Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура древесины дуба черешчатого (Quercus robur L.) как показатель аномальных климатических явлений

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура древесины дуба черешчатого (Quercus robur L.) как показатель аномальных климатических явлений"

г

На правах рукописи

Структура древесины дуба черешчатого ((Уиегсш гоЬиг Ь.)

как показатель аномальных климатических явлений (на примере средней полосы Европейской части России)

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2008

003446954

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А Н СеверцоваРАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Аркадий Борисович Савинецкий

Официальные оппоненты доктор биологических наук

Ольга Всеволодовна Смирнова

доктор биологических наук Степан Григорьевич Шиятов

Ведущая организация Московский Государственный Университет

им. М. В. Ломоносова

Защита состоится 14 октября 2008 г. в 14.00, на заседании Совета Д 002 48 01 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33, тел/факс (495) 952-3584, e-mail adirun@sevin ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан 12 сентября 2008 года

Ученый секретарь Совета по защите докторских и кандидатских диссертаций, кандидат биологических наук

Т П Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Одна из наиболее актуальных задач современной исторической экологии заключается в изучении изменений климатических показателей, оказывающих значительное воздействие на динамику биогеоценозов В условиях умеренного климата роль одного из самых важных климатических факторов играет повторяемость разнообразных аномальных погодных явлений Такие погодные экстремумы, как необычайно холодные зимы, поздневесенние заморозки, продолжительные периоды жаркой погоды и другие, могут приводить к вымиранию популяций отдельных видов, влияют на морфологию, поведение и размножение животных, структуру растительных сообществ и даже на вспышки инфекционных заболеваний (Parmesan et al, 2000, Маслов, 2004, Соловьев, 2005) Климатические аномалии сказываются и на продуктивности морских экосистем (Nagasawa, 2001) Исследование изменений повторяемости таких погодных аномалий в последние тысячелетия возможно как с помощью историко-климатологического анализа летописных свидетельств, так и на основе изучения разнообразных природных объектов, в первую очередь годичных колец деревьев При этом только объединение результатов, полученных тем или иным методом, обеспечивает возможность построения полномасштабных пространственных реконструкций этих явлений

На огромных территориях Западной и Восточной Европы в аллювиальных отложениях речных долин встречаются ископаемые деревья дуба (Quercus robur, Q petraea) Изучение этих деревьев позволило построить долговременные дендрохронологические шкалы протяженностью в несколько тысяч лет в Германии (Becker et al, 1991), Польше (Knjpiec, 1998), Литве (Битвинскас, 1981) Ископаемые деревья дуба черешчатого встречаются и в средней полосе Европейской части России (Хасанов, 2002), а находки стволов близких видов известны из Канады (St George, Nielsen, 2002) Такое широкое географическое распространение находок ископаемых деревьев близких видов дуба обуславливает высокую перспективность поиска анатомических структур, формирующихся у деревьев именно этих видов в ответ на погодные аномалии, обеспечивает их пригодность для построения пространственных реконструкций изменений повторяемости последних

\ " \ I

1 '

Гч

Ч.т;

Изучение повторяемости погодных аномалий на основе анализа структуры древесины дуба позволяет не только расширить географическую область применимости построенных реконструкций, в том числе и за счет территорий, для которых летописные данные отсутствуют Такой анализ существенно увеличивает период времени, охваченный создаваемыми реконструкциями, вследствие значительной древности находок ископаемых деревьев дуба

Цели и задачи исследования. Выполнение данной работы преследует следующие

цели

• Выявление анатомических особенностей древесины дуба черешчатого из средней полосы Европейской части России, образование которых связано с экстремальными погодными явлениями

• Реконструкция повторяемости погодных аномалий в Средневековье Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи

• Исследование зависимости величины годичных приростов современных деревьев дуба черешчатого от климатических факторов

• Исследование зависимости образования анатомических особенностей древесины современных деревьев дуба черешчатого от аномальных погодных явлений

• Построение долговременной дендрохронологической шкалы по данным изучения ископаемых деревьев дуба черешчатого из аллювиальных отложений

• Реконструкция повторяемости аномальных погодных явлений в Средневековье на основе построенной шкалы

Научная новизна и теоретическая значимость работы Разработан метод определения дат экстремально морозных зим по годичным кольцам деревьев дуба черешчатого Впервые ддя территории России построена дендрохронологическая шкала по данным изучения ископаемых деревьев дуба черешчатого, охватывающая период с середины X до конца XIII века Исследована повторяемость экстремально морозных зим и других климатических аномалий для этого периода времени, периода, для историко-климатологического анализа которого остро не хватает летописных данных

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для исследований вековой динамики лесных экосистем средней

полосы Европейской части России Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им М В Ломоносова

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004), VIII Международной конференции "Методы абсолютной хронологии" (Устронь, Польша, 2004) и на объединенном научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им В Н Сукачева, Лаборатории популяционной экологии, Лаборатории экологии аридных территорий, Лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов, Лаборатории экологии пресноводных сообществ и инвазий, Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, Лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации, Лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных и Кабинета методов молекулярной диагностики Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН от 12 05 2008 г

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и списка литературы Работа изложена на 170 страницах, содержит 35 рисунков и 26 таблиц Список цитируемой литературы включает 179 работ

Благодарности. Эта работа никогда бы не была сделана без внимания и участия Л Г Динесмана и А И Ильенко, которых, увы, уже нет с нами Автор также приносит искреннюю благодарность А Б Савинецкому и Н К Киселевой за все годы совместной работы, множество конструктивных идей и терпение Автор высоко ценит дружеское участие и помощь коллег по Группе исторической экологии ИПЭЭ РАН О А Крылович, О Н Паниной, А Н Бабенко, П Б Федотова, Ж А Антипушиной Неоценимую помощь в сборе материала оказали Т П Крапивко, Л Е Савинецкая, А Б Савинецкий, В Ильин и все-все участники незабываемых экспедиций на Западную Двину

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда фундаментальных исследований (06—04—48531), а также Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и «Биологические ресурсы России фундаментальные основы рационального использования»

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. В разделе дается обоснование выбора темы работы, сформулированы ее цели и задачи

Глава 1. Источники палеоклиматических данных (методические аспекты)

Приведен литературный обзор данных, служащих основой климатических реконструкций Рассмотрены особенности интерпретации результатов и источники ошибок историко-климатологического анализа летописных свидетельств, сложности построения и исследования дендрохронологических шкал, изучения изотопного и химического состава покровных ледников

Глава 2. Климат последнего тысячелетия Рассмотрены результаты основных климатических реконструкций, построенных для Северного полушария в целом и территории Европы Выделены периоды потеплений и похолоданий, выявлены случаи пространственной неоднородности климатических изменений Подробно рассмотрены результаты историко-климатологического анализа повторяемости погодных аномалий в Европе Выделены периоды повышенной и пониженной частоты экстремальных событии Отмечено, что для некоторых периодов характерно одновременное увеличение частоты разнообразных аномалий зимних морозов, летних засух, наводнений

Глава 3. Материалы и методы Краткая физико-географическая характеристика района исследований Образцы древесины ископаемых и современных деревьев дуба черешчатого (¡Зиегам гоЬиг) были собраны в Западнодвинском районе Тверской области В разделе приведены основные климатические характеристики региона по данным наблюдений метеорологической станции в г Великие Луки, расположенной в 120 км к западу от места сбора образцов древесины Данные находятся в свободном доступе в Интернете по адресу

http Пес a knmi nl (Klein Tank et al. 2002) Описание p Западная Двина составлено на основе гидрологических характеристик, полученных из Всероссийского научно-исследовательского института гидрометеорологической информации - Мировой центр данных (ВНИИГМИ - МЦЦ)

Описание местонахождений ископаемых деревьев Ископаемые деревья дуба черешчатого были обнаружены в русле реки, в береговых обнажениях и в пойменных озерах (Хасанов, 2002) Они представлены практически целыми стволами разных размеров (от 30 до 100 см в диаметре), хорошо окатанными водой, лишенными коры, с обломанными ветвями Древесина черного цвета, во влажном состоянии мягкая, степень ее сохранности высокая Большая часть ископаемых деревьев залегает по одиночке, были обнаружены и скопления из трех и более деревьев, расположенных иногда параллельно друг другу, иногда беспорядочно Как правило, часть дерева скрыта в береговых отложениях Часть ископаемых деревьев полностью погружена в воду, другая залегает на уровне уреза воды в межень или выше уреза воды Описание местонахождения современных деревьев Особенности захоронения ископаемых деревьев предполагают, что все или, по крайней мере, подавляющее большинство деревьев, обнаруженных в аллювиальных отложениях реки Западная Двина, произрастали в се пойме Это определило выбор современных деревьев дуба, произрастающих в пойме Западной Двины, как объекта изучения коррелятивных связей между временными рядами метеорологических данных за период инструментальных наблюдений и результатами изучения структуры древесины за тот же период Для сбора образцов древесины современных деревьев был выбран участок пойменного осиново-березового таволгово-крапивного леса на том же участке течения реки Западная Двина, на котором были обнаружены ископаемые деревья Методика отбора и обработки древесины Диски древесины 20 ископаемых деревьев были отпилены от стволов механической двуручной пилой При отборе образцов спил делали на расстоянии 1,3 м от комля дерева В некоторых случаях комель дерева был скрыт в береговых отложениях, и расстояние от него до места распила осталось неизвестным Образцы древесины современных деревьев дуба черешчатого отбирали приростным буравом на высоте груди Для исследований

были использованы образцы 23 деревьев Высушенные образцы древесины современных и ископаемых деревьев шлифовались сначала грубой, потом все более тонкой наждачной бумагой и мягким войлоком Такая подготовка образцов древесины позволяла набчюдать детали ее анатомического строения в отраженном свете Измерения ширины годичных колец проводились под бинокуляром МБС-1 с точностью 0 05 мм У каждого дерева величина годичного прироста измерялась вдоль 1-3 радиусов Помимо измерений ширины годичных колец был предпринят анализ их анатомических особенностей Для каждого кольца отмечались число рядов сосудов ранней древесины, форма границы ранней и поздней древесины, расположение групп сосудов в поздней древесине и др признаки В трудных случаях на микротоме изготавливались тонкие срезы древесины для микроскопического изучения Такой анализ позволил выявить случаи образования годичных колец аномального строения Всего было изучено 3930 годичных колец Радиоуглеродное датирование ископаемых деревьев

Даты гибели ископаемых деревьев были определены радиоуглеродным методом Датирование было осуществлено по древесине 5-10 самых наружных колец Образцы древесины обрабатывались последовательным кипячением в 5 % растворе HCl, 5 % растворе NaOH и снова в 5 % растворе HCl (Арсланов, 1987) После каждого этапа образцы древесины тщательно промывались дистиллированной водой Активность углерода образцов определялась методом жидкостной сциптилляционной спектрометрии на установке Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им В Н Сукачева Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова Всего было сделано 26 датировок

Синхронизация

Взаимное расположение временных рядов ширины годичных колец ископаемых деревьев может быть установлено с точностью до одного года в результате проведения процедуры синхронизации Эта процедура также необходима при исследовании современных деревьев для определения случаев образования двойных или выпавших колец В данной работе были использованы следующие методы Расчет коэффициента корреляции по алгоритму М Бейли и Дж Пилхера (Baillie, Pilcher, 1973) заключается в вычислении коэффициента корреляции Пирсона для сравниваемых временных рядов

