Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья"

Лнсов Евгений Сергеевич

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ МИКОРИЗЫ В ДУБРАВНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ульяновск - 2006

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства Государственно го образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чу раков Борис Петрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Горбачев Владимир Николаевич

доктор биологических наук, профессор Шустов Михаил Викторович

Ведущая организация: Государственное научное учреждение

Ульяновский научно-исследовательский институт сельского хозяйства Россе л ьхозакадемии

Защита диссертации состоится «23» декабря 2006 года в «iit » часов на заседании диссертационного совета Д.212.278.07 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: Набережная р. Свияга, дом 40, корп. 1, ауд. 703.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42, «Ульяновский государственный университет», Управление научных исследований, тел/факс (8422) 32-08-10,41-20-86

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Ульяновский государственный университет»

Автореферат разослан: «A/» .jlfM^l J , 2006 г.

г) Л

Ученый секретарь диссертационного совета, / I

кандидат биологических наук, доцент ЮЫЛЯ'^Л С-13- Пантелеев

'Ь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лес - один из основных типов растительного покрова Земли, характерной особенностью которого является то, что, образующие его компоненты связаны между собой и с окружающей средой.' Уровень деградации лесных экосистем позволяет судить о степени антропогенного воздействия на биосферу. Значительная роль в предотвращении и снижении уровня дигрессионных процессов отводится микоризообразующим грибам, обуславливающим симбиотические связи между компонентами экосистемы. Способность к микотрофности представляет собой важную теоретическую проблему не отдельного случая, а глобальную проблему общебиологического значения, так как микориза является примером симбиоза между организмами, стоящими по своим биологическим особенностям очень далеко друг от друга (Лобанов, 1953).

В настоящее время оценка качества природной среды в мировой практике осуществляется на основе экологического мониторинга, важнейшей частью которого является биологический мониторинг. При осуществлении последнего используется широкий набор методических приемов, среди которых большинство исследователей отдает предпочтение фитоиндикации, основанной на изучении уровня антропогенного воздействия по реакции растительных объектов (Шуберт, 1988; Бусько, Сндорович, Рупасова и др., 1995). Кроме того, изучение процессов накопления тяжелых металлов микоризообразующим и грибами позволяет проследить движение полютантов по системе почва-гриб— растение, что особенно важно для территории Среднего Поволжья, с ее высоким уровнем антропогенного пресса.

Таким образом, проблема изучения структурно-функциональной роли микоризы в дубравных экосистемах на территории Среднего Поволжья является актуальной и заслуживает детального изучения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение роли микоризы в структуре и функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи: 1. Изучить основные группы микориз у подроста дуба черешчатого.

2. Определить плотность микориз у подроста дуба черешчатого е зависимости от типа леса.

3. Изучить влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

4. Изучить плотность микориз у подроста дуба различных морфологических форм по типу желудей.

5. Выявить зависимость плотности микоризы от стадии рекреационной дигрессии у подроста дуба черешчатого.

6. Выявить зависимость плотности микоризы от степени поражения мучнистой росой у подроста дуба черешчатого.

1. Определить содержание тяжелых металлов в системе почва-гриб-растение в типологически различных дубравных экосистемах.

Научная новизна результатов исследований. В результате исследования выявлено, что на плотность микоризы у подроста дуба на территории Ульяновской области оказывает влияние тип леса и морфологическая форма дуба по типу желудя. Стадия рекреационной дигрессии и степень поражения мучнистой росой оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы подроста дуба черешчатого. Выявлено, что плотность микоризы взаимосвязана с высотой подроста дуба черешчатого.

Практическая значимость работы. Основные результаты исследования могут использоваться как основа для разработки технологии ускоренного воспроизводства дуба в зонах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, в лесостепных и степных районах. Полученные данные о микоризообразующих грибах могут быть использованы для дополнения сведении об экологии грибов и функционировании дубняков на территории Среднего Поволжья, а также в мониторинге окружающей среды, для оценки состояния лесных экосистем.

Материалы работы включены в лекционные курсы фитопатологии, ботаники, экология популяций и сообществ и методов повышения устойчивости и продуктивности лесов читаемые для студентов специальностей

«Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

1. Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого на территории Среднего Поволжья зависит от типа леса, который характеризуется определенными условиями произрастания,

2. Для роста и развития микоризы на корнях подроста дуба черешчатого наиболее благоприятна его морфологическая форма с типичными желудями.

3. Из подроста дуба с высокой плотностью микоризы развиваются наибольшие по высоте растения,

4. Отрицательное влияние на плотность микоризы дуба черешчатого оказывают рекреационные нагрузки и фитопатогенные грибы.

