Структура, функционирование и динамика искусственных лесных насаждений центра Русской равнины (на примере сосновых культур)

Носова, Лидия Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура, функционирование и динамика искусственных лесных насаждений центра Русской равнины (на примере сосновых культур)
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура, функционирование и динамика искусственных лесных насаждений центра Русской равнины (на примере сосновых культур)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ животных им. А. Н. СЕВЕРЦОВА

НОСОВА Лидия Михайловна

СТРУКТУРА, ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ И ДИНАМИКА ИСКУССТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ ЦЕНТРА РУССКОЙ РАВНИНЫ (на примере сосновых культур)

Специальность 03.00.16 — экология

Автореферат •

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Л\осква 1992

ргптРзбета-нэцполнена в Институте эволюционной морфологии и

1 г. экологии животных им. А.Н, Северцова РАН

1 - . '

Официальные оппоненты

член-корреспондент РАН И. А. Шилов академик АН Белоруси В. И. Парфенов

доктор биологических наук А. П. Травлеев

Ведущее учреждение: Институт лесоведения РАН

Защита состоится !".'?!/! 1992 г. на заседании

Специализированного Совета Д 002. 48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при ИЭМЭЖ им. А. Е Северцова РАН по адресу : 117 071, г. Москва, Ленинский проспект, 33, конферензал . , •.

Научный доклад разослан . .. 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность проблемы. В связи с прогрессирующим воздействием человека на природу площади, занятые естественными лесами, неуклонно уменьшаются. По прогнозам КНЕП, ЮНЕСКО, ФАО при современных темпах рубок тропические и субтропические леса практически исчезнут к 2000 - 2005 г. г. В последние годы в связи с прогнозируемым глобальным изменением климата внимание ученых все больше сосредотачивается на бореальных лесах. В лесных экосистемах умеренного пояса биологический круговорот удерживает преобладающую часть азота, фосфора, кальция, калия (Ремезов, 1959, Родин, Базилевич, 1965). В бореальных лесах сосредоточено 400 млрд. т. углерода, ежегодно они поглощают до 90-120 млрд. т. углекислого газа (ОрЫепз, 1989). Высоких величин достигает и их фитомасса - 100-350 т/га при годичной продукции - 5-18 т/га (Уткин, 1975).

Прогрессирующе сокращение площади бореальных лесов так же, как и тропических и субтропических, может привести к необратимым нарушениям регионального и глобального. характера. Чтобы их избежать, необходимо ускоренное восстановление лесов, создание искусственных лесных экосистем 'различного назначения (биопродукционных, почвозащитных, рекреационных и др.), облесение всякого рода неудобных для другого вида использования земель.

Согласно Л. Г. Раменскому (1958) и О. П. Бя'лловичу (1976), в искусственных ценозах, созданных па образцу естественных (из местных пород), под действием саморегуляции и при отсутствии внешних культурных режимов, формируются относительно устойчивые биогеоценозы, близкие к природным. Однако, для полного

- г -

восстановления структуры и функционирования коренного леса необходимо 150-200 лет непрерывного развития лесной системы (Borman, Likens, 1979). .

При выращивании лесных культур иа интродуцированных пород формируются новые системы с особым типом структурно-функциональной организации, не имеющей местных аналогов.

В последние десятилетия площади искусственных лесных насаждений увеличиваются. По прогнозам в гоне смешанных лесов среди восстанавливаемых лесов до 707. составят лесные культуры. Среди них существенно расширятся культуры иа интродуцированных более продуктивных древесных пород с ускоренным циклом выращивания. Почетное место среди таких лесов "будущего" занимают сосновые насаждения (Государственная программа лесовосстановле-ния, 1990; Hattemer, 1980; Wright, 1980).

При широкомасштабном выращивании культур, в том числе и лесных, человек "в сущности создает новый биогеоценотический покров Земли и тем самым вносит вклад в создание ноосферы'ЧСукачев, 1964). Поэтому разработке вопросов "культурбиогеоценологии", в частности лесной, В. Н. Сукачев придавал исключительно важное значение.

При биогеоценологическом подходе актуальными проблемами являются:

- Сравнительный анализ структуры и функционирования искусственных и • естественных (коренных) ценозов дл? определения направлений изменений . в процессах превращена вещества и энергии.

- Изучение видового состава биоты, оптимизации вертикально! и горизонтальной структуры, как способа повышени; продуктивности и устойчивости" лесных насаждений.

- Выявление наиболее продуктивных лесных искусственных систем и механизмов эффективного накопления фитомассы.

- Определение экотопов. где в лесных культурах активно протекает демутационный процесс.

Результаты детальных комплексных исследований естественных и искусственных лесных экосистем, проецирование их на природно-территориальные комплексы дадут возможность определить закономерности оптимальной структуры природных и созданных человеком экосистем и их сочетаний в целях рационального природопользования, улучшения и стабилизации экологического баланса территории.

Цель работы. На основе сравнительного анализа структуры и функционирования искусственных и естественных лесных биогеоценозов определить условия, которые обеспечивали бы создание продуктивных лесных . культур с требуемыми свойствами, способствующих поддержанию устойчивой пространственно-временной структуры биогеоценотического покрова Центра Русской равнины. Задачи исследований:

- Исследовать горизонтальную и вертикальную структуру искусственных насаждений сооны в сравнении с коренными лесами. • •

- Выявить влияние смены древесной, породы на компоненты лесной экосистемы, в том числе на пропускание солнечной радиации, физико-химические и биологические свойства почвы.

- Выявить особенности формирования видового состава растений и животных искусственных лесных экосистем.

- Определить первичную продуктивность и энергетическую эффективность искусственных насаждений сосны в сравнении с коренными ельниками и факторы, активизирующие эти процессы.

г-т?.

- Выявить факторы устойчивости искусственных лесных систем и тесты для оценки их функционирования.

- Дать прогноз демутационного развития искусственных насаждений сосны и исследовать факторы, влияющие на характер и темпы восстановления коренного леса.

Материалы, положенные 'в основу работы. При решении поставленных эадач были обобщены многолетние (1968-1990 г. г.) оригинальные исследования автора, полученные в результате стационарных полевых исследований структуры и функционирования искусственных и естественных лесных экосистем Центра Русской равнины (Московская и Костромская области).

Начало работ осуществлялось под руководством доктора биологических наук |Н. Е Дылиса}.

В качестве объектов исследования рассматривались культуры сосны и разновозрастные естественные сложные ельники, березняки и осинники на суглинистых дерново-подзолистых почвах, представляющие на Малинском биогеоценологическом стационаре в Краснопахорском лесхозе Московской области экспериментальную базу, репрезентативную для Центра Русской равнины. Дополнением к ним явились работы в Серебряи-оборском опытном лесничестве Мэсковской области и Мантуровском лесхозе Костромской области.

Результатом явились исследования горизонтальной и вертикальной структуры сообществ. первичной продуктивности искусственных насаждений сосны и естественных лесов разных типов и возраста (надземной и подземной фитомассы и годичного прироста растений древесных ярусов, подлеска, подроста и травяного покрова), а также массы отмершего растительного материала, опада и подстилки.

Установлены особенности взаимоотношений между растениями и

беспозвоночными в культурах сосны и естественных лесах.

Выявлена связь пространственной изменчивости солнечной радиации с горизонтальной и вертикальной структурой растительности.

Исследования обменных процессов между растительностью и почвой были дополнены экспериментальными данными биологической активности почв (совместно е ЕС. Гельцером и НЕ Раськовой).

Большой объем работы был выполнен автором по изучению экологии, фитоценологии и географии видов растений, характерных для сложных ельников и культур сосны, основанному на геоботанических описаниях, данных гербариев Ботанического института им. а Л. Комарова РАН, Московского государственного университета им. Ы. Е Ломоносова, литературных сведениях.

Комплексный характер работ в соответствии с биогеоценологи-ческой концепцией позволил привлечь к исследованиям ведущих специалистов по отдельным компонентам биогеоценозов. Определение задач, разработка программы исследований, а также обобщение полученных результатов и их теоретическое обоснование выполнены автором лично. ■ Мэрфологические и физико-химические свойства почв изучались Л.О. Карпачевским и Л. Б. Холоповой, микроклимат - А.Н. Золотокрылиным, почвенная микро'фаунаЕ М. Черновой, мезофауна -а Г. Матвеевой, микроорганизмы - И. И. Скворцовой и К. М. Запрометовой, знтомофауна - Л. И. Фомичевой. Результаты комплексных работ были опубликованы в совместных работах.' Всем коллегам по совместным исследованиям автор выражает глубокую признательность и благодарность.

Научная новизна. Впервые на основе сопряженного анализа различных компонентов лесных биогеоценозов показаны широкие возможности саморазвития лесных культур из светлохвойных пород и

- 6- '

формирования саморегулирующихся лесных систем, которые по ряду своих структурно-функциональных характеристик и биологической продуктивности превосходят естественные леса.

Установлены основные типы демутационных смен и выявлены условия, при которых обеспечивается высокая сукцессионная преемственность коренной лесообразующей породы.

Результаты исследований создают основу для оптимизации работ по созданию искусственных лесных экосистем с высокой хозяйственной и экологической эффективностью.

Теоретическая и практическая значимость. Показано, что светлохвойные породы, подобные сосне, являются видами с исключительно широкой фундаментальной нишей и, будучи слабыми эдификаторами, способны создавать в культуре высокоэффективные, сбалансированные биогеоценозы в условиях, не типичных для их коренного произрастания.

Создавая гармоничные • по своим функциональным показателям биогеоценозы, они на протяжении жизни поколения древесной породы-эдификатора устойчивы против экстремальных природных воздействий и способны обеспечивать устойчивое саморазвитие в ходе сукцессионных смен лесного биогеоценоза. На их основе обеспечивается зкологичность искусственного лесоразведения, повышение хозяйственной продуктивности лесов, поддержание высокого продукционного потенциала зкотопа.

Защищаемые положения. .

- В. искусственных лесных ценозах, созданных из интродуцированных древесных пород на месте коренных лесов, происходит изменение структурно-функциональной организации систем, степень преобразования которой зависит от средообравующего воздействия эдификаторной древесной породы. Для

формирования сложных по структуре и устойчивых против неблагоприятных природных воздействий перспективными являютсй искусственные лесные системы из древесных пород со слабыми эдификаторными свойствами (сосна).

- Сосна, как широко толерантная древесная порода, способна формировать высокопродуктивные насаждения на не-свойственных для ее.естественного произрастания суглинистых дерново-подзолистых почвах.

- Древостой светлохвойной древесной породы, подобной сосне, обеспечивает высокую степень открытости системы, что приводит к большому видовому разнообразию автотрофных и гетеротрофных организмов, формированию сложной вертикальной и горизонтальной структуры. Восстановление видового состава растений и животных в искусственных лесных насаждениях происходит с различной скоростью. Относительная автономность поведения отдельных компонентов биоты является одним из важных механизмов динамического равновесия системы.

- Открытость искусственных насаждений сосны благоприятствует ускорению восстановительного процесса 'коренного леса. Ход демутационного процесса контролируется биотическими факторами, главным образом, конкурентными- взаимоотношениями с растениями травяного покрова.

- Уменьшение возврата в почву с опадом растительного материала и содержащихся в нем биогенных элементов в совокупности'с активным поглощением сосной питательных веществ в ряде экотопов приводит к обеднению почвы минеральными веществами, заметно проявляющемуся в сосновых культурах, приуроченных к гидроморфным экотопам. Этот негативный процесс не приводит к кризисному обеднению почвы и при демутационном развитии елового леса происходит восстановление

- 8 -

свойств почвы и почвенного плодородия.

Апробация работы. Результаты исследований, теоретические и практические выводы были доложены и обсуждены на 5 международных совещаниях (Ленинград, 1975; Москва, 1976; Корник, 1980; Остравице, 1984; Пущино. 1991) и 22 всесоюзных совещаниях (Тарту, 1071; Петрозаводск, 1976',' Москва, 1976; Кишинев, 1978; Днепропетровск. 1978; Ростов-на-Дону, 1979; Каунас-Гирионис, 1979; Калинин, 1980; Киев. 1981; Чернигов. 1983; Алма-Ата. 1982; Львов, 1982; Красноярск, 1983,1984; Москва, 1984; Красноярск, 1985; Тарту, 1985; Мэсква. 1986; Хабаровск. 1987; Тарту. 1987,' Новосибирск, 1988; Планерское. 1990).

Внедрение результатов исследований. Материалы работы экспонировались на ВДНХ СССР в 1968 И1970 г. г. и были удостоены бронзовых медалей. Научные разработки вошли в методические рекомендации, переданные в Краснопахорский лесхоз Московской области,и Экологическую экспертизу "Государственной программы лесовосстановления России".

Публикации. Автором опубликовано более 120 научных работ, по теме диссертации - более 70. из них - 2 монографии и статьи в 28 сборниках.

1. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

История. Коренные изменения природы Дентра Русской равнины начались, с ХУ1-ХУП в.в., когда происходило увеличение площадей под сельскохозяйственные земли, покосы, выгоны, промышленные предприятия и пр.. сопровождающееся сокращением лесных массивов и их дроблением. Б настоящее время лесистость Московской области равна 42Х, Пахринско-Деснинского междуречья - 61%. Коренные леса,

в большей, или меньшей степени преобразованные, занимают сравнительно небольшие площади.

Начало искусственного разведения леса на территории Московской области (Погонно-Лосиный остров) относится к 1884 г. Во второй половине XIX - начале XX в. в. на больших площадях создавались лесные посадки (в основном сосны и ели). К этому времени относится начало создания лесных культур в Краснопахорском лесхозе, которые сохранились до настоящего времени. Большая, часть имеющихся в настоящее время искусственных лесов, преимущественно из сосны, созданы в послевоенное время (после 1945 г.). Естественные и искусственные лесные насаждения здесь представлены большим разнообразием типов. Их особенностью является мозаичность и частое чередование . сообществ в пространстве, что обусловлено сложной ландшафтной структурой территории и воздействием человека

Объекты. Исследования проводились в Мэскворецко-Окской провинции подзоны смешанных лесов в Краснопахорском лесхозе и Серебряноборском опытном лесничестве (Московская область). Эти работы были дополнены исследованиями в Костромской области (Мантуровское лесничество).

Многолетние стационарные, исследования осуществлялись на Малинекой биогеоценологической станции Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Е Северцова РАН в Краснопахорском лесхозе (Междуречье рек'Пахры и Десны). Сложная структура ландшафтов Междуречья определяется наличием моренных, водноледниковых и озерных равнин. Многие из них являются фоновыми, определяющими ландшафтную структуру этих равнин и типичными для обширной территории краевой зоны оледенения Центра Русской равнины. Почвы - дерново-подзолистые разной степени гу-

мусированности и оподзоленности на покровных суглинках, подстилаемых мореной (Ниаовцев, Носова, 1992). Коренные леса - сложные ельники, являющиеся главными хранителями генофонда широколиственно-еловых лесов. Нередко на всхолмлениях встречаются участки дубняков и липняков с доминированием неморальных элементов. Обычны мелколиственные вторичные леса - березняки и осинники, представляющие разные стадии восстановления коренных еловых лесов (Бязров и др., 1971).

Коренные сосняки Серебряноборского лесничества распространены на надпойменных террасах р. Москвы на дерново-подзолистых почвах, подстилаемых суглинками, древне-аллювиальными песками иногда с прослоями суглинков (Никитин, 1961; Судницын. 1964; Рысин, 1969).

В Краснопахорском лесхозе культурами сосны разного возраста вплоть до приспевающих и спелых заняты большие площади на месте коренных еловых лесов в разнообразных экотопах. В старовозрастных сосняках их типы флористически и структурно хорошо выражены. Среди них сосняки кисличные, волосистоосоковые. пролесниковые, крупнопапоротниковые, лютиковые, хвощовые и др. Посадки обычно производились на пашне или залежи.

