Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биоразнообразие дуба черешчатого (Qucrcus robur L. ) и его использование в селекции и лесоразведении

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биоразнообразие дуба черешчатого (Qucrcus robur L. ) и его использование в селекции и лесоразведении"

На правах рукописи

ШУТЯЕВ Анатолий Михайлович

Ом

00

: * -з

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (диЕИСиЗ ЯСНШИ Ь.) И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ И ЛЕСОРАЗВЕДЕНИИ

06.03.01. - лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диееертящш на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

Брянск -1998

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции (НИИЛГиС)

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Дроздов И.И.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик "Украинской академии шртрных наук Патаай И.Н.,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик РАЕН, заслуженный лесовод Российской Федерации Таранков В.И.

Ведущая организация - Всероссийский научно-исследовательский институт агролесомелиорации

Защита диссертации состоится «/г2« Ш&НД 1998 г. В № часов на заседании диссертационного совета в Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу:

241037 Брянск, ул. Станка Димитрова, 3

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационого совета

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии

Автореферат разослан « /Я.« лшл. 1998г.

Учёный секретарь . диссертационного совета

—Шошин В.И.

общая характеристика работы

Актуальность проблемы. На конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1993) в связи с возрастающей потребностью в биологических ресурсах, их охраной и воспроизводством была принята "Конвенция о биологическом разнообразии".

Положения конвенции легли в основу лесной стратегии многих стран.В нашей стране разработана специальная программа "Биологическое разнообразие лесов России" и предложения по её реализации [Исаев, Носова, Пузаченко, 1995,1997].

Лесным кодексом Российской Федерации (1997) установлены основы рационального воспроизводства лесов, повышения их экологического и ресурсного потенциала. Особое внимание уделено организации и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе с учётом биоразнообразия видов и разнообразия условий среды. При этом подчёркивается необходимость своевременного воспроизводства ценных видов, к числу которых отнесён и дуб.

При небольшом удельном весе дубрав в лесном фонде России дубу уделялось (Первое дубравное совещание в 1910 г.) и уделяется в настоящее время большое внимание. На последнем совещании ( Рослесхоз, март 1995 г.), вновь поднималась проблема поиска путей эффективного восстановления дубовых лесов, дальнейшего развития популяционного семеноводства, предусматривающего совершенствование лесосеменного районирования, сохранение генетических ресурсов вида [Шубин, 1995; Мякишев, 1995; Панин, 1995).

При всём разнообразии рассматриваемых вопросов практическое разведение дуба остаётся оторванным от изучения биоразнообразия всех уровней, популяционной структуры дубрав, использования итогов многолетних испытаний потомств популяций в разных природных зонах. Лесосе-менное районирование дуба, как особая форма учёта и использования генофонда естественых популяций, требует совершенствования в связи с накоплением данных по опытам всех лет закладки.

Проблемы дубрав в мире обсуждаются по линии ИЮФРО на международных симпозиумах. В настоящее время, когда изучение древесных видов приобрело международный масштаб, познание биоразнообразия дубрав России становится особенно актуальным. Использование всех уровней биоразнообразия дуба необходимо как при популяционном, так и при плантационном семеноводстве.

Цель и задачи исследований. Цель - обосновать использование всех уровней биоразнообразия дуба, его генетического потенциала при популяционном и плантационном семеноводстве, лесосеменном районировании, селекции и лесоразведении.

Для достижения цели решались следующие задачи:

1) разработка классификации уровней биоразнообразия дуба (селекционые аспекты),

2) определение принципов изучения популяционной структуры дубрав,

3) конкурсное испытание потомств популяций ранней и поздней разновидностей дуба черещчатого в разных природных зонах России,

4) обоснование учёта биоразнообразия при плантационном семеноводстве,

5) разработка практических рекомендаций и методик по использованию биоразнообразия дуба.

Личный вклад автора. В основу диссертации положены результаты 40-летних (1957-1997 гг.) исследований по селекции и лесоразведению дуба черешчатого. По разработанным автором проектам совместно с работниками производства заложены и изучены ценнейшие в России географические культуры дуба (инициативные и по Госпрограмме 1973 г.) на площади более 50 га (Тульская,Курская, Воронежская области, Краснодарский край). В течение многих лет исследовались ранее созданные объекты, сохранена преемственность исследований. Изучены географические культуры других авторов (программа ВНИИЛМа 1952 г. и др.) на площади 26 га (Краснодарский край, Ростовская, Воронежская области) и испытательные на площади 10 га (Воронежская обл.).Создана база для изучения биоразнообразия дуба черешчатого в отдельных регионах России. Автор являлся координатором по географическим культурам дуба в СССР, а затем в целом по проблеме "Изучение имеющихся и создание новых геохрафическнх культур основных лесообразующих пород", ряд лет (1986-1992 гг.) - по проблеме "Селекция дуба".

Работа выполнялась в Центрально-Чернозёмном заповеднике в Курской области (1954-1961 гг.), в Воронежском лесотехническом институте (1961-1964 гг.), иа Северо-Кавказской ЛОС ВНИИЛМа (1965-1971 гг., Майкоп), в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции (с 1971 г. по настоящее время, Воронеж).

Номера государственной регистрации научных тем планов НИР Гослесхоза СССР и Рослесхоза, по которым автор был руководителем и ответственным исполнителем: 1971-1975 гг. - 72027402, 1976-1980 гг. -76057036, 1981-1985 гг. - 81049780, 1986-1990 гг. - 01.8.80041558, 1991-1995 гг. - 01.9.20.017428 и 01.9.20017429, 1996 -1997гг. - 01.960.009602.

Научная новизна работы. Для дубрав в селекционном аспекте предложены два уровня бноразнообразия: 1- систематико-таксоиомическое (межвидовое и внутривидовое), 2- жизненно-стратегическое (географическое и эдафическое). Определён новый подход к изучению популяционной структуры дубрав на основе принятого определения популяции [Гимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973] и наличия у дуба фенологических разновидностей. Впервые установлен ареал позднораспускающейся разновидности дуба в общем ареале вида на территории СССР, показано более ши-

рокое экологическое распространение разновидностей дуба, опушённой (лист) формы и формы,удерживающей сухие листья в зимний период. Отмечены районы аллопатрических и симпатрических популяций разновидностей дуба.

Дана характеристика желудей для всего ареала и их заражённости грибными болезнями, показаны физиолого-биохнмические параметры (содержание хлорофилла в листьях, интенсивность транспирации) ранней и поздней разновидностей дуба и их происхождений, приведены многолетние результаты изучения эдафотипов, форм по крупности желудей, формы, удерживающей сухие листья в зимний период. Установлено повреждение верхушечных почек двумя видами галлиц, приводящим к искривлению стволов. Показана роль микозов, бактериозов и некрозов в отмирании дуба разных происхождений.

Проанализированы результаты многолетних исследований потомств популяций дуба черешчатого в географических культурах, заложенных в разные годы и в разных природных зонах. Предложены новые подходы отбора плюсовых деревьев и испытания их потомств с учётом биоразнообразия и популяционнои структуры дубрав. Дана экономическая оценка культур, выросших из желудей разного происхождения, разработано лесосемен-ное районирование, определены кандидаты в сорта-популяции для ряда регионов России.

Достоверность полученных результатов. Результаты основаны на многолетних периодических наблюдениях за опытными объектами, обеспеченных характеристиками материнских древостоев, использовании апробированных методик полевых и лабораторных исследований.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены:

1) на Международных симпозиумах ИЮФРО по биоразнообразию, фенетике, генетике, селекции и семеноводству, физиологии древесных видов (Болгария,1988; Франция, 1991; Россия, 1989.1996; Германия. 1997;США, 1997);

2) на Всесоюзных и Российских конференциях по лесной генетике.селекции , семеноводству, физиологии и биоразнообразию, научным основам ведения хозяйства в дубравах (Петрозаводск, 1967, 1983; Рига, 1974,1981; Ленинград, ¡980; Красноярск, 1982; Саласпилс,1983 : Саратов, 1985; Воронеж. 1988,1991; Москва, 1995,1997);

3) на III съезде ВОГиС (Ленинград, 1978);

4) на межвузовских конференциях (Воронеж, 1962,1963,1990,1992 гг.);

5) на областных совещаниях (Воронеж, 1977; Курск, 1995).

Объекты Воронежской области демонстрировались участникам Международных симпозиумов в Воронеже (1989, 1996 гг.), зарубежным учёным ( Болгария, Венгрия, Финляндия, Польша, Франция), участникам координационных совещаний по проблеме популяционнои селекции, тех-

нической учёбы семеноводов лесных предприятий России. Материалы экспонировались на ВДНХ СССР (1977).

Практическая значимость результатов исследования. Внедрение. Результаты исследований положены в основу "Рекомендаций по лесосеменно-му районированию основных лесообразующих пород для ЦЧО и юга европейской части РСФСР"(1977),"Лесосеменного районирования дуба череш-чатого" в европейской части СССР (1982).

Разработано новое лесосеменное районирование дуба черешчатого для России с учётом его биоразнообразия. Опубликованы "Методика выделения и изучения сортов-популяций древесных видов на экологической основе"( 1992),"Методика отбора плюсовых деревьев дуба черешчатого и оценки их семенных потомств"(1992, 1995). Автор участвовал в разработке "Основных положений по лесному семеноводству"(1991,1994). С учётом результатов исследований подготовлена "Программа дальнейшего расширения сети географических культур основных лесообразующих пород Рос-сни"(1993).

Исследования по диссертационной работе могут быть использованы при разработке нормативных документов и программ: концепции развития лесного семеноводства в России; лесосеменного районирования - важнейшей составной части общей Программы генетического улучшения лесов страны; Федеральной целевой программы "Леса России" на 1997-2000 гг.; программы "Проблемы лесоведения", комплексной "Программы улучшения ведения хозяйства в дубравах"; программы "Дубравы России"; про-храммы "Биологическое разнообразие лесов России"; подпрограммы "Русский лес" программы "Исследование и разработка но приоритетным направлениям науки и техники гражданского назначения".

Публикации. По результатам исследований по теме диссертации опубликовано лично и в соавторстве 87 работ. Автор был членом коллективов, подготовивших работы: "Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР" (1982), 368с., Селекция древесных пород" (справочное пособие), 1995. Деп.ВИНИТИ.№ 936,л/х- 95. 631 с.м/п (участие автора - 34%).

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Уровни биоразнообразия дуба.

2. Принципы изучения популяционной структуры дубрав.

3. Результаты мног олетней селекционной и лесокультурной оценки элементов биоразнообразия всех уровней.

4. Лесосеменное районирование дуба черешчатого в России.

5. Основы селекции биотипов дуба.

Структура и объём диссертации . Диссертация состоит из введения, 9 глав,выводов , списка использованной литературы из 616 источников, в том числе иностранных - 69. Работа изложена на 382 е., включает 59 табл., 40 рис., 18 прил.

i. характеристика дубрав европейско-уральской части россии

Дубравы этой части России на 1978 г. занимали 4268.5 тысха [Новосельцев,Бугаёв,1985]. По состоянию на 1993 г. их площадь сократилась до 3720.6 тыс.га [Лесной фонд России, 1995].

Продуктивность и хозяйственное значение дубрав по отдельным регионам неодинаковы. Наибольшую площадь они занимают в Поволжском, Северо-Кавказском и Центрально-Чернозёмном регионах. Наиболее продуктивные и качественные дубравы расположены на Северном Кавказе, в районе Майкопа и в Центральном Черноземье. Черноземье Н.П. Кобранов назвал " Царством дуба". В Воронежской обл. расположены знаменитые дубравы - Шипов лес ("Золотой куст"), Теллермановский лес ("Золотое дно", по определению Петра I).

Сложными по видовому составу являются дубравы Северо-Кавказского региона. Здесь произрастают: дуб черешчатый (Quercus robur L.), дуб скальный (Q.petraea Lieb!.), дуб пушистый (Q.pubescens Willd.), дуб Гартвиса (Q.hartwissiana Stev.), дуб крупнопыльниковый (Q.macranthera Fisch et Mey.). Некоторые виды,ранее считавшиеся самостоятельными, в настоящее время переведены в ранг подвидов других видов [Меницкий,1971;Черепанов,1972]. По макрорельефу в регионе выделяют четыре территории: предхавказская равнина (от 0 - до 200 м н.у.м.), предшрия (от 200 до 700 - 900 м н.у.м.), горная область ( от 700-900 до 2500 м н.у.м.) и высокогорная (более 2500 м).Мягкий климат региона способствует формированию одновидовых и многовидовых дубрав со своими характерными спутниками (граб, бук, каштан, черешня, берёза, груша, явор, кизил и др.), чем они отличаются от дубрав европейской части ' России. Возможно, у видов дуба имеются фенологические разновидности, этот вопрос для региона детально не освещен.

На равнине европейской части России дубравы образованы одним видом - дубом черешчатым, состоящим из двух разновидностей. В Калининградской обл. к нему примешивается дуб скальный.Дуб черешчатый - вид разных климатических условий и местопроизрастаний (от Черноморского побережья до Свердловской и Кировской областей). В ареале среднегодовая температура воздуха колеблется от +0.5°С до + !0°С, количество осадков за год - от 300 до 1960 мм.Общая характеристика дубрав имеется в многочисленных работах [Турский, 1884; Орлов, 1895; Высоцкий, 1913; Морозов, 1930; Кожевников, 1939; Науменко, 1946; Лосицкий,1949, 1963, 1981; Степанов,1952; Елагин, 1953; Грудзинская, 1953;Денисов,1954; Цепляев, 1961 ;Напалков,Мурзов, 1964;Пятницкий, 1968; Шаталов, 1981 ;Ново-сельцев, Бугаёв.1985; Алентьев 1990 и др.].

Для каждой части ареала дуба в работе показан видовой состав, состав его спутников, разнообразие типов леса, состав древостоев по

разновидностям дуба. Отмечены исторические моменты эксплуатации дубрав регионов и отдельных крупных массивов, приведшей к их деградации.

2.объекты и методика исслцдований

2.1 Одним из путей выявления биоразнообразия и селекционных особенностей естественных популяций древесных видов является метод испытания их потомств в географических культурах. Объектами научных исследований автора были географические культуры дуба черешчатого.созданные в разные годы по госпрограммам, а также по инициативе учёных в отдельных областях России.

К ним относятся культуры:

1916 г. по программе В.Д.Огиевского в Шиповом лесу Воронежской обл. (В.И.Иванов, 0,3 га, 5 экотипов);!929 г. в Шиповом лесу (М.С Львов, 0,5 га, 6 экотипов); 1937, 1939 г. в Донском лесхозе Ростовской обл. (В.П. Веселовский, Новочеркасский инженерно-мелиоративный институт, 11.3 га, 23 экотипа; 1952-1953 гг. по программе A.C. Яблокова (ВНИИЛМ) в Армавирском лесхозе Краснодарского края (E.H. Будянский, 5.78 га, 24 экотипа) и в Воронцовском лесхозе Воронежской обл.(С.С.Мясоедов, 5.4 га, 36 экотипов);кулыуры 1954-1958 гг. в Центрально-Чернозёмном заповеднике Курской обл.(созданы автором, 3.18 га, 69 экотипов из 33 областей); 1976 г. по госпрограмме 1973 г.(ВНИИЛМ, Е.П.Проказин) под руководством и непосредственном участии автора в пунктах: Крапивенском лесхозе-техникуме Тульской области (12,6 га, 27 экотипов), Воронцовском лесхозе Воронежской обл. (14.8 га, 48 происхождений), Кореновском лесхозе Краснодарского края ( 10.4 га, 29 экотипов).