Достоверность отлнчня синхронного положения от случайного оценивается по t-критерию т^п 2

Стьюдента по формуле t = --, где г - это коэффициент корреляции, а п- число лет,

VI — г2

общих для сравниваемых рядов в данном положении При п - 50 взаимное положение рядов, для которого t > 3,5, достоверно (р < 0,001) отличается от случайного Данные измерений ширины годичных колец перед этим трансформируются по

формуле у, = In--, где у, - это величина прироста данного года

У.-г + Ум + У^Ум + У.п

Осреднение по методу пятилетних скользящих средних изымает всякий тренд из

исходных данных, а применение логарифмической функции последние нормализует

Расчет процента сходства изменчивости (GLK) заключается в трансформации

измерения величины годичного прироста в момент времени t (у,) в безразмерную

величину, характеризующую у, по сравнению с приростом в момент времени t - 1

(y,-i) Если у, >>>,_/, то у, получает значение + 0,5, если у, <yt-;, то у, принимает значение

- 0,5, если у, = у,_], то у, = 0 Преобразованные таким образом временные ряды попарно

сравниваются, и для каждого положения их друг относительного друга вычисляется GLK

по формуле GLK - —-, где G,x и G,y - это элементы двух сравниваемых

п-1

временных рядов, преобразованных описанным выше образом, а п - число общих для этих рядов лет Оценка достоверности отличия синхронного положения сравниваемых

рядов от случайного производится по формуле GLK > 0,5, где а = 1,645 дляр = 0,05,

у1П

о = 2,326 дляр = 0,01, о = 3,09 дляр = 0,001 Верность выводов, полученных описанными процедурами, подтверждалась визуальным сравнением исследуемых временных рядов (Fritts, 1976)

Другой метод синхронизации заключается в выделении лет, в которые данное

дерево формирует аномально узкие или широкие кольца Для выделения таких случаев

использовался метод Дж Кроппера (Cropper, 1979) Согласно ему, величина прироста

данного года сравнивается с диапазоном, рассчитанным по формуле

5* -у 5* у

у =-—-+ а*а'Утт=-1--а*а,

'га" У,-г + Ум + У, + Ум + У,*2 У i-2+ Ум + У, + 3\+i + У »2

7

где у,max и у¡тт - это верхняя и нижняя границы диапазона соответственно, у, -величина прироста данного года, а- среднеквадратичное отклонение, рассчитанное для 5-летнего интервала, а - коэффициент В данном исследовании были последовательно использованы значения а = 1,2/3, 1/2, 1/3 В случаях, в которых величина прироста больше или меньше рассчитанного диапазона, кольцо считается аномальным Сравнение последовательностей узких и широких колец позволяет синхронизировать сравниваемые временные ряды Кроме этого, случаи, в которых большинство деревьев (в данном исследовании > 75 %), формируют узкие или широкие кольца, обозначаются как характерные годы (pointer years) Предполагается (Schweingruber et al, 1990, Kelly et al, 2002), что такие годы характеризуются, прежде всего, разнообразными погодными аномалиями

Стандартизация и дендрохронологические индексы

Ширина годичных колец деревьев зависит от многих внешних и внутренних факторов, в том числе и от их возраста Для корректного проведения анализа зависимости изменений годичного прироста деревьев ог климатических параметров влияние возрастных изменений должно быть исключено Это достигается переводом временного ряда ширины годичных колец во временной ряд безразмерных дендрохронологических индексов Суть ее заключается в подборе функции, которая наилучшим образом описывает изменение ширины годичных колец дерева с возрастом (Fntts, 1976) В данной работе в этом качестве были использованы экспоненциальная функция вида Ширина кольца = А * е " в * ВозРаст или линейная функция вида

Ширина кольца = А - В * Возраст; где А и В постоянные Выбор той или иной функции определялся по критерию х2 В дальнейшем каждый член исходного временного ряда делился на соответствующее ему значение подобранной функции, результатом чего и становился ряд дендрохронологических индексов

Калибрация и функции отклика Значения дендрохронологических индексов всех изученных современных деревьев для каждого года были осреднены, что позволило создать дендрохронологическую шкалу Для изучения зависимости величины годичного прироста деревьев дуба черешчатого от климатических факторов эта шкала сравнивалась с данными инструментальных

метеорологических наблюдений Были использованы следующие климатические параметры 1) среднемесячная температура каждого месяца за период с апреля года, предшествующего образованию кольца, до августа года образования кольца, 2) месячное количество осадков за гот же период, 3) среднемесячный расход воды в реке Западная Двина за тот же период Теснота связи каждого из исследованных параметров с величинами дендрохронологических индексов определялась коэффициентом корреляции Пирсона

Для каждого года были определены не только средние значения индексов, но и их среднеквадратичные отклонения Это позволило выделить характерные годы (pointer years) еще одним способом В качестве последних выделялись случаи, для которых у,-1 - 0,5*0,.] >yt+ 0,5*с„ где у, и y,-i - это индексы текущего и предшествующего года, а а, и с,-1 - соответствующие среднеквадратичные отклонения Для каждого характерного года, выделенного этим способом анализа дендрохронологической шкалы или методом Дж Кроппера, были проанализированы его погодные условия Все расчеты были выполнены в программе Statistica 6 О

Глава 4. Результаты изучения годичных колец современных деревьев Результаты синхронизации

Синхронизация исследованных нами современных деревьев не выявила ни одного случая выпавших годичных колец или образования двойных колец В разделе рассматриваются литературные свидетельства таких случаев у деревьев с кольцесосудистой древесиной Все они ограничены отдельными побегами или ювенильными растениями У взрослых деревьев двойные кольца образуются только в уникальных по своим условиям местообитаниях Показано, что для дуба и сходных в анатомическом и биологическом отношении видов характерна жесткая связь «одно кольцо в один год», делающая их очень удобным объектом для дендрохронологических исследований

Анализ зависимости величины годичного прироста от климатических параметров

Величина годичного прироста каждого из изученных деревьев зависит от целого комплекса внешних и внутренних факторов Изменения прироста отдельных деревьев из

одной и той же ценопопуляции могут быть направленными кач в одну, так и в разные стороны Информация, содержащаяся во временном ряду дендрохронологических индексов отдельного дерева, включает в себя как общую для всех особей данной ценопопуляции составляющую, так и индивидуальные особенности конкретного экземпляра С точки зрения изучения зависимости величины годичного прироста деревьев от внешних факторов, упомянутая общая составляющая представляет собой полезный сигнал, тогда как индивидуальные особенности дерева затрудняют такой анализ Осреднение индексов, рассчитанных для отдельных деревьев, позволяет исключить влияние последних На рис 4 1 изображен такой осредненный временной ряд погодичных изменений дендрохронологических индексов изученных современных деревьев 1,6

1,4

1,2

g. 0,8

о

с.

«

S

П 0,6

0,4

1930

1940

1950

1960 1970 Годы

1980

1990

2000

Рис 4 1 Деидрохронологическая шкала, построенная по данным изучения современных деревьев дуба черешчатого (дендрохронологические индексы)

Результаты изучения зависимости величины дендрохронологических индексов от разнообразных климатических показателей (Хасанов, 2006) представлены в таблицах

4 1-46 Наиболее высокие коэффициенты корреляции характеризуют зависимость прироста деревьев от количества осадков в апреле текущего и в октябре предыдущего года, однако связь эта недостаточно тесна для использования в построении климатических реконструкций В разделе приводится литературный обзор результатов аналогичных исследований Показано, что различия в величине и направленности связи между температурой и осадками с одной стороны и величиной годичного прироста дуба с другой в различных географических пунктах Центральной и Восточной Европы довольно значительны В целом можно сделать вывод, что ширина годичных котец дуба черешчатого зависит от сочетания температурных условий и количества осадков в разные сезоны текущего и предшествующего годов

Таблица 4 1 Коэффициент корреляции (г) между дендрохронологическими индексами и среднемесячными температурами в год, предшествующий образованию кольца

Среднее за год Апр Май Июнь Июль Авг Сен Окт Ноя Дек

г -018 -0 01 -013 013 -0 21 -0 19 -0 02 0 07 0 00 -011

Таблица 4 2 Коэффициент корреляции (г) между дендрохронологическими индексами и среднемесячными температурами в год формирования кольца

Среднее за год Янв Фев Март Апр Май Июнь Июль Авг

г 0 07 0 07 0 01 0 17 0 01 0 23 004 -0 11 -0 13

Таблица 4 3 Коэффициент корреляции (г) между дендрохронологическими индексами и количеством осадков года, предшествующего образованию кольца (знаком * отмечены случаи статистически значимых связей)

Среднее за год Апр Май Июнь Июль Авг Сен Окт Ноя Дек

г 004 0 14 -0 20 0 05 0 22 0 05 0 00 -0 28* 0 07 0 09

Таблица 4 4 Коэффициент корреляции (г) между дендрохронологическими индексами и количеством осадков года образования кольца (знаком * отмечены случаи статистически значимых связей)

Среднее за год Янв Фев Март Апр I Май Июнь Июль Авг

г 015 011 0 15 0 09 0 26* 1 - 0 23 0 07 011 0 10

Таблица 4 5 Коэффициент корреляции (г) между дендрохронологическими индексами и среднемесячным расходом воды р Западная Двина за предыдущий год

Апр Май Июнь I Июль Авг Сен Окт Ноя Дек

г 0 01 0 05 0 11 1 0 16 0 11 0 15 0 03 -0 02 0 04

Таблица 4 6 Коэффициент корреляции (г) между дендрохронологическими индексами и среднемесячным расходом воды р Западная Двина за текущий год

Янв Фев Март Апр Май Июнь Июль Авг

г -0 09 -0 06 0 03 -0 01 -0 02 -0 09 -0 04 -0 05

Выделение характерных лет

Использование различных методов для выделения характерных лет (pointer years) дало, в общем, сходные результаты Как годы, характеризующиеся пониженным приростом большинства изученных деревьев, обоими методами были выделены 1951, 1959 и 1968 гг Пониженный прирост в 1972 г определяется только методом анализа дендрохронологической шкалы, тогда как метод Дж Кроппера выделяет как характерный следующий, 1973 г Сходная ситуация наблюдается и в 1990- 1991 годах анализ дендрохронологической шкалы выделяет как характерный первый год из этой посчедовательности, тогда как метод Дж Кроппера хорошо выделяет 1991 г Очевидно, что в последовательностях лет, в которых пониженными приростами деревьев характеризуются два и более года, наибольшее значение имеет первый Ответ деревьев на неблагоприятные метеорологические условия может бьггь пролонгирован и захватывать несколько следующих лет

Анализ метеорологических условий всех перечисленных лет показал, что 1951, 1959, 1968, 1972 и 1990 гг характеризуются значительными отклонениями от средних

условий Во всех пяти стучаях наблюдались поздние весенние заморозки Среднемноголетняя дата наступления последних заморозков в изучаемом районе 13 мая, а в четырех случаях из пяти заморозки набчюдались в конце мая Заморозки 1972 г хотя и произошли в срок, были очень значительны по своей силе В трех случаях из пяти поздневесенним заморозкам предшествовали холодные зимы Во всех случаях, кроме 1990 г , за весенними заморозками счедовало сухое и жаркое лето В 1990 г аномально теплая зима и начало весны сменились холодным маем, на всем протяжении которого случались заморозки, за которым последовало обильное осадками лето