Объектами наших исследований были искусственные насаждения сосны разного возраста (30, 50, 70 и 90 лет). Были заложены постоянные пробные площади, на которых проводились многолетние регулярные исследования структуры и функционирования сосновых культур .в сравнении с коренными сложными ельниками и вторичными мелколиственными лесами (березняками и осинниками)(Краснопа-хорский лесхоз) и коренными сосняками (Серебряноборское лесничество) , в которых проводились идентичные работы (Дылис и др., 1970,1973; Дылис, Носова, 1977; Носова, .1980, 1983, 1986; Носова

и др., 1984,1988; Носова, Скиданов, 1980,' Нэсова, Холопова', 1990 и др.). •

Отличительной особенностью искусственных насаждений сосны является то, что уже к 30-летнему возрасту в них развивается подлесок преимущественно из малины лесной с примесью бузины красной, лещины обыкновенной, и заметно прослеживается внедрение ели. Травяной покров развит сравнительно слабо и представлен в основном мелкотравными еидами . В средне- и старовозрастных сосняках в строении древостоя выделяются два яруса: первый образован сосной, иногда с примесью березы и ели, второй сложен часто дубом, рябиной, липой, березой, кленом остролистным, елью. Последний в наибольшей степени развит в сосняках лютиковом, волосистоосоковом, крупнопапоротниковом и хвощовом. Мощно развит подлесок и травяной покров. Хорошо выражен, особенно в сосняках кисличном, лютиковом и хвошрврм, подрост ели.

1Ъчвы сосновых культур по морфологическим свойствам характеризуются следующими особенностями: горизонт лесной' подстилки выделяется только у комлей деревьев, медцу стволами он фрагментарен, в среднем его мощность составляет 1-2 см; гумусово-аккумулятивный и переходный горизонты А1А2 имеют сходные морфологические характеристики и в сосняках разного возраста отличаются, главным образом, мощностью, и степенью выраженности характерных для них отдельных признаков'(цвет, структура, новообразованиям т.д.); подзолистый горизонт, как правило., не выделяется-как сплошной, он фрагментарен, встречается линзами; иллювиальный горизонт расположи на глубине 45-50 см; для почв сосняков характерен переходной горизонт А2В. Морфологические свойства позволяют классифицировать почвы сосняков как слабодерново-сильноподзолистыё (сосняки 70 и 90 лет), среднедерново-среднеподзолистые (сосняки' 30 и 50

лет)(Нэсова и др., 1988).

В старовозрастных культурах, приуроченных к различным экото-пам, - сосняках волосистоосоковых, пролесниковых, крупнопапоротниковых. почвы - среднедерново-среднеподэолистые, в сосняках кисличных и лютиковых - слабодерново-среднеподэолистые, в сосняках хвощэвых - слабодерново-сильноподзолистые. Подзолистый .горизонт отчетливо прослеживается в почвах сосняков кисличных, лютиковых й хвощовых. Менее оподзолены почвы в сосняках пролесниковых и волосистоосоковых, где мощность гумусового горизонта достигает 15-19 см (Носова, Скиданов, 1980).

Методика. При исследовании лесных биогеоценозов использовались как различные традиционные методики, так и новые, и усовершенствованные. Ряд комплексных работ осуществлялся совместно с различными специалистами с использованием методик, принятых в их области исследований и применительно к задачам комплексных работ.

Детальные исследования организации лесных биогеоценозов осуществлялись на постоянных пробных площадях, заложенных в разных типах леса. Были составлены детальные планы пробных площадей с фиксацией местоположений и параметров деревьев всех ярусов, подроста (диаметра, высоты, проекций крон), кустарников (высоты, числа побегов), парцеллярного сложения. Эти работы в течение 20 лет регулярно повторялись.

Изучение вертикальной стратификации . фитомассы и годичного прироста сосны и других древесных пород производилось на модельных деревьях с разделением их на 1-метровые секции и определением в каждой из них массы, поверхности, состава химических элементов отдельных фракций ствола, скелета, фотосинтезируюших частей (Уткин. 1982; Уткин и др.. 1969. 1980; Дылис. Носова, 1977; Носова.

Стенина, 1973; Носова, Холопова, 1990). Было проанализировано более 30 деревьев сосны и ели первого яруса, более 300 елей второго древесного яруса и подроста, 50 кустарников. При последующих расчетах массы и продукции древостоев учитывались площадь сечений и высота модельных деревьев. Масса травяного и мохового покровов определялась методом укосных площадок.

В тесной свяэи с изучением вертикальной структуры фитомассы производились теплобалансовые наблюдения. Для этого в культурах сосны и ели были построены и оборудованы две градиентные вышки с мачтами высотой 36 м каждая. Эти работы проводились климатоло-гом-актинометристом А. Н. Золотокрылиным (Золотокрылин, 1975; Зо-лотокрылин. Носова, 1974).

Связь между горизонтальной структурой . растительности и пространственной изменчивостью радиационного поля определялась на верхней границе травяного покрова 10 пиранометрами, закрепленными на рейке длиной 2 м (разметку пробных площадей сосняков на квадраты проводили предварительно). Дополнительно измеряли приход КВР в постоянных точках отдельных парцелл сосняков. Полученные зависимости прихода КВР (прямой и рассеянной) от высоты Солнца были использованы для вычисления суммарного потока ФАР за летний период в различных парцеллах исследуемых сосняков (Носова, Золотокрылин, 1986).

Методика определения подземной фитомассы (запасов и структуры корней древесных, кустарниковых и травянистых, растений)'основывалась на корчевке пней деревьев и. взятии почвенных монолитов. Монолиты отбирали послойно через 5 см до глубины 50 см. Корни разбирали по фракциям - по видам растений и по толщине (Носова, Скиданов, 1980).

Для оценки роли корней растений в почвообразовании в разных

- 14 - '

типах леса (культуре сосны, ельнике и березняке) были заложены трансепты от ствола дерева по радиусу до границы кроны, и через каждые 15 см по ходу трансекты определяли массу корней по фракциям и отбирали образцы почвы для анализа гумусированности, pH. содержания обменных катионов. Линии опробывания проходили на глубинах 0-5, 5-10, 15-20, 20-30 Си. При этом также были изучены изменения мощности почвенных горизонтов в пределах трансекты (Карпа-чевский, Носова. Лозинов. 1987).

Определение массы и фракционного состава опада и подстилки проводили на трансектах, заложенных в разных типах леса в направлении от ствола к другому стволу дерева, либо от ствола до центральной части межкронового пространства. После сбора подстилки на трансектах были установлены опадоуловители в виде длинных ящиков, разделенных по длине на ячейки. Сбор опада производился ежемесячно в течение вегетационного севона. зимний опад учитывался суммарно в первый весенний сбор. Все фракции опада и подстилки были проанализированы по составу биогенных элементов (Носова. Холодова, 1990).

Для изучения биологической активности почв непосредственно в природных условиях использовали аппликационный метод биологической диагностики (Востров, Штрова, 1961; Ыишустин, Никитин, Востров, 1968; Носова. Гельцер. 1984). позволивший по содержанию свободных аминокислот и белков на ткани, заложенной в почву, и по убыли веса хлопчатобумажной ткани, а также по площади пятен выедания желатинового слоя экспонированной в почве фотобумаги, судить о напряженности процессов превращения органических соединений. Указанные методы в сочетании с определением ферментативной активности почв (Галстян, 1974), количественной оценкой

почвенных организмов и наблюдениями скорости разложения расти-

тельного материала ( соотношения масс опада и подстилки, живых и отмерших корней) мы использовали для выявления интенсивности обменных процессов между растительностью и почвой в лесных биогеоценозах.

Исследования трофических взаимодействий между растениями и беспозвоночными осуществлялись путем непрерывных наблюдений в течение нескольких вегетационных сезонов путем определения степени поедания насекомыми листьев кустарников и травянистых растений, произрастающих в различных естественных и искусственных лесных ценозах, и сбора насекомых, консортивно связанных с различными видами растений и их сообществами (Носова, Фомичева. 1979; Носова И др. 1984.1986).

2. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ СОСНЫ КАК ЭДИ4МКАТОРНОЙ ДРЕВЕСНОЙ ПОРОДЫ.

Особенности микроклимата и структуры насаждений в наибольшей степени определяются сложением дерева-здификатора. Крона сосны высоко поднята на стволе, протяженность ее не превышает 1/3 высоты дерева. Она образует светлый и прозрачный полог. Бе масса составляет около 10% в молодом возрасте, а к 90 годам уменьшается до 4% (против 12% - у ели). Масса хвои составляет 15-20% от массы кроны (1.5-2.07. от массы дерева), скелетная часть (охвоенные и неохвоенные ветки, побеги последнего года) достигают 70%. Поверхность зеленых и скелетных частей кроны у сосны невелика и уступает ели в 3 раза.

Хвоя сосны в районе работ живет' 4 года Количественно преобладает однолетняя хвоя С по массе 46-57%). В результате недолговечности хвои масса охвоенных скелетных фракций кроны сосны 5-1217*

составляет меньше 102 от массы всего скелета (у ели - больше 40Х). У сосны в кроне преобладает крупный неохвоенный скелет. Ввиду хрупкости отмерших веток происходит интенсивное самоочищение стволов, и потому масса сухого скелета невелика. Благодаря этим особенностям морфоструктуры кроны полог сосняков имеет рыхлое и ажурное строение и пропускает прямой радиации на 10% больше. чем в ельнике, а при низком стоянии Солнца - на 15Х.

Важной особенностью сосны является аккумуляция большой массы органического вещества в стволовой древесине, доля которой с возрастом увеличиетоя до 902 и более (Дылис, Носова, 1977).

Большие колебания в содержании химических элементов -в различных фракциях фитомассы сосны были ранее отмечены разными авторами (Ремевов и др.. 1959, Казимиров и др., 1977,' Егорова, 1982, Оськина, 1982 и др.). 1Ь нашим данным, большим накоплением N выделяется хвоя и побеги последнего года. В хвое концентрируется N более чем в 2 раза выше, :чем в древесине и коре. Хвоя и побеги текущего года содержат больше Р и К по сравнению с древесиной -соответственно в 5-10 раз и более чем в 2 раза в сравнении с корой (Носова, Холопова, 1990). .

Все параметры и соотношения фракций фитомассы сосновых деревьев закономерно изменяются с высотой, и это дает основание дифференцировать толщу древостоя ка 4 Сиогеоценотических горизонта (рио. 1 и 2). Наиболее четко выделяется центральная часть кроны. концентрирующая основную массу хвои, .текущего прироста, с наибольшей охвоенностыо скелета и небольшим количеством сухих ветвей. Количество биогенных элементов здесь в 2-4 раза превышает их массу в верхнем и нижнем биогеогоризонтах (Дылис, Носова, 1977; Носова, Холопова, 1990). Самая верхняя часть кроны, охватывающая слой толщиной в 2-3 м, отличается отсутствием сухих лигноостаткон

- 17 -

Рис. 1. Вертикально-фракционная структура древесного полога в культуре сосны 80 лет

¿ш к

я, и

32 за гв

. гб КЬ « гг

м «

14 а. ю г 6

* *« 1|В Ш1 Отношение |екчщи1(, ПРИРОСТ. % 4

¿к* да«- да Поит Ояцви а1

ч>4 «г, о 0,5« от а.5 0,(55 -

75.0 щ г,55 щ 35,г 0,078

'"А щгг ОМ 9.1 т 0.0М 42,2

<ТПА 0,/ - — - 3,1 0,017 53,1

Рис. 2. Распределение фитомассы и химических элементов в кроне сосны

кг 5 ч з 2

А - ФРАКЦИЙ «РНТОМкССЫ бЕТЬИ

Х60П > I ГОЛ»

ПРИРОСТ (»60« и ПОБЕГИ - текущего' ГОАЛ)

/ го м бо во г

В - БИОГЕННЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

• 111 р ЕЭ Со . С1] К

м8

и низким процентом неохвоенных поверхностей. Низ кроны, наоборот, отличается преобладанием толстых ветвей, охвоенных во много раз меньше верхней части кроны. Естественно, что основное значение в преобразовании энергетического потока и задержании осадков имеют наиболее охвоенные и наиболее расчлененные верхняя и средняя части кроны. На эти уровни приходится до 50% энергии, поглощаемой суммарно пологом сосны (Носова, Золотокрылин, 1974).

В соответствии с изменением радиационного потока в толще кроны сосны наблюдаются существенные изменения и анатомо-морфологической структуры хвои. В верхней части хвоя резко светового типа и в сыром состоянии в 1.5-4 раза тяжелее, чем в средней и нижней частях кроны. Параллельно изменяются и линейные параметры хвои (длина, толщина, ширина) и её поверхность. Последняя у хвои светового типа на вершине кроны в 1. 5-3 раза превышает поверхность хвоинки промежуточного и теневого типа в нижних горизонтах кроны.

Подземная часть сосны составляет 1/7 ее надземной массы. . Комлевая часть ствола и крупные скелетные корни составляют 75% от общей массы древесных корней. Основная масса корней (около 73%) сконцентрирована в верхнем 30 см слое почвы (Дылис, Носова, 1977).

Особое значение имеют тонкие (сосущие) корни, которые играют главную роль в обменных процессах между почвой и растениями. У сосны в зависимости от экологических условий масса тонких корней сильно варьирует - в 3 и более раз (Носова, Скиданов, 1980).

Если в надземной части сосны активная часть фитомассы имеет вертикальную протяженность до 11; а иногда и более метров, то в подземной - немногие сантиметры - 10-25-50 и лишь единичные сосущие корни проникают глубже 50 см.

Таблица 1.

Соотношение массы хвои и тонких корней древесных пород в условиях Шдмосковья

Масса хвои, Масса тонких Отношение массы

Вид корней, тонких корней к

т/га т/га массе хвои

Сосна 2.7 0.82 0.30

Ель 11.10 1.78 0.16

По сравнению с елью в сходных экологических условиях сосна развивает значительно меньшую массу тонких сосущих корней (диаметром менее 0. 5 мм). Различно и соотношение массы зеленых частей и сосущих корней (табл. 1).

Сравнивая этот показатель, представляется возможным сделать вывод, что.сосна, благодаря высокой корнеобеспеченности своих фотосинтетических органов, более активно снабжает последние водой и минеральными веществами.. К тому же, _ согласно А. Я Орлову и С. П. Кошелькову (1971), сосна сравнительно с елью и березой характеризуется большей энергией поглощения питательных веществ из почвы. Для хвои сосны характерна также и более высокая мобилизация солнечной энергии на образование органических веществ и скорость их накопления. Коэффициент утилизации ФАР старовозрастными насаждениями сосны за год равен 2. 0-2. 3 против 1. 8 в ельнике близкого возраста (Золотокрылин, Носова, 1974; Носова, Золотокрылин,. 1987). В результате продуктивность хвои сосны в несколько раз превосходит продуктивность хвои ели: 1 кг хвои сосны производит 1.3-2.2 кг ' прироста надземной массы, ели -6-121?.

0.6-0.6 кг, а в пересчете на поверхность хвои этот показатель различается ею более (Дылис, Носова, 1977).

Особенно интенсивный рост в высоту и по диаметру у сосны наблюдается в первые 30 лет жизни дерева За это время сосна достигает значительно больших размеров, чем ель. Так, в 30 лет сосна в среднем превосходит ель по высоте на 3 м, по диаметру -на 6 см. В последующие годы сосна продолжает сохранять свое превосходство над елью по всем линейным показателям.

Таким образом, у сосны высокая синтетическая работа сочетается со сравнительно слабым средообразукицим воздействием благода-' ря высокой проницаемости ее крон для света и осадков и сравнительно невысокой насыщенностью почв корнями. Эти особенности сосны определяет "открытость", ее посадок для проникновения под ее полог разнообразных видов растений, животных и микроорганизмов.