К другим объектам относятся: лесотипологические культуры 1929 г. в Шиповом лесу Воронежской обл. (М.СЛьвов, 0.5 га, 6 экотипов Ia - V бонитета) и 1978 г. Д.М.Шутяев ,2 га, 8 экотипов); опыт автора 1954 г. по влиянию массы желудей на рост культур в Центрально-Чернозёмном заповеднике Курской обл. (0.15 га, 5 вариантов); испытательные культуры деревьев дуба разных селекционных категорий в Воронежской области (Т.И. Плетминцева, И .Я. Казанцев, 8 га , 65 деревьев).

Изучение плюсовых деревьев и структуры популяций дуба черешчатого проводили в массивах Центрального Черноземья.

Многолетние наблюдения за потомствами 231 географической популяции дуба черешчатого провели на площади 64.5 га в 6 пунктах испытания на территории России (рис. 1), других опытов на площади 8.6 га (76 вариантов).

2.2. При исследованиях были использованы положения Н.И. Вавилова [1967] и Г.Ф. Морозова [1930,1931]:

1) природа леса слагается из природы пород, природы их сочетаний, природы условий местопроизрастания, 2) широкое изучение видового потенциала на ботанико-географической основе с использованием метода

дифференциальной географии и дифференциальной систематики, знания о существовании в природе разновидностей и форм, 3) изучение наследственной изменчивости морфологических, физиологических и биохимических признаков и свойств вида через постановку ппямых полевых опытов с использованием большого числа образцов? 4) определение роли среды в выявлении региональных сортов, 5) фенетические исследования есть первое приближение, за которыми должны идти генетические исследования.

Изучение внутривидового разнообразия осуществляли с использованием основных методических положений, изложенных в многочисленных

Г.По программе А.М.Шутяева(1954-1958гг.).2.По Госпрограмме 1973г. З.По программе ВНИИЛМа 1952-1953гг.4.Пункты испытания потомств. 5.Ареал дуба черешчатого.6.Ареал поздней разновидности дуба.

Рис.1

работах [Курдиани,1912; Кобранов,1925; Пятницкий, 1954; Сукачев, 1963; Сукачев, Дьшис,1966; Правдин,1967,1974; Ирошников,1970; Ирошни-ков,Мамаев, Правдин, Щербакова,1973; Некрасов, 1973; Драгавцев,1974; ДрагавцевАверьянова, 1983; Любавская, 1974; Яблоков 1976; Магомед-мирзаев, 1975, 1978; Мамаев, Махнев, 1983,1988,1995; Исаев, Носова, Пуза-ченко, 1995,1997; Милютин, 1995; Рысин,1995; Уткин, 1995 и др.].

Систематико-таксономическое положение видов дуба определено по ЮЛ. Меницкому[1971], С.К. Черепанову [1972]. Изучение популяционной струюуры дубрав проводили на основе определения популяции, данном Н.В. Тимофеевым-Ресовским, A.B. Яблоковым, Н.В. Глотовым[1973], с учётом наличия у дуба черешчатого ранней и поздней разновидностей. При закладке и изучении полевых опытов использована методика "Изучение имеющихся и создание новых географических культур"[Проказин,1972], утверждённая Проблемным Советом по лесной генетике, селекции и семеноводству.

Выделение разновидностей дуба проводили по методике А.Е. Котю-кова[1951]. Изучение отдельных признаков в ареале дуба основывалось на методах популяционной морфологии с использованием количественных подходов в изучении фенов [Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1976; Мамаев, Махнев, 1982, 1988; Магомедмирзаев, 1978 и др.].Форму, удерживающую сухие листья зимой, обозначали в январе-феврале. Количество хлорофилла в листьях определяли по методу Т.Н. Годнева [1952], интенсивность транспирации в естественных условиях - по методу Л.А. Иванова!! 950].

При определении микозных и бактериальных заболеваний дуба использованы методические разработки АЛ. Щербнн-Парфененко [1963], Е.П. Кузьмичёва [1984], ЕА. Крюковой, Т.С. Плотниковой [1985].

Ареал поздней разновидности дуба черешчатого в общем ареале вида установлен путём анализа по признаку потомств географических популяций в опытных культурах, заложенных желудями разных урожайных лет во многих пунктах СССР (Россия,Украина, Молдова, Беларусь), а также анализа литературных источников, касающихся естественных дубрав по фенологическому признаку .Общая характеристика дубрав дана по литературным источникам и собственным наблюдениям в Центральном Черноземье и на Северном Кавказе.

При анализе материалов использовались методы биометрии [Дворецкий, 1971; Доспехов, 1972; Лакин, 1973]. Для определения генетической ценности потомств географических популяций дуба применена методика M.Giertych [1984] .Детали методик исследований приведены в соответствующих разделах диссертации.

з.уровни биоразнообразия дуба

Современный интерес к биоразнообразию во всех странах вызван интенсивным вовлечением в хозяйственное использование биологических ресурсов, особенно лесов и, в связи с этим, необходимостью сохранения и рационального использования биоразнообразия при лесокулыурных и лесо-хозяйственных мероприятиях. В России разработана специальная программа "Биологическое разнообразие лесов России" [ Исаев,Носова Пузачен-ко,1995,1997]. Имеется ряд предложений по изучению разнообразия лесных видов и биоразнообразия условий их существования[Громцев, 1995; Милютин, 1995; Придня, 1995; Романовский, 1995;Рысин, 1995; Уткин, 1995]. Для лесных видов СА.Мамаев и А.К.Махнев[1995] предлагают четыре типа биоразнообразия; индивидуальная дифференциация вида, межпопуляцион-ная, видовое разнообразие, дифференциация лесных сообществ.

Наиболее перспективным является использование понятия о биоразнообразии в лесной генетике и селекции. Нами выделены следующие уровни биоразнообразия дуба рПутяев, 1996]: систематико- таксономическое разнообразие - межвидовое, внутривидовое и жизненно-стратегическое -географическое и эдафическое

Систематико-таксономическое биоразнообразие предопределяет селекцию и разведение дуба в разрезе тех таксонов, которые приняты в систематике Международным кодексом ботанической номенклатуры (вид - подвид - разновидность - форма - биотип) [1980].

Межвидовое разнообразие предопределяет селекцию видов одного рода, совместно произрастающих в одном регионе и весьма часто в одних экологических нишах. В качестве примера приведён Северо-Кавказский регион, где дубравы состоят из пяти видов дуба.

Внутривидовое биоразнообразие предопределяет селекцию внутривидовых таксонов - подвидов, разновидностей, форм, биотипов. Это разнообразие показано на примере дуба черешчатого. В Северо-Кавказской части ареала его подвидами являются дуб ножкопветный (Дагестан, Западная часть Северного Кавказа), имеретинский (Западное Закавказье) и длинно-ножковый (Восточное Закавказье). По нашему мнению, подвид - дуб нож-коцветный может быть поздней разновидностью дуба черешчатого, так как он запаздывает с началом вегетации по сравнению с дубом черешчатым на 20 дней [Красильников, 1962]. Равнинные дубравы России образованы ранней (var.praecox Czem.) и поздней (var.tardiflora Czem.) разновидностями дуба черешчатого. Раннему и позднему дубу присваивали разный таксономический ранггразновидности, расы, формы, биотипы, эдафотипы, экологические виды, самостоятельные виды. Особенно прочно закрепилось название "форма", против чего возражал A.C. Яблоков[1960]. Нами принят термин "разновидность".

Каждая разновидность дуба состоит из множества (50-60) морфологических форм, отличающихся по листьям, плодам, коре^сроне и др. Для дуба черешчатого характерно наибольшее формовое разнообразие из всех видов лиственных пород Европы [Krahl-Urban,l959j. Сводка этих форм отражена в труде Ашерсона и rpeÖHepafAscherson, Graebner, 1908]. Ряд таксономических единиц замыкает биотип. С биотипами тесно связана плюсовая селекция - отбор лучших деревьев.

С систематикой связано изучение геохрафичсского и экологического распространения таксонов, что дает возможность целесообразно использовать их в практических целях. Для этого необходимо знать жизненно-стратегический уровень биоразнообразия, который является основой селекции популяций. В литературе популяции и их комплексы (климатипы и эда-фотипы) часто называют таксономическими единицами. Против признания популяций таксономическими единицами выступил A.C. Яблоков[1982), отметив, что в климатипе можегг быть несколько популяций с определённым набором различных форм в таксономическом понятии, поэтому называть их так неправильно.

Популяции и их группы не имеют эквивалентов в системе таксономических единиц [Quinn,1978], не являются единицей, фиксированной в таксономическом отношении [Махнев,1987], их комплексы определяют лишь жизненную стратегию вида в отдельных природно-климатических частях ареала и экологических нишах каждого региона [Шутяев,1996]. Международным кодексом[!980] установлен порядок таксономических единиц, в котором нет популяции как таксона. Популяционная дифференциация вида и его внутривидовых категорий отражает адаптацию популяций к конкретным условиям, сопровождающуюся возникновением фенетических, биологических, физиологических и экологических различий. В связи с.этим определение границ популяций в пространстве ареала приобретает научное и практическое значение.

4. принципы изучения популяционной структуры дубрав

Знание популяционной структуры любой части ареала вида в значительной степени разрешает важные проблемы внутривидовой систематики и биогеографии, является необходимой основой развития эволюционного учения [Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973]. Установление популяционной структуры вида является узловым моментом при определении его генетического потенциала [Магомедмирзаев, 1978]. Вопросы биоразнообразия связываются в настоящее время с генетическим уровнем популяционной организации вида [Исаев, Носова, Пузаченко, 1995].

Проблемы популяционной структуры древесных видов освещаются в ряде работ [Мамаев, 1970; Магомедмирзаев, 1975, 1978; Глотов, Семериков, Верещагин, 1975; Семериков, Глотов,¡975,1979.1983; Мамаев, Махнсв,

1977,1982,1988; Махнев,1978; Глотов,Семериков,1978; Семериков,Казанцев,1979; Мамаев, Махнев, Семериков, 1980; Мамаев, Семериков, 1981; Семериков,1981,1989; Глотов,1983 и др.].Особенности популяционной структуры дубрав в географическом и экологическом аспектах в пределах всего ареала в связи с наличием разных видов дуба (Северо-Кавказский регион) и внутривидовых таксонов - рано- и позднораспускающейся разновидностей у дуба черешчатого ещё не освещены.

В основу нашего принципа познания популяционной структуры дубрав положено определение самой популяции и наличие у дуба рано- и позднораспускающейся разновидностей. Под популяцией понимается совокупность особей определённого вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определённое пространство, внутри которого практически осуществляется та или иная степень панмик-сии и нет заметных изоляционных барьеров, которая отделена от соседних таких же совокупностей данного вида той или иной степенью давления тех или иных форм изоляции" [Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973,с.40]. С точки зрения генетики главное в изоляции - репродуктивный барьер между группировками организмов [Майр,1974].

Разрыв по времени листораспускания и цветения у разновидностей дуба в разных регионах достигает 15-45 дней.Ранняя разновидность более однородна по весенним фазам, у поздней разновидности выделяется ряд групп биотипов, определяющих растянутый период листораспускания. Опыление между отдельными особями возможно в течение 3-5 дней [Пятницкий, 1954: Гончаренко,1971]. Таким образом, обмен генами между деревьями разновидностей дуба не происходит из -за большого разрыва в сроках пыления. Если популяция разбивается на несколько разных форм, отделённых друг от друга каким бы то ни было изоляционным барьером, то это уже не одна популяция; в данном случае две в значительной мере изолированные популяции в пределах одного и того же популяционного ареала [Тимофеев-Ресовский и др., 1973]. Таким образом, если на одной площади лесного выдела совместно произрастают деревья ранней и поздней разновидностей дуба, то они представляют разные популяции, имеющие общий популяционный ареал.

В связи с изучением популяционной структуры дубрав, рациональным использованием их генофонда, лесосеменным районированием и лесовы-ращиванием в диссертации рассматривается вопрос распространения поздней разновидности дуба в общем ареале вида. Со времени описания В.М. Черняевым [1858] разновидностей дуба ареал поздней разновидности не установлен. Сообщения, что обе разновидности дуба распространены повсеместно, - ошибочны. Примерный ареал поздней разновидности впервые был показан ранее [Шутяев,1964], затем граница её распространения уточнена (рис.1).

При анализе популяционной структуры дубрав анализируются явления аллопатрии и симпатрии. Аллопатрия означает случаи несовпадения ареалов двух форм вида, симпатрия - совпадение или включение одного ареала в пределы другого [Гимофеев-Ресовский и др,1973]. Аллопатриче-ские популяции - популяции, географически исключающие друг друга, но занимающие соседние области, симпатрические - наличие в одной области двух или более популяций, существование одной популяции в пределах ареала другой [Майр, 1974]. Аллопатрия - обитание групп организмов одного вида в разных географических районах, симпатрия - совместное обитание в одном географическом районе разных видов или генетически- различающихся внутривидовых биологических рас [Биологический словарь, 1986]. В связи с принятыми определениями явление симпатрии при анализе популяционной структуры дубрав нами рассматривается с трёх позиций: I )популяции видов дуба или фенологических разновидностей одного вида существуют в одной области (лесосеменном районе), но в разных географических пунктах, 2) популяции расположены в одном лесном массиве, но в разных экологических нишах, 3) популяции видов или разновидностей произрастают в одном лесном выделе - экотопе.

Игнорирование ранней и поздней разновидностей дуба при определении популяционной структуры отдельных массивов приводит к существенным ошибкам, могущим влиять на результат практического выращивания дуба. На примере Шилова леса, который считается единой популяци-ей[Петров, Веткасов,1986; Семериков, 1986], показано, что массив расположен в области совмещения ареалов раннего и позднего дуба, а в самом массиве есть симпатрические популяции ранней и поздней разновидностей. То же можно сказать и о Теллермановском массиве, который принимается за сорт-популяцию дуба - Тедлермановский-водораздельный [Лукьянец,1982]. В нашем понимании, популяция дуба - общность биотипов ранораспускатощейся или позднораспускающейся разновидностей, сформировавшаяся в результате естественного отбора в определённой экологической нише исторического ландшафта,и внутри каждой совокупности той или иной разновидности осуществляется полная панмиксия. Размеры популяций, линии их границ самые разнообразные и связаны с почвенно-экологическими условиями в ландшафте массива. Каждая популяция характеризуется особой структурой по разным признакам-фенам, частота которых изменяется в пределах ареала вида.

5. популяционно-географическая изменчивость отдельных признаков

В свете современных знаний о видах как системах форм генотипов необходимо знание системы изменчивости отдельных признаков с указанием на частоту и район распространения тех или других вариаций [Вавилов,1967]. Л.Ф. Праадин [1977] изучение географической изменчивости

признаков естественных популяций назвал фундаментальной проблемой. Популяционная морфология служит ориентиром для селекции [Щепотьев,1967; Правдин, 1967,1969,1972,1977; Мамаев, 1973; Мамаев, Мах-нев, 1977,1982,1988; Роне, 1978], даже если она первоначально и не направлена на нужды селекции [Магомедмирзаев,1978]. Признаки-фены - достаточно широкие маркеры, частота их отражает генетическую структуру популяций [Яблоков, 1976,1983] и позволяет определить границы внутривидовых таксонов [ Баранов, 1983]. При развитии работ по селекции и сохранению генетического потенциала видов назрела необходимость изучения признаков на обширной территории ареалов [Мамаев,Махнев, 1988].