На этом фоне метеорологические условия 1973 и 1991 гг выглядят близкими к норме В первом случае обращает на себя внимание засушливое лето, во втором -напротив очень дождливый июнь Однако главная нричина пониженного прироста, наблюдающегося у большого количества деревьев в эти годы, это все-таки погодные условия предыдущих лет Вообще же, одновременное формирование узких годичных колец у большей части изученных деревьев происходит в годы, характеризующиеся сочетанием нескольких климатических аномалии холодная зима - поздние весенние заморозки - засушливое лето или очень теплая зима - поздние весенние заморозки -вчажное лето В 1959 году понижение величины годичного прироста возможно было обусловтено еще и засушливым летом предыдущего года

Аномальные годичные кольца В разделе приведен литературный обзор случаев образования аномальных годичных колец у разных видов деревьев в ответ на экстремальные погодные явления Особое внимание уделено наблюдениям отклонений в строении древесины у дуба черешчатого (Болычевцев 1961, 1970, Tapper et al, 1978, Кучеров, 1990) Анализ литературных источников, а также наши наблюдения (Khasanov, 2004), позволили описать строение аномальных годичных колец у этого вида их формирование начинается с образования полоски деформированных клеток, за ней образуются 3 - 4 (5) рядов сосудов ранней древесины, причем первые из них часто меньше последующих, а средний диаметр сосудов меньше среднего диаметра сосудов соседних колец Аномальность строения характеризует только раннюю древесину, поздняя древесина таких колец не отличается от поздней древесины соседних

Проведенное нами сравнение анатомических признаков древесины и данных инструментальных метеорологических наблюдений показало, что кольца такого строения образуются у дуба черешчатого после зим, в которые минимальная суточная температура опускалась ниже - 40° С Такие экстремальные условия в изучаемом районе наблюдались в 1939 - 1940,1955 - 1956 и 1978 - 1979 гг

Авторы, ранее описавшие случаи образования у дуба аномальных колец (Болычевцев 1961, 1970, Кучеров, 1990) или связанного с ними порока древесины известного как внутренняя заболонь (кольцо или напоминающая полумесяц фигура светлой древесины внутри более темного ядра (Кгщиес, 1998)), подчеркивают, что устойчивость деревьев к зимним морозам неодинакова Она определяется совокупным действием зимних морозов и условий увлажнения предыдущего вегетационного периода, различиями местообитаний деревьев, метеорологическими условиями зим Вследствие этого, по мнению указанных выше авторов, аномальные кольца и внутренняя заболонь наблюдаются сравнительно редко, что затрудняет их использование для построения реконструкций повторяемости климатических аномалий

Анализ частоты встречаемости аномальных колец у деревьев с Западной Двины (табл 4 7) показал (Хасанов, 2004), что устойчивость деревьев определяется прежде всего их возрастом все исследованные экземпляры моложе 40 лет формировали аномальные кольца после экстремально морозных зим У деревьев старшего возраста устойчивость к морозам возрастает

Таблица 4 7 Частота встречаемости аномальных колец у деревьев дуба черешчатого из пойменных местообитаний долины р Западная Двина _

Год Число исследованных Число деревьев с Доля деревьев с

деревьев аномальным строением аномальным строением

древесины древесины

Моложе 40 Старше Моложе 40 Старше Моложе 40 Старше

лет 40 лет лет 40 лет лет 40 лет

1940 14 - 14 - 100% -

1956 19 - 19 - 100% -

1979 5 18 5 9 100% 50%

Глава 5. Результаты исследований ископаемых деревьев из аллювиальных отложений долины реки Западная Двина Результаты радиоуглеродного датирования

Всего было выполнено 26 радиоуглеродных датировок ископаемых деревьев (Хасанов, 2002). Концентрация КС в атмосфере в течение тысячелетий не оставалась постоянной. Её изменения были обусловлены изменениями солнечной активности и напряжённости магнитного поля Земли. Поправка, учитывающая эти изменения, вводится в процессе калибрации датировок (Савинецкий и др., 2005). В данной работе эта процедура была выполнена в программе ОхСа! 3.10 (Bronk Ramsey, 1995). Калибрация радиоуглеродных датировок позволяет также построить график зависимости их относительной вероятности от календарной даты. Такой график показывает распределение дат исследуемых объектов во времени. Результаты калибрации датировок ископаемых деревьев дуба приведены на рис. 5. 1.

Atmospheric Jam from Rcimrr el al (2C04).OxCal v3.10 Bron): Rsrasey (2005); cub r:5 sd 12 prob usplchron]

Sum Oak

68.2% probability 650 (68.2%) 1450 95.4% probability -5000 (9.9%) -3000 -500 (85.5%) 2000

0.8

ъ

в 2 0.6

Q.

> 0.4

"о 0.2

К

0.0

J_

iJL

J_

_L

6000BC 5000BC 4000BC 3000BC 2000BC 1000BC ВС/AD 1000AD2000ÄD Calendar date

Рис. 5. 1. Зависимость относительной вероятности калиброванных датировок ископаемых деревьев дуба от календарной даты.

Наружные кольца самого древнего дерева были сформированы между 4730 и 4540 гг до н э (5800 ± 80 лет назад) Общий облик долины р Западная Двина должен чутко реагировать на изменения базиса эрозии, т е на изменения уровня Балтийского моря Образование 1-ых надпойменных террас на реках, впадающих в Балтийское море, произошло после окончания Литориновой трансгрессии, достигшей кульминации около 7500 лет назад Стабилизация уровня моря на отметках, близких к современным, произошла около 6000 лет назад (Drozdowski, Berglund, 1976) Следовательно, современный облик долины р Западная Двина сформировался в течение последних 6000 лет, что хорошо согласуется с возрастом самого древнего дерева

Даты гибели исследованных нами ископаемых деревьев дуба черешчатого распределены во времени неравномерно Незначительные пики относительной вероятности датировок приходятся на начало - середину V-oro и конец IV-oro тысячелетий до н э , а также на начало н э Основная же масса датировок приходится на интервал с 650 до 1450 г н э К концу этого интервала относительная вероятность датировок резко падает Сходное временное распределение ископаемых деревьев было получено для ископаемых дубов из долины Майна, Германия (Becker, Schrimer, 1977, Spuxk et al, 2002) Изменения скорости отложения ископаемых деревьев обусловлены как природными (характер эрозионной активности рек), так и антропогенными факторами (интенсивность сельскохозяйственной деятельности), причем в последние тысячелетия воздействие человека на растительность пойменных лесов выражено сильнее Тафономия ископаемых деревьев В разделе рассмотрены особенности процесса отложения ископаемых деревьев в речном аллювии

Анализ ширины годичных колец ископаемых деревьев Индивидуальный максимальный возраст ископаемого дерева составил 238 лет, минимальный - 76 лет, средний - 144 года Проанализирована зависимость ширины годичного кольца от его камбиального возраста отдельно для ископаемых и современных деревьев Показано их сходство

Построение дендрохронологической шкалы В разделе подробно рассмотрен пошаговый процесс синхронизации ископаемых

деревьев различными методами Длина построенной дендрохронологической шкалы составила 329 лет

Определение возраста дендрохронологической шкалы Последние кольца последнего дерева дендрохронологической шкалы согласно радиоуглеродной датировке были сформированы между 1040 и 1290 гг н э Однако даты гибели каждого из деревьев, составляющих шкалу, были определены с помощью радиоуглеродно1 о анализа, т е нам с точностью до одного года известно, сколько лет отделяет одну из этих радиоуглеродных датировок от другой Это позволяет существенно уточнить временные рамки, в которых существовали составляющие хронологию деревья

Эта процедура известна в мировой литературе как wiggle matching, далее WM Wiggle - это проведенная от руки кривая Именно это слово удивительно хорошо подходит для описания кривой изменения концентрации 14С в атмосфере В основе метода WM лежит использование так называемых Баесовых статистик В XVIII веке Томас Басс доказал теорему, согласно которой апостериорная вероятность, т е вероятность события, определяемая посче проведения опыта (в нашем случае посте проведения радиоуглеродного датирования), равна произведению вероятностной функции, описывающей изучаемый процесс, и априорной, т е известной до опыта вероятности В случае анализа радиоуглеродных датировок эта теорема позволяет ввести дополнительную информацию о датируемых объектах (Steier, Rom, 2000) Использование в процессе калибрации информации о временных интервалах, отделяющих радиоуглеродные датировки ископаемых деревьев, составляющих

дендрохронологическую шкалу, позволило установить, что с вероятностью 68,2 % (± 1 о) эта 329-летняя шкала располагается между 931 и 1326 гг , а ее наиболее вероятное положение между 946 и 1276 гг

Глава 6. Реконструкция экстремальных погодных явлений Годичные кольца аномального строения Интерпретация результатов изучения колец аномального строения у деревьев дуба черешчатого должна проводится с учетом их возраста Каждое из составляющих исследуемую шкалу ископаемых деревьев имеет как молодую, так и зрелую древесину Данные изучения современных деревьев позволяют провести границу между этими

типами древесины приблизительно по сорокалетнему камбиальному возрасту. Отсутствие годичных колец аномального строения в молодой древесине можно интерпретировать как отсутствие соответствующей погодной аномалии в предшествующую зиму. Аналогичное отсутствие аномальных колец в зрелой древесине ничего не говорит нам о морозных зимах. Находка же такого годичного кольца в зрелой древесине даже одного дерева однозначно свидетельствует об экстремально низкой температуре зимы, предшествующей образованию этого кольца. На рис. 6. 1 представлены данные о количестве деревьев с молодой древесиной для каждого года дендрохронологической шкалы.