а «ОРШРОВАНИБ СООБЩЕСТВ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ сосни.

Видовое разнообразие. Подзона смешанных лесов - область распространения дерново-подзолистых почв - отличается высоким видовым разнообразием биоты. Её богатство, по сравнению с севернее распространенными таёжными лесами, обусловлено рядом причин, среди которых следует выделить современные благоприятные гидротермические и почвенные условия, пограничное положение между хвойными и широколиственными лесами, сложная история развития территории. В формировании современной биоты сложных ельников решающее значение имели события четвертичного периода, особенно Московского оледенения и изменения климата в послеледниковый период. Последняя смена климата (2-2.5 тыс. лет назад) принимается 8а время существования современных ландшафтов

Число бмлоь

900

700

500

3 00

100

Рис. 3. Число видов сосудистых растений в заповедниках и отдельных регионах (Число видов приводится по В.В.Алехину (1950), А.И.Толмачеву (1974) и "Заповедникам СССР'Ч 1987,1988,1989)

4 2 Тундра

3 Ч ■ 5 6 7 8 9 ю а 12 а 1к ¡5 16 П 1& & го 21 гг а гч 25

Северная тайга Средняя тамга Южная тайга Широколиственно еаобые леса Широколиственные леса Лесостепь СТЕПЬ Пустыня

^ з с X §2 £ О 5 с * -о п

?Г!§ Г ■ й ж , к X.» = "О ^ I * ж е е СР л. 5 5* С О т> 5 ° г> X 1.' х: к о 3* X £1 I

ЖСР г 2 Р X о э п» ■о г> 'ЙГ ГЖ У ж т !? -с 2г 35 хо -с —1 с о

С к? г ох ОС * г

2 о X" • X? с

г г

нем

- 22 -'

■территорий с господством широколиственно-еловых лесов (Хотинский, 1977).

В области смешанных лесов, по сравнению с таежными лесами, наблюдается резкое возрастание видового разнообразия. Это хорошо заметно на примере сосудистых растений (рис. 3). Флора коренных сложных ельников составлена из видов, распространенных на равнинах Европы и заходящих в Западную Сибирь (41%), встречающихся также в Средиземноморье (18%), в горах Средней Азии (222), востоке Азии (191) (Носова, 1975). Эти данные современного географического распространения растений и их

эколого-фитоценотической приуроченности в пределах ареала позволяют в той или иной мере судить о разнообразии экологической природы растений широколиственно-еловых лесов и их происхождении (Носова, 1973, Носова, Ставрова, 1976; Носова и др.-, 1987).

Цри создании искусственных насаждений сосны уже на первых этапах их формирования образуется разнообразный по видовому составу растительный покров, но мало сходный с коренными ельниками. В травяном покрове доминируют ■ мелкотравные, преимущественно луговые виды. По мере увеличения возраста насаждений сосны становление видового состава растений идет по пути максимального приближения к покрову сложных ельников, и на определенном этапе развития второго яруса (елового - 30-летнего возраста) он становится направляющим фактором динамики видового состава растений. В старовозрастных сосновых культурах коэффициент общности видового состава травяного яруса между сосновыми культурами и сложными ельниками даже выше (60-75%), чем между культурами сосны и естественными сосновыми лесами (30-50%) из Серебряноборского опытного лесничества (табл. 2).

Активно протекает процесс " колонизации лесных посадок

Таблица 2

Коэффициент общности видового состава травяно-кустарничкового яруса естественных и искусственных лесов

Тип леса 2 3 4 б б 7 8 9 10

1 40 50 46 32- 35 40 47 59 42

2 . 50 48 58 54 60 54 30 42

3 60 34 40 42 74 46 46

4 34 39 54 67 48 41

5 68 69 44 31 ( 49

6 76 '47 , 39 45

7 60 43 51

6 • 57 49

9 • 39

1- Сосняк лещиново-волосистоосоковый (культура), 2- Сосняк рябиново-волосистоосоковый, 3- Ельник лещиново-волосистоосоковый, 4- Сосняк лешиново-кисличный '(культура), 5- Сосняк с липой лещиново-снытево-кисличный,' б- Сосняк с липой рябиново-кислично-" снытевый, 7- Сосняк с липой лещиново-рябиново-разнотравно-кисличный, 8- Ельник лещиново-кисличный, 9- ' Сосняк лещйново-пролесниковый (культура), 10- Сосняк с дубом широкотравно-пролесниковый, (1,3,4,8,9- Краснопахорский лесхоз, 2,6,6,7,10-Серебряноборское лесничество).

подвижными группа биоты -- насекомыми. В сосновых культура: отмечается большое разнообразие насекомых - жуков, клопов, двукрылых, бабочек и представителей других отрядов, а в ряд« сосняков даже большее число видов насекомых (например, жуков), консортивно связанных с растениями, чем в ельнике (Носова, Фомичева. 1070). Коэффициент общности видов отрядов жуков 1 клопов, обнаруженных на растениях в сосняке и ельнике, был равен 46-542. Этот показатель сходства видов насекомых, зарегистрированных на лещине в разных типах сосновых культур, достигал 45-552:. а на травянистых растениях - 38-412 (Нэсова, Фомичева. Шапеченкова. 1084).

Эти особенности в составе насекомых-консортов растений обуславливаются как свойствами кормовых ресурсов - видовым разнообразием и степенью развития растительного компонента, так и экологической обстановкой и, в первую очередь, микроклиматическими условиями. Так. в сосняке приток солнечной радиации к пологу подлеска в среднем 8а вегетационный сеэон был в 2-2.6 раза больше, чем в ельнике (Эолотокрылин. Нэсова, Стенина. 1076).

На формирование комплекса насекомых в биогеоценозах оказывает влияние и общность эволюционной судьбы автотрофных и гетеротрофных организмов. Сопряженная эволюция растений и их консортов предполагает и достаточно тесные их функциональные взаимодействия в биогеоценозах, в рамках которых протекают взаимные приспособления компонентов друг к другу. С этих позиций было проведено изучение консортивных связей отдельных доминирующих видов растений и насекомых-консортов в сосновых культурах в сравнение с естественными ельниками (Носова, Фомичева

I др., 1986). Например, для кислицы обыкновенной выяснилось, что \ культурах сосны для нее характерен комплекс насекомых,' .'оставленный меньшим числом видов, чем в коренном ельнике (при коэффициенте сходства -73-78Х). несмотря на более благоприятные головия тепла и влаги и большее содержание белковых веществ и запасов веленой массы в сосняке. Причина этому, видимо, -ллодость энтомокомплекса в сосновых культурах и еще неустановившиеся трофические связи слагали« их видов.

Подтверждением несформированности энтомокомплекса в искусственных насаждениях сосны являются также значительно более резкие колебания видового состава насекомых и численности отдельных видов. Так, в 1974 г. в сосняке лютиковом в ярусе подлеска было зарегистрировано 20 видов жуков и 14 видов клопов, в 1979 г. т соответственно 14 и 6. На изменение видового состава беспозвоночных, безусловно, оказывают влияние и происшедшие ва этот • период оукцессионные преобразования . растительного компонента, а такие различия погоды и условия перевимовки.

Другой характер поведения в искусственных насаждениях сосны свойственен почвенной фауне. Прежде всего обращает на себя внимание отсутствие больших различий в видовой структуре почвообитающих животных в искусственных посадках сосны и.коренных ельниках. Особенно это хорошо выралено у лшбрицид, видовой состав которых полностью идентичен (Перель, ■ 1979;• Стриганова, 1980; Матвеева, Носова. 1983). , '

Исследования а М. Черновой показали, что по общему составу, уровню численности и видовой структуре население микроартропод искусственные сосняки принципиально не отличается от комплекса мелких почвенных членистоногих, населявших коренные ельники. Детали сложения группировок более достоверно различаются у

- 26 - .

коллембод, чем у ногохвосток и панцирных клещей (коэффициент сходства соответственно равен 92 и 75Z (Дылис и др., 1973), и почти не выявляется у меэостигмат (Носова и др., 1988).

Адаптация элементов биоты к новым условиям обитания сопровождается изменением численности видов, их демографической структуры и ценотической значимости (Носова,- 1983,1987; Носова и др., 1987). Это особенно проявляется среди растений II древесного яруса, подлеска и особенно заметно среди трав. Последние (крупные папоротники, пролесник многолетний, лютик кашубский и др. ), сильно разрастаясь и быстро завоёвывая территорию, образуют субэдификаторные синузии, которые активно воздействуют на световой режим напочвенного покрова, гидротермические условия почв, возобновительный процесс растений и др. (Носова, 1983).

Среди насекомых также отмечались большие изменения видового состава и численности. Виды, обильные в один год, в другой часто полностью отсутствовали .или встречались единично: Polydrosus ruflcornis. Phi 11 obi us argentatus, Agonum assimile (Нэсова, Фомичева. 1979.1984). Среди почвообитающих животных резкие колебания регистрировались у дождевых червей (как у собственно почвенных - Nicodrilus caliglnosus, N. roseus и др., так и поч-венно-подстилочных - buirbricus rvbel lus и др. ): в разные годы их численность изменялась в 3 и более раз. в то время как в почвах ельников их обилие изменялось в сравнительно небольших пределах (Перель. 1979; Носова и др., 1988).

Сопряженные наблюдения за видовым разнообразием элементов биоты в искусственных насаждениях сосны показали отсутствие тесной корреляции изменений видового состава и численности автот-_ рофных и гетеротрофных организмов. Относительная независимость их поведения, надо полагать, является одним из важных механизмов ди-

- 27 -

намического равновесия биогеоценотических систем.

Пространственная структура древостоя сосны. Эталоном устойчивых лесных экосистем являются коренные леса, которые в процессе своего исторического развития сформировали видовой состав и структуру, приспособленную к экологическим условиям природного региона Особый вариант насаждений образуется при посадке деревь-ев-интродуцентов (сосна - на суглинистых дерново-подзолистых почвах). Посадка сосны производилась рядами (расстояние между рядами - 2-3 м. в рядах -1м, густота посадки - в среднем 3300-5000 зга/га).

После прохождения стадии изреживания в культурах сосны к 30 годам отмирает до 3/4 деревьев. По мере развития древостоя отпад сосны в культурах продолжается, и к 90 годам сохраняется- в среднем 72 саженцев от их исходного состояния. По мере изреживания в древесном пологе образуются "окна" различной величины, возрастает освещенность и проникновение летних и зимних осадков в подполого-вое пространство, что стимулирует рост деревьев II яруса, кустарников. трав. . '

Многолетние наблюдения на постоянных' пробных площадях сосновых культур разного возраста, созданных в различных зкотопах, показали, что в старовозрастных посадках (80-90 лет) в более сухих местообитаниях - на водоразделах, дренированных склонах - в сосняках волосистоосоковых, кисличных, пролесниковых-- за последние 10 лет произошел совсем.небольшой отпад сосны (10-23 дерева' на 1 га). В условиях большей влажности, часто застойного характера,- в сосняках лютиковых, крупнопапоротниковых - этот процесс протекал более интенсивно: 70-90 деревьев на 1 га (Косова, Золо-токрылин 1987). .

Для прогноза изменений пространственной структуры древостоя 8-1217

Рис. 4. Оценки радиальной функции (1) и нормированных корреляционных функций 1с1(г)(2), ШСгХЗ). 1с(г)(4) В качестве марок использованы диаметры, высоты и проекции крон деревьев ельника (1989 г.)

Рис. б. Оценки радиальной функции (1) и нормированных корреляционных функций 1с1( г) (2), 1Ь(г)(3), 1с(г)(4) В качестве марок исПольвованы диаметры, высоты и проекции крон деревьев сосняка (1989 г.)

необходимо применение адекватного математического аппарата. Такие исследования почти ва 20-летний период (1970-1989 годы), основанные на описании взаимодействия деревьев в древостое с учетом их взаимного размещения, количества деревьев, их высоты, диаметра, проекций крон и высоты их прикрепления, были проведены в старовозрастной культуре сосны (сосняке лещиново-лютиковом) в сравнении с коренным сложным ельником (ельником лещиново-кисличним), расположенных в одинаковых экотопах в непосредственной близости друг от друга Статистические методы теории маркированных пространственных точечных процессов позволили описать структуру древостоев и подойти к прогнозу их развития (Грабарник, Комаров. Носова, Ра-дин, 1992).

Выли определены радиальные функции и три функции И, 1И, 1о, учитывающие значения диаметра, высоты и проекции крон для сосняка и ельника 8а 20-летний период. • Поведение радиальных'функций, характеризующих структуру взаимного размещения деревьев без учета их размерных характеристик, в ельнике и сосняке практически совпадают по форме и амплитуде. Это указывает на то, что структура размещения деревьев ва этот период изменилась мало, что, надо полагать, является следствием относительно малого отпада деревьев.

При характеристике структуры взаимного размещения деревьев, в первую очередь, обращает на себя внимание, что в ельнике и сооняке деревья образуют отдельные группы с расстояниями между ними до 1.5 м. В древостое ели можно выделить'и группы деревьев' со средним расстоянием между ними и более 1.5 м, внутри которых существует относительное упорядочение.! _ .

Такой характер структуры взаимного размещения деревьев в коренном лесу сохраняется "с увеличением возраста, но растут амплитуда изменений и перепады радиальной функции, что может свиде-

' 30 " '

тельствовать о том. что структура древостоя ели продолжает складываться в условиях увеличения конкуренции между деревьями на уровне кронового пространства, в результате чего образуется более плотная "упаковка" крон и высокая их сомкнутость (рис. 4).

В сосняке радиальная функция за почти 20-летний период, практически совпадает с аналогичной функцией ельника Деревья также объединяются в группа Однако 1-функции практически значимо не отличаются от единицы, что говорит о том. что размерные характеристики - диаметр, высота и размер крон деревьев сосны в старовозрастных насаждениях слабо зависят от окружения (рис. 5). Это может являться результатом малой сомкнутости крон сосны и наметившимся распадом древостоя, когда первыми выпадают деревья, для которых локальная напряженность конкуренции наиболее высока

Приведенный анализ экспериментальных данных с применением корреляционных мер показал, что ельник лещиново-кисличный, являясь коренным лесным биогеоценозом для данного экотопа, представляет систему сильно взаимодействующих деревьев. Благодаря разновозрастному древостою, такое взаимодействие способно сохраняться длительное время, что в большой степени обеспечивает устойчивость лесной экосистемы во времени.

Древостой сосны, являясь искусственным насаждением, в период наблюдений оказывается системой уже слабо взаимодействующих деревьев. когда влияние соседних деревьев сказывается в сравнительно небольшой степени. В таком искусственном лесном насаждении, в котором отсутствует взаимозаменяемость.особей, к 90-100 годам уже заметно проявляются признаки распада древостоя и на передний план выступают взаимодействия между особями II древесного яруса, подлеска и подроста

Пространственная структура сообществ. Разработанная Н. Е Ды-

лисом концепция биогеоценотических парцелл (Дылис, 1969»' Дылис и др.. 1964), получила, дальнейшее развитие в комплексных исследованиях природных и особенно лесных биогеоценовов. Однако, известные нам работы (Абатуров, 1966; Бяюва, 1971; Карпачевский,. 1968,1977; Чернова, 1977; Еыгодская, 1981. и др.) были посвяшены исследованиям мозаичности естественных лесов; единичными являются подобные исследования искусственных лесных насаждений (Дылис и др.. 1970,1973; Носова. 1,987. Носова. Фэмичева, 1979; Носова. Зо-лотокрылин, 1986).