В предыдущем разделе показана изменчивость в ареале популяций по срокам листораспускания и пыления и определён ареал поздней разновидности дуба.

Изменчивость признаков желудей. В среднем для ареала масса 1000 желудей урожаев 1953- 1957гг. -4.0+0.13 кг, урожая 1975г. - 5.1+0.12 кг при "С"-14%, длина жёлудя - 2.9+0.04 см, толщина - 1.6+0.02 см . Наибольшая масса желудей отмечена у экотипов из Краснодарского, Карпатского, Белорусского и'Центрально-Чернозёмного регионов, у остальных ока уменьшается. Масса краснодарских желудей превосходит среднеареальную на 24%, свердловских - меньше на 24.7%. Самые удлинённые желуди характерны для Приволжско-Донского региона, самые округлые - для Псковско-Новгородского региона. В образцах "С" массы желудей колеблется в пределах 21-30%, т.е. подеревная изменчивость высокая (по шкале Мамаева, 1973). Изменчивость толщины и длины желудей умеренная (12-13%). В лесных массивах выражена экологическая изменчивость желудей ранней и поздней разновидностей дуба.

Установлено, что отношение веса околоплодника к весу семядолей в среднем больше на 16.6% у желудей ранней разновидности по сравнению с поздней. Этот показатель выше у желудей северных и северо-восточных популяций. Подтвердилось мнение Н.П. Кобранова[1924], высказанное по этому показателю в отношении семян хвойных видов.

В биологии дуба интересны многозародышевые жёлуди. При срсд-неареальной встречаемости таких желудей у новгородской популяции их 7.5%, ярославской -3.5, свердловской - 3.8. Деревья ранней разновидности больше склонны формировать такие плоды, чем поздней.

Заслуживает внимания изменчивость поражения желудей грибными болезнями [Шугаев, 1963,1965] в связи с их перемещением. Гриб Sclerotinia pseudotuberosa (болезнь мумификация) встречен в 55% партий, заражённость отдельных образцов - до 90%. Встречаемость гриба возрастает от степной зоны к лесной. Более устойчивые к поражению склеротинией жёлуди ранней разновидности по сравнению с поздней одного происхождения.Гриб Phomopsis quercclla (болезнь - белая плесень) встречен в 83% об-

разцов при максимальной заражённости 21%. На первом месге по заражённости стоят образцы из лесной зоны. Больше всего поражены жёлуди из дубрав Татарстана, Свердловской и Ярославской областей, слабо - из популяций ЦЧО. Жёлуди поздней разновидности заражены в меньшей степе-ни.Грибы рода Pinicillium (болезнь - зелёная плесень) встречены во всех образцах, заражённость достигает 25%, плоды из лесной зоны подвержены заражению в меньшей степени, чем степной. Пинициллиум сильнее поражает жёлуди ранней разновидности дуба, чем поздней в том же типе леса.

Изменчивость признаков листа. Наши материалы [Шутяев, 1976] расширяют имеющиеся данные по морфологии листа [Соколов, 1951; Кра-сильников,1964; Меницкий,1976].

В среднем для ареала (20 экотипов) длина черешка листа равна 5.1+0.20 (3.1-6.9) мм, длина листовой пластинки - 88.1 + 1.95 (68.3-104.7) мм, ширина -47.4+1.11 (36.6-59.4) мм, число пар лопастей 4^+0.07 (4.1-5.2) шт., величина выемки составляет от половины ширины листа - 36 (30-48)%.

У деревьев ранней разновидности показатели листа увеличиваются от южных экотипов к северным, но уменьшается изрезанность листовой пластинки. Для выявления генетических различий географических популяций по морфологическим признакам листа апробирован метод обобщённого расстояния Махаланобиса (Д2) [Петров,Шутяев,1984]. Отмечено, что изученные потомства 9 популяций ранней разновидности дуба генетически удалены друг от друга. По критерию Д2 выделяются популяции: краснодарская (предгорная зона), донецкая (степная зона), сумская (лесостепная зона) и новгородская (лесная зона). Эти популяции отличаются и по неучтённому при определении критерия Д2 признаку - опушению листьев [Шутяев, 1985]. У потомства новгородской популяции все деревья с опушёнными листьями; у сумской - их 40-60%, донецкой - 10%, у краснодарской они не отмечены; в естественных дубравах региона также не отмечено опушение [Абакарова,! 971]. Уменьшение опушения происходит и от восточных популяций (башкирская - 100%) к западным (закарпатская -0%). Географический анализ фена опушения на большом количестве гтотомств популяций показал характер распределения частот его встречаемости в разных регионах ареала, примерную структуру популяций по фену, зоны концентрации сходных по структуре популяций ранней и поздней разновидностей [Шутяев, 1987]. Фен характерен для северных.северо-восточных и восточных дубрав. У четырёх пар потомств симпатрических популяций ранней и поздней разновидностей встречаемость опушённой формы выше у ранней разновидности (27-60% против 7-34%), у четырёх пар - выше у поздней (6-34% против 0%), у трёх, пар опушение отсутствует у обеих разновидностей. Таким образом, различия по опушению определяются географическим положением популяций.

Изменчивость по сохранению сухих листьев в зимний период. Форма, оставляющая сухие листья на зиму, детально не изучена. В "Деревьях и кус-

тарниках СССР" [1951] она не описана. Способность некоторых видов (дуб бук) сохранять сухие листья зимой объясняется атавизмом [Dengler,l906; Вульф, 1933; Гулисашвили,1958; Ворошилов, I960]. По мнению АЛеопольда [ 1968], зимующие листья - морфологическая особенность ювенильной стадии развития растений.В литературе уделено внимание связи признака с разновидностями дуба и его онтогенетической изменчивости [ Черняев, 1858; Турский, 1954; Кобранов,1925; Мачинский,1927 и др], но нет сведений о феногеографии в ареале. Сведения о признаке противоречивы, часто вообще не отмечается зимнеоблиствённость дуба. Исследования географических культур показали популяционно-географическую изменчивость признака [Шутяев,1986]. Фен отсутствует в северных, северовосточных и восточных дубравах.

Выявлено три группы биотипов по характеру листопада: постоянно сбрасывающие листья при осеннем листопаде, постоянно удерживающие при осеннем и сбрасывающие при весеннем листопаде, флуктуирующие -периодически удерживающие листья до весеннего листопада. Так как эти формы не имеют эпитета на латинском языке, нами даны им названия в следующей комбинации слов: f. hieme foliosus Shut. - зимнеоблиствённая форма f. hieme aphilus Shut. - зимнебезлистная форма. Потомства географических популяций ранней и поздней разновидностей дуба характеризуются разной структурой по формам листопада (табл. 1 ).

Признак более характерен для поздней разновидности дуба. Несмотря на его изменчивость по годам и пунктам испытания, ранжировку потомств по фену сохраняется. Максимальные показатели зимней облиствённости отмечены у потомств львовской (74-85%), винницкой (66-87%) популяций, высокая - у потомств курской, брянской, луганской, гродненской, закарпатской популяций (63-34%), ниже - у потомств ровенской, сумской и гомельс-

Таблица 1

Встречаемость (%) по годам зимнеоблиствённой формы дуба в разных пунктах испытания.

Разновидность ,П.Р., эхотяп Тульская обл. Воронежская обл. Краснодарский крав

1922 1983 1984 <5- 1982 1983 1984 1982 1983 1984 q>.

П, винницкий 58.0 56.0 57.0 57.0 68.3 65.7 65.0 66.3 91.4 74.1 79.1 81.8

П, белгородский 3.3 4.7 3.1 3.7 2.0 4.6 3.3 3.3 13.1 10.9 13.7 12.5

Р, дагестанский 95.0 75.0 85.0 85.0 85.0 77.0 85.0 82.0 85.0 90.0 86.8 87.2

Р, винницкий 16.6 7.0 7.3 10.3 8.7 19.7 10. 16.1 39.7 14.8 20.5 25.0

кой популяций (22-17%). Очень слабо выражен ил» полностью отсутствует признак у потомств московской, воронежской, белгородской, латвийской и мордовской популяций (все относятся к поздней разновидности дуб а). В пределах ранней разновидности наиболее сильно фен выражен у потомств дагестанской и черниговской популяций.

6. значение уровней биоразнообразия дуба в понуляционном семеноводстве

6.1. систбмагоко- тдксономи ческий уровень

6-1.1. Межвидовое биоразнообразие. Учёт этого уровня биоразнообразия актуален дня Северо-Кавказского региона, где дубравы состоят из нескольких видов луба. В материалах учёта лесного фонда (1995) площадь дубрав Северного Кавказа показана одной строкой. Неизвестно, какую площадь занимает каждый вид луба и какую дубравы, состоящие из разных комбинаций видов. Работы но лесовосстаноллению дубрав в сложных горных условиях осуществляли без учёта видового разнообразия и экотипов каждого вида [Шугаев, 1972,1989; Мальцев, 1983; Алешъев, 1990].

Селекционные мероприятия в регионе немыслимы без учёта видов, их подвидов,разновидностей, форм и испытания потомств в разнообразных условиях лееокультурното фонда земель. В испытательных культурах в районе Пятигорска запас древесины при разном качестве стволов у дуба че-решчатого составил в 38 лет 253м-7га, дуба Гартвиса (вне ареала) - |64м3йа [Алентьев.1973|. Разный состав и продуктивность выявлены нами при обследовании производственных культур.

Культуры 1949т. в Майкопском ЛК произрастают в экологическом ареале луба черешчатою (2^0 м н.у.м.). Состав ,%: дуб Гартвиса - 43, скальный - 34, черешчатый - 20. пушистым - 3. В возрасте 22 лет Дер. у дуба черешчатою -8.9см, диаметр дуба Гартвиса (от черешчатого) - 88%, скального - "0, пушистого - 41. Класс бонитета по видам дуба: Гарт лиса - Г, черешча-1ото - Кб, скального -1.6. пушистого - Ш.1.Рядом расположенные кулмуры 1953г. выращены ич желудей дуба пушистого. 65% деревьев очень кри-Костводьные, запас - 15.7 м-^'га, что почти в 4 раза меньше, чем на первой пробе. В Армавирском лесхозе ь условиях Д) (степь) в 18-летних культурах сохранилось 1700 деревьев на I га. Отпад произошёл в первые годы. Класс бонитета дуба Гартвиса - ],9, скального - 111,4, пушистого -11,7, черешчатого -III. В засуху 1968-1969 гг. у дуба Гартвиса погибло 52% сохранившихся к этому возрасту деревьев, у дуба скального - 5%, дуб пушистый не пострадал.

В Ростовской области (Донлесхоз) дуб Гартвиса из желудей с Черноморского побережья погиб, а выросший из желудей майкопской лубрапы (северная часть ареала вила) сформировал насаждение. Дуб черешчатый из

Ставрополья и Краснодарского края формирует насаждения в Воронежской и Курской областях, но низкого качества.

В 1963 г. Краснодарское управление лесного хозяйства отгрузило Воронежскому управлению без обозначения видов дуба 40 т желудей, в 1965г. - Белгородскому - 40 т, Липецкому - 57 т, в 1966г. - Липецкому - 93 тонны. В 1966г. из Чечено-Ингушетии Воронежское управление получило 100 т желудей. В Курское управление поступали жёлуди из Дагестана. Степной Кала-чеевский лесхоз Воронежской обл. получил с Черноморского побережья для полезащитного разведения в начале 50-х годов два вагона желудей. Насаждений, выросших из этих желудей, мы не нашли. Приведённые примеры указывают на значимость межвидового уровня биоразнообразия дуба и на размер экономических убытков.

6.1.2. , Внутривидовое биоразнообразие. Значение внутривидового уровня биоразнообразия рассматривается на примере дуба черешчатого.

Селекционное и лесокультурное значение ранней и поздней разновидностей. М.М. Орлов [1895,с.777], обращая внимание лесоводов на важность изучения дубрав, отмечал, что "вопрос об изучении дуба и его разновидностей должен предшествовать изучению русских дубовых лесов". С.З. Кур-диани [1912,с.230] по поводу раздельного использования разновидностей дуба черешчатого при лесоразведении отмечал, что "несмотря на различную лесоводственную ценность этих двух разновидностей и несмотря на лёгкость их выделения, до сего времени в этой области ничего не сделано". Эти замечания учёных нашей страны актуальны и на современном этапе изучения популяцнонной структуры дубрав, семеноводства и разведения дуба.

Для иллюстрации селекционного значения ранней и поздней разновидностей в географических культурах отобраны потомства симпатриче-ских популяций разновидностей, что даёт возможность проследить влияние фактора "разновидность" на одном экологическом фоне испытания (табл. 2). У большинства происхождении деревья поздней разновидности имеют преимущество в росте. Нср. ранних растений составляет 93-76% от Нср.поздних одного лесотипологического происхождения. Ещё значительнее разница по качеству ствола: у происхождений поздней разновидности удовлетворительных стволов 56-95%, у ранней - 17-79%. Разница по бонитету достигает одного класса. Однако имеются и другие примеры. В курском опыте деревья поздней разновидности из Мопшёвской обл. отпали к 15(Дг)-27(Сг) годам, а из Московской обл., наоборот, отмерли деревья ранней разновидности. У происхождения из Мордовии на 0.4 класса бонитета продуктивнее оказались деревья ранней разновидности.

Определённый интерес представляет изменчивость состава внутривидовых таксонов в смешанных культурах, установление направленности их динамики. Наши наблюдения освещены в работе [Шутяев,1982].

Таблица 2

Рост потомств симпатрнческих популяции ранней и поздней разновидностей дуба черешчатого в разных пунктах испытания

Пункт заготовки желудей Разновид- Н,м Д,см Кол-во удовл. Различие

(область, лесхоз, тип ус- ность стволов, по Н,%

ловий) %

Культуры в Ростовской обл.,37 лет

Гомельская, Буда-Коше- П 11.0 11.0 56 17.0

левский, Дг Р 9.4 8.9 18

Краснодарский край, П 10.5 10.7 60 312

Шапсугский, Дг Р 8.0 8.0 17

Тульская, Крапивенский, 11 10.2 10.5 70 22.9

Д2 Р 8.3 8.5 25

Культуры в Курской обл., 40 лет

Сумская, Тростянецкий, Дг П 15.0 16.7 74 6.4

Р 14.1 14.8 56

Воронежская, Воронцов- П 15.4 15.3 95 .2.0

ский, Дг Р 15.1 15.1 79.

Могилёвская, Коспоко- П отпала

вичекий.Сг Р 14.1 14.7 80

Московская, Виноград ов- Л 14.9 15.9 65

скийДз Р отпала

Культуры в Краснодарской крае, 19 лет

Белгородская,Щебеюшс- П 10.0 8.9 80 38.9

кий, Дг Р 1.2 6.3 75

Закарпатская, Мукачевс- П 9.7 9.4 83 12.8

кин, Дь Р 8.6 9.1 80

Кировоградская, Черно- П 9.5 8.4 93 6.7

лесскнн, Дг Р 8.9 8.0 74

Работ по изучению динамики генофонда искусственных насаждений мы не встретили. Элиминирование деревьев из генофонда потомств симпатрических популяций разновидностей дуба обусловлено их адаптивными особенностями, интенсивностью роста в высоту, сроками смыкания крон, конкурентными взаимоотношениями. Сроки отпада неадаптивных генотипов различны для разных происхождений дуба. Материалы полезны для моделирования состава культур.