Рис. 6. 1. Годы образования колец аномального строения (отмечены ромбами) и количество деревьев с молодой древесиной (пунктирная линия) для каждого года дендрохронологической шкалы (сплошная линия)

Из рисунка видно, что данные о строении молодой древесины хотя бы одного дерева есть почти для каждого года первого 141-летнего периода. Исключение составляют только 73 - 75 годы. Следует отметить, что граница между молодой и зрелой древесиной в 40 камбиальных лет была выбрана несколько произвольно. Указанным годам

исследуемой шкалы соответствуют 41 - 43 камбиальные годы дерева Д1-97, которые, несомненно, также можно рассматривать как молодую, т е чувствительную к морозным зимам древесину Для 76 лет этого отрезка шкалы, т е более чем половины его длины, есть данные о строении молодой древесины 2 и более деревьев Первое годичное кольцо аномального строения датируется 18-м годом дендрохронологической шкалы В течение следующих 160 лет ни однет о годичного кольца аномального строения обнаружено не было При этом для большей части этого отрезка, а именно для 124 лет подряд, есть данные о строении молодой древесины ископаемых деревьев Это значит, что в течение этих 124 лет экстремально морозных зим не было Напротив, во второй части шкалы (с 177 по 329 гг) было зарегистрировано пять таких зим

Влияние морозных зим на экосистемы В разделе приведен литературный обзор немногочисленных наблюдений постедствий экстремально низких зимних температур Показано, что после зим 1939 -1940 и 1978 - 1979 гг во многих областях Русской равнины наблюдалась гибель деревьев дуба (Тюрин, 1949, Соловьев, 2005), массовое усыхание кустов лещины (Маслов, 2004), значительные задержки развития некоторых видов деревьев (Крепе, 1949, Askeyev et al, 2005), отсутствие плодоношения многих древесно-кусгарниковых видов (Аксенова, 1981), увеличение зараженности паразитами некоторых видов животных и падение их численности (Соловьев, 2005)

Анализ характерных лет (pointer years) Характерные годы были выделены для той части шкалы, для которой есть данные о ширине колец двух и более деревьев Эта часть включает всю шкалу за исключением ее первых пяти лет и последних 21-ого года Для анализа повторяемости разнообразных погодных аномалий было вычислено число характерных лет для каждого скользящего 21-летнего интервала, т е число характерных лет подсчитывалось для периода с пятого по 25-й годы шкалы включительно, и результат присваивался 15-му году шкалы Затем временное 21-летнее окно смещалось на один год и т д Эти результаты представлены на рис 6 2

Реконструкция повторяемости погодных аномалий в Средневековье Конец X века характеризуется увеличением повторяемости погодных аномалий как

на Русской равнине (рис 6 2), так и в Западной Европе (ВгагсЫ, 1994, РГ^ег Ы а1, 1998), наблюдается значительное похолодание восточных секторов Арктики (СЗгауЬШ, БЫуаюу, 1992) Середина XI века характеризуется весьма умеренными в отношении погодных аномалий условиями В Западной Европе до 1077 г не было зарегистрировано ни одной экстремально холодной зимы, на Русской равнине в XI веке таких зим не было вовсе Температурные условия в Арктике теплые Этот период наилучшим образом соответствует концепции Теплой Средневековой Эпохи Картина значительно меняется в конце XI века резко возрастает частота погодных аномалий, начинается значительное похолодание в европейском секторе Арктике (Вг^а Л а1, 1992)

Календарные даты

Рис 6 2 Повторяемость разнообразных погодных аномалий - пунктирная линия, исследуемая дендрохронологическая шкала - сплошная линия, годы образования колец аномального строения отмечены ромбами

Первая половина XII века характеризуется значительным числом экстремально морозных зим в Западной Европе (РГ^ег е1 а1, 1998), сразу две таких зимы отмечено по

данным изучения аномальных колец дуба на Русской равнине Своего пика достигает частота разнообразных погодных аномалий (рис 6 2) Кульминации достигает похолодание в Феноскандии В Европе этот период сравним с температурными минимумами Малого Ледникового Периода (РАвСег сх а1, 1998)

Следующего пика частоты погодных аномалий на Русской равнине достигают в начале XIII века В конце XII - начале XIII века здесь было по меньшей мере три экстремально морозных зимы В Западной Европе в этот период зафиксировано две таких зимы (РГтег е1 а1, 1998) Возрастает частота погодных аномалий, своей кульминации достигает похолодание в сибирском секторе Арктики (Сидорова, Наурзбаев, 2005)

Можно заметить, что каждому пику повторяемости погодных аномалий в Европе соотвегствует период похолодания в Арктике При этом в Западной Европе наиболее выражено возрастание частот климатических аномалий, приходящееся на первую потовину XII века Именно в это время отмечено наиболее сильное похолодание в Феноскандии (Вг^а е! а1, 1992) Пики конца X и начала XIII веков выражены в Западной Европе несколько слабее, чему соответствуют похочодания в восточных секторах Арктики Территория Русской равнины и в этом, и в географическом отношении занимает промежуточное положение, ее климат с «готовностью» отвечает возрастанием частот погодных аномалий похолоданиям как на западе, так и на востоке Арктики

Заключение

Изучение структуры древесины современных деревьев дуба черешчатого из пойменных местообитаний долины реки Западная Двина позволило выявить анатомические особенности, образование которых связано с экстремальными погодными явлениями Аномальные годичные кольца, формирование которых начинается с образования полоски деформированных клеток, за которой образуются 3 - 4 (5) рядов сосудов ранней древесины, причем первые из них часто меньше последующих, а средний диаметр сосудов меньше среднего диаметра сосудов соседних колец, возникают у деревьев дуба после экстремально морозных зим Падение минимальной суточной температуры до - 40° С вызывает частичное повреждение камбия и, как следствие, образование следующей весной древесины аномального строения Устойчивость деревьев дуба к зимним морозам увеличивается с возрастом, поэтому древесина молодых деревьев

(моложе 40 лет) наиболее информативна с точки зрения реконструкции повторяемости суровых зим

Величина годичного прироста деревьев дуба не зависит только от температуры, количества осадков или гидрологических характеристик реки, в пойме которой произрастали изучаемые деревья, а определяется целым комплексом метеорологических и иных факторов Вместе с тем, годы, в которые большая часть деревьев дуба демонстрирует пониженный прирост, характеризуются сочетанием нескольких климатических аномалий, например холодная зима - поздние весенние заморозки -засушливое лето или очень теплая зима - поздние весенние заморозки - влажное лето Выявление таких характерных лет методом анализа дендрохронологической шкалы, для каждого года которой вычислены среднеквадратичные отклонения значений дендрохронологических индексов, позволяет реконструировать повторяемость разнообразных климатических аномалий в прошлом

Изучение ископаемых деревьев дуба черешчатого из аллювиальных отложений долины реки Западная Двина показало, что даты гибели ископаемых деревьев распределены во времени неравномерно Пики увеличения числа находок деревьев приходятся на начало - середину "У-ого и конец ГУ-ого тысячелетий до н э , а также на начало н э Основная масса датировок приходится на интервал с 650 до 1450 г н э Сходное распределение дат гибели характеризует ископаемые деревья дуба из Германии и отражает изменения как эрозионной активности европейских рек, так и интенсивности сельскохозяйственной деятельности человека и связанной с ней расчистки лесов Синхронизация деревьев дендрохронологическими методами позволила построить плавающую шкалу продолжительностью 329 лет Радиоуглеродное датирование составляющих построенную дендрохронологическую шкалу деревьев показало, что последняя располагается между 931 и 1326 гг н э , а ее наиболее вероятное положение между 946 и 1276 гг

Анализ структуры древесины ископаемых деревьев, составляющих дендрохронологическую шкалу, показал, что частоты разнообразных погодных аномалий в Средневековье на Русской равнине не оставались постоянными Как периоды их повышенной повторяемости выделяются конец Х-ого, начала ХИ-ого и ХШ-ого веков

Для всего Х1-ого века были характерны умеренные в отношении климатических аномалий условия За это время на изучаемой территории не было зафиксировано ни одной экстремально морозной зимы Этот период наилучшим образом соответствует концепции Теплой Средневековой Эпохи При некотором снижении повторяемости погодных аномалий в середине ХП-ого века, весь этот век характеризовался большей частотой аномалий по сравнению с предыдущим Направленность и выраженность изменений повторяемости погодных аномалий на Русской равнине в целом соответствуют таковым в Западной и Центральной Европе Синхронность этих изменений на обширном пространстве Европы предполагает наличие общего механизма, определяющего такие изменения Этапы повышенных частот погодных аномалий в Европе в целом соответствуют периодам похолодании в Арктике Ухудшение температурных условий в высоких широтах во многом обуславливает возрастание частот погодных аномалий в умеренном поясе

Выводы

1 Величина годичного прироста деревьев дуба черешчатого, произрастающих в оптимальных условиях, не определяется одним климатическим параметром, а зависит от целого компчекса метеорологических и иных факторов

2 В годы, характеризующиеся сочетанием нескочьких разнообразных климатических аномалий, большая часть исследованных деревьев дуба из пойменных местообитаний долины р Западная Двина отличается пониженным приростом

3 Годичные кольца аномального строения формируются у деревьев дуба после экстремально морозных зим Падение минимальной суточной температуры до - 40° С вызывает частичное повреждение камбия

4 Чувствительность деревьев дуба к зимним морозам зависит от их возраста Аномальные годичные кольца формировались после суровых зим у всех исследованных деревьев моложе 40 лет, тогда как деревья старшего возраста оказались устойчивее

5 Выделение характерных лет и аномальных годичных колец у ископаемых деревьев дуба, составляющих построенную дендрохронологическую шкалу, позволило реконструировать повторяемость разнообразных климатических аномалий в Средневековье

6 Повторяемость разнообразных погодных аномалий в Средневековье на Русской равнине не оставалась постоянной Периоды повышенной повторяемости характеризуют конец X, начала XII и XIII веков

7 Направленность и выраженность изменений повторяемости погодных аномалий на Русской равнине в целом соответствуют таковым в Западной и Центральной Европе Этапы повышенных частот погодных аномалий в Европе в целом соответствуют периодам похочоданий в Арктике

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Савинецкий А Б, Киселева Н К, Хасанов Б. Ф. 2005 Некоторые проблемы исторической экологии объекты, методы, результаты, интерпретация // Зоологический Журнал 84 (10) 1188 - 1201 Хасанов Б. Ф. 2002 Радиоуглеродные датировки ископаемой древесины дуба

черешчатого из аллювиальных отложений долины р Западная Двина (Тверская обл , Россия) // Лесоведение 2 63 - 67 Хасанов Б Ф. 2004 Абнормальные годичные кольца дуба черешчатого (Quercus robur L) как инструмент дендрохронологии и дендроклиматологии // Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова 20-21 апреля 2004 г Москва Товарищество научных изданий КМК С 192 - 197 Хасанов Б. Ф. 2006 Дендрохронологическое изучение дуба черешчатого в средней полосе Европейской части России // Динамика современных экосистем в голоцене Материалы Российской научной конференции 2-3 февраля 2006 г Москва Товарищество научных изданий КМК С 252 - 258 Khasanov В. F. 2004 Abnormal rings of oak trees (Quercus robur) - a potential tool for dendrochronology and palaeoclimatology // Methods of absolute chronology 8th International Conference 17 - 19th May, Ustroñ, Poland P 71-72

Подписано в печать 10 09 2008

Печать трафаретная

Заказ № 716 Тираж 150 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш, (499) 788-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хасанов, Булат Фаридович

Введение

Глава 1. Источники палеоклиматических данных методические аспекты)

Глава 2. Климат последнего тысячелетия

Глава 3. Материалы и методы 53 Краткая физико-географическая характеристика района исследований

Описание местонахождений ископаемых деревьев

Описание местонахождения современных деревьев

Методика отбора и обработки древесины

Радиоуглеродное датирование ископаемых деревьев

Синхронизация

Стандартизация и дендрохронологические индексы

Калибрация и функции отклика

Глава 4. Результаты изучения годичных колец современных деревьев

Результаты синхронизации 80 Анализ зависимости величины годичного прироста от климатических параметров 82 Влияние температурных условий на величину годичного прироста деревьев дуба черешчатого 85 Влияние количества осадков на величину годичного прироста деревьев дуба черешчатого

Влияние гидрологических характеристик реки на величину годичного прироста деревьев дуба черешчатого

Выделение характерных лет

Аномальные годичные кольца

Глава 5. Результаты исследований ископаемых деревьев из аллювиальных отложений долины реки Западная Двина

Результаты радиоуглеродного датирования

Тафономия ископаемых деревьев

Анализ ширины годичных колец ископаемых деревьев

Построение дендрохронологической шкалы

Определение возраста дендрохронологической шкалы

Глава 6. Реконструкция экстремальных погодных явлений

Годичные кольца аномального строения

Влияние морозных зим на экосистемы

Анализ характерных лет (pointer years) 136 Реконструкция повторяемости погодных аномалий в Средневековье

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура древесины дуба черешчатого (Quercus robur L.) как показатель аномальных климатических явлений"

Хотя сие трудно, и почти учинить невозможно, однакоже могло бы оно служить к некоторым догадкам, ежели бы все зимы, в которые случалась жестокая стужа, в историях записанные, замечать и смотреть, не по порядку ли какому, который узнать было можно, одна за другою последуют.