Как показали наш сравнительные исследования парцеллярного сложения корреспондирующих типов сосняков естественного (Серебря-ноборское опытное лесничество) и искусственного происхождения и сложных ельников (Краснопахорский лесхоз), в сосновых культурах формируется не менее сложная мозаика микроструктур, чем в естественных лесах. Так, в типах леса кисличного, ряда в культуре сосны (сосняк лещиново-кисличный) было отмечено 8 парцелл, в естественном сосняке (сосняк с липдй лешиново-снытево-кисличный) - б. в ельнике лещиново-кисличном - 8. В лесах волосистоосокового ряда -в культуре сосны (сосняк лещиново-волосистоосоковый) сформировалось 11" парцелл, в естественном сосняке (сосняк рябиново-волосистоосоковый) - 5. в ельнике лещиново-волосистоосоковом -10(Носова. Чорбадзе, 1983)..

Согласно П. Д. Ярошенко (1958), А. А. Корчагину (1976). Т. А. Работнову (1983). явление неоднородности горизонтального строения природных систем может быть вызвано экзогенными, фитогенными, во-огенными и антропогенными факторами. ЕЕ Дылис (1969) и. Ю.П. Бяллович (1970) ведущее значение в возникновении анизатропности лесных биогеоценозов придают средообразующему воздействию растений и прежде всего эдификаторных синузий. Несмотря на известные

указанные факторы, определяющие возникновение мозаичности цено-8ов, механизм их воздействия изучен еще недостаточно. R А. Алексеев (1975) и Н.Н. Выгодская (1981) писали об определяющем влиянии лучистой энергии (ФАР) на горизонтальное распределение растений нижних ярусов, которые, согласно H.R Дылису (1984), являются индикаторами изменений экологических условий и взаимных отношений между растениями, в значительной мере маркирующими гра- * ницы микроструктур.

Для изучения свяэи между горизонтальной структурой растительности и пространственной изменчивостью радиационного поля в старовозрасгных сосновых культурах были проведены исследования радиационного режима в слагающих их парцеллах (Нэсова. Золотокры-лин. 1986). Анализ величин среднего пропускания суммарного потока ФАР в разных типах сосновых культур, вычисленных как отношение средних дневных сумм на уровне травяного покрова в лесных парцел- 1 лах и на открытом месте за летний период, показал, что ярко выраженная сложность горизонтальной структуры сосняков сочетается с характерной для каадого типа пестротой радиационного поля (рис. Б).

Наиболее низкие показатели освещенности отмечаются в парцеллах, в состав растительного компонента которых включается ель. В сосняках кисличном и хвощовом многочисленные особи ели,

представленные в виде подроста и входящие во II древесный ярус, контролируют до 802 площади , в других сосняках - до 25%. Еловые парцеллы на начальных стадиях формирования (елово-мертвопокровные-парцеллы) характеризуются низкой освещенностью (в среднем 42). По мере роста молодого поколения ели и естественного его изреживания световой режим напочвенного покрова становится более благоприятным (8-9, обычно 102).

Рис. 6. Средние дневные изменения коэффициента пропускания за летний период суммарного потока физиологически активной радиации (ФАР) в сосновых культурах

% ФАР

Сосняки

20 \г

ьодосмсто- . пролесг крупиопа-

ОСОКОбЫИ кисличный никоьыи ПОРОТНи- хмщоьыц

коьый

За

3 5 7 9

3 57/357

ПАРЦЕЛЛЫ

90---

111®

3 5 13 579

СРЕДНЕЬЗЬЕШЕНИЫЕ ЗНАЧЕНМЯ КОЭФФИЦИЕНТА ПРОПУСКАНИЯ ФАР .

Рис. 7. Зависимость среднего дневного суммарного потока ФАР от площади парпелл в сосновых культурах

-40

«и

5 30

г 20

л.

¡л

»У к2 вз +4 ®5

^ ю г^/ i

10 30 50 70

Пкошмь ПЕРЦЕМ, %

/ Сосняк ВОЛОСИСТООСОКОБый

2 ~~ Сосняк кисличным

3 ~ Сосняк пролесникоьый

4 — Сосняк КРУПНОПАПОРОТНЙКОВЫй

5 — Сосняк квощоьый

Другие сосняки, в которых во II древесный ярус включены различные лиственные породы, а в подлесок-лещина, характеризуются большой вариабельностью светового режима. •

При такой пестроте поля радиации под древесно-кустарниковым пологом сосновых культур заметно прослеживается зависимость пропускания радиации от площади парцелл. Как видно иэ рис. 7. в небольших по равмерам парцеллах, занимающих менее 302 площади участка, световой режим неустойчив и колеблется в пределах от 4 до 352. С увеличением площади парцелл коэффициент пропускания ФАР стабилизируется около значений, близких к среднему для сосновых культур. Однако на границах этих парцелл изменчивость поступления радиации вновь возрастает.

Большая изменчивость свойств почв в' небольших по размеру парцеллах лесных биогеоценозов была отмечена и Л Б. Холоповой (1982), что в совокупности с нашими данными позволяет рассматривать эту особенность анизатропности лесных биогеоценозов как их характерное свойство.

Цри большой горизонтальной неоднородности растительности и пестроте радиационного поля в целом для биогеоценозов лесных культур формируется близкий по величине радиационный режим (12X), а по мере восстановления коренной породы в сосняках кисличном и хвощовом он приближается к радиационному режиму коренного леса -9-102-(рис. Б). ■

Формирование такого характеру поглощения, и' пропускания ФАР ' растительностью искусственных насаждений сосны свидетельствует о том, что при большом разнообразии внедрившихся под полог сосны растений различной экологии и конкурентной силы происходит распределение их в пространстве по отдельным экологическим нишам -

образуются"микроструктуры (парцеллы) биогеоценозов, уже хорошо Ю-Ш7 •

выраженные в молодых посадках сосны. Причем в средних условиях влажности и трофности почв, на склонах водоразделов, где отмечается большое видовое разнообразие растений, формируется наиболее сложная и динамичная горизонтальная структура В результате дифференциации биогеоценозов на отдельные микроструктуры достигается, с одной стороны, "максимальное сближение видов по экологическим нишам при минимуме взаимодействия" (Арманд, 1983), что способствует уменьшению конкуренции и повышению емкости системы, с другой - эффективному использованию солнечной радиации растительным сообпюством в целом. Способность же лесных систем, благодаря своей неоднородности, сохранять определенные свойства и среди них . одно из важнейших - поглощение лучистой энергии - можно рассматривать как один из важнейших механизмов саморегуляции, поддерживающих динамическое равновесие системы. Развитие лесных насаждений осуществляется в процессе постоянно происходящей перестройки их структуры. Благодаря такой перестройке, выполняющей роль стабилизирующего эффекта регулятора, и сохраняется равновесие системы. В этом процессе система выступает как единое целое, изменяясь так, чтобы эффективно использовать ресурсы среды, особенно лучистую энергию.

4. ФУНКЦИОНИРОВАНИЕ ЭКОСИСТЕМ ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЙ

ООСНЫ.

Первичная биологическая продуктивность и энергетическая эффективность. Исследования искусственных насаждений сосны выявили различные показатели их материально-энергетического обмена.

В возрастном ряду в культуре сосны (сосняк лк/гиковый) основная масса-органического вещества сосредоточена в древостое: в

30-летней культуре она равна 120 т/га (95% надземной фитомассы), а в 50-летней достигает максимальных величин - 233 т/га (99%), при годичном приросте - 9.5 т/га. Ö дальнейшим увеличением возраста аккумуляция фитомассы в древостое сосны снижается до 170-196 т/га и уменьшается ее доля в общей надземной массе (93-94%), годичный прирост - 5.5-7.4 т/га (рис. 8;).

В спелых насаждениях, приуроченных к различным экотопам, наибольшие заласы фитомассы аккумулированы в древостое сосняков кисличных и- пролесниковых (210-227 т/га) при приросте б - $ т/га год, наименьшие - в сосняке хвощовом (140 т/га) при приросте 5.9 т/га год. По сравнению с естественными лесами запасы фитомассы и прирост в сосновых культурах довольно близки к аналогичным цифрам еловых лесов, но старших по возрасту на 15-20 лет. Однако в сосняках во всех случаях стволовая древесина составляет свыше 90% от общей надземной фитомассы, а в ельниках она колеблется в пределах 70-80% (Дылис, Носова, ' 1977," Носова, Золотокрылин, 1987,' Носова.' Холопова, 1990).

Культуры сосны характеризуются также и значительно более быстрыми темпами накопления фитомассы. . Так, к 30 годам, несмотря на большой отпад'деревьев (в сосняке - 75%, в ельнике - 50%), в культуре сосны аккумуляция органического вещества превышает его накопление в еловой на 40 т/га, средняя высота и диаметр соответственно на 6.0 м и 5.0 см. В средневозрастных и старовозрастных насаждениях повышенные показатели фитомассы в сосняках сохраняются (Дылис и др., 1973; Дылис, Носова, 1976).

Во всех исследованных лесах на древесный ярус приходится до 80% (сосняк 70 лет)- 90% (ельник) всего запаса биогенных элементов. Среди сосновых культур древесный ярус 50-летнего сосняка удерживает в себе наибольшее их количество (рис. 8'). С возрастом

-38 " ' ,

Рис. 8. Фитомасса и содержание химических элементов -(Н.Р.К.Са.Иг) сосняков и ельника

«нтомсм, т/г»

2*0 гоо «о со 80 ♦о

СОШМИи! ■иничесиш

мемеитм, иг^ж - 2000

1600

воо

<00

400

30 «т 50 шт 70 «т 90 «т <00 т

Сосняки Ешмк

фитомасса I I химические элементы

меняется не только sanac, но и соотношение биогенных элементов в фитомассе этого яруса: относительное содержание Н падает (с 43 до 39? в сосняках 30 и 70 лет соответственно), К - увеличивается (с 7 до 12Z в сосняках 30 и 70 лет), Ca - возрастает с 32 до 39Z в сосняках 30 и90 лет. Относительное количество Р остается тем же, а четкой закономерности в изменении концентрации Мк не отмечено.

Прирост древесного яруса отличается снижением доли Ca до 22-28Z, Mg -до 5-6% и возрастанием в 1.5-2 раза количества К. Относительное содержание N в приросте и фитомассе почти одинаково (Носова, Хэлопова, 1990).

С воврастом древостоев и одновременно с замедлением темпов роста происходит активное разрастание деревьев 11 яруса В средневозрастных насаждениях в нижнем древесном' ярусе вместе с елью большую роль играют и лиственные породы. Их фитомасса увеличивается, и к 90 годам достигает более 12-20 т/га при приросте, 2 т/га год. При этом роль ели в составе фитомассы нижнего яруса увеличивается, а лиственных пород (дуба во II. ярусе, лешины в подлеске) - уменьшается. Со II древесным ярусом вклад в общий запас биогенных элементов составляет до 147..' (в сосняке 70 лет) от общего их содержания в. надземной фитомассе.

Шдлесок, составленный в основном лещиной, в старовозрастных насаждениях в наибольшей степени развит в сосняках лютиковом, во-лосистоосоковом и хвошрвом - до 3 т/га Подлесок ощутимо увеличивает запасы оснований, содержание которых в этом ярусе составляет более половины общей суммы оснований.

Масса подроста ели в зависимости от его обилия и жизненного состояния колеблется в пределах 0.1-0.5 т/га, и его доля в sanace биогенных элементов невелика.

Шсеа травяного покрова в насаждениях сосны в сравнении с

а-121?

массой других ярусов невначительна(0.3-0.6 т/га). В сосняках 30 и 50 лет в фитомассе этого яруса запасы биогенных элементов превосходят таковые во II ярусе. Запас биогенных элементов, в котором преобладает N (К>Са>К>Р>Мк) всего в 2.5 раза меньше, чем в подлеске, а учитывая, что каждый год травянистые растения отмирают, быстро минерализуются, "роль их в процессах обмена веществ в системе растения - почва достаточно велика (Носова, Холопова, 1990).

Таким образом, в сосновых культурах в результате включения в состав растительности древесных, кустарниковых и травянистых растений местной флоры в зависимости от экотопических условий формируются насаждения, различающиеся по развитию и накоплению фитомассы отдельными яруса»«. Интенсивность продукционных процессов. происходящих на различных высотных уровнях, в большой мере вависит от прихода солнечной радиации, особенно в области физиологически активной (ФАР). Ослабление потоков радиации происходит в тесной зависимости от распределения фитомассы и площади поверхности растений.

Как иллюстрирует рис. 9. в культуре сосны (сосняке лещино-во-лютиковом) в преобразовании энергетических потоков деятельное участие принимают полог как I, так и II древесных ярусов и подлеска. В ельнике лещиново-кисличном выделяется зона активного энергетического обмена, приуроченная к пологу ели (Золотокрылин, Нэсова, 1974). Отметим, что в зависимости от относительной поверхности 'фитомассы, степень ослабления энергетического потока верхней толщей насаждений сосны и ели практически одинакова (средние вертикальные профили радиационного баланса и скрытого потока тепла рассмотрены как функции нарастающей суммы относительной поверхности фитомассы (*) и ее зеленой части (*1). Но по-

Рцо. 9. Вертикальное распределение фитомассы, радиационного баланса и турбулентных, потоков тепла и влаги в культуре сосны и ельнике

А- сосна 1 - хвоя, листья В - ель 2 - ветви '

3 -отмершие ветви й - радиационный баланс - ' Р - турбулентный поток тепла . & - поверхность хвои • 1Е - расход тепла на суммарное испарение £1+12 - поверхность хвои, скелетных частей кроны и ствола

верхность хвои древостоя сосны почти в 2.5 раза меньше, чем ели, что может свидетельствовать о более интенсивном поглощении энергии единицей его поверхности.

Энергия остаточной радиации расходуется преимущественно на суммарное испарение (ЬЕ), включающее в себя энергию, затрачиваемую на транспирацию, испарение с поверхности почвы, испарение перехваченных растениями осадков. В культуре сосны суммарное испарение в среднем ва вегетационный период на 16Х меньше, чем в ельнике. Это результат менее интенсивной транспирации растений и менее энергичного испарения с поверхности почвы в культуре сосны. Если в ельнике преобладающая часть расходов тепла на испарение

Средний суточный расход тепла на транспирацию кронами древесных пород и подлеска и на суммарное испарение с поверхности почвы за период июнь - август в сосняке и ельнике, кал/см2*сут.

Таблица 3

Показатели

Сосняк

Ельник

Затраты тепла на:

транспирацию кронами деревьев

I яруса

транспирацию кронами деревьев

II яруса и подлеска суммарное испарение с поверхности почвы

123

(72%) приходится на пространство, где размещаются кроны I древесного яруса, то в сосняке в этом пространстве на испарение'затрачивается лишь 40%. Энергия, затрачиваемая на суммарное испарение, в значительной степени расходуется на транспирацию растений-(в сосняке - 76%, в ельнике - 77%).

В культуре сосны кроны I древесного яруса и нижних ярусов транспирируют почти, одинаковое количество влаги, в ельнике эти показатели достигают десятикратных различий (табл. 3). Расчеты турбулентного потока влаги (эмпирический коэффициент для верхнего яруса в сосняке оказался равным 0.11, для ельника - 0.08) и показателей плошади поверхности хвои (2.9 га/га в. сосняке и 10.3 га/га в ельнике) позволили определить интенсивность транспирации единицы зеленой поверхности I древесного, яруса: в сосняке она более, чем в 2 раза выше, чем в ельнике.

Следовательно, кроны сосны поглопвюгг значительно меньшее ко- , личество энергии, но усваивают ее более эффективно. Щюникновение сквозь полог мощного энергетического потока стимулирует развитие 11 древесного яруса, подлеска и травяного покрова.

Для сравнительной оценки эффективности фотосинтетической деятельности различных типов сосновых культур, приуроченных к различным экотопам, и ельника использовался коэффициент утилизации ФАР: отношение энергетического эквивалента текущего годичного прироста к количеству .. поглощенной ФАР за вегетационный период (табл. 4)(Носова, Золотокрылин, 1987).