Рост типичной формы по листопаду и формы, удерживающей сухие листья зимой. Работ, указывающих на связь зимнего сохранения листьев с продуктивностью растении, мало [Краспитский,1968; Егоренков, 1981; Гай-да, 1989]. Для характеристики форм взято пять климатипов с наиболее выраженным феном, относящихся к поздней разновидности дуба (культуры 1976).Установлено (табл.3), что у всех климатипов во всех пунктах испытания преимущество по высоте и диаметру имеет знмнеоблиствённая форма. По качеству стволов формы не отличаются.

Таблица 3

Высота зимнеоблиствённон (1) и зимнебезлистиой (2) форм поздней разновидности дуба в разных пунктах испытания. Возраст - 10 лет.

Тульская обл. Воронежская обл. Краснодарский край

Популяция Фор- М+м превы- пока- М+м превы- пока- М+м превы- пока-

ма шение, затель шение, затель шение, затель

% различия % разли чия % различия

Брянская 1 2 214+67 178+7.6 20.2 3.5 185+6.0 148 + 6.5 25.0 4.2 496+6.4 390+1 1.0 27.1 8.3

Винницкая 1 2 191+9.5 169+7.0 13.0 1.9 176+7.9 131+6.1 34.0 452+11.6 366+1 1.9 23.4 5.2

Курская 1 2 157+7.4 132+7.4 18.9 2.4 180+6.7 145+6.6 24.1 386+9.2 336+ 13.0 14.9 3.1

Гомельская 1 2 200+6.2 170+6.5 17.6 3.3 175+7.2 133+6.5 24.1 ,, 393+10.6 343+12.4 14.5 3.1

Ров опекая 1 253+7.1 2 208+8.0 21.6 4.2 213+9.8 50+6.9 410 ,, 412+9.5 " 384+16.5 7.3 2.0

Среднее 18.3 29.8 17.4

В 20-летнем возрасте культур при дифференциации деревьев были проведены рубки ухода по низовому методу. При этих условиях превышения по высоте деревьев зимнеоблиствённой формы над деревьями типичной составили в тульском опыте - 5.5%, воронежском - 5.8%, краснодарском -8.3% (Шугаев, 19901.

Влияние форм дуба по крупности желудей на рост культур. Лесовод-ственная литература содержит много сведений о зависимости роста дуба от величины (массы) желудей [Хитрово, 1908; Кобранов,1928; Эйтинген,1946'; Владимирова, 1953; Богданов, 1954; Давыдова, 1977; Лукьянец, 1979; Пат-лай, 1984; Ефимов, 1990; Яковлев, 1990 и др.]. В последнее время поднимается до уровня практического мероприятия вопрос о сортировке семян при создании лесных культур [Мякишев,! 996]. Практически значимым является вопрос длительности действия этого фактора. Литературные сведения неоднозначны: действие фактора прекращается в 3-5 лет (Давыдова, 1977], максимально - в 15 [Яковлев, 1990]-25 [Лукьянец, 1979] лет.

Наш опыт заложен в Центрально-Черноземном заповеднике в 1955г. Жёлуди по пяти категориям крупности отбирали из общей партии произ-

водствеипого сбора в популяции (Дг) ранней разновидности. Лимиты массы 1000 желудей - 2.3 - 11.2 кг. Опыт является самым длительным по срокам наблюдений.

Однолетние растения из очень крупных желудей в два раза выше растений из очень мелких (9.4-18.3 см). Листовая поверхность среднего сеянца от очень мелких желудей составила 49 см2, мелких - 103, средних -150, крупных - 171, очень крупных - 209 при лимитах количества листьев на одном сеянце -9-15 шт. Длина стержневого корня изменялась по категориям в пределах 88-150 см, боковых корней - 7-22 см, среднее число корешков второго порядка - 174-330 шт [Шутяев,1957]. Важно отметить лимиты высот однолетних сеянцев в пределах категорий крупности: очень мелкие - 4-15 см, мелкие - 7-20, средние - 9-23, крупные - 10-27, очень крупные - 12-30. Жёлуди, собранные в одну категоршо по фенотипическому признаку (крупности), разнокачественны по наследственной силе роста. Действие фактора прекратилось к 40 годам (табл. 4 ).

Влияние массы желудей сказывается на росте растений и в пределах отдельного дерева. Было отобрано 9 деревьев с желудями разной крупности. Жёлуди каждого дерева делили глазомерно на две фракции - крупные и мелкие. Масса желудей крупных фракций оказалась больше массы желудей мелких на 46-79%. На разную размерность желудей в пре делах одного дерева указывал А.П.Тольский [1930]. В однолетнем возрасте превышения по высоте растений, выросших из крупных фракций семей, над

Таблица 4

Характеристика форм дуба по крупности желудей и культур, выросших из них. Курская популяция ранней разновидности дуба.

Показатели желудей Показатели культур в возрасте, лет

категория крупности и'асса 1000 желудей, кг длина, см толщина, см 1 4 9 19 32 39

Н,см дшша корня, см Н,см Н,см 3,м а,си Д.СМ 1 ярус 2 ярус

Н,м Дл-м а,СМ

Очень 2.3 2.3 1.4 9.4 89 49 97 4.5 3.5 8.1 7.6 11.3 10.4 8.8 9.4

мелкие

Меткие 4.0 2.6 1.5 13.3 106 58 123 4.8 3.7 8.3 7.8 10.9 10.4 6.5 6.2

Сред- 7.2 3.2 1.9 15.6 134 60 145 4.9 3.9 8.8 8.6 12.1 12.0 6.7 6.2

ние,

Круп- 9.6 3.5 2.0 17.3 138 87 172 5.1 4.1 9.0 9.0 11.0 11.7 5.9 7.8

ные

Очень 11.2 3.8 2.2 18.3 151 90 172 5.4 4.2 9.4 10.0 11.8 12.0 8.4 9.1

крупные

высотами растений из мелких составили 8.6-38.4%, в 6-летнем возрасте - 1.4106.5%.

Основным фактором дифференциации сеянцев по высоте в посевах на питомнике является масса желудей. Опыт сортировки сеянцев по крупности при создании культур показал, что в 19 лет сохранность крупных растений составила 87%, мелких - 23, средняя высота крупных - 5.1 м, мелких - 2.5 [Шутяев, 1977].

6.2 ЖИЗНЕННО-СТРАТЕГИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

Разнообразие природно-климатических условий в ареале дуба, полиморфизм вида, история его расселения в послеледниковое время по экологическим нишам, разные формы изоляции при действии естественного отбора обусловили формирование различных популяций и их групп. Группы популяций, особенности которых обусловлены климатом, называются климатическими экотипами (климатипами). В пределах климатипа группы популяций, особенности которых обусловлены топографо-почвенно-гидрологичеекими условиями местопроизрастания, называются эдафогипа-ми [Тш^с®, 1922,1925; Синская,1938; Биологический энциклопедический словарь, 1986].

Большие территории ареалов видов в России с чёткой зональностью и ландшафтами дают неповторимые возможности для изучения такой фундаментальной проблемы, как географическая изменчивость [Правдин, 1963, 1977]. Эволюционная теория рассматривает разнообразие и гармоничное приспособление органического мира как результат постоянной изменчивости и селективных воздействий окружающей среды [Майр,1974]. Приспособление в естественных условиях идёт на уровне популяций, так как они являются низшим жизненно-стратегическим звеном видаЛесосеменное районирование дуба черешчатого предопределяет необходимость последовательно решать основную задачу популяционного семеноводства - исследование жизненно-стратегического разнообразия на основе систематнко-таксономического уровня биоразнообразия вида.

6.2.1. Географическое биоразнообразие. Биологические и хозяйственные особенности климатипов, выявленные в ранних опытах, позволили Н.П.Кобранову [1925] отметить, что одно установление климатипов в значительной мере поставит культуру дуба на рациональную почву. В нашей работе дан краткий анализ создания географических культур в Европе и на территории СССР. Детально рассматривается по собственным исследованиям ряд опытов России.

Первая сеть географических культур дуба черешчатох-о была заложена в 1914-1916 гг. по программе В.Д.Огиевского. Одним из пунктов испытания климатипов был Шипов лес Воронежской обл. В экологическом ареале поздней разновидности дуба испытываются потомства тульской, татарской

и местной популяций. Лучшим в 58 лет оказался местный экотип поздней разновидности, остальные потомства ранней разновидности отстают по высоте на 4%, диаметру - на 18 при худшей сохранности.

В культурах 1929 г. в Шиповом лесу в 47-летнем возрасте запас колебался в пределах 73 (потомство тульской популяции) - 238 м3/га ( потомство сумской популяции), класс бонитета - 1,2-111,5. Лучшими оказались потомства воронежской и сумской популяций поздней разновидности, худшими - потомства татарской и тульской популяций ранней разновидности, высоты которых составляют 84-86% от высоты воронежской популяции. Потомство воронежской пойменной популяции ранней разновидности из Хреновского бора отстаёт по высоте и хуже по качеству стволов по сравнению с потомством нагорной популяции поздней разновидности из Шилова леса.

В географических культурах 1937-1939гг. Донского лесхоза Ростовской области получена информация по росту видов дуба различного происхождения [Шутяев, Тертерян,1980]. Предварительно нами были определены виды дуба, ранняя и поздняя разновидности дуба черешчатого. Снижение сохранности до 5-33% происходило по вариантам за счёт отпада дуба Гарт-виса и дуба пушистого у происхождений Северо-Западного Кавказа и Черноморского побережья. Эти виды в степных условиях края вне своих ареалов оказались менее адаптивными, чем дуб черешчатый (50-69%). Лучшей сохранностью отличается дуб Гартвиса из Майкопского лесокомбината, где произрастает его самая северная популяция. На секции 1937г. в 39 лет лучшую продуктивность и качество имел экотип поздней разновидности дуба из Шилова леса, худшие показатели - местный пойменный экотип ранней разновидности. У первого высота на 35%, диаметр на 20% выше, чем у второго, а запас древесины больше в 2.5 раза. Деревья из Ростовской обл. сильно коленчатые. Качество и продуктивность байрачного экотипа ранней разновидности из Ставрополья очень низкие, стрела прогиба ствола достигает 50 см. Запас насаждения ранней разновидности дуба из Воронежской обл. составляет 62% от запаса поздней . С 1954г. сохранность первой уменьшилась на 32%, второй - на 3%.

Средний диаметр деревьев поздней разновидности разных происхождений в возрасте 39 лет варьировал в пределах 9.3-11 см (Нефтегорский л-з Краснодарского края - Буда-Кошелевский л-з Гомельской обл.), высота - 8.7-11.5 м (Каменский л-з Ростовской обл. - Майкопский л-з Адыгеи); ранней разновидности - соответственно 8.1-9.9см и 8-10.1м. Стволы деревьев ранней разновидности в большей степени покрыты водяными побегами и язвами бактериального происхождения. У них меньше ядровой древесины на нулевом срезе (47-57% против 60-70). .

В Донском лесхозе был заложен опыт (В.П. Веселовский) по испытанию потомств ранней и поздней разновидностей дуба во второй генерации с целью определения степени передачи по наследству интенсивности роста и

качества стволов. Жёлуди поздней разновидности дуба собраны в продуктивных культурах, выращенных из семян Шилова леса, жёлуди ранней разновидности - в культурах низкого качества и класса бонитета, выращенных из семян Каменского лесхоза Ростовской обл. В 37 лет по нашим исследованиям различия (%) по высоте составили 31.7, диаметру - 9.2, количеству удовлетворительных стволов - 70, запасу - 89.4 в пользу потомства поздней разновидности, что свидетельствует о генетически закреплённых особенностях роста таксонов дуба.

Нами исследованы географические культуры, заложенные по программе 1952г. ВНИИЛМа. В Воронежской области лимиты средней высоты 35-летних экотипов составили по высоте 9.4-14.1м, диаметру - 9.3-13.3см, количеству деревьев с удовлетворительным стволом - 23-87%, класса бонитета -1,3-111,2. Лучшими являются потомства местной и белгородской популяций поздней разновидности. Все остальные потомства представляют популяции ранней разновидности дуба. Лучшим среди ранних является потомство винницкой популяции, худшими - потомства краснодарской пойменной и днепропетровской популяций (табл. 5).

Культуры в Армавирском лесхозе Краснодарского края этой программы дали ценную информацию о гибели экотипов дуба от микозно-бактериалыюй инфекции. При обследовании культур в 1969г. (18 лет) перед массовым усыханием лимиты количества сухостойных деревьев по экоти-пам составили 0-15%. Наибольший показатель был отмечен у потомств саратовской, рязанской, самарской популяций, которые в последующие годы почти полностью погибли. На 4 год после начала процесса усыхания (1974г.) число отмерших деревьев по экотипам составляло 10-73.5%. Разные потомства и деревья отмирают с разной скоростью: у одних усыхание закончилось за 2-4 года ( острая форма усыхания), у других процесс отмирания длится 10-15 лет (хроническая форма). Основные причины усыхания в данном опыте - три инфекционных заболевания дуба: сосудистый микоз, вызываемый грибами - возбудителями из рода Ceratocystis, в частности в дубравах Северного Кавказа доминирует вид Ceratocystis Kubanicum Scz. -Parf. [Крюкова, 1988]; бактериальный рак, вызываемый видами бактерий рода Erwinia, в частности для Кубани отмечаются E.multivora и E.lignifilla Scz. - Parf. [Щербин-Парфененко, 1963]; черный немоспоровый некроз стволов, вызываемый грибом Diatrype stigma Hofm., Winter [Журавлев и др. 1979]. В основном заболевания были комплексные. Кроме того, есть деревья со скрытой формой заболевания [Щербин-Парфёненко,1963; Кузьми-чёв,1984]. Массовое усыхание культур началось на фоне засухи 1968-1971гг.

Один из путей распространения грибных и бактериальных заболеваний - жёлуди, через которые инфекция передаётся сеянцам [Щербии-Парфеннко,1963; Кузьмичёв, 1984; Крюкова, Плотникова,1985]. Сопоставление районирования восточной части ареала дуба по степени заболевания

Таблица 5

Рост и продуктивность потомств некоторых географических популяций дуба в свежей дубраве (Дг) Шилова леса Воронежской области. Возраст - 35 лет.

Популяция, тип условий

Средние Доля Запас, Класс

удовлегв-х м3/га боните-

Н,м Д.см стволов, % та

14.1 12.8 89 165 1.3

12.8 13.0 41 161 ' и 1,8

12.7 13.3 72 136

12.0 12.1 52 103 II,3

12.0 11.3 82 109 11,3

11.8 11.4 88 116 П,4

11.8 11.0 32 80 И,4

11.6 11.4 82 110 П,5

11.5 11.4 73 97 11,5

11.2 10.5 60 83 Н,7

10.9 13.1 56 114 11,8

10.8 11.0 38 90 11,8

10.4 9.3 79 72 Н,9

10.0 11.0 32 51 Ш.2

9.9 13.0 23 54 111,2

Воронежская-шиповскаяДг*

Краснодарская-псебайская,Д2Горн.