Г. В. Крафт. «Подлинное и обстоятельное описание ледяного дома, построенного в Петербурге в январе 1740 г.»

Изучение изменений климата представляет собой одну из важнейших задач исторической экологии. Разнообразные климатические факторы оказывают значительное воздействие на структуру экосистем, во многом определяют механизмы функционирования последних. Исследование климатической составляющей в долговременной динамике биогеоценозов возможно только путём сопоставления детальных климатических реконструкций и данных о трансформации экосистем. Особенно актуально такое сопоставление для последних тысячелетий, так как в этот период, наряду с экзо- и эндогенными факторами динамики биогеоценозов, всё возрастающую роль начинают играть последствия хозяйственной деятельности человека (Пьявченко, 1979; Birks, 1986). Такой подход позволяет выявить причины изменений экосистем, оценить влияние различных внешних и внутренних факторов на их динамику (см., например, van Hoof etal., 2006).

Детальные данные о климатических изменениях последних тысячелетий важны и с позиций изучения факторов, определяющих климат

Земли. Ряды инструментальных метеорологических наблюдений слишком коротки для того, чтобы оценить долговременную составляющую изменений в системе океан - атмосфера - поверхность суши. Привлечение данных климатических реконструкций, построенных на основе разнообразных косвенных свидетельств, позволяет оценить воздействие на климат планеты таких факторов, как солнечная активность (Берг, 1947; Stuiver et al., 1997; Perry, Hsu, 2000), вулканическая деятельность (Будыко, 1974; Robock, 2000; Salzer, Hughes, 2007), изменения циркуляции воды в океанах (Broecker, 2000), за период времени в тысячу и более лет. Весьма перспективным научным направлением в последние годы стало сравнение данных климатических реконструкций и результатов компьютерного моделирования климата (см., например, Jones et al., 1998; Bertarnd et al., 2002). Последнее помогает значительно улучшить качество используемых моделей.

Большое научное и практическое значение климатических реконструкций стимулирует их активное построение. Благодаря значительным усилиям мирового научного сообщества в последние десятилетия такие реконструкции были созданы для самых разных регионов Земного шара (Кинд, 1976; Hughes, Diaz, 1994; Изменчивость климата ., 1995; Briffa, 2000; Jones, Mann, 2004; Mann, 2007). Акцент был сделан главным образом на изучении колебаний среднегодовой температуры и средней температуры тёплого времени года. Объединение региональных данных позволило воссоздать ход изменения среднегодовой температуры всего северного полушария в последнем тысячелетии (Jones et al., 1998; Mann et al., 1999; Crowely, Lowery, 2000; Esper et al., 2002; Cook et al., 2004). Показано, что осцилляции среднегодовой температуры в этот период составляли несколько десятых градуса Цельсия. В Арктике и высокогорьях колебания среднегодовой температуры такой величины обуславливали значительные подвижки ледников, изменения положения границы леса, определяли возможность возделывания культурных растений (Grove, Switsur, 1994; Fagan, 2000).

Несколько меньший, но всё же весьма объёмный массив данных описывает условия увлажнения в засушливых регионах (Jiang et al., 1997; Cook et al., 1999; Jones, Mann, 2004). Показано, что отдельные интервалы в течение последних тысячелетий характеризовались очень длительными, до нескольких десятилетий, засухами. Эти изменения количества осадков оказывали значительное влияние на разнообразные аспекты хозяйственной деятельности человека (deMenocal, 2001).

Таким образом, климат Земли в течение последних тысячелетий не только не оставался постоянным, но его изменения оказывались значимыми как для природных экосистем, так и для человеческих сообществ (Fagan, 2000; deMenocal, 2001). При этом, если в высоких широтах и горных районах роль определяющего климатического фактора принадлежала среднегодовой и (или) средней температуре тёплого времени года, то в южных регионах наибольшее значение имели условия увлажнения. В отличие от этих пограничных областей, в условиях умеренного климата осреднённые показатели климатических параметров не выходят за пределы нормальных условий, к которым приспособлено абсолютное большинство обитающих здесь живых организмов. Здесь значение ведущего климатического фактора принадлежит повторяемости аномальных погодных явлений.

Наиболее длительные реконструкции повторяемости аномальных погодных явлений были сделаны для территории Европы (Борисенков, Пасецкий, 1988; Brazdil et al, 2005) и Восточной Азии (Wang, 1980) на основе изучения летописных свидетельств. Критический анализ разнообразных исторических документов позволил исследовать повторяемость экстремально морозных зим (Wang, 1980; Pfister et al., 1998; Koslowski, Glaser, 1999), наводнений (Vallve, Martin-Vide, 1998; Glaser, Stangl, 2004), засух (Martin-Vide, Vallve, 1995; Jiang et al., 1997) в течение длительных периодов времени. Было показано, что периоды повышенной повторяемости различных погодных аномалий чередуются с интервалами более умеренного климата.

Однако наряду с неоспоримыми достоинствами, исторические источники имеют и ряд существенных недостатков. Они не свободны от ошибок самого разного рода, что приводит к неверным датировкам, умножению реального числа событий и другим неточностям. Исторические свидетельства существуют для ограниченных территорий и даже в этих границах крайне неравномерно распределены во времени. Так, например, количество источников резко уменьшилось после упадка династии Каролингов (Pfister et al., 1998) и во времена монгольского нашествия (Борисенков, Пасецкий, 1988). Общее число исторических документов, содержащих климатологическую информацию, также очень значительно уменьшается при движении от наших дней вглубь времён (Brazdil et al., 2005).

Очевидно, что полномасштабная пространственная реконструкция повторяемости аномальных погодных явлений в последние тысячелетия возможна только при существенном дополнении результатов историко-климатологического анализа данными, полученными с привлечением разнообразных косвенных свидетельств. Наиболее перспективным объектом, содержащим в своих регистрирующих структурах информацию такого рода, представляются нам годичные кольца деревьев. Во-первых, этот природный архив климатических данных обладает погодичным разрешением и характеризуется сильным и точно определённым в пространстве и времени климатическим сигналом (Hughes, Diaz, 1994). Во-вторых, существуют свидетельства того, что в ответ на аномальные погодные явления у некоторых видов деревьев формируются чётко выраженные анатомические структуры, позволяющие идентифицировать характер климатической аномалии и с высокой точностью определить её дату (Болычевцев, 1970; Tapper et al., 1978; Yanosky, 1983; Кучеров, 1990; Агафонов, 1995; Astrade, Begin, 1997; Гурская, Шиятов, 2002; St. George, Nielsen, 2002). В последние годы несколько реконструкций повторяемости погодных аномалий на основе изучения анатомических особенностей древесины различных видов было создано для отдельных территорий (Kr^piec, 1998; Хантемиров и др., 2000; St. George, Nielsen, 2002).

Актуальность темы. Одна из наиболее актуальных задач современной исторической экологии заключается в изучении изменений климатических показателей, оказывающих значительное воздействие на динамику биогеоценозов. В условиях умеренного климата роль одного из самых важных климатических факторов играет повторяемость разнообразных аномальных погодных явлений. Такие погодные экстремумы, как необычайно холодные зимы, поздневесенние заморозки, продолжительные периоды жаркой погоды и другие, могут приводить к вымиранию популяций отдельных видов, влияют на морфологию, поведение и размножение животных, структуру растительных сообществ и даже на вспышки инфекционных заболеваний (Parmesan et al., 2000; Маслов, 2004; Соловьёв, 2005). Климатические аномалии сказываются и на продуктивности морских экосистем (Nagasawa, 2001). Исследование изменений повторяемости таких погодных аномалий в последние тысячелетия возможно как с помощью историко-климатологического анализа летописных свидетельств, так и на основе изучения разнообразных природных объектов, в первую очередь годичных колец деревьев. При этом только объединение результатов, полученных тем или иным методом, обеспечивает возможность построения полномасштабных пространственных реконструкций этих явлений.

На огромных территориях Западной и Восточной Европы в аллювиальных отложениях речных долин встречаются ископаемые деревья дуба (Quercas robur, О. petraeci). Изучение этих деревьев позволило построить долговременные дендрохронологические шкалы протяжённостью в несколько тысяч лет в Германии (Becker et al., 1991), Польше (Kr^piec, 1998), Литве (Битвинскас, 1981). Ископаемые деревья дуба черешчатого встречаются и в средней полосе Европейской части России (Хасанов, 2002), а находки стволов близких видов известны из Канады (St. George, Nielsen, 2002). Такое широкое географическое распространение находок ископаемых деревьев близких видов дуба обуславливает высокую перспективность поиска анатомических структур, формирующихся у деревьев именно этих видов в ответ на погодные аномалии, обеспечивает их пригодность для построения пространственных реконструкций изменений повторяемости последних.

Изучение повторяемости погодных аномалий на основе анализа структуры древесины дуба позволяет не только расширить географическую область применимости построенных реконструкций, в том числе и за счёт территорий, для которых летописные данные отсутствуют. Такой анализ существенно увеличивает период времени, охваченный создаваемыми реконструкциями, вследствие значительной древности находок ископаемых деревьев дуба.

Цели и задачи исследования. Выполнение данной работы преследует следующие цели:

• Выявление анатомических особенностей древесины дуба черешчатого из средней полосы Европейской части России, образование которых связано с экстремальными погодными явлениями.

• Реконструкция повторяемости погодных аномалий в Средневековье.

Для достижения этих целей были поставлены следующие задачи:

• Исследование зависимости величины годичных приростов современных деревьев дуба черешчатого от климатических факторов.

• Исследование зависимости образования анатомических особенностей древесины современных деревьев дуба черешчатого от аномальных погодных явлений.

• Построение долговременной дендрохронологической шкалы по данным изучения ископаемых деревьев дуба черешчатого из аллювиальных отложений.

• Реконструкция повторяемости аномальных погодных явлений в Средневековье на основе построенной шкалы.

Научная новизна и теоретическая значимость работы. Разработан метод определения дат экстремально морозных зим по годичным кольцам деревьев дуба черешчатого. Впервые для территории России построена дендрохронологическая шкала по данным изучения ископаемых деревьев дуба черешчатого, охватывающая период с середины X до конца XIII века. Исследована повторяемость экстремально морозных зим и других климатических аномалий для этого периода времени, периода, для историко-климатологического анализа которого остро не хватает летописных данных.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут найти широкое применение для исследований вековой динамики лесных экосистем средней полосы Европейской части России. Результаты работы используются при проведении лекций по теме "Историческая экология" в МГУ им. М. В. Ломоносова.