Наиболее высокие показатели поглощенной ФАР, зарегистрированные для I древесного яруса, отмечаются в сосняке пролесниковом и хвошрвом. для II древесного яруса и подлеска - в сосняках люти- . ковом и кисличном. Известно, что процесс продуцирования растениями органических веществ находится в тесной зависимости как от

- 44 - - ' Таблица 4 Поглощенная ФАР,' коэффициент утилизации ФАР и,текущий прирост в сосновых культурах и ельнике • . • .

Показатель

Сосняк

|воло- |кислич-|систо-|ный (осоко- ] ¡вый I

-1————

|Ельник

Т-;-г'. ' 1 ,——I-1 костя-

Текущий прирост, т/га

I древеный ярус.

II древесный ярус, подлесок и подрост Всего

6.3 6.3 7.7 6.2 5.9 5.9 7.3

1.4 112 ' 0.3- 3.7 1.5 1.4 0. Б

7.7 7.5 8.'О 9.9 .7.4 • 7.3 7.8

Поглощенная ФАР, ккал/см2 период: 1 древесным-ярусом . 11.древесным ярусом, под- • леском и под- , ростом Насаждением в целом

13.5 . 13.1 16.0 13.9 13.5 14.6 18.3 3.3 4.1 0.8 .5.1 • 3.5 3.1 1.0

16.8 ' 17.2 16.8* 19.0-'17.0' 17.7 19.3

Коэффициент утилизации ФАР, X:

I древесным .2.2 2.3 ярусом

II древесным 2.0 .1.4 ярусом, подлеском и подростом . Насаждением в 2.2 2.1 целом

2.3 2.1, 2.1 ,1.9 1.8 1.8 2.8. 2.1 2.2 2.5

2.3 2. 3 2.1

2.0 1.8

■ - 45 -'

поступающей к ним солнечной радиации, так и от минеральных и водных ресурсов. Среди исследованных типов сосновых культур выделяются -наиболее влажные варианты (сосняки хвощовый и крупнопапоротниковый) и с более богатыми почвами (сосняки волосистоосоковый и пролесниковый)( Носова, Скиданов"; 1980, Носова и др., 1984). Наиболее высокие показатели эффективности утилизации ФАР I древесным ярусом характерны для сосняков, расположенных на пологих склонах водоразделов (сосняки кисличные и пролесниковые). Коэффициент эффективности фотосинтетической деятельности уменьшается в сосняках, приуроченных к наиболее сухим местообитаниям на вершине водоразделов (сосняки волосистоосоковые) и к наиболее влажным местообитаниям - в лолйинах стока, в нижних частях склонов (сосняки хвощрвые, крупнопапоротниковые). Но■даже в наименее благоприятных зкотопах для сосновых насаждений этот показатель оказывается более высоким, чем в коренном еловом лесу.

Выявляется зависимость между эффективностью использования ФАР различными ярусами сосновых культур: чем более эффективно утилизируется ФАР I древесным ярусом, тем слабее она поглошдется нижними ярусами. Благодаря такой лабильности в интенсивности поглощения ФАР различными ярусами сосновых насаждений, создается оптимальный режим использования лучистой энергии, определяемый коэффициентом утилизации ФАР - 2.0-2.3 против 1.8 в еловом лесу.

Таким образом, световой режим в сосновых насаждениях на суглинистых дерново-подзолистых почвах выступает как фактор, регулирующий их вертикальную структуру. Определяющее значение при этом имеют особенности трансформации и поглощения 'радиационного потока ' верхним древесным ярусом. Сомкнутость полога крон I древесного яруса в различных типах сосновых культур зависит от условий эко-топов, в которых они произрастают. Нижние ярусы лесных культур,

благодаря изменению своей структуры, проявляющейся в ходе конкурентных взаимоотношений, адаптируются к условиям поступающей к ним солнечной радиации. Следовательно, искусственная смена еловых лесов на сосновые насаждения на суглинистых дерново-подзолистых почвах приводит к более эффективному использованию лучистой энергии древесными и кустарниковыми растениями. К тому же сосновые культуры отличаются более выгодным для хозяйства накоплением фи-томассы, максимальным её отложением в стволовой части древостоя.

Трофо-динамические взаимодействия. При смене доминирующей древесной породы в лесных системах происходит преобразование всего растительного сообщества, при этом формируются и особые комплексы взаимосвязанных с ним животных организмов, осуществляющих единый процесс последовательного преобразования вещества и энергии. Основу функциональной структуры биогеоценоза составляют консорции, образующие единство автотрофных и гетеротрофных организмов. От характера складывающихся консортивных связей в большой' мере зависят устойчивость системы в целом и величины первичной и вторичной продукции. Поэтому при создании искусственных ценозов изучение особенностей формирования комплексов животных-консортов, степени их воздействия представляется актуальной задачей.

В качестве теста мы использовали лещину обыкновенную и виды травянистых растений, которые благодаря постоянному и обильному , присутствию в разных типах сосновых культур и коренных еловых лесах, оказались удобными объектами для подобных исследований '(Носова, Фомичева. 1979, а,б; Босова и др., 1984.1986).

В составе комплексов насекомых, связанных с подлеском и тра- -вяным покровом, виды I трофического уровня (долгоносики, клопы, перепончатокрылые, двукрылые, ногохвостки и др.) составляют соответственно 30-352 и 20-222 от общего сбора видов. Среди хищников

отмечены Мгс/ол оЬ^вЬиз (БЬарЬу1-4Шаэ). АпЬЬэсог1з пеюгит (АпЬЬхог^ае) и др. Встречаются и саирофаги, среди которых обычными являются Бт1п1Ьиги5 эр. Сотр. Со11епЬо1а) и сеноеды.

В трофо-энергетическом отношении наибольшее значение в био-, геоценозах имеют листогрызущие насекомые. Среди них выделяются гусеницы бабочек, пилильщики, долгоносики. Виды сосущих насекомых - обитатели ярусов подлеска и травяного покрова - многочисленны (тли, клопы, цикадочки, пенницы), но они не оказывают с умственного воздействия на листовой аппарат лесных растений. Со следами пососов в общем числе листьев лещины отмечалось лишь 0.5-10Х, очень редко до 25Х их количества. Для травянистых растений, наоборот, более характерно воздействие сосущих насекомых (60-70% листьев или их сегментов от общего числа).

Воздействие листогрызущих и сосущих насекомых на растения начинается сраву же при распускании листьев. Первые наши весенние наблюдения листьев лещины, еще не полностью распустившихся, обнаружили сильную их поврежденность. В это время особенно велико было влияние таких видов насекомых, как ЯЫуйгагиг ЬегеЬ 1со1 гусениц бабочек семейств НосЬи1с]ав, Р1иЬв111(1ав. Затем на смену этим видам пришли гусеницы бабочек веопвЬг!<1ав, более многочисленны стали гусеницы семейства Р^ЬеИМав, и даже поздней осенью в период опада листьев были обнаружены многочисленные виды таких фитофагов, как клоп (Е1аБпвсЬа ЫШае), гусеницы семейства веопвЬг1с1ав. -

Сезонная смена видового состава и численности гетеротрофных организмов во времени является одним из важных регуляторных механизмов, обеспечивающих устойчивость системы. В процессе сопряженной эволюции таких консорционных систем у растений выработались особые приспособления на трофические воздействия насекомых.

. - 48 -

Непрерывнее наблюдения в течение вегетационного сезона за влиянием насекомых на листья лещины показали. что, несмотря на постоянное и интенсивное отчуждение ееленой массы фитофагами, не наблюдалось заметного уменьшения площади поверхности листьев. Как видно из рис.iO, периоды сильной дефолиации сменялись последующим её увеличением. . Отмечалась довольно четкая корреляция между воздействием филлофагов и влажностью листьев: чем больше влажность

лиртьев, тем более интенсивно поедание листьев, Актив-

ное потребление фитофагами листовой массы в период повышенной влажности листьев, видимо, связано с увеличением концентрации азота и соответственно белковых веществ (Schmalfuss, 1953, Schwenke, 1960,1961). Доступные ресурсы азотсодержащих веществ, как известно, определяют питательность растений для животных. •

Сохранение поверхности листьев растений, благодаря усилению фотосинтеза и активности ферментов, обсуждалось в литературе (Лю-бименко, 1921; Любименко, Петелина,. 1922; Мэкроносов, Иванова, 1971; Попов, 1959,1965; Носова, Фомичева, 1979; Богачева, 1979). По нашим данным, растение возмещает утраченную фотосинтезирующую поверхность в .результате воздействия насекомых, если потери достигают 30 и.даже 50%. Восстановление ассимиляционной поверхности зависит не только от степени повреждения фитофагами, но и от жизненного состояния растений. Наиболее активно восстановление-Беленой поверхности наблюдается в более благоприятных условиях освещения и влажности почвы, когда поедание листьев насекомыми (до 30% поверхности листа) даже стимулирует их рост (табл. 5). Листья, у которых повреждения превышали 50% их площади, постепенно увидали и опадали. Опадающие листья в течение вегетационного сезона в совокупности с прошедшими свой лшзненный цикл беспозвоночными и экскрементами вносят вклад в обогащение почвы органи-

Рис.. 10. Динамика отчуждения фитофагами листовой массы (в % от массы листьев) в сосновых культурах.

I ' В УЗ! ВДВ

Сроки наблюдений

Сосняк

2 ~ Сосняк

3 - Сосняк

кисличный

КРУПНОГНПОРОТНиКОЬЫЙ

лютикоьый

ческими веществами и осуществляют возврат в почву минеральных веществ - пищу и энергию для сапрофитных участников биогеоценоза.

В более верхних ярусах лесных систем (например, . подлеске) консументы I трофического уровня (долгоносики, клопы и др.)

Таблица б

Масса листовой пластины лещины (г абсолютно сухого веса), в зависимости от степени повреждения насекомыми в равных биогеоценозах

Биогеоценоз Степень повреждения листовой поверхности (в X от поверхности листа).

Без по- вреждё" 1-6 6-10 10-20 20-30 30-50 >50 ний

Ельник лещиново- 0.30

костяничный «

Сосняк лещиново- . -

лютиковый Березняк лещино-

во-волосисто- 0.28 осоковый 1Ъляна (луг зла-ково-разнотравный

0.29 0.35 0.43' 0.42 0. 28 0.18

0. 46 0.46 . О. 46 0.46 0. 43 0.26

0.25 0.25 0.27 0.27 0.24 0.18

0.43 0.42 0.42 0.45 0.38 0.24

составляют в среднем до 1/3, в травяном покрове-до 1/5 от числа зафиксированных видов. Причем, если в более верхнем ярусе наи-' большее значение имеют листогрызущие насекомые, которые повреждают практически все листья, то ниже, в травяном покрове, более многочисленны сосущие насекомые . Последние не оказывают существенного влияния на листовой аппарат растений. Слабая функциональная нагрузка фитофагов на травянистые растения имеет большое значение как для растений, ассимиляционная деятельность которых ослаблена в условиях слабой освещенности, так и для насекомых. При сравнительно небольшой массе травянистых растений, характеризующихся к тому же диффузным распределением, для нормальной жизнедеятельности насекомых этой трофической группы требуются меньшие запасы кормовых ресурсов, а отсюда и меньшие энергетические • затраты насекомых на добывание корма (Носова и др., 1986).

Отмечено также, что в. сосновых культурах, несмотря на более благоприятные для жизнедеятельности насекомых условия тепла и влаги, богатые пищевые ресурсы и большее содержание белковых веществ в растениях, лиотья травянистых растений часто испытывают более слабое воздействие насекомых-филлофагов, что, видимо, связано с несформированноетыо комплекса насекомых в этих искусствен- . ных насаждениях (Носова и др., 1986).

Среди экологов существуют различные мнения относительно активности потребления фитофагами растительной массы. Согласно сводке Б. Д. Абатурова (1979), грызуны отчуждают от 30 до 75% надземной массы растений. По мнению ряда исследователей, раститель- " ноядные насекомые потребляют совсем незначительную долю зеленой

массы - 0.7-1.5Z (Коробейников, Коробейникова, 1979) - 10Х (Бога-чева, 1979) - 15-302 (Vlsona, Navlgllo, 1975,1977) - 5-40Z (Пет-русевич, Грода^ьский, 1973) - до 10Х (Owen, Wiegert, 1976). Наши расчеты отчужденной • ееленой массы лещины насекомыми-фитофагами показали большую изменчивость этого показателя в разных лесных биогеоценозах. Так, за сезон в сосняке было отчуждено 2 800 м2/га. а в ельнике - 800 м2/га площади поверхности листьев. В разных типах сосновых культур в течение вегетационного сезона отмечалось 6-17, редко 22% съеденной массы листьев. Наиболее значительный этот показатель был зарегистрирован в сосняке кисличном (27%) в поздневесеннее время.'

Таким образом, у растений выработалась особая стратегия взаимоотношений с насекомыми-фитофагами. Разнообразный видовой состав.консортов и практическое отсутствие среди них специализированных видов насекомых свидетельствуют о том, что в процессе эволюционного развития консорций формировались трофические связи преимущественно не с отдельными видами насекомых, а с их комплексом. Множественная связь насекомых с популяциями растений в условиях непрерывно происходящих сезонных, погодичных изменений гидротермических условий, биогеоценотических сукцессий обеспечивает непрерывность процесса обмена веществом и энергией между ав-тотрофными и гетеротрофными организмами и тем самым формирует устойчивость системы (или подсистемы).

Обмен веществ между растительностью и почвой. Смена здифика-торной древесной породы приводит к преобразованию обменных про7 цессов между растительностью и почвой. Это взаимодействие имеет различную направленность в разных экотопических условиях.

На повышенных элементах рельефа в автоморфных условиях, где распространены хвойные и лиственные леса волосистоосокового типа,

посадка сосны оказывает заметное благотворное влияние на суглинистые дерново-подзолистые почвы: по сравнению с почвой ельников повышается гумусированность (увеличивается содержание и глубина гумусирования), рН, содержание обменных катионов (главным образом. Са). снижается■содержание Л1 (Карпачевский, Носова, Лозинов, 1987).

Широкое распространение в районе исследований получили тран-зитно- аккумулятивные ландшафты пологих склонов, для которых характерны ельники и липо-ельники кисличные и кислично-зеленомош-ные. В созданных на.их месте искусственных посадках с$сны (сосняки кисличные и лютиковые) прослеживается изменение как морфологических, так и физико-химических свойств почвы (размытость горизонтов, меньшая мощность гумусового и гумусово-аккумулятивного горизонтов, уменьшение содержания гумуса и питательных веществ и др.)(Носова и др., 1988', Носова, Холопова, 1990). Почвам сосняков этогб типа мы уделили наибольшее внимание.

Главным источником энергетического материала в почвах лесных систем является опад растений, формирующий подстилку, а такжэ отмершие подземные части растений. Ежегодное возвращение растительного материала, поступающего на поверхность почвы с спадом, равно 4.3-6 т/га/год, с максимумом в 50-летнем и минимумом в 30-летнем сосняках. Фракционный состав опада в ельнике отличен от сосняков. Так. доля хвои в опаде сосновых культур составляет в 2 раза меньшую величину (26-39%), чем в ельнике (60%). По этому признаку различаются между собой и сосняки разного возраста. С возрастом-изменяется соотношение фракций в опаде: снижается доля веток и увеличивается относительное . содержание хвои и листьев. Доля последних в старых культурах составляет 0.8-1.1 т/га*год, т.е. 19-23Д от общей массы опада ( в ельнике - 12%).

Различия в массе опада и его фракционном составе определяет разное количество и соотношение биогенных элементов, поступающих на поверхность\ почвы в сосновых культурах разного возраста (рис. 11). Количество химических элементов увеличивается с возрастом: в сосняке 70 лет'их в 1.7 раза больше, чем в сосняке 30 лет. Равное соотношение фракций в опале отражается в изменении процентного содержания отдельных биогенных элементов. В опаде молодых культур больше Н, Р, К. а в более старых - Св. В целом количество элементов в опаде сосняков в 1.5-2.5 раза меньше, чем в ельнике.