Винницкая-гайсинская,Д,2

Саратовская-романовская, Д4

Самарская-похвистневскаяД:

Башкирская-юматовская ,Дг

Волгоградская-кр.слободская.Д^

Оренбургская-бузулукская, Дг

Чувашская- марпосадскаяДг

Волгоградская-нехаевская,Дг

Брестская-пинская

Ростовская-вёшенская.Дг

Башкирская-чишминсасая,Д2

Калм ыцкая-степная,Дэ

Краснодарская-краснодарская,Д*

Примечание. * - популяция поздней разновидности, остальные - ранней

. дубрав сосудистым микозом [Кузьмичёв, 1984] с материалами армавирского опыта показало, что потомства от сильно заражённых дубрав (Саратовская, Самарская, Рязанская, Оренбургская и другие области) наиболее подвержены усыханию. Рядом с усыхающими блоками расположены потомства фенотипически здоровых потомств харьковской, пинской и других популяций.

При обследовании культур в 1969г. (18 лет) перед их массовым усыха-нием средняя высота потомств колебалась в пределах 4.9-7.0 м , класс бонитета - 1,4-Ш, число удовлетворительных стволов - 18-90%. Первые места занимали потомства воронежской популяции поздней разновидности (Шипов лес), харьковской и пинской популяций ранней разновидности [Шутяев,1974]. Средняя высота 35-летних потомств, оставшихся после 2х-кратных рубок ухода, колебалась по экотипам в пределах 6.8-10.8 м, диаметр - 9.2-14.5 см, класс бонитета - 11,8-ГУ,<, число удовлетворительных стволов - 2-86%, общий запас стволовой древесины - 21-108 м3/га (табл. 6).

Таблица 6

Рост и состояние потомста некоторых географических популяций дуба в Армавирском лесхозе Краснодарского края. Возраст - 35 лет.

Средние Доля удовл, стволов,% Доля сухих деревьев, %

Популяция, тип условий Н,м Д,см

Харьковская-гутянская.Сг 10.8 14.5 74 20

Брестская-пинская,Сг 10.5 13.4 65 16

Воронежская-шиповская, Д2' 9.6 14.7 86 27

Краснодарская-краснодарская, Д< 9.6 13.8 2 17

Винницкая-винницкая,Сг * 9.5 13.3 58 28

Брянская-севская.Дг 9.5 13.8 70 45

Волгоград екая-краснослободская, Д< 9.5 13.0 10 25

Краснодарская-псебайская.Дг горн. 9.2 13.9 3 13

Ростовская-вёшенская,Д4 9.1 12.4 14 14

Самарская-похвистневская,Дг.1 9.0 12.6 70 38

Вишшцкая-гайсинская,Дг 8.9 13.4 38 34

Самарская-похвистневская,Д1 8.7 13.1 53 48

Волгоградская-нехаевскаяДо! 8.7 12.6 34 58

Оренбургская-бузулукская.Дг 8.5 11.6 27 64

Днепропетровская-новомосковсхая.Дз 7.9 11.0 23 38

Рязанская-первомайская,Дз 7.5 11.0 63 83

Саратовская-карамышевская 6.8 9.2 55 89

Примечание. * - популяции поздней разновидности, остальные - ранней.

По опыту, заложенному автором в 1954-1958гг. в Курской области, установлено, что разновидности дуба, выделенные в 2-летнем возрасте, остались таковыми до настоящего времени. Самое раннее наступление фазы набухания почек ранней разновидности дуба происходит у южных и юго-западных происхождений, северные и северо-восточные запаздывают с началом вегетации на 4-6 дней. Осенние фазы наступают раньше у северных и северо-восточных экотипов. Разница по началу листопада у закарпатского и свердловского экотипов составляет 38 дней. Период вегетации у потомства краснодарской популяции длится 178 дней, у курской - 166, у свердловской - 148. Большее влияние на длину периода вегетации оказывают осенние сроки наступления фенофаз.

Образование повторных побегов у потомств является наследственным признаком, изменяющимся под влиянием погодных факторов вегетационных сезонов. У потомства закарпатской популяции в 1960 г. второй побег

образовался у 100% растений, третий - у 84, четвёртый - у 22, а в 1963г. -второй - у 98%, третий - у 18; у свердловской - в 1960г. второй побег отмечен у 10%, третий - у 2, в 1963г. - образовался только второй побег(17%). Продолжительность роста первого побега колеблется в пределах 14-17 дней, второго - 15-18, третьего - 10-14. Общее число дней роста в высоту (% от продолжительности периода вегетации экотипа) у северо-восточных составляет 18-20%, у южных - 27-ЗО.Созревание желудей происходит раньше у северных и северо-восточных экотипов.

Для начала вегетации деревьев поздней разновидности требуется сумма положительных среднесуточных температур с момента устойчивого её перехода через О0 в 2-2.2 раза больше, чем для ранней. Абсолютные величины сумм температур в разные годы могут разниться в два раза. Прохождение осенних фаз у разновидностей дуба неоднозначно: или они проходят одновременно или у каждой раньше на 10-20 дней. Главный побег у дуба нарастает не моноподиально и не симподиалыю, а по смешанному типу. Отмечен новый фактор повреждения почек дуба - личинки галлиц Amoldiola quercus Binnc и Dasyneura dryophilta Rubs, которые в отечественной литературе не были зафиксированы. У 29% повреждённых растений совсем не образуются повторные побеги, особенно у северных и восточных экотипов, имеющих пониженную способность побегообразования. Прирост из боковых почек в среднем составляет 75-85% от величины прироста из верхушечных почек. При замене верхушечного побега боковыми ухудшается качество ствола [Шутяев, 1966,1969].

Впервые для дуба черешчатого показано, что содержание хлорофилла в листьях потомств' географических популяций оказалось различным [Шутяев,1964]. Количество зелёных пигментов у южной популяции (краснодарской) ранней разновидности составляет 60.4% от северной (тульской), а у западной (могилёвекой) - 96% от восточной (башкирской).

Местное потомство (курское) занимает по признаку промежуточное положение. Последующие исследования в 20-летних культурах подтвердили закономерности изменчивости содержания хлорофилла [Рязанцева,Шутяев, Федчепко,1979]. Впервые отмечено, что деревья поздней разновидности содержат больше хлорофилла в листьях, чем деревья ранней. Различие составляет по экотипам- 22-41%, в среднем по пяти парам симпатрических популяций - 30.6%. Последующие исследования подтвердили наши данные [Ефимов, 1967 ;Рязанцева,Шутяев,Федченко, 1979].

Установлено, что интенсивность транспирации (мг/г сырого веса листьев/час) в солнечный день августа у тульских растений составила 827, краснодарских - 315, курских - 436 [Шутяев, 1960]. Исследования интенсивности транспирации 6-летних и 20-летних потомств подтвердили закономерности изменчивости процесса. По расходу влаги ранней и поздней разновидностями дуба имеются противоречивые сведения [ Кобранов,

1925-Пятницкий, 1954;Силина, 1958 и др.]. Исследованы трехлетние потомства разновидностей симпатрических популяций: сумских, курских, московских (нагорные эдафотипы). В сухой период августа величина транспи-рации поздней разновидности была больше на 10% по сравнению с ранней, после обильного дождя - на 23%. У ранних растении после дождя расход воды на транспирацию повысился на 44.8%, у поздних - на 61.8

В 7-10-летних культурах транспирация потомствами сумской, московской, курской, воронежской и могилёвскоЙ популяций поздней разновидности была выше ранней, расход которой составлял 66.5-89.0/о от поздней. В августе следующего года (после дождя) интенсивность транспирации этих потомств ранней разновидности была выше на 44.5-37.5% по отношению к поздней Выявлена разная интенсивность транспирации потомствами одной разновидности, но из разных типов леса. Расход вода, эдафотипами отмечен в исследованиях ряда авторов [ Самофал, 1929; Пятницкии, 1941; Вере-син 1960-Саутин,1961; Лукьянец,1979].В наших трехлетних культурах поименный экотип поздней разновидности из Теллермановского леса Воронежской области в сухой период августа транспирировал больше по сравнению с нагорным на 41% и на 20% после, дождя. В июне-июле следующего года у этих же вариантов нагорный экотип интенсивнее транспирировал, чем поименный в среднем на 29%.

6 летние (август 1962г.) пойменные эдафотипы могилевского и воронежского происхождений больше расходовали влагу по сравнению с нагорными- у ранней разновидности на 41.7%, у поздней - 5.8%. В августе 1963г. нагорные эдафотипы обоих климатипов транспирировали интенсивнее пойменных на 3.8-9.0%. Интенсивность расхода воды разновидностями дуба и их экотипами неоднозначна и зависит от средовых факторов в период

наблюдений. ,

Нами показана характеристика роста экотипов в опыте в возрасте 2-6

лет [Шутяев,1960], в возрасте 9-13 лет [Шугаев 1968] Результаты последующих обмеров легли в основу ряда публикации [Шугясв, 1974, 1975, 1980, 1982 1983 1989 и др]. 6-40-летнее, испытание потомств показало, что для свежей дубравы Курской области (центральная лесостепь) лучшими являются потомства популяций поздней разновидности дуба из Курской обл., Шилова леса и Теллермановского леса Воронежской обл. Их класс бонитета -I о-1 2 при хорошем качестве стволов. Потомства популяций поздней разновидности из западных областей (Винницкая, Львовская обл., Литва) при относительно хорошем росте имеют пониженное качество стволов. Потомства поздней разновидности из симпатрических популяций Могилевской области (костюковичская свежая судубрава и бобруйская пойменная) не выдержали конкуренции со стороны потомств ранней разновидности и отпали в 15-26 лет Среди потомств симпатрических популяций разновидностей из влажной дубравы Мордовии преимущество имеет ранняя разновидность

(на 0.4 класса бонитета). Среди ранней разновидности отпала форма с ранним окончанием вегетации (на 2 недели) и форма с ильмовидной корой. Неоднородно потомство и поздней разновидности ("С" - 55%) [Шугаев, 1982]. Потомство ранней разновидности из пойменной дубравы Теллермановско-го массива отстаёт от потомства поздней разновидности нагорной свежей дубравы на один класс бонитета при плохом качестве стволов. Поздние деревья из нагорной дубравы Московской области отстают от лучшего местного варианта на 0.3 класса бонитета, ранние - на 0.7 класса, а ранние из пойменной дубравы - на 1.7 класса. В потомствах симпатрических популяций Шипова леса ранние деревья оказались менее конкурентоспособными по сравнению с поздними и отпали.

Экотипы южно-украинских дубрав ранней разновидности (Донецкая, Днепропетровская, Херсонская обл.) характеризуются кривоствольностью. Пониженные показатели роста отмечены у потомств чувашской (разница 1.5 класса бонитета), свердловской, татарской, ставропольской, тульской, молдавской, оренбургской, башкирской, саратовской, новгородской, ленинградской популяций ранней разновидности дуба. Потомства предгорной краснодарской и закарпатской популяций ранней разновидности растут интенсивнее, но у них пониженное качество стволов (40-50% удовлетворительных).

Исследованы географические культуры 1976 г. по программе 1973г. Особенностью уникальной сети географических культур этой серии является то, что в них представлены одни и те же экотипы почти со всех районов ареала дуба.

Опыт в Краснодарском крае (Кореновский л-з, степная зона). Лимиты средних высот 31 потомства составили 5.4-10.0м, диаметров - 4.7-11.8см, доли деревьев с удовлетворительным качеством ствола -34-94%. В среднем по 10 зкотипам высота поздних деревьев выше ранних на 10.2%. Продолжают лидировать деревья с выраженным свойством сохранять сухие листья зимой, в среднем по 5 происхождениям превышение над типичной формой -8.3 %, в 10 лет - 10.2%. Поздний дуб из Шипова леса имеет преимущество перед таковым из Тезшермановского леса Воронежской области (9.2м против 8.8). Потомство этой же разновидности из Щебекинского лесхоза выше потомства из соседнего Алексеевского лесхоза Белгородской области (10.0 и 8.5м). Наибольшая побегообразовательная способность выражена у закарпатского и дагестанского потомств, наименьшая - у марийского и тульского. К лучшим в условиях южной степи относятся потомства белгородской, закарпатской, кировоградской, воронежской и винницкой популяций поздней разновидности, к худшим - дагестанской, крымской, ставропольской, башкирской, волгоградской популяций ранней разновидности.

Опыт в Воронежской области (центральная лесостепь). В Шиповом лесу испытываются 37 происхождений, лимиты по высоте - 4.0-63м, диаметру - 5.0-7,8см. доля удовлетворительных стволов - 23-96%, класс бони-

тега -11,2-111,6. Различия деревьев ранней и поздней разновидностей остаются достаточными. У шиповских симпатрических популяций поздний дуб имеет высоту 6.3м, а ранний 4.4, у гомельских - поздний 6.2, ранний - 5.7. Зимнеоблиствённые деревья выше типичных на 5.8%. К лучшим относятся потомства воронежской (поздняя), курской (ранняя), гомельской (ранняя), сумской (ранняя и поздняя), кировоградской (поздняя) популяций; к худшим - потомства самарской, дагестанской, волгоградской, свердловской, новгородской популяций ранней разновидности.

Опыт в Тульской области (северная лесостепь). В Крапивенском лесхозе-техникуме испытываются потомства 27 популяций. Лимиты средних высот - 3.0-7.1 м, диаметров - 3.9-7.2см, доля деревьев с удовлетворительным стволом - 6-82%, класс бонитета -1,8-111,8. Продуктивнее местной популяции ранней разновидности по Н оказались потомства могилёвской популяции той же разновидности (на 0.9 м), ровенской поздней разновидности (на 0.8м).Потомства брянской и гродненской популяций поздней разновидности растут на уровне местного, воронежской и белгородской популяций поздней разновидности имеют низкую сохранность и слабый рост. Высотный ряд вариантов замыкают потомства дагестанской, волгоградской, свердловской популяций (ниже на 1,2-2.8м при плохом качестве стволов).

Влияние экотипов и среды на рост культур. Вопрос взаимодействия организмов и среды является одним из важнейших, так как урожай есть производное среды и генотипа и в огромной мере определяется условиями культуры [Вавилов, 1967]. Важность проблемы отмечается в ряде работ [Морозов, 1930; Ромедер, Шенбах, 1962,1963;Роне, 1978; Лархер, 1978; Жу-ченко,!980 и др.].Базой для изучения роста потомств дуба в разных природных зонах был широтный ряд опытов 1976г. (Тульская, Воронежская обл. и Краснодарский край). Во всех пунктах испытания сохраняется очерёдность прохождения окоти па ми фенологических фаз и разрыв в прохождении фаз разновидностями дуба. Побегообразование является наследственной особенностью географических популяций, изменяется под влиянием факторов среды в пунктах испытания и погодных условий отдельных лет. Произошло уменьшение длины и ширины листа от северного пункта испытания к южному, но увеличилось число лопастей листа и глубина выемки, ■по связано со световым и радиационным факторами. Изменение длины черешка листа неопределённое. Дисперсионный анализ показал, что доля влияния условий произрастания на размеры листа у вариантов ранней разновидности составляет 31-38%, происхождений - 44-50%, на глубину выемки - соответственно 37% и 28%, число лопастей в большой степени зависит от условий среды (48%). Встречаемость формы, удерживающей сухие листья зимой, сохраняется, изменчивость проявляется за счёт флуктуирующей формы.