Апробация работы. Материалы исследований были представлены на Российской научной конференции «Динамика современных экосистем в голоцене» (Москва, 2006), конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭ РАН «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых» (Москва, 2004), VIII Международной конференции "Методы абсолютной хронологии" (Устронь, Польша, 2004) и на объединённом научном коллоквиуме Лаборатории биогеоценологии и исторической экологии им. В. Н. Сукачёва, Лаборатории популяционной экологии, Лаборатории экологии аридных территорий, Лаборатории сохранения биоразнообразия и использования биоресурсов, Лаборатории экологии пресноводных сообществ и инвазий, Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии, Лаборатории экологического мониторинга регионов АЭС и биоиндикации, Лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных и Кабинета методов молекулярной диагностики Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН от 12.05.2008 г.

Публикации. По данным работы опубликовано 5 работ, из них 2 в журналах, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Эта работа никогда бы не была сделана без внимания и участия J1. Г. Динесмана и А. И. Ильенко, которых, увы, уже нет с нами. Автор также приносит искреннюю благодарность А. Б. Савинецкому и Н. К. Киселёвой за все годы совместной работы, множество конструктивных идей и терпение. Автор высоко ценит дружеское участие и помощь коллег по Группе исторической экологии ИПЭЭ РАН: О. А. Крылович, О. Н. Паниной,

A. Н. Бабенко, П. Б. Федотова, Ж. А. Антипушиной. Неоценимую помощь в сборе материала оказали Т. П. Крапивко, JL Е. Савинецкая, А. Б. Савинецкий,

B. Ильин и все-все участники незабываемых экспедиций на Западную Двину.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Фонда фундаментальных исследований (06-04-48531), а также Программ фундаментальных исследований Президиума РАН «Происхождение и эволюция биосферы» и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования».

Заключение Диссертация по теме "Экология", Хасанов, Булат Фаридович

Выводы

1. Величина годичного прироста деревьев дуба черешчатого, произрастающих в оптимальных условиях, не определяется одним климатическим параметром, а зависит от целого комплекса метеорологических и иных факторов.

2. В годы, характеризующиеся сочетанием нескольких разнообразных климатических аномалий, большая часть исследованных деревьев дуба из пойменных местообитаний долины р. Западная Двина отличается пониженным приростом.

3. Годичные кольца аномального строения формируются у деревьев дуба после экстремально морозных зим. Падение минимальной суточной температуры до - 40° С вызывает частичное повреждение камбия.

4. Чувствительность деревьев дуба к зимним морозам зависит от их возраста. Аномальные годичные кольца формировались после суровых зим у всех исследованных деревьев моложе 40 лет, тогда как деревья старшего возраста оказались устойчивее.

5. Выделение характерных лет и аномальных годичных колец у ископаемых деревьев дуба, составляющих построенную дендрохронологическую шкалу, позволило реконструировать повторяемость разнообразных климатических аномалий в Средневековье.

6. Повторяемость разнообразных погодных аномалий в Средневековье на Русской равнине не оставалась постоянной. Периоды повышенной повторяемости характеризуют конец X, начала XII и XIII веков.

7. Направленность и выраженность изменений повторяемости погодных аномалий на Русской равнине в целом соответствуют таковым в Западной и Центральной Европе. Этапы повышенных частот погодных аномалий в Европе в целом соответствуют периодам похолоданий в Арктике.

Заключение

Изучение структуры древесины современных деревьев дуба черешчатого из пойменных местообитаний долины реки Западная Двина позволило выявить анатомические особенности, образование которых связано с экстремальными погодными явлениями. Аномальные годичные кольца, формирование которых начинается с образования полоски деформированных клеток, за которой образуются 3 - 4 (5) рядов сосудов ранней древесины, причём первые из них часто меньше последующих, а средний диаметр сосудов меньше среднего диаметра сосудов соседних колец, возникают у деревьев дуба после экстремально морозных зим. Падение минимальной суточной температуры до - 40° С вызывает частичное повреждение камбия и, как следствие, образование следующей весной древесины аномального строения. Устойчивость деревьев дуба к зимним морозам увеличивается с возрастом, поэтому древесина молодых деревьев (моложе 40 лет) наиболее информативна с точки зрения реконструкции' повторяемости суровых зим.

Величина годичного прироста деревьев дуба не зависит только от температуры, количества осадков или гидрологических характеристик реки, в пойме которой произрастали изучаемые деревья, а определяется целым комплексом метеорологических и иных факторов. Вместе с тем, годы, в которые большая часть деревьев дуба демонстрирует пониженный прирост, характеризуются сочетанием нескольких климатических аномалий, например холодная зима - поздние весенние заморозки - засушливое лето или очень тёплая зима — поздние весенние заморозки - влажное лето. Выявление таких характерных лет методом анализа дендрохронологической шкалы, для каждого года которой вычислены среднеквадратичные отклонения значений дендрохронологических индексов, позволяет реконструировать повторяемость разнообразных климатических аномалий в прошлом.

Изучение ископаемых деревьев дуба черешчатого из аллювиальных отложений долины реки Западная Двина показало, что даты гибели ископаемых деревьев распределены во времени неравномерно. Пики увеличения числа находок деревьев приходятся на начало - середину V-oro и конец I V-oro тысячелетий до н. э., а также на начало н. э. Основная масса датировок приходится на интервал с 650 до 1450 г н. э. Сходное распределение дат гибели характеризует ископаемые деревья дуба из Германии и отражает изменения как эрозионной активности европейских рек, так и интенсивности сельскохозяйственной деятельности человека и связанной с ней расчистки лесов. Синхронизация деревьев дендрохронологическими методами позволила построить плавающую шкалу продолжительностью 329 лет. Радиоуглеродное датирование деревьев, составляющих построенную дендрохронологическую шкалу, показало, что последняя располагается между 931 и 1326 гг. н. э., а её наиболее вероятное положение между 946 и 1276 гг.

Анализ структуры древесины ископаемых деревьев, составляющих дендрохронологическую шкалу, показал, что частоты разнообразных погодных аномалий в Средневековье на Русской равнине не оставались постоянными. Как периоды их повышенной повторяемости выделяются конец X, начала XII и XIII веков. Для всего XI века были характерны умеренные в отношении климатических аномалий условия. За это время на изучаемой территории не было зафиксировано ни одной экстремально морозной зимы. Этот период наилучшим образом соответствует концепции Тёплой Средневековой Эпохи. При некотором снижении повторяемости погодных аномалий в середине XII века, весь этот век характеризовался большей частотой аномалий по сравнению с предыдущим. Направленность и выраженность изменений повторяемости погодных аномалий на Русской равнине в целом соответствуют таковым в Западной и Центральной Европе. Синхронность этих изменений на обширном пространстве Европы предполагает наличие общего механизма, определяющего такие изменения.

Этапы повышенных частот погодных аномалий в Европе в целом соответствуют периодам похолоданий в Арктике. Ухудшение температурных условий в высоких широтах во многом обуславливает возрастание частот погодных аномалий в умеренном поясе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хасанов, Булат Фаридович, Москва

1. Агафонов JI. И. 1995. Влияние гидрологических и температурных условий на радиальный прирост лиственных видов деревьев в поймах нижнего течения Оби // Экология. 4: 436 — 443.

2. Аксёнова Н. А. 1981. О влиянии экстремальной зимы 1978/79 г. на состояние древесных растений Русской равнины // Влияние экстремальной зимы 1978/79 г. на сезонное развитие природы Нечерноземья в 1979 году. Москва: МФГО. С. 14 17.

3. Арсланов X. А. 1987. Радиоуглерод: геохимия и геохронология. Ленинград: Изд-во ЛГУ. 298 с.

4. Берг Л. С. 1947. Климат и жизнь. Москва: Географгиз. 356 с.

5. Бетин В. В., Преображенский Ю. В. 1962. Суровость зим в Европе и ледовитость Балтики. Ленинград: Гидрометеоиздат.

6. Битвинскас Т. Т. 1979. Дендроклиматохронологическая методика исследований // Частные методы изучения истории современных экосистем. Москва: Наука. С. 36 50.

7. Битвинскас Т. Т. 1981. Дендроклиматохронология северо-западной части Европейской СССР. Каунас: Институт Ботаники АН Литовской СССР. 26 с.

8. Болычевцев В. Г. 1961. Последействие морозов на рост дуба в Лесной опытной даче // Известия ТСХА. 40 (3): 207 241.

9. Болычевцев В. Г. 1970. Годичные слои дуба как показатель вековых циклов изменений климата // Лесоведение. 1:15 — 23.

10. Борисенков Е. П., Пасецкий В. М. 1988. Тысячелетняя летопись необычайных явлений природы. Москва: Мысль. 523 с.

11. Будыко М. И. 1974. Изменения климата. Ленинград: Гидрометеоиздат. 280 с.

12. Ваганов Е. А., Качаев А. В. 1992. Дендроклиматический анализ роста сосны в лесоболотных фитоценозах Томской области // Лесоведение. 6: 3 -10.

13. Вихров В. Е. 1959. Диагностические признаки древесины главнейших лесохозяйственных и лесопромышленных пород СССР. Москва: Изд-во АН СССР. 132 с.

14. Геоморфология и четвертичные отложения Северо-Запада Европейской части СССР. 1969. Ленинград: Наука. 256 с.

15. Гурская М. А., Шиятов С. Г. 2002. Образование двух морозобойных повреждений ксилемы в одном годичном кольце у ели сибирской в условиях Западно-Сибирской лесотундры // Экология. 2: 83 90.

16. Динесман Л. Г., Киселёва Н. К., Князев А. В. 1989. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. Москва: Наука. 215 с.

17. Долгова А. Е. 1978. Влияние внешних условий на деятельность камбия и дифференциацию гистологических элементов древесины ветвей яблони // Ботанический Журнал. 63 (10): 1470- 1474.

18. Зингер Г. 1953. Ложные годичные слои у дуба // Лесное Хозяйство. 7: 79.

19. Изменчивость климата Европы в историческом прошлом. 1995. Ред. А. Н. Кренке. Москва: Наука. 224 с.

20. Кинд Н. В. 1976. Палеоклиматы и природная среда голоцена // История биогеоценозов СССР в голоцене (ред. Л. Г. Динесман). Москва: Наука. С. 5 -14.

21. Колчин Б.А., Черных Н.Б. 1977. Дендрохронология Восточной Европы. Москва: Наука. 127 с.

22. Кожаринов А. В., Сирин А. А., Клименко В. В., Климанов В. А., Малясова Е. С., Слепцов А. М. 2003. Динамика растительного покрова и климата Западнодвинской низины (Тверская область) за последние 5 тысяч лет // Ботанический Журнал. 88 (3): 90 102.

23. Краснов Н. А. 1972. Аномальные явления в вегетации деревьев и кустарников в 1968 1969 гг. в Раифском лесу // Труды Волжско-Камского Государственного заповедника. 2: 129—132.

24. Крафт Г. В. 1741. Подлинное и обстоятельное описание ледяного дома, построенного в Петербурге в январе 1740 г. Санкт Петербург: Императорская Академия Наук. 36 с.

25. Крепе Г. М. 1949. О морозобое широколиственных деревьев зимою. 1939/40 года // Главное управление по заповедникам: научно-методические записки. 6 (12): 248 265.

26. Кучеров С. Е. 1990. Влияние непарного шелкопряда на радиальный прирост дуба черешчатого // Лесоведение. 2: 20 29.

27. Лобжанидзе Э. Д. 1961. Камбий и формирование годичных колец древесины. Тбилиси: Изд-во АНГССР. 159 с.

28. Лосицкий К. Б. 1981. Дуб. Москва: Лесная промышленность. 101 с.