• В культурах сосны запасы лесной подстилки по сравнению с ельником значительно меньше. Лиственный опад деревьев, кустарников и трав, являющийся привлекательным кормом для почвенных сап-рофагов, быстро разлагается, и к середине вегетационного периода их доля в подстилке'хвойных лесов оказывается ничтожной. Подстилка сформирована в своей основной массе из хвои, веток, шишек, коры, соответственно составляющих в сосновых культурах - 4-8, 22-52, 3-19, 14-22 X. . В подстилке ельника это соотношение иное (соответственно 33, 36, 24 и 42),

Сравнение биогенных элементов в опаде и подстилке выявила снижение в сосняках более старшего возраста процента Н, К, Цг в подстилке при увеличении Са в последней. Фосфора больше, чем в опаде, лишь в пбдстилке молодого сосняка.

Сравнение соотношений массы опада и подстилки показало, что в средневозрастных культурах сосны разложение поступающего с опалом органического вещества идет наиболее быстрыми темпами. Опа-до-подстилочный коэффициент (отношение подстилки к опаду), харак-. терний для сосняков, равен - 100-124%, в ельнике - 150%.

Различные фракции опада разлагаются неодинаково, что особенно заметно при сравнении поступающей на поверхность почвы массы

- 55 -

Рис. II. Масса опада и подстилки и запасы биогенных элементов.в опаде и подстилке в ельнике и культурах сосны разного возраста

•"•/м- А

<о

Цб 42

см сЛ) его сэо е г/-» б '

СХ С50 С70 СЭО Е

А - масса опада и подстилки В - запас биогенных элементов I ) опад ~ IH Щстйлка

хвои (сосны и ^ли) и ее количества в подстилке. Соотношение этих фракция в. подстилке и опаде в сосняках равно 21-2«, в ельнике -822, т.е. в сосняках хвоя сосны разлагается в 3.6-4 раза быстрее, чем хвоя ели в ельнике. Эти данные подтверждают наш ранее проведенные исследования по сравнительному разложению различных фрак-

• ций опада в культурах сосны и еловых лесах (Дылис, Носова и др., 1975). '

Корневые системы растений являются не. только акцепторами водных и минеральных ресурсов, ' но и источником органических ве- ; цеств, ферментов, аминокислот. В культурах сосны масса отмерших • корнер варьирует в-пределах 0.5 (сосняк 70 лет) - 0.7 т/га (сосняк 90 лет), в ельнике -2.2 т/га. Соотношение живых и отмерших корней в сосновых культурах колеблется в сравнительно неболь- . ших пределах - 8.4-10.4, в пйчве ельника имеет минимальную величину - 3.8, что свидетельствует о высокой скорости деструкционных . процессов в почвах сосняков. . .

Особенности биогеоценоза,' связанные'с изменением фитокомпо-' нента и условий разложения опада, отражаются в первую очередь., в свойствах гуму'сово-аккумулятивного горизонта - наиболее мобильной части профиля, в наибольшей степени ответственного за оборот биогенных элементов. В сосновых культурах 50 и 70 лет, для которых характерно наиболее активное накопление первичной продукции, верхняя толща почвенного профиля (20-25 см) выщелочена в большей степени: количество обменных оснований в сосняках 50 и 70 лет

• соответственно 6.2 и 6.0 мг-экв/100 г почвы против 7.7 и 7.4 в

сосняках 90 лет и ельнике. Запасы гумуса в возрастном ряду сосновых культур возрастают так же, как и запасы общего азота Подвижные формы азота (М-N114 и Н-НОЗ) в почве сосняков составляют 1.1-1.6% от количества общего азота, в то время как в ельнике их. в 2 раза больше, чем в сосновых культурах. В составе доступного азота преобладают аммонийные формы, на долю которых, как правило, приходится 60-80Х (табл. С).

Таблица б

Запасы углерода и питательных веществ в горизонте 0-10 см

* »

дерново-подзолистых почв в культурах сосны .равного возраста и ельнике (г/м2)

Биогео-

ценоз С М И-№4 н-моз Р206 К20

Культуры

сосны:

30 лет 1228 121.3 1. 51 0.22 2.28 16.85

50 лет 1221 144.0 0.96 0. 76 0. 98 16.14

70 лет 1631 148.0 1.33 0.37 1.05 17.74

90 лет 1614 156.5 1.76 0.30 2.60 19.48

Ельник 3459 199.2 3. 69 1.64 3.61 19.38

Однако к 70-90 годам образуется II древесный ярус из ели и развивается обильный еловый подрост, который вносит свой ощутимый_ вклад в фитомассу и опад биогеоценоза. Качество последнего определяет характер продуктов разложения органического вещества, воз-

действующих на\минеральную часть почвы и формирующих специфику гумусового горизонта. Если морфологическая часть сосняков 90 лет заметно отличается от почвы ельника растянутостью профиля, отсутствием его дифференциации, более четко выраженной в еловом лесу, то органический горизонт уже приобретает черты "елового*', что выражается в накоплении гумуса и азота, аммонийных его форм и подвижных Р, К и обменного Са.

По мере своего развития менее стабильная искусственная лесная система заменяется более устойчивой, в нашем случае, по свойствам почв она приближается к зональной системе сложного ельника..

Биологическая активность почв. В процессе изменения морфологических и физико-химических свойств почв сосновых культур решающая. роль принадлежит многообразной по видовому составу и численности почвенной биоте, определяющей направление и скорость превращений органических веществ. • Важной предпосылкой этого процесса является высокая емкость круговорота естественных лесных почв,' способных воспринимать различные по количеству отмершие остатки растительного и животного происхождения.

Активными трансформаторами растительных остатков являются почвенные беспозвоночные, которые принимают участие не только в их измельчении, но и гумификации и минерализации (Гкляров, 1951,1970; Козловская, 1976; Чернова, 1977; Стриганова, 1980). В комплексе почвенной, мезофауны основу составляют дождевые черви, которые вместе с энхитриидами, двупарноногими многоножками и частично мокрицами являются важными участниками трансформации растительного опада. Ш данным Е Г. Матвеевой, по численности эти сапрофаги составляют 71-74% (сосняки 30 и 50 лет).- 81-90% (ель-■ ник и сосняки 70 и -90 лет) от общэй численности представителей

-59"-

мевофауны (Носова и др., 1988),

Общая численность . микроартропод, по данным а Ы. Черновой (Носова и др.. 1988), составляет 36-100 тыс экз/м2. В среднем в . почвах сосняков количество их на 30% меньше, чем в ельнике (Дылис. и др.. 1973). Численные соотношения сапрофагов и хищников составляют 6:1 (в 70-летней), 18:1 (в старых культурах).

%сленность многих групп микроорганизмов в почвах сосняков также уступает таковой в сложных ельниках. Среди функциональных групп микроорганизмов, по данным ЛЕ Скворцовой (Носова и др., 1988), снижено содержание амилолитических форм, споровых бактерий, сбраживающих углеводы, разлагающих фосфор^органические соединения, цитофагов, разлагающих полисахариды и др. В почвах сосняков также отмечается меньшая насьпагнность почв грибным мицелием.

Плотность заселения почв микроорганизмами, исследованная нами с помощью стекол обрастания, показала, что в ельнике она оценивается максимальными показателями (Б баллов), в то время как в сосняках колеблется от 1 до 4 (на стеклах обрастания микроорганизмы были зарегистрированы в виде отдельных очагов)(Носова и др., 1984).

При жизни и после отмирания микроорганизмов, почвенных животных и растений в почву поступают биологически активные вещества - ферменты, аминокислоты и другие нингидринположительные вещества, являющиеся мощными ускорителями метаболических процессов в почве. Анализ данных Н. Е Раськовой по ферментативной активности почв показал, что в подстилках, судя по активности инверта-зы, наиболее интенсивно идет гидролиз углеводов, особенно в бсен-. ний период. Гумусово-аккумулятивный горизонт почв сосновых культур обладает менее высоким пулом ферментов, катализирующих

окислительно-вЬсстановительные реакции, гидролиз белков, углеводов и органических ' фосфатов. ГЬчва сосняков 90 лет, в которых процесс восстановления елового леса вырален в наибольшей степени, по уровни ферментативной активности занимает промежуточное положение между ельником и сосняками более молодого возраста Наименьшая обогашбнность ферментами 'обнаружена в почве средневозрастного сосняка (50 лет), в котором отмечена и наименьшая численность микроорганизмов.

В целом для почв сосновых культур характерна значительно меньшая потенциальная ферментативная активность. В почвах же ельников, высокая насыщенность (в расчете на единицу массы почвы) ферментами,, готовыми осуществлять катализ гидролиза белков, углеводов. фосфорорганических и других соединений и окислительно-восстановительные реакции, сочетается со способностью к длительному сохранению жизнедеятельности почвенных микроорганизмов в условиях экстремальных неблагоприятных природных условий.

Характер изменений активности одного и того же фермента во времени в почвах разных естественных и искусственных лесных био- .

геоценозов в основном однотипен, но различается их размах, что * *

связано, в первую очередь,- о тем, что растительные остатки в лесных ценозах поступают с опадом неравномерно как по массе, так и по составу фракций (Носова и др., 1988, 1992).

фи рассмотрении показателей ферментативной активности почв •« следует помнить, что информация о величине ферментативного пула . • больше свидетельствует о его потенциальной активности, которая мояет по-разному проявляться в вависимости от экологических- уело- -вий и. в первую очередь, от влажности, температуры почвы, а также жизнедеятельности растений, их корневых систем. Вээтому для определения процессов, реально протекающих в почве, необходимы допол-.

нительные их характеристики. Такими могут служить данные, получаемые полевыми методами исследований с помощью закладки в почву аппликационных материалов (хлопчатобумажной ткани, фотобумаги), имитирующих наиболее функционально значимые органические вещества, почвы й позволяющие с их помощью определить непосредственно в природных условиях ' скорость разложения углеводов и первичных превращений азотсодержащих растительных материалов (рис. 12}

По накоплению аминокислот и белков на ткани можно судить, что наибольшее их количество в среднем ва год образуется в дерново- подзолистой почве сосновых культур, особенно в 60 и 30-летних культур. Этот процесс (без учета утилизации аминокислот микроорганизмами) активно протекает и в почве ельника - в подстилке и гумусовом горизонте - примерно" с одинаковой скоростью. В почвах же сосняков, более интенсивно деструкционные процессы происходят в подстилке, чем в гумусовом горизонте. Лишь в сосняке 50 лет наблюдается обратная картина: большей активностью характеризуется гумусовый горизонт, чем подстилка.

■ Протеолитическую активность следует рассматривать как постоянно действующий фактор обогащения почвы аминокислотами. которые в процессе дальнейшей их трансформации - аммонификации и нитрофикации - образуют доступные для растений минеральные

формы азота. Методом фотобумажной автографии

обнаружена высокая " скорость ' протеазной активности в почве сосняка 90 лет и ельника. Эти же почвы в наи-

_ со

Рис. 12.,'. Показатели биологической активности почв

икг/г ткани /20

№ ВО

°/о

40 20

МЬ

¡Ун

/00

60 40

200

-( - 30- ЛЕТНИЙ сосняк,

5 4 ^

2 - 50"летним сосняк 90"летний сосняк

3 - 70-летний сосняк 5-400-летний ельник

ППМ> ппм опаами«®- га виза

большей мере обогащены протеазой и уреазой - ферментами, катализирующими гидролиз белков и мочевины.

Обращают на себя внимание подъемы биологической активности почв в сентябре и мае-июне, особенно резко выраженные в сосняке. 50 лет. В эти периоды количество накопленных аминокислот и белков увеличивается почти в 10 раз по сравнению с июлем. Резкие подъемы активности почв нами были зарегистрированы и в отдельные годы. Так, в мае-июне 1979 г. биологическая активность почв, судя по накоплению аминокислот и белков, была в 1.5-2 раза выше, чем в это же время в последующие годы. Такое увеличение разложения органических веществ почвы мы связываем в основном с резкими колебаниями численности отдельных групп почвенных организмов. Так, численность дождевых червей достигла в 1979 году более 500 экз/м2 (против 150 экз/м2 в последующие годы)(Носова и др., 1984, 1988).

Ход разложения органических веществ в почве ельника также протекает неравномерно в течение вегетационного сезона. Однако в отличие от сосняков столь резких перепадов в интенсивности этого процесса не наблюдалось. Эти колебания особенно заметны при сравнении накопления в почве аминокислот и белков: в ельнике в течение сезона они достигали 4-х кратной величины, в почве сосняков -20-ти кратных.

Более сглаженный процесс биологической активности почв ельника является, по нашему мнению, важным свойством коренного типа леса и обусловлен сформированностыо в процессе эволюционного развития функциональной структуры сообществ почвенных организмов. На стабильное функционирование почвенной биоты оказывает эдификатор-ное воздействие ель, которая в большой мере нивелирует колебания, тепла и влаги в лесной экосистеме. При создании новых лесных систем на сформировавшихся в коренных лесных системах почвах про-

исходит сохранение определенных черт комплекса почвенных организмов. Среди них особое значение имеет сохранение их видового состава Важнрй его предпосылкой является трофическая пластичность почвенных организмов, которая, согласно Б. Р. Стригановой (1989), позволяет им освоить почвы, отличные по запасам пищи, тепла, водному режиму от исходных местообитаний. При этом, однако, происходят существенные изменения в структурной организации организмов почвенного комплекса, нарушаются механизмы его устойчивого функционирования, свидетельством чему являются резкие подъемы численности отдельных доминирующих групп биоты и, как отражение. - резкие колебания активности деструкционных процессов в течение сезона и в разные годы.

5. ВОССТАНОВИТЕЛЬНШ ПРОЦЕСС В ИСКУССТВЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

СОСНЫ.

В литературе накоплен обширный материал, касающийся возобновления ели в естественных лесах таёжной зоны. По мнению многих исследователей, основным определяющим фактором возобновления ели является освещенность (Алексеев, 1958; Афанасьев, 1962 и др.). В. Транквиллини (ТгапяиШ1п1, 1960) установил, что световой ми- • нимум для подроста ели находится в пределах 1.7-2.3% (от освещен-'ности на открытом месте). Такие условия не всегда бывают в еловых лесах. Г. Ф. Морозов (1924) отметил угнетенность подроста ели под материнским пологом. Это положение было экспериментально доказано В. Г, Карповым (1969). В лиственных лесах (березняках) на передний план выдвигается корневая конкуренция за почвенную влагу и питательные вещества (Карпов, 1960; Трескин,' 1971). Л. П. . Рысин (1970), обобщивший материалы по лесовозобновлению, писал, что ель

очень чутко реагирует на изменения условий среды. На бедных почвах наибольшее воздействие оказывает конкуренция за элементы, питания, на относительно богатых - ва свет.

Анализируя известные в литературе данные о восстановительных сменах в лесных биогеоценозах, приходится констатировать, что сукцессии подобного рода в лесных культурах практически не исследованы.

ЕЕ Сукачев (1964) назвал сукцессии, вызванные действием человека (посадка лесных насаждений, посевы, рубки, втаптывание и др.) антропогенными. Демутационные смены, происходящие в нарушенных или искусственно созданных ценозах при отсутствии вмешательства человека, он определил как сингенетически-эндогенные. К этой категории сукцессий ЕЕ Сукачев относил и изменения в этих сообществах, связанные с естественным возобновительным процессом. Согласно Л. Г. Раменскому (1938) и Ш П. Бялловичу (1970), в искусственных ценозах, созданных по образцу природных (иэ местных пород) динамические процессы протекают аналогично природным. Под воздействием саморегуляции >1 отсутствии внешних культурных режимов формируются относительно устойчивые биогеоценозы, близкие аналоги природным.