5. Микоризообразуюшие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

Апробация работы. Апробация работы проходила на Всероссийской конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2003 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 2124 апреля 2004 года; на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2004 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 20-23 апреля 2005 года. Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ. Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 131 странице, включает в себя 25 таблиц и 9 рисунков. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, характеристику естественно-географических условий, объекты и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 25 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, перечислены положения, выносимые на зашиту, приведена структура диссертации.

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дан обзор развития учения о микоризообразовании дуба черешчатого и описан процесс образовании микоризы на его корневой системе. Рассмотрены работы по влиянию микоризы на рост дуба, искусственной микоризации, процесса образования микоризы на различных типах почв. Проанализировано изучение микоризообразующнх грибов с целью мониторинга состояния окружающей среды.

ГЛАВА г. ЕСТЕСТВЕННО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Ульяновская область общей площадью 37,2 тыс. км1 расположена в центре Среднего Поволжья в лесостепной зоне. Главная водная артерия р. Волга пересекает Ульяновскую область с севера на юг н делит ее на две части: правобережную {V* всей территории) и левобережную ('/4 всей территории). Климат характеризуется как умеренно-континентальный. В Среднем Поволжье отчетливо прослеживается широтная и мер иди анальная зональности, заключающиеся в закономерном изменении о севера на юг и с запада на восток не только климата и растительности, но и почв (Докучаев, 1948; Морозов, 1914 и др.).

В этих условиях произрастает дуб II -III классов бонитета, со средней полнотой 0,69. В составе лесных земель дубравные типы леса занимают 16,7%; судубравные 54,2%; суборсвые 26,3%; боровые 2,8%.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объекты исследования. В качестве объектов исследования были взяты подрост дуба черешчатого {Qitercus robur L.) в возрасте 1 года и микоризообразующие грибы, развивающиеся на корневой системе подроста. Исследование проводились в четырех основных типах дубняков (Д снос., Доссн., Д сняс., Д разн.) характерных, не только для территории Ульяновской области, но и для всего Среднего Поволжья (Калнниченко, 2000). Пробные площадки были

заложены в Кузоватовском, Карсунском и Ульяновском лесхозах Ульяновской области.

3.2. Методика определения группы микориз у подроста дуба черешчатого. Определение групп микориз проводилась по классификации экготрофных микориз, разработанной Melin (1936) и Dominik (1963).

Для определения групп микориз в 2003 году на территории Кузоватовского и Ульяновского лесхозов было отобрано по 60 растений подроста дуба черешчатого в 4 типах леса (Дснос,, Доссн., Дсняс., Дразн.).

3.3. Методика определения плотности микоризы у подроста дуба черешчатого в различных типах леса. Плотность микоризы определялась методом монолитов (И. А.Селиванов, I9S7).

Изучение плотности микоризы проводилось в 2003-2005 гг с 20 по 24 августа. Для выбора пробных площадей подбирались участки леса с однородным составом и состоянием при прочих равных условиях. Всего для определения плотности микоризы было заложено 72 постоянные пробные площади стандартных для ботанических исследований размеров (10 * 10 м).

3.4. Методика определения влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого. Выделение подроста в группы по высоте в зависимости от плотности микоризы проводилось по аналогии с методикой Т.Г. Мирчинк (1976), которая была адаптирована к исследуемой возрастной группе подроста. Среди исследованного подроста выделены три основные группы со средними высотами 4,6±0,7 см; 7Д±03 см; 10,1±0,3 в 2003 году и 5,4±0,2 см; 8,1 ±0,5 см; 11,3±0,8 см - 2004 году, отличающиеся друг от друга плотностью микоризы.

В период с 20 по 24 августа 2003 - 2004 гг. на территории Кузоватовского. Ульяновского и Карсунского лесхозов проводилось изучение влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого. Отбор образцов проводился на 72-х пробных площадях, заложенных для определения плотности микоризы.

3.5. Методика изучения плотности микориз у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм. Определение морфологической формы дуба по типу желудя проводили по методике А. К. Денисова (1957). На 48 постоянных пробных площадях заложенных в 2004-2005 гг. на территории Карсунского и

Ульяновского лесхозов выделено три морфологические формы дуба черешчатого: типичная, широкоплодная и длинноплодиая.

У подроста дуба разной морфологической формы по типу желудя определялась плотность микоризы (Л, И. Селиванов, 1987).

3.6. Методика определение влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Определение стадии рекреационной дигрессии проводилось по методике Н, С. Казанской и соавторов (1977).

В результате исследования проведенного на 192 пробных площадях, заложенных в Ульяновском и Кузоватовском лесхозах, в течении 2003 и 2004 гг. у исследуемого подроста определены стадии рекреационной дигрессии и плотность микоризы.

3.7. Методика определение влияния поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Влияние степени поражения мучнистой росой на плотность микоризы определялось по 5-ти бальной шкале зараженности листьев дуба мучнистой росой разработанной А. А. Власовым (1951).