29. Мае лов А. А. 2004. Природная динамика заповедных лесных сообществ в центре Русской равнины. Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук. Москва. 43 с.

30. Новрузова 3. А. 1977. Формирование органов вегетативного побега древесных и кустарниковых растений. Баку: Изд-во «Элм». 141с.

31. Пузаченко Ю. Г. 2004. Математические методы в экологических и географических исследованиях: Учебное пособие для студентов вузов. Москва: Изд-во «Академия». 416 с.

32. Пьявченко Н. И. 1979. Изучение истории экологических систем по торфяникам // Общие методы изучения истории современных экосистем. Москва: Наука. С. 40 61.

33. Рысин JI. П., Рысина Г. П. 1990. Дуб обыкновенный // Биологическая флора Московской области (под ред. В. Н. Павлова, Т. А. Работнова, В. Н. Тихомирова). Москва: Изд-во МГУ. С. 102 130.

34. Савинецкий А. Б., Киселёва Н. К., Хасанов Б. Ф. 2005. Некоторые проблемы исторической экологии: объекты, методы, результаты, интерпретация // Зоологический Журнал. 84 (10): 1188 1201.

35. Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. Москва: Высшая школа. 378 с.

36. Сидорова О. В., Наурзбаев М. М. 2005. Реконструкции температуры воздуха за последние 2000 лет по данным годичных колец лиственницы востока Таймыра и северо-востока Якутии // Сибирский Экологический Журнал. 1: 51 -60.

37. Соловьёв А. Н. 2005. Биота и климат в XX столетии. Региональная фенология. Москва: Пасьва. 288 с.

38. Тюрин А. В. 1949. Дубравы водоохранной зоны и способы их восстановления // Дубравы СССР. М. — J1: Гослесбумиздат.

39. Хантемиров Р. М., Сурков А. Ю. 1996. 3243-летняя древесно-кольцевая реконструкция климатических условий для севера Западной Сибири // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург: "Екатеринбург". С. 266-278.

40. Хантемиров Р. М., Горланова J1. А., Шиятов С. Г. 2000. Патологические структуры в годичных кольцах можжевельника сибирского (Juniperus sibirica Burgsd.) и их использование для реконструкции экстремальных климатических событий // Экология. 3: 185 192.

41. Хасанов Б.Ф. 2002. Радиоуглеродные датировки ископаемой древесины дуба черешчатого из аллювиальных отложений долины р. Западная Двина (Тверская обл., Россия) // Лесоведение. 2: 63 67.

42. Хасанов Б. Ф. 2004. Абнормальные годичные кольца дуба черешчатого

43. Чернцов И. А., Акиндинов М. В. 1953. О природе ядрообразования у бука // Физико-механические свойства древесины. М. JI. С. 39 - 64.

44. Черных Н. Б. 1996. Дендрохронология и археология. Москва: Изд-во «NOX». 212 с.

45. Швец Г. И. 1972. Выдающиеся гидрологические явления на юго-западе СССР. Ленинград: Гидрометеоиздат. 243 с.

46. Швец Г. И. 1978. Многовековая изменчивость стока Днепра. Ленинград: Гидрометеоиздат. 83 с.

47. Шиятов С. Г. 1986. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. Москва: Наука. 136 с.

48. Яценко-Хмелевский А. А. 1954. Основы и методы анатомического исследования древесины. Москва Ленинград: Изд-во АНСССР. 338 с.

49. Aloni R., Alexander J. D., Tyree M. T. 1997. Natural and experimentally altered hydraulic architecture of branch junctions in Acer saccharum Marsh, and Quercus velutina Lam. trees // Trees. 11: 255 264.

50. Astrade L., Begin Y. 1997. Tree-ring response of Populus tremula L. and Quercus robur L. to recent spring floods of the Saone river, France // Ecoscience. 4(2): 232-239.

51. Bailey R. M. 1955. Differential mortality from high temperature in a mixed population of fishes in southern Michigan // Ecology. 36 (3): 526 528.

52. Baillie M. G. L., Pilcher J. R. 1973. A simple crossdating program for tree-ring research // Tree-ring Bulletin. 33: 7 14.

53. Bar-Matthews M., Ayalon A., Kaufman A., Wasserburg G. J. 1999. The Eastern Mediterranean paleoclimate as a reflection of regional events: Soreq cave, Israel // Earth and Planetary Science Letters. 166: 85 95.

54. Becker В., Schirmer W. 1977. Palaeoecological study of the Holocene valley development of the river Main, southern Germany // Boreas. 6 (4): 303 321.

55. Becker В., Kromer В., Trimborn P. 1991. A stable-isotope tree-ring timescale of the Late Glacial/Holocene boundary // Nature. 353 (6345): 647 649.

56. Bednarz Z. 1987. The 225-year tree-ring chronology of the oak ("Quercus robur" L.) in the Niepolomice forest near Krakow // Dendrochronologia. 5: 59 -68.

57. Bednarz Z, Ptak J. 1990. The influence of temperature and precipitation on ring width of oak (Quercus robur L.) in the Niepolomice forest near Cracow, Southern Poland // Tree-ring Bulletin. 50: 1 10.

58. Bell W. Т., Ogilvie A. E. J. 1978. Weather compilations as a source of data for the reconstruction of European climate during medieval period // Climatic change. 1: 331 -348.

59. Bertarnd C., Loutre M. F., Crucifix M., Berger A. 2002. Climate of the last millennium: a sensitivity study // Tellus. 54A: 221-244.

60. Brazdil R. 1994. Climatic fluctuation in the Czech lands during the last millennium// Geo Journal. 32 (3): 199 205.

61. Brazdil R., Pfister C., Wanner H., von Storch H., Luterbacher J. 2005. Historical climatology in Europe the state of the art // Climatic Change. 70: 363 -430.

62. Briffa K. R. 2000. Annual climate variability in the Holocene: interpreting message of ancient trees // Quaternary Science Reviews. 19: 87 105.

63. Briffa K. R., Jones P. D., Bartholin T. S., Eckstein D., Schweingruber F. H., Karlen W., Zetterberg P., Eronen M. 1992. Fennoscandian summers from AD 500: temperature changes on short and long timescales // Climate Dynamics. 7: 111 —119.

64. Briffa 1С. R., Osborn T. J. 2002. Blowing hot and cold // Science. 295 (5563): 2227-2228.

65. Bronk Ramsey C. 1995. Radiocarbon calibration and analysis of stratigraphy: The OxCal Program // Radiocarbon. 37: 425 430.

66. Broecker W. S. 2000. Was a change in thermohaline circulation responsible for the Little Ice Age? // PNAS. 97 (4): 1339-1342.

67. Buck-Sorlin G. H., Bell A. D. 2000. Models of crown architecture in Quercus petraea and Q. robur. shoot lengths and bud numbers // Forestry. 73 (1): 1 19.

68. Buntgen U., Esper J., Frank D. C., Nicolussi K., Schmidhalter M. 2005. A 1052-year tree-ring proxy for Alpine summer temperatures // Climate Dynamics. 25: 141 153.

69. Calkin P. E., Wiles G. C., Barclay D. J. 2001. Holocene coastal glaciation of Alaska // Quaternary Science Reviews. 20: 449 461.

70. Camuffo D. 1987. Freezing of the Venetian Lagoon since 9th century A. D. in comparison to the climate of Western Europe and England // Climatic Change. 10: 43 66.

71. Cedro A. 2004. Zmiany klimatyczne na Pomorzu Zachodnim w swietle analizy sekwencji przyrostow rocznych sosny zwyczajnej, daglezji zielonej i rodzimych gatunkow d?bow. Ph.D. dissertation, University of Szczecin, Szczecin, Poland. 143 p.

72. Charrier В., Janin G., Haluk J. P., Mosedale J. R. 1995. Colour and chemical characteristics of moon rings in oakwood // Holzforschung. 49 (4): 287 — 292.

73. Chumbley C. A., Baker R. G., Bettis E. A. III. 1990. Midwestern Holocene paleoenvironments revealed by floodplain deposits in Northeastern Iowa // Science. 249 (4966): 46 48.

74. Cook E. R. 1985. A time series analysis approach to tree ring standardization. Ph.D. dissertation, University of Arizona, Tucson, AZ. 171 p.

75. Cook E. R. 1995. Temperature histories from tree rings and corals // Climate Dynamics. 11: 211 -222.

76. Cook E. R., Meko D. M., Stahle D. W., Cleaveland M. K. 1999. Drought Reconstructions for the Continental United States // Journal of Climate. 12: 1145 -1162.

77. Cook E. R., Esper J., D'Arrigo R. D. 2004. Extra-tropical Northern Hemisphere land temperatures variability over past 1000 years // Quaternary Science Reviews. 23: 2063 2074.

78. Cropper J. P. 1979. Tree-ring skeleton plotting by computer // Tree-ring Bulletin. 39: 47 54.

79. Crowley T. J., Lowery T. S. 2000. How warm was the Medieval Warm Period? // AMBIO: A Journal of the Human Environment. 29: 51 54.

80. Dansgaard W. 1964. Stable isotopes in precipitation // Tellus. 16: 436 463.

81. Drozdowski E., Berglund В. E. 1976. Development and chronology of the lower Vistula River valley, North Poland // Boreas. 5 (2): 95 107.

82. Dujesiefken D., Liese W., Bauch J. 1984. Discoloration in the heartwood of oak-trees // IAWA Bulletin. 5 (2): 128 132.

83. Esper J., Cook E. R., Schweingruber F. H. 2002. Low-frequency signals in long tree-ring chronologies for reconstructing past temperature variability // Science. 295: 2250-2253.

84. Fagan B. 2000. The Little Ice Age. How climate made history 1300 1850. Perseus Books Group. 246 pp.

85. Fritts H. C. 1976. Tree rings and climate. London, New York, San Francisco: Academic Press. 567 p.

86. Frumkin A., Carmi I., Gopher A., Ford D. C., Schwarcz H. P., Tsuk T. A. 1999. Holocene millennial-scale climatic cycle from a speleothem in Nahal Qanah Cave, Israel // The Holocene. 9(6): 677 682.

87. Glaser R., StangI H. 2004. Climate and floods in Central Europe since AD 1000: data, methods, results and consequences // Surveys in Geophysics. 25: 485 -510.

88. Glaser R., StangI H., Lang M. 2004. Floods in Central Europe since AD 1300 and their regional context // La Houille Blanche. 5: 43 49.

89. Graybill D. A., Shiyatov S. G. 1992. Dendroclimatic evidence from the northern Soviet Union // Climate since AD 500. London: Routledge. Pp. 393 -414.

90. Grove A. T. 2001. The "Little Ice Age" and its geomorphological consequences in Mediterranean Europe // Climatic Change. 48: 121 136.

91. Grove J. M. 2001. The initiation of the "Little Ice Age" in regions round the North Atlantic // Climatic Change. 48: 53 82.

92. Grove J. M., Switsur R. 1994. Glacial geological evidence for the Medieval Warm Period // Climatic Change. 26: 143 -169.

93. Grudd H., Briffa K. R., Karlen W., Bartholin T. S., Jones P. D., Kromer B. 2002. A 7400-year tree-ring chronology in northern Swedish Lapland: natural climatic variability expressed on annual to millennial timescale // The Holocene. 12(6): 657-667.