Особый характер имеют биогеоценотические (сингенетически-эндогенные) изменения во времени ценозов, созданных из интродуциро-ванных пород. Согласно ЕД. Александровой (1964), при возникновении культурных сообществ биогеоценотические сукцессии протекают значительно быстрее по сравнению с первичными, так как происходят на уже сформированных почвах. Вместе с тем механизм этих смен, будучи весьма сложным, изучен еще очень слабо.

При демутанионном развитии искусственные ценозы проходят ряд стадий, выражающихся в отборе видов растений,животных, микроорга-

низмов в соответствии с их биологическими и экологическими особенностями. во взаимном приспособлении организмов - сингенезе, в формировании взаимоотношений между ними, в создании определенной целостности структурно-функциональной организации (по Александровой. 1962).

В лесных культурах все стадии биогеоценотических сукцессий, по Ю. П. Бялловичу,' проходят под контролем видов растений-эдифика-торов и, в первую очередь,- их морфологических и физиологических особенностей. $гу функцию эдификаторной синузии растительного компонента автор назвал преобразовательной (режимной). Сущность её состоит в изменениях физического и химического режимов биогеоценозов и "вызываемых этими изменениями перестройках всех остальных компонентов биогеоценозов" (1970).

Большую роль в этих процессах играют сложение и структура крон доминирующей древесной породы. Как указывалось выше, возможность проникновения сквозь кроны мощного энергетического потока стимулирует развитие второго древесного яруса, подлеска и травяного покрова, которые, в ' свою очередь, оказывают дальнейшее ослабляющее влияние на световой режим. Согласно нашим измерениям, поверхности почвы в сосновых культурах достигает 77. (сосняки крупнопапоротниковый, пролесниковый, хвощовый), 11% (сосняк кисличный) и 16% прямой радиации (сосняк волосистоосоковый).

Поскольку сосновые культуры получают осадков как зимних, так и летних существенно больше, чем ельники, а расходуют влаги в це- . лом меньше (в1.2 раза), чем еловые (Золотокрылин, Носова, 1974), естественно, что влажность почвы в сосновых культурах закономерно-вше в течение всего вегетационного сезона

, Важнейшие экологические факторы - лучистая энергия, запасы ■ влаги и питательных веществ в почве - в своем сочетании создают в

сосновых культурах благоприятные условия для возобновления ели. Действительно, как показал учет молодого поколения ели,• его численность в ряде сосняков не уступает и даже превосходит численность в березовых и осиновых лесах (Носова, 1983)(рис. 15). .

Развитие подроста в ельниках сильно заторможено. Преобладает низкорослый молодняк, составленный слабыми особями. Ель, входящая во II древесный ярус,- немногочисленна. К тому же подрост ели обычно концентрируется в виде отдельных куртин, а в сосняках он более равномерно распределяется по ' площади. В сосняках у подрастающих елей обычно формируется пирамидальная структура кроны, охвоённость скелетных частей выше, хвоя утолщается и приобретает . более интенсивный зеленый цвет. В ельнике происходит постоянный интенсивный отпад подроста ели,' так что высоты 1 м достигает 1-22 численности подроста. В сосновых культурах это явление выражено значительно слабее, свидетельством чему - . высокая численность особей ели разных высотных и возрастных категорий. Наблюдения 8а молодым поколением ели, проведенные в сосняке лютиковом, показали, что количество молодых елочек за 9 лет сохранилось на близком уровне, причем заметно проявился переход в более высокие категории роста.

Один из эффективных путей приспособления ели к различным условиям освещения и напряженности конкуренции с корневыми системами соседних растений - изменение её структуры и, прежде всего, соотношения её главных-акцепторных органов - хвои и сосущих корней. Было установлено, что в пределах одного биогеоценоза соотношения массы хвои и сосущих корней подроста ели имеют почти одинаковые величины, но существенно различаются в разных биогеоцено- . зах. Этот показатель - наименьший при большей сухости почв - в сосняках волосистоосоковых, наибольший - в сосняках хвощовом и

пролесниковом. ^

Благодаря интенсивному росту молодых елей и слабому их отпаду в большинстве типов сосновых культур к 60-70 годам формируется древесный ярус, составленный разновысотными и разновозрастными елями (с большим или меньшим включением лиственных пород)(рис. ' I©. Особенностью ели второго древесного яруса является высокая степень её жизнеспособности, выражающаяся в отложении большой массы органических веществ в стволах, высокой охвоённости крон, в активном росте.верхушечного и боковых побегов.

Различия численности и жизненного состояния молодого поколения ели определили; запасы и ежегодное накопление его фитомассы в сосновых культурах. Годичный прирост подроста ели достигает максимальных величин в сосняках кисличном, лютиковом и хвощовом. Соответственно и общие запасы надземной массы ели в сосняках этих типов более высокие. Ш накопленной годичной продукции ели во втором древесном ярусе выделяются сосняки кисличный, лютиковый и крупнопапоротниковый.

Таким образом, демутационный процесс под пологом сосны наиболее. интенсивно протекает в наиболее влажных местообитаниях (сосняк хвощовый) и средних по увлажнению почв (сосняки кисличный и лютиковый). В других местообитаниях возобновительный процесс замедлен.

Как указывалось выше, древостой сосны, по сравнению с еловым, оказывает меньшее воздействие на нижние ярусы. .Это проявляется не только в меньшем задержании кронами сосны солнечной радиации, но и в меньшей насыщенности почвы корнями породы-эдификато-ра. в том числе фракциями тонких корней. Но высокая проницаемость крор сосны для света и осадков стимулирует развитие быстро рассе-ляь.чз'.хся видов и . среди них таких мошдых в ценотическом отношении

Рис. 1

маЛ» кг/г»

- 69 -

Численность и фитомасеа ели в сосновых культурах, березняке и осиннике Полрост

СК ~ сосняк кисшчиый

СШТ-сосняк мотико&ый

СХЬ - сосняк »ющОбый

СКРП _ сосия* крулнопипоротнико&ьш

СЬО " сосник ьоюсистоосоковый

СПР - СОСНЯК ПРО»ЕСНМЮЬЫМ БЬО - ЬЕРЕМОК МЗДСМСТООСОКО&ЫЙ 0В0 - осинник ЬОАССИСТООСОКОЛЫЙ

Б60

а -чнсщичость 5"-фитомюи i Подрост е»ц ьысотой 0,(-г.0м: <-еий высотой Ц1-0,5м; 2~0,5-(0м; 3 - 1,0-1,5 м ; 4-1,5-г.Ои. Я Еии высотой м»ес 2 м (II древесный ярус): е»ь дикмпрои: 5-0-5 сн; 5-5-(0см; 7-10-15 см; 8" /5-20 си. Ци<рры- средний мзрдст сан

видов, как Ihrcurialis perennis, Dryopteris filix-mas, D. lanceolato-cristata,' Athyrium filix-femina, Carex pilosa. Создаются условия напряженной конкуренции как в надземной части биогеоценоза за свет, так и почвенной - за влагу и питательные вещества. Перехват лучистой энергии сильно разрастающимися надземными 1 частями этих растений настолько велик, что под их аарослями практически не растут другие травянистые растения и гибнут всходы древесных пород. Сильное воздействие этих травянистых растений осуществляется и в сфере корневых систем: наибольшая масса их тонких корней отмечается в слое 0-5 см, где сосредотачиваются и тонкие корни ели. Не следует исключать и возможность токсического воздействия пролесника и папоротников на травянистые растения и новые генерации ели (Davidonis, 1976', Wardle, 1959).

Подобных отрицательных воздействий на возобновление ели не наблюдается в сосняках кисличном, лютиковом и хвощрвом. Демутаци-онный процесс протекает непрерывно, начинаясь вскоре после посадки сосны. В сосняках этих типов формируется четко выраженный второй древесный ярус из ели, который, как и обильный жизнеспособный еловый подрост, свидетельствует об интенсивно протекающем переходе насаждения в коренной тип леса. Этому процессу.восстановления коренной древесной породы сопутствует и воссоздание структур и функций коренного типа леса. После отпада сосны образуются сложные ельники - близкие аналоги коренных типов леса.

Замедление возобновительного процесса ели в сосняке крупно-

■ папоротниковом в связи с разрастанием крупных папоротников, происходящего по мере отпада деревьев сосны, можно рассматривать как временное явление.

В случае сильного конкурирующего воздействия густого яруса

■ трав из пролесника многолетнего и осоки волосистой позиции само-

возобновил кэдейся ели ослабевают, и процесс восстановления елового леса замедляется или практически совсем прекращается. Восстановление коренного типа леса в сосняках пролесниковом и волосисто-осоковом может задержаться на длительный период при смене соснового леса на вторичный (липовый) лес. Уяз сейчас в этих сосняках в подросте и втором древесном ярусе, особенно, в сосняке во-лосистоосоковом, велико включение липа

Итак, представляется возможным в сосновых культурах выделить три формы демутационных изменений сосняков, связанных о естественным восстановлением древостоя: непрерывную, прерывистую и промежуточную между ними.

Наиболее перспективны для восстановления коренных лесов формы демутационного развития искусственных насаждений первого и третьего типов. Выявление их важно и для практики лесовосстанов-ления'. Известно, что лучшие по производительности древостой ели формируются из естественно возобновляющегося подроста ' При этом сроки выращивания древостоя сокращаются на несколько десятилетий (Ткаченко. 1930; Тимофеев.' 1936; Казимиров. 1967). Поэтому при смене сосновых насаждений необходимо всемерное использование естественного возобновления ели, внедрение выборочной системы хозяйства, обеспечивающей сохранение естественной лесной среды.

вводи

1. Выполненная работа представляет собой первую попытку сравнительного биогеоценологического анализа естественных лесных систем и созданных на их месте искусственных лесных насаждений из интродуцированной древесной породы. Установлено, что создание лесных экосистем из интродуцированной древесной породы приводит к

коренной трансформации структурно-функциональной организации естественных лесных систем,• длительное становление которых и приспособление к изменениям внутренней среды,леса и внешним колебаниям природной среды выработалась в течение многих столетий.

2. При выращивании искусственных лесных насаждений сырьевого ' назначения перспективными лесами являются культуры, подобные

сосновым. Такая древесная порода, как сосна, благодаря активной работе акцепторных органов (хвои и корней)быстро растет и эффективно накапливает фитомассу и связанную с ней энергию. Ш сравнению с коренной породой (елью) сосна отличается более ценным с хо- • вяйственной точки зрения соотношением между массой ствола и кроны и достигает, хозяйственной спелости в значительно более рарем возрасте, йкокие темпы роста искусственных насаждений сосны позволяют осуществлять рубки древостоя уже в средневозрастных насаждениях.

3. В'лесных насаждениях, в которых древостой, подобно сосновому, обладает сравнительно слабыми эдификаторными свойствами, происходит активное внедрение видов растений и животных. В результате образуются .богатые по видовому составу смешанные лесные насаждения со сложной горизонтальной и. вертикальной структурой. Как показала мировая практика лесовыращивания, сложные лесные ценозы, по сравнению с монокультурами, более устойчивы против неблагоприятных природных и антропогенных воздействий. Такие леса являются и более эстетичными, что представляет несомненную цен- .

' ность в густо населённых регионах.

Наибольшим видовым разнообразием биоты и гетерогенностью-структуры отличаются лесные культуры, приуроченные к склонам водоразделов, к экотопам со средними по условиям увлажнения и троф-ноети почвам.

4. На направление и скорость динамических процессов в сосновых культурах большое . влияние оказывают растения нижних ярусов, плотность микрогруппировок которых и, в известной степени, видовой состав в значительной степени определяется количеством падаю-. щего на них света.

5. Большая изменчивость радиационного режима, заметно проявляющаяся в мелких по размерам участках парцелл, отражается на изменении видового состава и их конкурентных взаимоотношениях. Поэтому эти пространственные ячейки можно рассматривать как особые экологические ниш, через которые осуществляется возможность постоянного внедрения растений в сообщества и где происходит изменение и перегруппировка видового состава растений, приводящей к постоянно идущей перестройке горизонтальной структуры насаждений в ходе сукцессионного развития. Благодаря такой перестройке, выполняющей роль стабилизирующего эффекта и регулятора, сохраняется устойчивость системы. В этом адаптивном процессе система выступает как единое целое, изменяясь так, чтобы наиболее эффективно использовать ресурсы среды и особенно лучистую энергию.

6. В условиях флуктуаций факторов внешней среды и экстремальных их отклонений устойчивое состояние системы сохраняется также благодаря изменению характера функционирования отдельных биотических компонентов и составляющих их элементов. К числу важных механизмов такой саморегуляции относятся способность к перегруппировке и взаимозаменяемости видов, изменение их численности и активности в трофических цепях питания. В искусственных насаждениях эти изменения имеют- значительно больший размах, чем в естественных системах. Ш мере восстановления естественного йено-, эа структура биоты в культурах постепенно стабилизируется.

7. Отмеченные механизмы саморегуляции лесных культур,

обеспечивающие их сохранение от преждевременного разрушения, не являются специфическими для искусственных систем. Они характерны и для естественных природных систем, особенно коренных, и выработаны ими в процессе эволюции для поддержания своей стабильности. Действие этих механизмов в искусственных системах, подобных сосновым, оказывается возможным благодаря высокой степени их открытости, что способствует активному внедрению элементов биоты естественных ценозов вместе с их регуляторными способностями.

Отсюда важность . сохранения среди неуклонно расширяющихся пространств искусственных ценозов естественных и особенно коренных сообществ в виде "островов" и "коридоров", консервирующих все многообразие видов биоты, которые благодаря важнейшим функциям живых организмов- пластичности и способности к расселению -способны заселять окультуренные человеком сообщества.

8. При проектировании структурной упорядоченности естественных и искусственных лесных систем, особенно важной в промышленно развитых регионах, необходим комплексный подход, предусматривающий гармоничное сочетание естественных и искусственных лесных систем при оптимальном разнообразии биопродукционных, средозащи?-

, ных. природоохранных и эстетических систем. Причем в разных регионах на передний план может выступать то или иное их функциональное назначение.

9. Биопродукционные искусственные насаждения, отличающиеся быстрым накоплением фитомассы (культуры сосны, лиственницы и др.), целесообразно располагать в глубине лесных массивов и в тех эко-топах, которые гарантируют не только высокую первичную продуктивность, но и возможность естественного и обильного возобновления коренной древесной породы и всего ' сопутствующего ей комплекса растений, животных и' микроорганизмов и стабилизации плодородия

ПОЧВЫ.

Наиболее живописные мелколиственные и широколиственные - леса более рациональны по опушкам лесных массивов для разнообразия и оживления монотонности хвойных лесов.

Сохранившиеся коренные типы леса важно перевести в фонд памятников природы для сохранения биологического разнообразия видов и популяций живых организмов.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Дылис Н. К. Носова ЛЫ. Фитомасса лесщи биогеоценозов Подмосковья // М.: Наука, 1977. 143 с.

2. Носова Л М. О горизонтальной структуре сосновых культур на дерново-подзолистых почвах // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1987. С. 5-25.

3. Носова Л. М. Восстановительный процесс в сосновых культурах на дерново-подзолистых почвах // Чтения памяти академика В.Н Сукачева, 1, Вопросы лесной генетики и фитоценологии. М.': Наука, 1983. С. 74-95.

4. Носова Л. М., Стенина Л. К. Фитомасса подлеска и её значение в . лесных биогеоценозах // Вюлл. ШИП. Сер. биол., Т. 78 (4),

1973. С. 77-87.

5. Золотокрылин А. Н., Носова Л. М. Связь вертикальной дифференциации микроклиматических условий со стратификацией фито-массы лесных биогеоценозов // Лесоведение, N0 4. 1973. С. 24-34.

6. Носова Л М., Скиданов И. М. Подземная фитомасса сосновых культур Подмосковья // Структурно-функциональная организация, биогеоценозов. М.: Наука, 1980. С. 220-237.