Подрост дуба отбирался в 2003 и 2004 ггч на территории Кузоватовского, Карсунского и Ульяновского лесхозов на 360 пробных площадях с различной степенью поражения мучнистой росой. Затем у подроста с определенной степенью поражения определяли плотность микоризы.

3.8. Методика определения содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразуипцих грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве. Для определения содержания тяжелых металлов в почве, дрсвесине и микоризообразующнх грибах были заложены 72 пробные площади в двух типах леса (Доссн. и Дразн.) на территории Карсунского и Ульяновского лесхозов с различной удаленностью от автодороги (20, 100 и 500 м.). Отбор плодовых теп грибов и древесины проводился по методике А, В. Пандубного и И. К. Христофоровой (1999). Отбор, пробопод готовка и анализ собранных образцов проводили в соответствии с общепринятыми методиками по действующим ГОСТам. Химический анализ валового содержания Си, 2м, N1, РЬ в пробах осуществляли на атомно-абсорбциоином анализаторе «Сатурн-ЗП» по методике И. Хавезова(1983).

ГЛАВА 4. ЗАВИСИМОСТЬ ПЛОТНОСТИ МИКОРИЗЫ ОТ ТИПА ЛЕСА И ЕЕ ВЛИЯНИЕ НА ВЫСОТУ ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

4.1. Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области. Известно, что большая часть микоризных корней исследуемой возрастной группы подроста дуба черешчатого располагается в горизонте почвы 5-10 см (Моссе, 1979; Жосу, 1988). Массовое образование микориз у однолетнего подроста даба черешчатого отмечалась два раза в год: весной до распускания листьев и осенью после сбрасывания листвы. Из всех обнаруженных микориз, наибольшая встречаемость отмечена для одиночных, простых, светлых микоризы, относящихся к группе — А (86,6% на территории Кузоватовского лесхоза и 84,2% - Ульяновского лесхоза). Микоризы групп В и Д в ходе исследования встречались значительно реже (9,6%, 11,2% и 3,8%, 4,6% соответственно). Одновременно с этим отмечено, что на одном длинном сосущем окончании 3 порядка, покрытого микоризным чехлом, образуется до двух десятков боковых корешков видоизменяющихся в микоризы.

Результаты исследования показывают доминирование микориз группы А у однолетнего подроста дуба черешчатого.

4.2. Зависимость плотности микоризы у подроста дуба черешчатого от типа леса. В 2003-2005 годах на заложенных пробных площадях в Кузоватовском, Карсунском и Ульяновском лесхозах было проведено исследование с цепью определения влияния типа леса на плотность микоризы подроста дуба черешчатого.

Анализ результатов исследования показывает, что на всех пробных площадях плотность микоризы достоверно зависит от типа леса. Так, например, в дубняках Кузоватовского лесхоза наибольшая плотность микоризы отмечается в Дсняс. и Дразн. (табл. 1). Отмечено также, что наиболее благоприятным для развития микориз был вегетационный период 2004 года, характеризующийся оптимальной температурой и влажностью. Аналогичная зависимость установлена для дубняков Карсунекого и Ульяновского лесхозов.

Таблица 1

Плотность микоризы у полроста дуба черешчатого в лесах Кузоватовского лесхоза (время отбора проб — ежегодно, 20 августа)

Тип леса Плотность микоризы, шт/см (^х±3- >

2003 год 2004 гол 2005 год Среднее значение по годам

Д оссн. 27,4*0,3 26,3*0,1 * 27,6

Д снос. 2б,7±0,1 31,5*0,6 * 24.7*0,3 * 27.6

Денис. 31,7±0,4 34,6*0,3 * 32,3*0,5 • 32,8

Дразк. 46,3*0,5 48,3±0,3 * 44,9*0,8 * 46,5

Примечание: р -достоверность различий средних значений плотности микоризы по годам. •-рХ>,95; - р<0,95

В целом, проведенные исследования показали, что плотность микоризы больше в типе леса, характеризующемся более благоприятными условиями для развития микорнзообразующих грибов, где в течение длительного времени произрастают дубняки,

4.3. Влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

Исследования, проведенные на пробных площадях в Кузоватовском, Карсунском и Ульяновском лесхозах в течение 2003-2004 гг, показали, что высокая плотность микоризы положительно сказывается на высоте подроста дуба черешчатого. При увеличении плотности микоризы в пределах 10 шт/см происходит увеличение высоты подроста дуба в среднем на 4-5 см. В таблице 2 приведены данные по зависимости высоты подроста от плотности микоризы на территории Карсу некого лесхоза.