В литературе почти не освещен вопрос изменения структуры потомств симпатрических популяций в разных средах. В среднем по 10 парам потомств симпатрических популяций доля деревьев поздней разновидности в южном опыте составляет 61.2%, в северном - 41.7%. Специфические условия среды в пунктах испытания оказали влияние на интенсивность роста одних и тех же потомств. Средняя высота 21 экотипа в 19 лет в тульском опыте составила 5.68 (3.8-7.1)м, воронежском 5.51 (4.5-6.3)м, краснодарском 7.73 (5.8-10.0)м. Показатель корреляции рангов (по Спнрману)потомств по средней высоте во всех парах опытов оказался недостоверным, что свидетельствует о том, что для каждого опыта характерен свой ряд распределения экотипов. Доля влияния условий среды на рост потомств в высоту составляет 61%, происхождений - 14%.

Как в северном, так и в южном опытах происходит изменение рангов потомств с возрастом. Оценка потомств дуба по эколога-географической пластичности и стабильности с применением методики ЕЬегЬаЛ, Б^бс! [1966,1969] показала лучшую отзывчивость на улучшение условий выращивания от северного опыта к южному у потомств популяций поздней разновидности.

6.2.2.Эдафическое биоразнообразие.Значение для жизни леса эдафических условий в пределах климатических районов подчеркивали Г.Ф. Моро-зов[1930], С.С. Пятницкий [1966], И.Н.Патлай [1975,1977,1981,1984]. Многолетними опытами в ЦЧО установлено, что уже на ранних этапах онтогенеза чётко обозначаются различия по росту эдафотипов, которые сохраняются до более позднего времени [Каппер, 1932,1946,1953,1960; Енькова,1946, 1974,1976; Вересин, 1957,1958, 1960,1961; Лукьянец,1955,1958,1979; Шу-тяев,1964,1968,1987,1989; Сухов, 1979,198 5].

Результаты анализа [Шутяев, 1987] первых лесотипологических культур в Шиповом лесу в возрасте 54 лет показали, что высота потомства дре-востоев 1У-У классов бонитетов составляет 85% высоты потомства древостоя 1 класса бонитета, запас колеблется при разной сохраности от 11 до 195 м7га ( табл.7).

Аналогичная закономерность изменения таксационных показателей эдафотипов Шипова леса проявилась и в культурах 1952 г. В 32-летнем возрасте, по нашим данным, разница по высоте составила - 17.7%, диаметру -14.5%. Запас изменялся по потомствам в пределах 99-149 м-'/га (До-Дг). В культурах (1955 г.) Курской области в 26 лет лучшим был экотип поздней разновидности из свежей нагорной дубравы Теллермановского леса Воронежской области, худшим - из пойменной дубравы той же разновидности. Запас колебался от 19 (Д4)до 122 (Дг) м3/га при пониженном количестве удовлетворительных" стволов у пойменного эдафотипа (62% стволов в Дг,

Таблица 7

Рост эдафотипов поздней разновидности Шилова леса в свежен дубраве массива. Возраст - 54 г.

Исходная популяция (тип леса, класс бонитета) Число деревьев на 1га, шт. Н,м Д,см Запас, м3/га

Снытевая дубрава на мощных суглинках(Дг). I 686 19.2 19.9 . 195

Снытево-осоковая дубрава на среднемощных серых суглинках (Дм),II 528 17.2 14.7 76

Осоковая дубрава на маломощных светло-серых суглинках склонов(Д|), III 387 18.4 18.0 69

Злаково-осоковая дубрава на солонцовых маломощных суглинках (До),1У-У 105 16.4 12.7 11

50% - в Д4). Средняя высота эдафотипов дуба из Воронежской обл. (наш опыт 1976 г. в Шиповом лесу) колебалась в 16-летнем возрасте в пределах 3.6 (Вг)-5.1 (Д2) м, диаметр - 3.4-4.8 см, доля удовлетворительных стволов -8-57%.

7. основы лесосеменного районирования

Под лесосеменным районированием понимается разделение ареала вида на части (лесосеменные районы), относительно однородные по природным факторам, обусловившим формирование в процессе эволюции популяций и их групп определённого генетического состава, т.е. разделение генофонда вида на генофонды отдельных климатипов [Шутяев, 1977,1990]. Лееосеменной район может поставлять семенные жёлуди в Другую часть ареала, семена при этом гарантируют получение лесных культур, продуктивность которых не ниже выросших из местных желудей.

Кратко показана история лесосеменного районирования [Никитин, 1936; Каппер,Ровский,1944; Вересин,1959; Ростовцев,1962; Пат-лай,1974-1984; Лукьянец, 1979; Шутяев,1982; Семериков, 1986]. Лесосеменное районирование 1982г. действует по настоящее время. По данному нормативному документу на территории СССР выделено 33 лесосеменных района, что способствовало размещению лесосеменной базы, планированию се-менозаготовок. Накопление новых данных по географическим культурам

предопределило разработку нового лесосеменного районирования для России. На территории Российской Федерации выделено 22 лесосеменных района (рис.2). В основу выделения районов положено районирование 1982г. При определении границ лесосеменных районов использовано лесо-растительное районирование [Курнаев,!973], географическое распространение поздней разновидности дуба в ареале, популяционная структура дубрав по отдельным фенам, результаты многолетних исследований географических культур.

Региональные географические культуры показали, что не всегда из желудей соседних районов получаются культуры высокой продуктивности и качества. Часто для ряда районов желательны жёлуди не соседних районов. Для лесосеменных районов рекомендуется использование желудей той или иной разновидности. Дальность перемещения желудей зависят от степени различия среды в пунктах, от использования той или иной разновидности дуба и их эдафотипов [Шугаев, 1983,1987,1988].

Слабо разработана теория лесосеменного районирования дуба для горной части ареала - на Северном Кавказе. В связи с отсутствием географических и высотных культур дуба в регионе, при определённой корректировке использованы исследования потомств бука [ШутяевД976,1982]. Для

бука в пределах 1200м н.у.м. перемещение семян сверху вниз допускается на 200 местами - на 300м; выше - на 300-400м. Весьма существенную корректи-тировку в лесосеменное районирование может внести зараженность дубрав микозно-бактериальной инфекцией.

8. значение уровней биоразнообразия дуба в плантационном 'семеноводстве

В стране с 60-х годов внедряется в производство плантационное семеноводство основанное на селекции лучших биотипов (плюсовых деревьев). По прошествии 35-летнего периода плантационное семеноводство остается одной из самых злободневных проблем отрасли.

С позиций систематико-таксономического уровня биоразнообразия отметим, что "плюсовые" деревья неправильно называют "формой". Это лучшие биотипы в систематическом отношении, они встречаются у каждой разновидности дуба в разных экологически условиях. Лучшие деревья называют ещё и "элитными", отсюда идёт название мероприятия - перевод семеноводства на элитную основу". На стадии фенотипического изучения подходит термин "лучшие деревья по фенотипу". Термин плюсовые ассоциируется с переносом этих деревьев на производственные лесосеменные плантации без проверки по семенному потомству, что не рекомендуется "Основными положениями по лесному семеноводству"! 1994]. "Плюсовыми целесообразно называть лучшие биотипы, семенные потомства которых достоверно лучше выбранного контроля в испытательных культурах. Наиболее генетически ценные плюсовые биотипы (лучшие из лучших) называют "элитой" Открытие одного элитного дерева может иметь такое же значение, как вся многолетняя работа по селекции [Линдквисг Б., по Некрасовой, 19581. Этим подчёркивалась редкость явления.

Действующие рекомендации основаны на фенотипической оценке отобранных деревьев по превышению их таксационных показателей над средними показателями древостоев, определённых по материалам лесоустройства [ Указания о порядке отбора и учёта лесосемсиных объектов в Российской Федерации, 1995], таксация которых при лесоустройстве проводится без разделения на разновидности дуба. Это приводит к необъективной оценке отобранных деревьев и в целом эффекта их селекции. Кроме того, в лесной выдел, где отобраны лучшие деревья, могут попадать участки разных эдафотипов дуба, различающихся по продуктивности. Ошибочно берётся и контроль для испытательных культур. Его отбирают в виде среднего образца желудей производственного сбора в предприятии, где отобраны лучшие деревья, или в предприятии, где закладываются испытательные культуры; допускается даже контроль из смеси семян популяций целого ле-сосеменного района [Основные положения методики закладки испытательных культур ...,1982]. Производственные сборы желудей на практике прово-

дятся без учёта фенологических разновидностей дуба и их эдафотипов, оказывающих значительное влияние на продуктивность и качество культур -признаков, положенных в основу оценки лучших биотипов. Естественно, для сравнения отобранного лучшего материала с заведомо худшим нет оснований. При переносе желудей лучших деревьев для испытания в других районах не учитывается географический фактор.Каждое плюсовое дерево должно перемещаться в иной пункт испытания со своим контролем.

С учётом изложенного нами подготовлена по дубу соответствующая методика [Шутяев, 1992,1995]. Отбор лучших по фенотипу биотипов - кандидатов в плюсовые - первый и весьма ответственный этап селекционного процесса. Превышение показателей лучшего по фенотипу дерева определяется относительно окружающей его группы из 10 одновозрастных деревьев первого яруса, произрастающих в одинаковых условиях и принадлежащих к той же разновидности, что и отобранное дерево.Опьгг переаттестации плюсовых деревьев на основе новых методических подходов в симпат-рических популяциях Шипова леса показал, что количество плюсовых деревьев уменьшилось на 50% [Шутяев и др., 1989].

Важнейшее звено в селекционном процессе - выбор контрольного образца. По предложенной методике для выявления генетической сущности фенотипически лучших деревьев по их потомствам в качестве контроля используются лишь жёлуди 10 окружающих деревьев независимо от селекционной категории той же разновидности, что и плюсовое дерево, по которым оценивались превышения показателей отобранного. Среди окружающих деревьев имеются формы по крупности желудей. Имея в виду влияние массы (крупности) желудей на рост растений, при отборе контрольного образца необходимо учитывать разнообразие деревьев по признаку. Общий контрольный образец формируется от каждого дерева не по весу желудей, а по их количеству. Как при формировании общего образца, так и при индивидуальном отборе учитывается внутрисемейная изменчивость желудей.

При создании ЛСП необходимо также использовать биоразнообразие дуба. Генетическая ценность семян с ЛСП определяется объективным выбором контроля, зависящего от биоразнообразня дуба. Имеющиеся рекомендации [Белоус, 1989] при выборе контроля для испытания семян с ЛСП ориентированы на производственный сбор стандартных желудей, при котором, как отмечалось, не учитывается биоразнообразие вида. Потомство с плантации подлежат испытанию на фоне контроля-потомства лучшего (плюсового) насаждения лесосеменного района соответствующей фенологической разновидности и типа леса . В данном насаждении берётся 50-100 случайных деревьев из первого яруса той же разновидности. Принципы формирования образца желудей такие же как и при формировании контроля для испытательных культур отдельных деревьев.

Взаимодействие между генотипами и средой снижает эффект отбора деревьев, в связи с этим правильное выделение зон лесоразведения очень важ-

но для ограничения такого взаимодействия. Опыты географических культур дают представление о подходящих зонах для плантационного семеноводства. В пределах определённого лесосеменного района испытание плюсовых деревьев необходимо проводить в разнообразных лесорастительных условиях с учётом положений методики [Шутяев, 1992].

9. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА НАСАЖДЕНИЙ, ВЫРОСШИХ ИЗ ЖЕЛУДЕЙ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Опытами разных возрастов установлено, что запас, как интегральный показатель сохранности и таксационных показателей, может разниться между вариантами в 3-5 раз, качество стволов - до 90%, бонитет - до 1.5-3 классов. Чем больше представительство популяций в опыте со всего ареала и разнообразных эда фонтов, тем больше различия.

Оценка древесины экотипов к возрасту спелости [Шутяев, Поздороз-кина,1983] показала, что в курском опыте 24-28-летних культур стоимость древесины климатипов от лучшего варианта составляет 40-97%. Стоимость древесины потомств ранней разновидности из Курской обл. равна 68% стоимости поздней, из Сумской - 75 , Московской - 58, в среднем по трём происхождениям 67%. Стоимость древесины нагорного экотипа (Дг) поздней разновидности из Теллермановского массива Воронежской области составляет 92%, экотипа из сухой дубравы (ДО - 90, овражного - 79 стоимости древесины лучшего курского той же разновидности. Ожидаемая прибыль древесины в возрасте рубки лучшего экотипа поздней разновидности в два раза выше прибыли местного ранней, у остальных - в 1.1-12.6 раза.

Расчёты по 43-летним культурам в Ростовской области показали, что стоимость древесины местного экотипа ранней разновидности из поймы составляет 55% стоимости нагорного экотипа поздней разновидности из Ши-нова леса Воронежской обл. Стоимость древесины экотипа ранней разновидности из Воронежской обл. составляет 78% стоимости экотипа поздней, из Сумской области - 57, Гомельской - 68, Тульской - 67, Адыгеи - 77, в среднем - 77%. Стоимость древесины дуба Гартвиса, несмотря на одинаковый запас, составляет из-за пониженного качества стволов 77% стоимости древесины позднего экотипа дуба черешчатого одного происхождения.

ВЫВОДЫ

В результате многовековой хозяйственной деятельности над дубравами нависла угроза дальнейшей деградации и генетического исгощения. Восстановление и расширение их позиций возможно на основе рационального использования при лесоразведении богатого биоразнообразия дуба с учётом разнообразия лесорастительных условий.

Исследования региональных дубрав, географических и экологических культур в разных природных зонах позволяют сделать следующие выводы.

1. Изучение селекционно-генетических особенностей дуба необходимо проводить с позиций двух уровней биоразнообразия: систематико-таксономического (межвидовое и внутривидовое) и жизненно-стратегического (географическое и эдафическое), определяющих направление исследований и уточняющих употребляемые термины и понятия.

2. При изучении популяционой струюуры дубрав следует применять новый принцип, учитывающий общепринятое определение популяции и наличие у дуба рано- и позднораспускающейся разновидностей, между которыми существует репродуктивный барьер. Новый подход будет способствовать выявлению генетических ресурсов, их охране и рациональному использованию при лесоразведении.

3. Ошибочным является принятие сложных по популяционной структуре массивов, состоящих из симпатрических популяций ранней и поздней разновидностей, за сорта-популяции.

4. Географические и лесотипологические культуры - основной метод выявления генетической ценности популяций в разных природных зонах и учета влияния всех уровней биоразнообразия на рост и формирование искусственных насаждений.

5. В Северо-Кавказском районе, для которого характерен межвидовой уровень биоразнообразия дубрав, необходимо осуществлять раздельный сбор желудей по видам дуба, отличающихся биологическими особенностями и экологическими требованиями. Все селекционные и хозяйственные работы должны базироваться на материалах картирования дубрав и земель лесокультурного фонда по видам дуба. Особенно межвидовой уровень биоразнообразия следует соблюдать при использовании желудей в степной зоне региона.

6. Основным резервом повышения продуктивности и качества культур дуба черешчатого является рациональное использование желудей ранней и поздней разновидностей, отличающихся комплексом биологических свойств, экологическими требованиями и хозяйственной ценностью. В большинстве случаев как в лесостепи, так и в степи максимальный лесо-культурный эффект получается при использовании нагорных эдафотипов позднораспускающейся разновидности.

" 7. Определение точного географического и эдафического ареалов позднораспускающейся разновидности в общем ареале вида имеет принципиальное значение для совершенствования лесосеменного районирования и разведения дуба. В зоне совмещения ареалов разновидностей крайне необходимо провести картирование их популяций и распределение земель лесокультурного фонда для каждой.