7. Матвеева КГ., Носова ЛМ. Дождевые черви (ОИеосЬавЬа, ЬлгЬг1ас1а8) в почвах сосновых культур Подмосковья // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 147-185.

8. Носова Л М.. Раськова Н. Е , Гельцер 1й Р. Особенности биоло-. гической активности почв сосновых культур Подмосковья //

Почвенные организмы как компоненты биогеоценозов. Ы.: Наука, 1984. С. 687-701. . 9.' Носова Л. Ц.. Фомичева Л. И., Шапеченкова Е А. Комплексы насекомых и особенности взаимодействия фитофагов с растениями в . сосновых культурах // Известия АН СССР. Серия биол. N0 Б.

1984. С. 687-701.

10. Носова Л. М.. Фомичева Л. И., Шапеченкова Е А., Шидловская И. Л. Взаимодействие травянистых растений и насекомых-фитофагов в лесных биогеоценозах // Растительноядные животные 'в биогеоценозах суши. М.: Наука, 1986. 1986. С. 97-113.

11. Носова Л. М., Золотокрылин А. Е Продуктивность и энергетическая эффективность сосновых культур на дерново-подзолистых почвах // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1987. С. 25-33.

12. Карпачевский Л. 0.. Носова Л. М., Лэзинов Г. Л. Влияние сосны на суглинистую дерново-подзолистую почву // Динамика естественных и искусственных лесных биогеоценозов. М.: Наука, 1987. С. 34-51.

13. Носова Л. М. Структура и функционирование искусственных .насаждений сосны на дерново-подзолистых почвах // Проблемы антропогенного воздействия на окружающую среду. М.: Наука,

1985. С. 88-94.

14. Носова Л. М., Гельцер Ю. Г., Хзлопова Л. К , Раськова а Е и др. Влияние смены -древесной породы на биологические свойства дерново-подзолистых почв // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. 0. 154-184.

15. Носова Л. М., Холопова Л Б. Особенности обмена веществ между . растительностью и почвой в искусственных насаждениях сосны на дерново-подзолистых почвах // М.: Наука, 1990. С.

252-266. V

16. Бязров Л. Г., • Дылис ЕЕ. Жукова ЕМ.. »сова Л.М. и др. Основные типы широколиственно-еловых лесов и их производных Ыалинского лесничества Краснопахорского лесхоза Московской области // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. Ы.: Наука, 1971. С. 7-150.

17. ШсоваЛМ. Флоро-географический анализ северной (луговой) степи Европейской части СССР // Ы.: Наука, 1973. 186 с.

18. Дылис Е Е . Бурова Л. Г.. Выгодская Е Е , Елагина Е Е , Кар-пачевский Л. 0., Лэбедь Э. С., Медведев Л. Е , Носова Л Ы. и •др. Опыт сравнительного биогеоценологического изучения искусственных лесщос насаждений //.Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. Ы.: Наука, 1970. С. 34-50.

19. Босова Л. М., Дылис Е Е Опыт определения сравнительной скорости разложения органических веществ в лесных биогеоценозах // Лесоведение, N0 4. 1972: С. 23-29.

20. Носова Л Ы. Продуктивность и вертикально-фракционное распределение фитомассы и ее прироста сложных ельников // Биологическая продуктивность ельников. Гарту. 1971. С. 133-138.

21. Дылис Е Е , Бурова Л. Г.. Выгодская Е Е , Золотокрылин А. Е , Каланадзе Е И., Носова Л. М. и др. О влиянии здификаторныз? синузий на структурно-функциональную организацию лесных биогеоценозов // Проблемы биогеоценологии. М.: Наука, 1973. С: 79-104.

22. Дылис Е Е . Носова Л. М.. Сперанская Е. С. Особенности накопления и разложения опада в хвойнух лесах Подмосковья // Лесоведение. N0 6. 1975. С. 10-18.

23. Носова Л. М., Фомичева ЛИ., Золотокрылин А. Е Структура коисорций Согу1ая яувПапя в лесных биогеоценозах Под-

московья // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь. 1976. С. 39-42.

24.. Носова JL М. , Лозинов Г. Л. , Скиданов И. М. Подземная фитомасса ельника, березняка и сосняка волосистоосоковых // Формирова- . ние эталонных насаждений. Каунас-Гирионис. 1979. С. 21-28.

25. Носова JL М., Фомичева Л. И. Особенности консортивных связей популяций лещины обыкновенной в лесах Подмосковья // Билл. ЮИП. Сер. биол. , Т. 84 (2), С. 21-28.

26. Носова JL М., Фомичева Л. И. Консортивные связи лещины с насекомыми в лесах Подмосковья // Фауна и экология беспозвоночных. М. 1980. С. 117-123.

27. Носова Л. М. Особенности структуры и функционирования сосновых культур в подзоне смешанных лесов // Symposium on Scots Pine Forestry of the future. Kornik, Poland. 1980. P. 38-42.

28. Носова JL M., Гельцер Ю. Г., Раськова H. Е и др. Биологическая активность почв лесных и луговых биогеоценозов Подмосковья // Комплексные биогеоценологические исследования в лесах Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 129-144.

29. Носова Л М., Чорбадзе R Б. Особенности формирования видового состава травяно-кустарничкового яруса сосновых культур Подмосковья // Вестник МГУ. Сер. геогр. , 1983. С. 1-11.

30. Носова Л Я , Гельцер К1 Г. Определение протеазной активности 1 дерново-подзолистой и дерновой почв методом фотобумажной автографии // Микроорганизмы как компонент биогеоценоза. М.: Наука, 1984. С. 1БЗ-1Б6.

31. Носова Л. М. Флоро-географический анализ смешанных лесов Европейской части СССР // Тезисы докладов XII Международного . ботанического конгресса. Ленинград. 1975. С. 129.

32. Дылис Н. Е , Бурова Л. Г. , Золотокрылин А. Н. , Носова Л. М. и

др. Роль эдификаторных синузий в организации лесных биогеоценозов // ТеЗисы докладов XII Международного ботанического конгресса Ленинград. 1975. С. 129.

33. Носова JL М.. Ставрова Е И. Особенности географического распространения и зколого-фитоценотической приуроченности Сагвх pilosa Scop, и Oxalis acetosella L. // Тезисы докладов XXI11 Международного географического конгресса. Т. 12. Москва. 1976. С. 129-132.

34. Носова Л. М., Фомичева Л. И.. Адаптация насекомых к условиям обитания в лесных культурах // Тезисы докладов Всесоюзного

.совещания "Система мониторинга в защите леса". Красноярск, 1085. С. 60-61.

35. Золотокрьишн А. Е . Носова JLM... Стенина Л. К Тепловой режим подлеска хвойных лесов Подмосковья // Тезисы докладов Симпозиума "Биофизические и системные исследования в лесной био-геоценологии". - Петрозаводск, 1976. С. 87-88.

36. Носова JL М. Сравнительная скорость разложения органических веществ в лесных биогеоценозах // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Биологическая диагностика почв". М.: Наука, С. 193-194.

37. Носова JLM. География и фитоценология Anemone neimrcsa L. (Ranunoulaceae) // Тезисы докладов VI делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. Кишинев, 1978. С. 214. •

38. Гельцер Ю. Г. . Носова Л. М.. Кочкин А. В. Сравнительная харак- . теристика химических свойств и биологической активности почв в различных лесных и луговых биогеоценозах II Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных Сиогеоцеозов". Днепропетровск. 1978. С. 106.

39. Носова Л. М. Продуктивность сосновых культур Подмосковья // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Структурно-функцио-

. нальные особенности естественных и искусственных биогеоценозов". Днепропетровск. 1978. С. 106.

40. Носова JL М., Комаров А.С. , Галицкий RE 0 связи пространственной структуры елового подроста с его продукционными характеристиками // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов". Днепропетровск, 1978. С. 106;

41. Носова Л. М., Лозинов Г. Л. , Скиданов И. М. О соотношении надземной и подземной фитомассы древесных растений в лесных биогеоценозах Подмосковья // Тезисы докладрв Всесоюзного совещания "Структурно-функциональные особенности естественных и искусственных биогеоценозов". Днепропетровск, 1978. С.

' 105-106.

42. Носова Л. М., Гельцер Ю. Г., Шапеченкова а А. Экспериментальное изучение биологической активности почв сосновых культур Подмосковья // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Экспериментальная биогеоценология и агроценозы". Ростов-на-Дону, 1979. С. 60.

43. Носова Л. М. , Гельцер Ю. Г., Шапеченкова Е А. Влияние экологических условий на состав и активность почвенных микроорга-

• низмов в сосновых культурах Подмосковья // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Биологическая продуктивность почв и её увеличение в интересах народного хозяйства". Москва, 1979. С. ИЗ.

44. Бурова Л. Г. , Егорова В. Н., Носова Л М. Особенности структуры геохимически сопряженных сосновых лесов Костромской области // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Комплексное изуче-

ние и рациональное использование природных ресурсов". М.: Наука. 1980. О.' 119-120,

45. Матвеева В. Г., Носова Л. iL Комплексы дождевых червей в сосновых культурах Подмосковья //. Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания "Проблемы почвенной зоологии". Киев, 1981. С. 132-133.

46. Носова Л. М., ГельЦер Ю. Г.. Раськова Е Е Влияние антропогенного фактора на биологическую активность почв лесных и луговых биогеоценозов // Структура и функции микробных сообществ почв с различной антропогенной нагрузкой. Киев: Наукова Думка, 1982. С. 153-157.

47. Носова JL М., Раськова Е Е , Матвеева Е Г. и др. Роль почвенных организмов в обменных процессах почв сосновых культур Подмосковья // Материалы Всесоюзного совещания "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза". Алма-Ата. 1982. С. 79-80.

48. Носова Л. М.. Гельцер Ю. Г., Раськова R Е Содержание в почве аминокислот и ферментов'- важный показатель её биологической

. активности // Тезисы докладов III школы "Проблемы и методь биотической деструкции органических веществ в почве естественных биогеоценозов и агроценозов". Львов, 1982. С. 52-53.

49. Раськова Е Е , Носова Л М. Ферментативный потенциал подстилок дерново-подзолистых почв сосновых культур // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Роль подстилки в лесных биогеоценозах". М. : Наука. 1983. С. 170-172.

• 50. Nosova L., Che men' kova. Blogeocoenologlcal peculiarities ol Pine plantations Near cities // International Symposium '"All pollution and stability of coniferous forest ecosystems". Ostravlce, 1984.

51. Носова ЛМ., Золотокрылин A. E Эталонные участки искусствен-

ных лесных насаждений в системе дистанционных наблюдений // Тезисы докладов Всесоюзной конференции "Аэрокосмические •ме-• тоды исследований лесов". Красноярск, 1984. С. 16-18.

52. Носова Л. М. О роли экологических и фитоценологических факто- . ров в распространении Агютопе пвпогоэа £.. // Эколого-ценоти-ческие и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. С. 173-184.

53. Носова 1М. Средообразующая роль биоты в посадках сосны // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Современные проблемы географии экосистем". Москва, 1984. С. 156-157.

54. Носова Л М., Фомичева Л. И. Особенности взаимоотношений травянистых растений и,насекомых фитофагов в лесных биогеоценозах // Оптимальные местообитания растительноядных насекомых. Красноярск. 1985. С. 16.

55. Носова Л. М., Фомичева Л И. . Адаптация насекомых к условиям обитания в лесных культурах // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Система мониторинга в эащите леса". Красноярск, 1985. С. 60-61.

56. Носова Л. М., Золотокрылин А. Е 0 связи мозаичности расти. тельности с пространственной изменчивостью солнечной радиации в сосновых культурах // Ж. общ. биологии. Т. ХШ1. N0 1. 1986. С. 72-77.

57. Носова Л М., Золотокрылин А. Е Продуктивность и эффективность использования ФАР сосновыми культурами на дерново-подзолистых почвах // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Стабильность и продуктивность лесных экосистем". Тарту, 1985. С. 90-92.

58. Носоез Л Я Биогеоценологические особенности культур сосны на дерново-подзолистых почвах // Тезисы Всесоюзного совета-

ния "Обшйе проблемы биогеоценологии": Москва, 1986. С. 82-84.

59. Гельцер Ю. Г., Бобров А. А., Носова JL М. и др. Влияние смены древесной породы на биологическую активность почв лесных биогеоценозов // Тезисы Всесоюзного совещания "Общие проблемы биогеоценологии": Москва. 1986. С. 31-33.

60. Nosova L. Blögeocöenotlc peculiarities of Pine plantations Near Large Towns // Air pollution and stability of coniferous forest ecosystems. International Symposium. Brno, Czechoslovakia. 1984. P. 273-278.

61. Дылис EE . Бурова JL Г., Запрометова К. M. , Носова JL M. и др. Опыт комплексных стационарных исследований на Малинской био-геоценологической станции П Тезисы Всесоюзного совещания "Общие проблемы биогеоценологии". Москва, 198б! С. 114-116.

62. Носова JL М. , Ставрова Е И., Черненькова Т. Е Эколого-фитоце-нотические особенности географического распространения' Qxalts acetosella L. (Oxalidaceae) на территории СССР // Бо-'

■ танический журнал. Т. 72, No 3. С. 357-367. .

63. Носова JL M., Гельцер К1 Г.. Скворцова И. Е и др. Влияние

• »

посадок сосны на биологическую активность дерново-подзолистых почв // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Микробиологическая деструкция органических остатков в биогеоценозе". Москва. 1987. С. 58-60.

64. Носова JLM. География и экология Ranunculus çassubicus L // Динамика ценопопуляций травянистых растений. Киев, Наукова думка, 1987. С. 106-113.

65. Носова JL М.. Гельцер Ю. Г. , Бобров А. А. и др. Продуктивность дерново-подзолистых почв и методы её оценки // Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Диагностика деградации и воспро-

- 85 -

изводства лесных почв". Тарту, 1987. С. 141.

66. Носова Л. М., Грабарник П. Я , Комаров А. С., Радин А. И. Веро-. ятностное моделирование динамики пространственной структуры

естественных и искусственных хвойных лесов // Математическое . моделирование популяций растений и фитоценозов. Москва, 1990. С. 79-81. ' .

67. Носова Л. М. О механизмах устойчивости лесных культур // Тезисы докладов "Проблемы устойчивости биологических систем". Тольятти, .1990, С. 424-444.

68. Носова л. М. Видовое разнообразие как показатель демутацион-ного процесса в лесных насаждениях // .Тезисы докладов Всесоюзного совещания "Проблемы лесоведения и лесной экологии". Минск, 1990. С.

69. Носова Л. М. , Гельцер КХ Г., Раськова Н. В., Бобров А. А. Динамика биологической активности дерново-подзолистых почв искусственных насаждений сосны // Деградация и восстановление лесных почв. М.: Наука, С. 117-125.

70. Носова Л. М. Значение изучения ареалов видов растений для выявления оптимума их распространения // Тезисы докладов Международного совещания "Состояние растительных ресурсов Восточной Европы". Ульяновск, 1992. С. 42-43.

71. НизовцевВ.А., Носова Л. М. История, современное состояние

' ландшафтоз Московской области, задачи лесовосстановления и охраны // Экологические исследования в' Москве и Московской области. Москва, 1992. С. 72-86.

72. Носова Л. М. Культуры сосны - перспективные леса Московской области // Экологические исследования в Москве и Московской . области. Москва. 1992. С. 27 - 35.

СОДЕРЖАНИЕ

Общая характеристика работы ..........................,... I

1. Объекты и методика исследований...;.....................8

2. Морфологические и функциональные особенности

сосны как эдификаторной древесной породы.......................15

3. Формирование сообществ искусственных насаждений сосны...........................................................

Видовое разнообразие...........'...........................20

Пространственная структура древостоя сосны................27

Пространственная структура сообществ......................30

4. '■ Функционирование экосистем искусственных насаждений сосны...........................................................

Первичная биологическая продуктивность и энергетическая

эффективность.................................................. 36