94. Hantemirov R. M., Shiyatov S. G. 2002. A continuous multimillennial ring-width chronology in Yamal, northwestern Siberia // Holocene. 12 (6): 717 726.

95. Helama S., Lindholm M., Timonen M., Merilainen J., Eronen M. 2002. The supra-long Scots pine tree-ring record for Finnish Lapland: part 2, interanual to centennial variability in summer temperatures for 7500 years // The Holocene. 12 (6): 681 -689.

96. Hodell D. A., Curtis J. H., Brenner M. 1995. Possible role of climate in the collapse of Classic Maya civilization // Nature. 375 (6530): 391 394.

97. Hughes M. K., Diaz H. F. 1994. Was there a "Medieval Warm Period" and if so, where and when? // Climatic Change. 26: 109 142.

98. Hurrell J. W. 1995. Decadal trends in the North Atlantic Oscillation: regional temperatures and precipitation // Science. 269: 676 679.

99. Jiang J., Zhang D., Fraedrich K. 1997. Historic climate variability of wetness in east China (960 1992): a wavelet analysis // International Journal of Climatology. 17: 969-981.

100. Jones P. D., Briffa K. R., Barnett T. P., Tett S. F. B. 1998. High-resolution palaeoclimatic records for the last millennium: interpretation, integration and comparison with General Circulation Model control run // Holocene. 8 (4): 455 -471.

101. Jones P. D., Osborn T. J., Briffa K. R. 2001. The evolution of climate over the last millennium // Science. 292 (5517): 662 667.

102. Jones P. D., Briffa K. R., Osborn T. J., Moberg A., Bergstrom H. 2002. Relationships between circulation strength and the variability of growing-season and cold-season climate in northern and central Europe // The Holocene 12 (6): 643-656.

103. Jones P. D., Mann M. E. 2004. Climate over past millennia // Reviews of Geophysics. 42 (RG2002): 1-42.

104. Katz R. W., Brown B. G. 1992. Extreme events in a changing climate: variability is more important than averages // Climatic Changes. 21: 289 302.

105. Kelly P. M., Munro M. A. R., Hughes M. K., Goodness С. M. 1989. Climate and signature years in west European oaks // Nature. 340 (6228): 57 60.

106. Kelly P. M., Leuschner H. H., Briffa K. R., Harris I. C. 2002. The climatic interpretation of pan-European signature years in oak width series // The Holocene. 12(6): 689-694.

107. Klein Tank A. M. G., Wijngaard J. В., Konnen G. P. et al. 2002. Daily dataset of 20th-century surface air temperature and precipitation series for the European climate assessment // International Journal of Climatology. 22 (12): 1441 1453.

108. Knapp P., Soule P. T ., Grissino-Mayer H. D. 2001. Detecting potential regional effects of increased atmospheric C02 on growth rates of western juniper // Global Change Biology. 7: 903 917.

109. Koslowski G., Glaser R. 1995. Reconstruction of the ice winter severity since 1701 in the western Baltic // Climatic Change. 31: 79 — 98.

110. Koslowski G., Glaser R. 1999. Variation in reconstructed ice winter severity in the western Baltic from 1501 to 1995, and their implications for the North Atlantic Oscillations // Climatic Change. 41: 175 191.

111. Korner C. 2003. Carbon limitation in trees // Journal of Ecology. 2003 91:4 -17.

112. Kr^piec M. 1998. Oak dendrochronology of the Neoholocene in Poland // Folia Quaternaria. 69: 5 133.

113. Lamb H. H. 1965. The early medieval warm epoch and its sequel // Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology. 1: 13-37.

114. Lamb H. H. 1977. Climate: present, past and future. Climatic history and the future. Vol. 2. London: Methuen. 835 pp.

115. Le Roy Ladurie E. 1972. Times of feast, times of famine: a history of climate since the year 1000. London: George Allen and Unwin. 428 pp. .

116. Manley G. 1974. Central England temperatures: monthly means 1659 to 1973 // Quarterly Journal of the Royal Meteorological Society. 100: 389 405.

117. Mann M. E. 2007. Climate Over the Past Two Millennia // Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 35: 111 136.

118. Mann M. E., Bradley R. S., Hughes M. K. 1998. Global-scale temperature patterns and climate forcing over past six centuries // Nature. 392 (6678): 779 -787.

119. Mann M. E., Bradley R. S., Hughes M. K. 1999. Northern hemisphere temperatures during the past millennium: inferences, uncertainties and limitations // Geophysical Research Letters. 26 (6): 759 762.

120. Martin-Vide J., Vallve M. B. 1995. The use of rogation ceremony records in climatic reconstruction: a case study from Catalonia (Spain) // Climatic Change. 30:201 -221.

121. Meeker L. D., Mayewski P. A. 2002. A 1400-year high-resolution record of atmospheric circulation over the North Atlantic and Asia // The Holocene 12 (3): 257-266.

122. Michczynski A., Michczynska D. 2006. The effect of PDF peak's height increase during calibration of radiocarbon date sets // Geochronometria. 25: 1 -4.

123. Nagasawa K. 2001. Long-term variations in abundance of Pacific herring (Clupea pallasi) in Hokaido and Sakhalin related to changes in environmental conditions // Progress in Oceanography. 49: 551 564.

124. Nederbragt A. J., Thurow J. W. 2001. A 6000 yr varve record of Holocene climate in Saanich Inlet, British Columbia, from digital sediment colour analysis of ODP Leg 169S cores // Marine Geology. 174 (1-4): 95 110.

125. Ogilvie A. E. J., Jonsson T. 2001. „Little Ice Age" research: a perspective from Iceland // Climatic Change. 48: 9 52.

126. Parker D. E., Legg T. P., Folland С. K. 1992. A new daily Central England Temperature series 1772 1991// International Journal of Climatology. 12: 317 — 342.

127. Parmesan C., Root T. L., Willig M. R. 2000. Impact of extreme weather and climate on terrestrial biota // Bulletin of American Meteorological Society. 81 (3): 443-450.

128. Perry C. A., Hsu R. J. 2000. Geophysical, archaeological, and historical evidence support a solar-output model for climate change // PNAS 97(23): 1243312438.

129. Pfister C., Schwarz-Zanetti G., Wegmannn M. 1996. Winter severity in Europe: the fourteenth century// Climatic Change. 34: 91 108.

130. Pfister C., Luterbacher J., Schwarz-Zanetti G. Wegmann M. 1998. Winter air temperature variations in western Europe during the Early and High Middle Ages (AD 750-1300) // The Holocene 8 (5): 535 552.

131. Pfister C., Brazdil R. 1999. Climatic variability in sixteenth-century Europe and its social dimension: a synthesis // Climatic Change. 43: 5 53.

132. Phipps R. L. 1967. Annual growth of suppressed chestnut oak and red maple, a basis for hydrology inference // Geological Survey Professional Paper. 485-C: 1-27.

133. Proctor C. J., Baker A., Barnes W. L., Gilmour M. A. 2000. A thousand year speleothem proxy record of North Atlantic climate from Scotland // Climate dynamics. 16: 815-820.

134. Reimer P.J., Baillie M.G.L., Bard E. et al. 2004. IntCal04 Terrestrial Radiocarbon Age Calibration, 0-26 cal kyr BP // Radiocarbon. 46: 1029 1058.

135. Roberts N. 1998. The Holocene. An environmental history. 2nd edition. Oxford: Blackwell Publishers. 316 p.

136. Robock A. 2000. Volcanic eruptions and climate // Reviews of Geophysics. 38(2): 191-219.

137. Salzer M. W., Hughes M. K. 2007. Bristlecone pine tree rings and volcanic eruptions over the last 5000 yr // Quaternary Research 67: 57 68.

138. Schweingruber F. H., Eckstein D., Serre-Bachet F., Bralcer O. U. 1990. Identification, presentation and interpretation of event years and pointer years in dendrochronology // Dendrochronologia 8:9-38.

139. Serre-Bachet F. 1994. Middle ages temperature reconstructions in Europe, a focus on Northeastern Italy // Climatic Change 26: 213 224.

140. Sperry J. S., Sullivan J. E. M. 1992. Xylem embolism in response to freeze -thaw cycles and water stress in ring-porous, diffuse-porous, and conifer species // Plant Physiology. 100: 605 613.

141. Spurk M., Leuschner H. H., Baillie M. G. L., Briffa K. R., Friedrich M. 2002. Depositional frequency of German subfossil oaks: climatically and non-climatically induced fluctuations in the Holocene // The Holocene. 12 (6): 707 -715.

142. St. George S., Nielsen E. 2002. Hydroclimatic change in Southern Manitoba since A.D. 1409 inferred from tree rings // Quaternary Research 58 (2): 103 -111.

143. Steier P., Rom W. 2000. The use of Bayesian statistics for 14C dates of chronologically ordered samples : a critical analysis // Radiocarbon. 42 (2): 183 -198.

144. Stothers R. B. 1999. Volcanic dry fogs, climate cooling and plague pandemics in Europe and the Middle East // Climatic Change. 42: 713 723.

145. Stuiver M., Braziunas T. F., Grootes P. M., Zielinski G. A. 1997. Is There Evidence for Solar Forcing of Climate in the GISP2 Oxygen Isotope Record? // Quaternary Research. 48: 259 266.1. V 4/

146. Smelko S., Scheer L. 2000. Dendrochronological analysis of diameter growth and increment of pedunculate oak (Quercus robur L.) in Danube floodplain forests // Ekologia (Bratislava). 19 (2): 125 140.

147. Tarand A., Nordli P. O. 2001. The Tallinn temperature series reconstructed back half millennium by use of proxy data // Climatic Change. 48: 189 199.

148. Thomas P. 2000. Trees: their natural history. Cambridge: Cambridge University Press. 286 p.

149. Wales-Smith G. В. 1971. Monthly and annual totals of rainfall representative of Kew, Surrey, for 1697 to 1970 // Meteorological Magazine. 100: 345-362.

150. Wang P. K. 1980. On the relationship between winter thunder and the climatic change in China in the past 2200 years // Climatic Change 3: 37 - 46.

151. Wazny T. 2002. Baltic timber in Western Europe an exiting dendrochronological question // Dendrochronologia. 20 (3): 313 - 320.

152. Xoplaki E., Luterbacher J., Paeth H., Dietrich D., Steiner N., Grosjean M., Wanner H. 2005. European spring and autumn temperature variability and change of extremes over the last half millennium // Geophysical Research Letters. 32 (15): L15713.

153. Yan Z., Jones P. D., Davies T. D. et al. 2002. Trends of extreme temperatures in Europe and China based on daily observations // Climatic Change. 53: 355-392.

154. Yanosky T. 1983. Evidence of floods on the Potomac river from anatomical abnormalities in the wood of flood-plain trees // U. S. Geological survey professional paper. 1296. 42 p.

155. Zielinski G. A. 2000. Use of paleo-records in determining variability within the volcanism-climate system // Quaternary Science Review. 19: 417 438.

156. Zielinski G. A., Mayewski P. A., Meeker L. D., Whitlow S., Twickler M. S. 1996. A 110,000-Yr Record of Explosive Volcanism from the GISP2 (Greenland) Ice Core // Quaternary Research. 45: 109 118.

157. Zimmermann M. H. 1983. Xylem structure and the ascent of sap. Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo: Springer Verlag. 143 p.