8. Повышение продуктивности и качества культур основано на использовании климатнпов разновидностей дуба с соблюдением лесосеменного районирования, разработанного для СССР (1982 г.), а затем для России

(1997 г.). По последнему районированию выделено 22 лесосеменных района.

Установлено, что не всегда местные экотипы отличаются лучшим ростом и качеством по сравнению с инорайонными. Для популяций с высоким генетическим потенциалом возможны более дальние перемещения желудей.

В равнинных условиях степи и лесостепи не следует использовать жёлуди дуба черешчатого из горных популяций Северного Кавказа (выше 500 м н.у.м.) и байрачных дубрав юга России и Украины, так как из них вырастают низкокачественные насаждения.

Рекомендации об использовании в защитном лесоразведении желудей из сухих нагорных и байрачных дубрав, где произрастают в основном популяции ранней разновидности, требуют пересмотра. Опыты в степных условиях свидетельствуют о лучшем росте, качестве и продуктивности культур поздней разновидности из продуктивных свежих нагорных популяций Центральной лесостепи и предгорий Краснодарского края.

Перемещение желудей из восточных популяций, расположенных в зоне интенсивного усыхания дубрав от микозных и бзктериальных болезней, в иные районы, особенно в южные, недопустимо в связи с переносом желудями инфекции, вызывающей усыхание культур.

Универсальных популяций по адаптивности и интенсивности роста для всех пунктов не отмечено. Однако некоторые популяции поздней разновидности дуба можно отнести к группе повышенной адаптивности и продуктивности (Теллермановский и Шипов массивы Воронежской области. Ще-бекинский и Алексеевский массивы Белгородской области, Чёрный лес Кировоградской области, дубравы Винницкой и Сумской областей Украины).

Важным фактором повышения продуктивности культур является использование эдафического уровня биоразнообразия дуба. Эдафотипы следует учитывать в пределах одной разновидности как при межрайонных перемещениях желудей, так и при внутрирайонных и даже внутри одного массива. Эдафотипы - основа лесосеменного районирования.

9. Отбор крупноплодных форм дуба, оказывающих существенное влияние на рост культур на первых этапах онтогенеза (до 40 лет), следует проводить в пределах одной разновидности, климатипа, эдафотипа и популяции. Необходимо учитывать и эндогенную изменчивость желудей по крупности (массе); практически под каждым семенным деревом отбирают жёлуди только крупных и средних фракций.

10. В популяциях, характеризующихся наличием форм по срокам листопада, предпочтение следует отдавать форме, удерживающей сухие листья в зимний период, которая на первых этапах онтогенеза культур имеет значительное преимущество в росте над типичной формой.

11. При отборе лучших биотипов (плюсовых деревьев) превышение их показателей в симпатрических популяциях следует определять по отношению к показателям группы окружающих деревьев того же вида дуба или

той же разновидности, что и отобранное дерево. При оценке отобранного дерева в испытательных культурах контрольный образец формируется по аналогичному принципу с учётом одинакового эдафического происхождения.

Список

основных работ автора,опубликованных по материалам диссертации

1. Влияние величины желудей на рост сеянцев дуба в первый год жиз-ни//Тр.Центр.-Чернозёмн.заповедника. Вып.4-Курск, 1957.-С .58-73.

2. Рост и биологические особенности дуба черешчатого в географических культурах Центр.-Черноземн. заповедника//Тр. Цегпр.-Черноземн. заповедника. Вып. 6. Курск, 1960.-С.225-282.

3. Опыт определения количества хлорофилла в листьях климатипов дуба че-решчатого//Лесн. журн.,1964.-№1 .-С.24-26.

4. Особенности транспирации климатипов дуба черешчатого//Физиолог. растен., 1964.~№5.-С .906-911.

5. Изучение опыта географических культур дуба черешчатого в Курской обл.//Авторефдис...к.-с.-х.н.-Воронеж: ВЛТЙ, 1964.-23с.

6. Степень повреждения грибными болезнями желудей разного проис-хождения//Лесн. журн., 1965.-№4.-С.21 -23.

7. О повреждении верхушечных почек дуба галлицами//Зоологнч. журн., 196б.-№ 11 .-С. 1729-1731.

8. Некоторые биологические особенности ранней и поздней форм дуба в географических культурах Курской обл.//Лесн. журн.,1968.-№6.-С.24-26.

9. Особенности роста климатипов дуба черешчатого в условиях'Центральной лесостепи//Лесоведение, 1968 .-М4.-С.62-72.

10. Влияние повреждений верхушечной почки на рост дуба черешчатого,'/Лесоведение, 1969.-№6.-С .60-65.

11. Опыт использования желудей дуба разных видов при лесоразведе-нии//Лесохоз.ннформ.-М.:ЦБНТИлесхоз,1972.-№13.

12. Географические культуры дуба черешчатого в степных условиях Краснодарского края//Генетика.селекция и ¡«продукция лесных пород.Выл.1.-Воронеж: ЦНИИЛГиС,1974.-С.79-89.

13. Испытание потомств географических популяций дуба черешчатого в условиях ЦЧО//Состояние и перспективы развития лесной генети-ки.селекции,семеноводства и интродукции. -Рига, 1974.-С. 165-168.

14. Рост и состояние фенологических разновидностей дуба черешчатого в географических кульгурах//Генетика,седекция,семеноводство и интродукция лесных пород.Вып.2.-Воронеж:ЦНИИЛГиС,1975.-С.94-100.

15. Изменчивость листьев дуба черешчатого//Генетика,селекция,семеноводство и интродукция лесных пород.ВыпЗ.-Воронеж: ЦНИИЛГнС,1976.-С.40-44.

!6. Ритм вегетации климатнпов и фенологических форм дуба черешчатого в Курской обл.//Материалы к изучению природных экосистем Центральной лесостепи Русской равнины.Вып.13.-Курск:Цеитр.-Черноземн. заповедник, 1977.-С.22-33.

17. Влияние веса семян и размеров сеянцев на рост лесных куль-тур//Лесохоз.информ.-№3.-М.:ЦБНТИлесхоз, 1911.-С. 12-15.

18. Рекомендации по лесосеменному районированию основных лесообра-зующих пород для ЦЧО и юга европейской части РСФСР.-Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1977.-20с.

19. Географические культуры дуба в Ростовской области//Лесн. хоз-во,1980.-№3.-С. 30-33( соавтор В.А.Тертерян).

20. Селекция климатнпов дуба черешчатого для выращивания в лесостепи и степи РСФСР//Селекцня,генетиха и семеноводство древесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов /Материалы Всесоюзн. н.-техн. совещания.-Л1980.-С .283-286.

21. Использование фенологических разновидностей дуба черешчатого в лесном семеноводстве//Лесное семеноводство. -Воронеж:ЦНИИЛГиС,!980.-С .63-71.

22. Испытание экотипов дуба черешчатого на Кубаии/'/Разработка основ систем селекции древесных пород (Тез.Всесоюзи.совещ., 1981 ).-Рига, 1981,-С.49-52.

23. Адаптивная способность фенологических разновидностей дуба разного происхождения // Генетические основы лесной селекции и семеноводства. -Воронеж:ЦНИИЛГнС,!982.-С.43-54.

24. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР.-М.Лесн. пром-сть,1982.-368с.(в соавторстве с Е.П.Проказнным, А.И. Ирошниковым, П.И.Молотковым и др.).

25. Оценка насаждений дуба^выросших из желудей разного происхожде-ния//Лесн.хоз-во,1983.-№11.-С.29-3[(соавтор О.Б. Поздоровкина).

26. Селекция дуба черешчатого на основе полиморфизма географических популяций//Тез.докл.Всесоюзн.совещ. по лесной гепетике,селекцни и семс-новодству.-Пстрозаводск, 1983.-С. 190-192.

27. К методике оценки потомств географических популяций древесных растений//Тез.докл.Всесоюзн.совещ. по лесной генетике,селекции и семеноводству. -Петрозаводск, 1983.-С. 103-104 (соавтор О.Б. Поздоровкина).

28. Архивы генетических фондов лесных древесных растений//Итоги науки и техники. Общие проблемы биологии.Т.2.-М.:ВИНИТИ.-1983.-С.111-139 (в соавторстве с С.А. Петровым).

29. Использование обобщённого расстояния Махаланобиса для изучения популяниоиной структуры видов лесных древесных растений//Методы лесной генетики и селекции.-Воронеж:ЦНИИЛГиС,!984.-С.5-15(в соавторстве с С А. Петровым).

30. Метод оценки экологической пластичности и стабильности роста по-томств географических популяций древесных растений//Методы лесной генетики и селекции. -Воронеж:ЦНИИЛГиС,1984.-С.48-54,

31. Особенности сохранения листьев у дуба черсшчатого в зимнее вре-мя//Лесоведение, 1986.-№5.-С.59-68.

32. Испытание происхождений дуба черсшчатого в Шиповом лесу// Селекционное семеноводство дуба черсшчатого. - Воронеж:ЦНИИЛГиС,1986.-С.6-29.

33-Эдафотипы дуба - основа совершенствования лесосеменного райониро-вания//Лесн. хоз-во, 1987.-№ 7.-С.39-42.

34. Популяциоино-географическая изменчивость опушения листьев дуба че-решчатого//Л есоведение, 1987.-№3.-С. 17-26.

35. Сеть географических культур - основа выявления и испытания сортов-популяций дуба черешчатого//Развитие генетики и селекции в лесохоз. про-изводстве.(Тез.докл.Всесоюзн.научн.-техн.совещ. в Воронеже,IX 1988.).-М..1988.-С .64-65.

36. Внутривидовое разнообразие дуба черешчатого ((¿иегсия гоЬиг Ь.) И охрана его гснофонда//Современное состояние общего исследования сстес-ственной дендрофлоры с особым учётом сохранения её генофонда .(Докл.IX Конгресса дендрологов 3-8 X 1988 в Болгарии).-София,1988.-С .369-373.

37. Методы лесной селекции, их генетическое обоснование и эффектив-ность//Лесная генетика .селекция и физиология древесных расте-ний.(Материалы Международ.симпозиума в Воронеже 25-ЗОХ 1989).-М.:Госкомлес СССР, 1989.-С.29-36.(В соавторстве с С.А. Петровым и др.).

38. Дуб: вопросы селскцин//Лссн. хоз-во, 1989.-№3.-С .47-50.

39. Основы лесосеменного районирования//Повышение продуктивности,устойчивости и защитной роли лесных экосистем. /Межвуз.сб.научн. тр.-Воронеж:ВЛТИ, 1990.-С.62-66.

40. Селекционное значение зимнеоблистеённой формы дуба черешчато-го//Сслскцня древеснь1х растений на устойчивость и продуктивность.-Воронеж: Ц1 ШИЛ ГиС, 1990.-С.28-34.

41. Состояние 35-летних географических культур дуба черешчатого в степи Краснодарского края//Л есоведение, 1991 ,-№4.-С .25-36.

42. Географическая изменчивость древесных пород и её использование при лесовыращивании II Генетика и селекция в лесоводстве. - Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1981.-С. 125-138.

43. Вопросы селекции при выращивании дубаШаучные основы ведения лесного хозяйства в дубравах.-Воронеж,1991.-С.16-17.

44. Методика выделения и изучения сортов-популяций древесных видов на экологической основе.-Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1992.-19с.

45. Идеи Г.Ф. Морозова при изучении изменчивости лесных пород и лесо-семенном районировании//Материалы юбилейн. конф.-Воронеж: ВЛТМ, 1992.-С.20-21. Деп. в ВНИЦлесресурс, № 922-л/х'93.

46. Влияние массы желудей на рост культур дуба черешчатого/Ютбор и его использование в улучшении лесных пород.-Воронел<:НИИЛГиС,1994.-С.104-111.

47. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федера-цин.-М.Федеральная служба лесного хозяйства России,1994.-22с (в соавторстве с Ю.П. Ефимовым, СЛ. Петровым, А.И. Ирошниковым и др.).

48. Методика отбора плюсовых деревьев дуба черешчатого и оценки их семенных потомств.-Воронеж:НИИЛГнС, 1995.-13с.

49. Географическое и экологическое распространение популяций ранней и поздней разновидностей дуба черешчатого№иологическое разнообразие лесных экосистем.(Материалы Всерос.совещл Москве1995г.).-М.,1995.-С. 120-123.

50. Лесотипологические культуры дуба черешчатого в Шиповом ле-су/Юпытная база в лесной селекции. -Воронеж:НИИЛГиС,1995.-С.49-55.

51 .Селекция древесных пород (справочное пособие).-Воронеж:НИИЛ ГиС,

1995.-631сДеп.в ВИНИТИ 16.11.95.Ш36-ЛХ-95 (в соавторстве с А.П.Царёвым, А.И.Ирошниковым и др.).

52. Биоразнообразие лесных видов: вопросы селекции и семеновод-ства//Тез.Международлсонф. 28-29.05.1996 в Воронеже.-Воронсж:НИЙЛГиС,

1996.-С.64.'

53. Лесосеменное районирование дуба черешчатого - особая форма учёта и использования генофонда естественных п о пуля ц и й //У сто й ч ив о с управление лесами и сохранение биологического разнообразия в лесном фонде Российской Федерации (Тез. Всерос. и .-техн. совещ. работников лссн. хоз-ва, 19-21 ноября 1997 г.).- Пушкино Московской обл., 1997.-С.82-83.

54. Биоразнообразие дуба черешчатого и его использование при лесовы-ращиванин/Яам же.-С.84-85.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Шутяев, Анатолий Михайлович, Воронеж



u У*..::?*

/ ' , / V - /О

Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции

На правах рукописи

ШУТЯЕВ Анатолий Михайлович

БИОРАЗНООБРАЗИЕ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО (ОиЕКСиБ ШЭВи!? Ь. ) И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СЕЛЕКЦИИ И ЛЕСОРАЗВЕДЕНИИ

08.03.01. - Лесные культуры, селекция, семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Воронеж-1998

СОДЕРЖАНИЕ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ......

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБРАВ ЕВРОПЕЙСКО-УРАЛЬСКОЙ ЧАСТИ

россии.......................................................9

2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ................................................28

2.1. Цель и задачи исследований.............................28

2.2. Объекты исследований ..................................28

2.3. Методика исследований..................................30

3. УРОВНИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДУБА.................................35

4. ПРИНЦИПЫ ИЗУЧЕНИЯ ООПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ ДУБРАВ............41

5. ПОПУЛЯЦИОННО- ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОТДЕЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ДУБА .............................................56

5.1. Изменчивость признаков желудей.........................57

5.2. Изменчивость признаков листа...........................66

5.3. Изменчивость сохранения сухих листьев в зимнее время...82

6. ЗНАЧЕНИЕ УРОВНЕЙ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДУБА В ПОПУЛЯЦИОННОМ СЕМЕНОВОДСТВЕ...............................................96

6.1. Систематике-таксономический уровень биоразнообразия....96

8.1.1.Межвидовой уровень ..............................96

6.1.2.Внутривидовой уровень ..........................104

6.1.2.1.Селекционное и лесокультурное значение ранней

и поздней разновидностей дуба.................104

6.2. 1.2.Рост типичной формы по листопаду и формы, удерживающей сухие листья зимой.....................112

6.2 . 1 . 3.Влияние форм дуба по крупности желудей на рост

культур.......................................115

6.2. Жизненно-стратегический уровень биоразнообразия.......125

8.2.1. Географическое биоразнообразие ................127

8.2.1.1.Первые географические опыты в Воронежской области.......................................130

6.2.1.2.Географические культуры в Ростовской области..136

6 . 2 .1.3.Географические культуры, заложенные по

программе ВНИИЛМа 1952 г......................145

6 . 2 . 1.4.Географические культуры в Курской области.....159

6.2.1.5.Географические культуры, заложенные по Государственной программе 1973 г..............206

6.2.1.6.Влияние экотипов и среды на рост культур......220

8.2.2. Лесотипологическое биоразнообразие............231

7. ОСНОВЫ ЛЕСОСЕМЕННОГО РАЙОНИРОВАНИЯ.........................244

8. ЗНАЧЕНИЕ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ДУБА В ПЛАНТАЦИОННОМ СЕМЕНОВОДСТВЕ..............................................255

9. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА НАСАЖДЕНИЙ, ВЫРОСШИХ ИЗ ЖЕЛУДЕЙ РАЗНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ......................................261

ВЫВОДЫ.....................................................285

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ...........................269

ПРИЛОЖЕНИЯ.................................................312

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. На конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро,1993) была принята "Конвенция о биологическом разнообразии" в связи с возрастающей потребностью в биологических ресурсах, их охраной и воспроизводством.Положения конвенции легли в основу лесной стратегии многих стран.

