием разнообразных питательных веществ и витаминов в плодовых телах. Продукты жизнедеятельности грибов востребован в качестве биологически активных добавок и медицинских препаратов [15, 40, 46, 133, 148, 250].

По мнению современных специалистов, съедобные грибы являются тем пищевым продуктом, который очень популярен и востребован как на внешнем, так и на внутреннем рынке [107]. Сбор грибов является одним из путей рационального использования возобновляемых природных ресурсов Сибири и является одним из компонентов традиционного природопользования местного населения [131]. При некоторых экономических условиях хозяйственный эффект от сбора грибов на лесных площадях может быть больше, чем от выращивания на ней древесины [166]. Как отмечают некоторые исследователи, в последние годы заготовки съедобных грибов населением увеличились в несколько раз (2-5) [52]. По прогнозам BusinesStat1 в период с 2011 по 2015 год валовый сбор съедобных грибов будет расти. Такое увеличение связано с повышением спроса на съедобные грибы, как на отечественном, так и на мировом рынке. Как отмечают эксперты, доход от экспорта грибов к 2015 году вырастет и составит 22,6 млн. долларов. Стоит также отметить, что грибы являются дикоросами и, следовательно, они представляют собой натуральный пищевой продукт, не

1 URL: http://businesstat.m/russia/surveys/foodTruit_and_vegctables/fresh_vcgetables_and_fruityfresh_mushrooms/

содержащий в себе генно-модифицированных элементов [134]. Дикорастущие грибы являются одним из самых важных недревесных продуктов леса [235].

В европейской части России насчитывается до 150 видов съедобных грибов, на территории всей страны это число приблизительно равняется 300 [34, 158]. Однако, из всего этого разнообразия для массовой заготовки и потребления доступно всего около 40 - 60 видов [12, 51, 107].

Красноярский край является ведущим регионом в Сибири по наличию природных ресурсов, в том числе и недревесных. В данном регионе произрастает приблизительно 40 видов грибов, относящихся к категории съедобных. Общий потенциал этого ресурса составляет 5,4 млрд. рублей. [18]. Однако, несмотря на этот ресурсный потенциал, изученность видового разнообразия, пространственное распределение и динамика урожайности съедобных грибов остается недостаточной, что не позволяет эффективно вести их эксплуатацию [77, 130]. Локальные исследования данного вопроса на территории Красноярского края проводили немногие исследователи [13, 14, 19, 112, 113, 165].

Заготовка грибов в Красноярском крае на сегодняшний день осуществляется лишь местным населением для собственных нужд, и урожай реализуется на рынках в небольшом объеме. Промышленные заготовки грибов, которые ранее осуществляли промхозы, заготконторы и лесхозы, сегодня не ведутся. Одной из причин этому является недостаточная изученность распространения, урожайности, видового разнообразия съедобных грибов на территории региона, охватывающего широкий спектр лесорастительных условий.

По мнению многих микологов, грибы являются биоиндикаторами почвенного загрязнения. Способность грибов накапливать радионуклиды и тяжелые металлы отрицательно сказывается на пищевой ценности [21, 114, 128, 159, 176, 179,191, 193, 202, 218, 230, 247].

В связи со всем выше сказанным, проведение исследований биологического разнообразия, ресурсного потенциала и экологических особенностей распространения и плодоношения съедобных грибов в наиболее населенной Красноярской лесостепи является актуальным.

Следует отметить, что для большей эффективности обработки результатов исследований необходимо применять современные методы хранения и обработки данных. На сегодняшний день существует возможность формализовать экологические факторы, влияющие на развитие съедобных грибов и' создать логическую модель в виде базы данных, ориентированной на изучение грибных сообществ. Структура таблиц в комплексе с алгоритмами анализа данных необходима для оценки сведений о грибах и изучения экологических факторов, оказывающих непосредственное влияние на их развитие. При этом системность решения задачи состоит в объединении знаний в области экологии грибов и информатики [132].

Цели исследования:

Оценка экологических особенностей распространения и плодоношения съедобных грибов лесных насаждений Красноярской лесостепи Погорельского бора.

Задачи исследования:

1. Разработать базу данных для исследования съедобных грибов.

2. Изучить биологическое разнообразие грибов по основным типам местообитаний.

3. Изучить экологические особенности распространения и плодоношения съедобных грибов.

4. Произвести пространственно-временное прогнозирование урожайности съедобных грибов.

Научная новизна работы

1. Составлен конспект биоты, морфологическое описание плодовых тел и микроструктур съедобных грибов Погорельского бора.

2. Выявлены новые для исследуемого региона виды (белый гриб {Boletus reticulatus Schaeff. (=Boletus aestivalis (Paulet) Fr.)), сыроежка (Russula aurantiaca (Schaeff.) Romagn.)) и формы (мокруха еловая (Gomphidius glutinosus var. glutinosus (Schaeff.) Fr.)) грибов.

3. Изучены грибные консорты древесных пород интродуцентов

Погорельского бора.

Практическая ценность и реализация результатов исследования

1. Материалы работы могут быть использованы для пространственно-временного прогнозирования урожайности съедобных грибов.

2. Материал используется в учебном процессе Красноярского государственного медицинского университета имени профессора В.Ф. Войно-Ясенецкого на кафедре биологии с экологией и курсом фармакогнозии, а также в Сибирском государственном технологическом университете на кафедре лесной таксации, лесоустройства и геодезии.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы были представлены и обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Макромицеты бореальной зоны» (г. Красноярск, 2009), Международной научно-практической конференции, посвященной 60-летию факультета охотоведения им. В.Н. Скал она (г. Иркутск,

2010), Международной научной школе-конференции студентов и молодых ученых «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий» (г. Абакан,

2011), конференции молодых ученых (Институт леса, г. Красноярск, 2012). В 2011 в рамках Международной научной конференции студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» представленный доклад был отмечен дипломом за победу в конкурсе на лучшую научно-исследовательскую работу по экологии.