В России разработана программа "Биологическое разнообразие лесов" и даны предложения к программе действия [Исаев,Носова,Пу-заченко,1995,1997].

Лесным Кодексом Российской Федерации (1997) установлены основы рационального вопроизводства лесов, повышения их экологического и ресурсного потенциала. Особое внимание уделено организации и эффективному использованию постоянной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе с учетом биоразнообразия видов и разнообразия условий среды. При этом подчеркивается необходимость своевременного воспроизводства ценных видов, к числу которых отнесен и дуб.

При небольшом удельном весе дубрав в лесном фонде России дубу уделялось (Первое дубравное совещание в 1910 г.) и уделяется в настоящее время большое внимание. На последнем совещании (Рослес-хоз, март 1995 г.) вновь поднималась проблема поиска путей эффективного восстановления дубовых лесов, дальнейшего развития попу-ляционного семеноводства, предусматривающего совершенствование лесосеменного районирования, сохранение генетических ресурсов вида [Шубин,1995; Мякишев,1995; Панин,1995].

При всем разнообразии рассматриваемых вопросов практическое разведение дуба остается оторванным от изучения биоразнообразия всех уровней, популяционной структуры дубрав, использования итогов многолетних испытаний потомств популяций в разных природных зонах. Почти отсутствует система учета селекционного потенциала лесов, а вопросы биоразнообразия не связываются с генетическим уровнем популяционной организации видов [Исаев, Носова, Пузачен-ко,1995,1997].

Проблемы дубрав в мире обсуждаются по линии ИЮФРО на международных симпозиумах. В настоящее время, когда изучение древесных видов приобрело международный масштаб, познание биоразнообразия дуба России становится особенно актуальным. Использование всех уровней биоразнообразия дуба необходимо как при популяционном, так и при плантационном семеноводстве.

Цель и задачи исследований. Цель - обосновать использование всех уровней биоразнообразия дуба, его генетического потенциала при лесосеменном районировании, селекции и лесовыращивании.

Для достижения цели решались следующие задачи: 1)разработка классификации уровней биоразнообразия дуба (селекционные аспекты);

2Определение принципов изучения популяционной структуры дубрав;

3)конкурсное испытание потомств популяций ранней и поздней разновидностей дуба черешчатого в разных природных зонах России для обоснования популяционного семеноводства;

4)обоснование учета биоразнообразия при плантационном семеноводстве;

5 разработка практических рекомендаций и методик по использованию биоразнообразия дуба черешчатого.

Личный вклад автора.В основу диссерации положены результаты 40-летних <1957-1997гг.) исследований по селекции и лесоразведению дуба черешчатого. По разработанным автором проектам совместно с работниками производства заложены и изучены ценнейшие в России географические культуры дуба (инициативные и по Госпрограмме 1973г.) на площади более 50 га (Тульская, Курская, Воронежская области, Краснодарский край). В течение многих лет исследовались ранее созданные объекты, сохранена преемственность исследований. Изучены географические культуры других авторов (программа ВНИИЛМа 1952г. и др.) на площади 26 га (Краснодарский край, Ростовская, Воронежская области),испытательные культуры деревьев разных селекционных категорий на площади 10 га (Воронежская обл.).Создана база для изучения биоразнообразия дуба черешчатого в отдельных регионах России. Автор являлся координатором по географическим культурам дуба в СССР, а затем в целом по проблеме "Изучение имеющихся и создание новых географических культур основных лесо-образующих пород", ряд лет (1986-1992гг. ) - по проблеме "Селекция ДУба".

Работа выполнялась в Центрально-Черноземном заповеднике в Курской области (1954-1961 гг.),в Воронежском лесотехническом институте (1961-1964 гг.), на Северо-Кавказской ЛОС ВНИИЛМа (1965-1971 гг.,Майкоп), в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции (с 1971г. по настоящее время,Воронеж).

Номера государственной регистрации научных темпланов НИР Гослесхоза СССР и Рослесхоза, по которым автор был руководителем и ответственным исполнителем: 1971-1975гг. - 72027402; 1976-1980гг.

- 76057036; 1981-1985гг. - 81049780; 1986-1990ГГ.- 01.8.80041558; 1991-1995гг. - 01.9.20.017428 и 01.9.20017429; 1996-1997гг. -01.960.009602.

Научная новизна работы. Для дуба в селекционном аспекте предложены два уровня биоразнообразия:1 - систематико-таксономическое (межвидовое и внутривидовое), 2 - жизненно-стратегическое (географическое и лесотипологическое). Определен новый подход к изучению популяционной структуры дубрав на основе принятого определения популяции [Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов,1973] и наличия у дуба фенологических разновидностей. Впервые установлен ареал позднораспускающейся разновидности дуба в общем ареале вида на территории СССР, показано более широкое экологическое распространение разновидностей дуба, опушенной (лист) формы и формы, удерживающей сухие листья в зимний период. Отмечены районы аллопатрических и симпатрических популяций разновидностей дуба.

Дана характеристика желудей для всего ареала и их зараженности грибными болезнями, изучены физиолого-биохимические параметры (содержание хлорофилла в листьях, интенсивность транспирации) ранней и поздней разновидностей дуба и их происхождений, приведены результаты многолетнего изучения эдафотипов, форм по крупности желудей, формы, удерживающей сухие листья в зимний период. Установлено повреждение верхушечных почек двумя видами галлиц, приводящим к искривлению стволов. Показана роль микозов, бактериозов и некрозов в отмирании дуба разных происхождений в культурах.

Проанализированы результаты многолетних исследований потомств популяций дуба черешчатого в географических культурах, заложенных в разные годы и в разных природных зонах. Предложены новые подходы отбора плюсовых деревьев и испытания их потомств с учетом биоразнообразия дуба и популяционной структуры дубрав. Дана экономическая оценка культур, выросших из желудей разного происхождения, разработано лесосеменное районирование, определены кандидаты в сорта-популяции для ряда регионов России.

Достоверность полученных данных. Результаты основаны на анализе многолетних периодических наблюдений за опытными объектами, обеспеченных характеристиками материнских древостоев, использовании апробированных методик полевых и лабораторных исследований.

Апробация работы. Материалы исследований по теме диссертации были представлены:

1)на Международных симпозиумах ИЮФРО по биоразнообразию, фенети-ке, генетике, селекции, семеноводству, физиологии древесных видов

(Болгария,1988; Франция,1991; Россия,1989,1996; Германия,1997; США,1997);

2)на Всесоюзных и Российских конференциях по лесной генетике, селекции и семеноводству, физиологии и биоразнообразию, научным основам ведения хозяйства в дубравах (Петрозаводск,1967,1983; Рига, 1974 , 1981 ; Ленинград,1980; Красноярск,1982; Саласпилс,1983; Саратов,1985; Воронеж,1988,1991; Москва,1995,1997);

3)на 111 съезде ВОГиС (Ленинград,1978);

4)на межвузовских конференциях (Воронеж,1962,1963,1990,1992гг.);

5)на областных совещаниях (Воронеж,1977; Курск,1995).

Объекты в Воронежской области демонстрировались участникам Международных симпозиумов в Воронеже (1989, 1996гг.), зарубежным ученым (Болгария, Венгрия, Финляндия, Польша, Франция), участникам координационных совещаний по проблеме популяционной селекции, технической учебы семеноводов лесных предприятий России. Материалы экспонировались на ВДНХ СССР (1977).

Практическая значимость результатов исследования. Внедрение. Результаты исследований положены в основу "Рекомендаций по лесо-семенному районированию сосны и дуба для ЦЧО" (1977), "Рекомендаций по лесосеменному районированию основных лесообразующих пород для ЦЧО и юга европейской части РСФСР" (1977), "Лесосеменного районирования дуба черешчатого" в европейской части СССР (1982).

Разработано новое лесосеменное районирование дуба черешчатого для россии с учетом его биоразнообразия. Опубликованы "Методика выделения и изучения сортов-популяций древесных видов на экологической основе" (1992), "Методика отбора плюсовых деревьев дуба черешчатого и оценки их семенных потомств" (1992,1995). Автор участвовал в разработке "Основных положений по лесному семеноводству" (1991,1994). С учетом результатов исследований подготовлена "Программа дальнейшего расширения сети географических культур основных лесообразующих пород России"(1993).

Исследования по диссертационной работе могут быть использованы при разработке нормативных документов и программ: концепции развития лесного семеноводства в России; лесосеменного районирования - составной части Программы генетического улучшения лесов страны; федеральной целевой программы "Леса России" (1997-2000гг); программы "Проблемы лесоведения"; комплексной "Программы улучшения ведения хозяйства в дубравах"; программы "Дубравы России"; программы "Биологическое разнообразие лесов России"; подпрограммы "Русский лес" программы "Исследование и

разработка по приоритетным направлениям науки и техники гражданского назначения".

Публикации. По результатам исследований по теме диссертации опубликовано 87 работ. Автор был членом коллективов, подготовивших работы: "Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР"(1982), 368с.,"Селекция древесных пород"(справочное пособие),1995.Деп.ВИНИТИ,.N936, л/х-95, 631с.м/п (участие автора-34%) .

Научные положения, выносимые на защиту.

1.Уровни биоразнообразия дуба.

2.Принципы изучения популяционной структуры дубрав.

3.Результаты многолетней селекционной и лесокультурной оценки элементов биоразнообразия всех уровней.

4.Лесосеменное районирование дуба черешчатого в России.

5.Основы селекции биотипов дуба.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 9 глав, выводов, списка использованной литературы из 616 источников, в том числе иностранных - 69. Работа изложена на 382 страницах , включая 59 таблиц, 40 рисунков, 18 приложений.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ДУБРАВ ЕВРОПЕЙСКО-УРАЛЬСКОЙ

ЧАСТИ РОССИИ

Дубовые леса представляют собой одну из важнейших составных частей биосферы. Значение дубравнесмотря на их малый удельный вес в лесном фонде страны, трудно переоценить, особенно их защитные функции в лесостепной,степной и горной зонах.

Всемирно известна ценность дубовой древесины из дубрав России , получавшей высокую оценку на международных выставках,особенно из Теллермановского и Шиповского массивов и дубрав Поволжья. В последние годы не ослабевает интерес западных стран к дубовой древесине из лесов России и генофонду дубрав. В современных техногенных условиях большая роль отводится лиственным лесам,чем хвойным, и среди лиственных видов дуб занимает видное место [Sobosky,1967; Kleinsehmit, 1977; Wentzel,Tesar,1981; Sindelar, 1982]. Велика оздоровительная роль дубрав [Болычевцев, 1868].

Расчеты экономистов показали ,что из суммарного дохода с одного гектара дубравы на долю древесины падает 60%, плодов и семян - 16, продукции пчеловодства - 6, лекарственного и технического сырья - 2, продукции охотничьего хозяйства - 10, травяного покрова и веточной массы - 6 [Воронин и др.,1975].

Дубравы Европейско-Уральской части России, по состоянию на 1978 г., занимали 4268,5 тыс.га [Новосельцев,Бугаев,1985]. По состоянию на 1993 г. площадь дубрав в этой части сократилась до 3720,6 тыс.га [Лесной фонд России, 1995], в том числе в последнем пятилетии - на 0,27 млн.га [Панин,1995].

Площадь дубрав,'продуктивность и их хозяйственное значение по отдельным районам неодинаковы (Табл.1). Наибольшую площадь они занимают в Поволжском, Северо-Кавказском, Центрально-Черноземном районах. Наиболее продуктивные и качественные дубравы произрастают в Центрально-Черноземном районе, в западной части Северо-Кавказского района. Черноземье Н.П.Кобранов [1925] назвал "Царством дуба". В отдельных областях региона дуб занимает 50-80% лесной площади. В Воронежской области расположены знаменитые дубравы -Шипов лес ("Золотой куст") и Теллермановский лес ("Золотое дно"; по определению Петра 1).

Сложными по видовому составу являются дубравы Северо-Кавказского региона. Здесь произрастают: дуб черешчатый или летний (Quercus robur L.), дуб зимний или скальный (Quercus petraea

Таблица 1

Общие показатели лесного фонда дубрав Европейско-Уральской части России [Лесной фонд России,1995]

Район : Пло-: щадь, :тыс.га в т . ч. :Запас, :МЛН.М3 : В Т . ч.

:высоко-:ствол. гнизко-:ствол. :высоко- :СТВОЛ. : низко: СТВОЛ.

Европейско-

Уральская часть 3720,6 1345,4 2375,2 496,83 209,55 287,28

Калининградская

область 31,1 30,8 0,3 6,43 6,4 0.03

Северо-Западный 31,1 30,8 0,3 0,51 0,48 0,03

Центральный 305,7 159,3 146,4 56, 70 31, 19 25,51

Волго-Вятский 294,9 165,2 129,7 38,47 20,86 17,61

Центрально-

Черноземный 560,6 300,8 259,8 79,20 48,99 30,21

Поволжский 1043,9 189,8 854, 1 113,80 16,24 97,56

Северо-

Кавказский 999,4 432,6 566,8 146,13 81,54 64,59

Уральский 451,8 33,9 417,9 90,24 38,5 51,74

Liebl.), дуб пушистый (Quercus pubescens Willd.), дуб Гартвиса (Quercus hartwissiana Stev.), дуб крупнопыльниковый или восточный (Quercus macranthera Fisch et юеу). Некоторые виды, ранее считавшиеся самостоятельными, в настоящее время рассматриваются в ранге подвидов других видов.Так, дуб грузинский (Quercus ibérica) и дуб Медведева ( Quercus roedwediewii) являются подвидами дуба скального (зимнего); дуб курчавый (Quercus crispata) и дуб известковый (Quercus calcarea) - подвидами дуба пушистого; дубы нохкоцветный (Quercus pedunculiflora), а также имеретинский (Quercus imeretina), длинноножковый (Quercus longipes), не встречающиеся

на Северном Кавказе, - подвидами дуба черешчатого [Меницкий, 1971; Черепанов, 1973].

Мягкий климат региона способствует формированию сложных одно-видовых и многовидовых дубрав со своими характерными спутниками«; граб , бук , каштан , черешня , берека, груша, явор) , чем отличаются от дубрав европейской части России.

По макрорельефу в регионе выделяют четыре территории: пред-кавказская равнина ( степь и лесостепь антро