Публикации

По результатам диссертационной работы было опубликовано 11 статей, из числа которых 4 - по перечню ВАК.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 119 страницах, содержит 21 таблицу и 45 рисунков. В приложениях содержится 7 таблиц, 39 рисунков. Библиографический список включает 253 наименования, 79 из которых - на иностранных языках.

Личный вклад автора

Материалы, представленные в диссертации, а также результаты исследований получены непосредственно автором в полевых условиях на территории экспериментального хозяйства "Погорельский бор" Института леса им В.Н.Сукачева СО РАН. Автором разработана база данных «Fungi» для анализа информации об экологии съедобных грибов, выполнена математическая и статистическая обработка полученных результатов, обобщены выводы по проведенному исследованию. Текст диссертации написан в соответствии с планом, согласованным с руководителем.

Благодарности

Автор выражает благодарность за помощь в работе над диссертацией научному руководителю, д.б.н. Шишикину Александру Сергеевичу, сотрудникам ИЛ СО РАН — к.т.н. Борисову Александру Николаевичу и к.б.н. Иванову Виктору Васильевичу за ценные советы и рекомендации, к.с.-х.н. Мурзакматову Рызбеку Табакеловичу за помощь в таксационном описании пробных площадей, доценту СибГТУ, к.с.-х.н. Миронову Алексею Геннадьевичу за помощь при проведении полевых исследований. Автор выражает большую благодарность Кутафьевой Наталье Петровне за помощь в определении видового состава съедобных грибов.

1 СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА 1.1 Биологические особенности съедобных грибов

По определению Ю.Т. Дьякова, «Грибы - это гетеротрофные эукариотные организмы, питающиеся осмотрофно. В современной микологии грибы определяют как эукариотические, спорообразующие бесхлорофилльные организмы с абсортивным питанием, размножающиеся половым и бесполым способами, имеющие нитчатые, разветвленные талломы из клеток с жесткими оболочками» [50]. Грибы являются филогенетически самостоятельной и одной из многочисленных групп организмов на Земле, уступая по численности только насекомым [49, 50, 154, 160, 253].

Грибы имеют свои характерные особенности, которые являются основой систематической принадлежности [196]. Ученый David Moore описал основные принципы грибного морфогенеза [196]. История их происхождения изучалась разными исследователями [182, 184, 222, 251].

В природе грибы играют роль редуцентов и участвуют в биогенном круговороте веществ. Среди них встречаются ксилотрофы, сапротрофы, паразиты и симбиотрофы или микоризные грибы [121, 98]. Наиболее многочисленными видами являются сапротрофы и симбиотрофы. Очень велика роль микоризных грибов в лесных экосистемах, поскольку они связаны с древесными растениями по почвенному питанию. Как отмечают исследователи в области микологии, высшие грибы произрастают на всей территории земного шара [34, 143].

Грибы, имеющие микроскопические размеры, называют микромицеты, те же грибы, которые имеют большие размеры, называют макромицеты. Данное исследование рассматривает грибы, относящиеся ко второй группе. Кроме того, следует отметить, что макромицеты являются высшими грибами.

Морфологические особенности грибов были описаны разными авторами. [39, 73, 79, 86, 111, 143, 173]. Макропризнаки плодовых тел грибов, такие как размеры, форма, цвет и др., а также микропризнаки размеры базидий, спор и гимения в целом, особенности строения гиф и мицелия, способы размножения и развития мицелиальных (плодовых тел) структур и др. являются основой

систематики грибов. Данные признаки для каждого вида грибов являются постоянными и статичными [9, 24, 79, 102].

Грибы также подразделяются по условиям произрастания (культивируемые и дикорастущие), по медико-биологическим свойствам или содержанию токсичных веществ (съедобные, условно съедобные, несъедобные, ядовитые). Выделяются такие характеристики, как время образования плодовых тел и их сбора (весенние, летне-осенние, осенние), строение плодовых тел и расположение на них гименофора (трубчатые, пластинчатые, сумчатые с гладким, морщинистым, бороздчатым, ячеистым гименофором) и другие [121].

Из гиф образовано вегетативное тело гриба. Грибы имеют свое определенное строение, отличное от других организмов [121].

В природе грибы играют весьма существенную роль. Эктомикоризные грибы приносят пользу лесным экосистемам, увеличивают питательное вещество почвы, помогают накоплению микропитательных веществ [24]. Микоризные грибы формируют взаимодействие или некий интерфейс между почвой и деревьями. Благодаря этому дерево получает необходимые ему углеводы из почвы [250].

Распространение грибов носит зоохорийный и анемохорийный характер. Споры, попавшие в почву, при благоприятных условиях прорастают, образуя мицелий. На развитие грибов значительное влияние оказывают условия окружающей среды, такие как температура и влажность. При неблагоприятных условиях мицелий грибов может перестать плодоносить, однако его жизнеспособность может сохраняться на протяжении десятков, а иногда и сотен лет [165].

Итак, грибы играют важную роль в природе. Они являются филогенетически самостоятельной и одной из многочисленных групп организмов на Земле. Биологические особенности грибов позволяют выделять их в отдельное царство живых организмов. Высшие грибы макромицеты имеют характерные признаки, по которым они могут классифицироваться. Изучение грибов ведется

уже достаточно продолжительный период времени и на сегодняшний день подобные исследования не утрачивают своей актуальности.

1.2 Видовое р