Таблица 2

Зависимость высоты подроста дуба черешчатого от плотности микоризы на территории Карсунского лесхоза (время отбора проб ежегодно 22 августа)

Тип леса Средняя высота подроста, см )

2003 год 2004 год

4,2*0,7 7,2*0,3 10,1*0,3 5,8*0,2 8,1 ±0,5 11 д±о.в

? аГ 1 Ф Д оссн. 19,9*0,7 23,9*0,6 26,6«,8 24,9*0,1 27,8*0,2 32,6*0.5

Д снос. 21,5*0,6 25,7*0,2 27,2*0,1 25,7*0,2 28,4*0,7 31,2*0,6

Д сняс. 19,9*0,2 24,3*0,4 25.9*0,7 22,5*0,7 26,2*0,3 27,4*0.1

Дразн. 30,3*0,6 37,6*0,8 40, 1*0.3 34,3*0,8 41,3*0,3 50.7*0,8

Данные таблицы 2 показывают, что при увеличении средней плотности микоризы от 30,3±0,6 до 40,1±0,3 шт/см, средняя высота подроста а Д рази, увеличивается от 4,2±0,7 см до 10,1 ±0,3 см. В 2004 году прослеживается аналогичная закономерность.

Такая же зависимость наблюдается в результатах, полученных иа пробных площадях Кузоватовского и Ульяновского лесхозов.

Таким образом, установлено, что плотность микоризы оказывает значительное влияние на высоту подроста дуба черешчэтого, которая, в свою очередь, является очень важным фактором, необходимым для возобновления подроста в дубняках Среднего Поволжья.

ГЛАВА 5. ИЗУЧЕНИЕ ПЛОТНОСТИ МИКОРИЗЫ У ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО РАЗНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ

В результате обследования пробных площадей Карсу некого и Ульяновского лесхозов выделены три морфологические формы дуба по типу желудей: широко плодная, типичная (обыкновенная) и длинноплодная.

Наибольшая плотность микоризы из изученных образцов отмечена у подроста типичной морфологической формы дуба почти во всех исследованных типах леса (от 28,4±0,5 до 50,6±0,4 шт/см), на втором месте по плотности микоризы стоит подрост длинноплодной морфологической формы (от 24,8±0,4 до 49,4±0,2 шт/см) и самая меньшая на всех пробных площадях из всех исследуемых типов леса у широкоплодной формы (от 23,5±0,3 до 48,6±0,4 шт/см).

Таким образом, подрост типичной морфологической формы с наибольшей плотностью микоризы растет и развивается лучше, чем подрост других морфологических форм.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ БИОТИЧЕСКИХ И АБИОТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ПЛОТНОСТЬ МИКОРИЗЫ У ПОДРОСТА ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО 6.1. Влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста луба черешчатого. Исследования по влиянию рекреационной нагрузки на плотность микоризы проводились на территории Ульяновской области в 2003 и 2004 году, в различных типах леса. Подрост дуба отбирался в насаждениях Ульяновского и Кузоватовского лесхозов.

В таблице 3 представлена плотность микоризы у подроста дуба в зависимости от стадии рекреационной дшрессии на территории Кузоватоаского лесхоза.

Таблица 3

Плотность микоризы по типам леса а зависимости от стадии рекреационной

дигрессии на территории Кузов атовского лесхоза (время отбора проб - ежегодно, 20 сентября)

Стадии дигрессии Плотность микориз по типам леса, шт/см )

Доссн. Д снос. Д сяяс. Дрэзн. Среднее значение

2003 год

II 27,4±0,3 31,7±0,4 29,7±0,2 47,2±0,2 34,0

Ш 26,6*0,2 28,2±0,1 26,7±0,1 46,3±0,1 23,4

IV 24,8*0,4 26,9*0,7 25,8±0,7 42,б±0,7 30,0

V 21,5*0,2 24,4±0,3 23,1±0,9 39,1 ±0,1 27,0

0,96 0,98 0,98 0,97

2004 год

11 29,1±0,4 36,2±0,3 36,2±0,5 49Д±0,7 37,6 •

Ш 28,3±0,3 31>5±0,б 34,6*0,3 48Л±0,3 35,6

IV 25,6±0,2 30,4±0,1 33,8±0,8 45,610,8 33,8

V 24,7±0,9 27,4±0,2 30,4±0,4 43,8±0,7 31,5

г * ху 0,97 0,97 0,96 0,98

Примечание: тгу- коэффициент линейной корреляции

Анализ полученных результатов показывает, что во всех обследованных типах леса количество микоризных окончаний на 10 мм логлощаюших корней (плотность микориз) существенно уменьшается по мере усиления рекреационной дигрессии насаждений при прочих равных условиях. Так по мере увеличения стадии дигрессии со II до V, плотность микоризы в дубняке снытьево-осоковом в 2003 году падает с 31,7±0,4 шт/см до 24,4±0,3 шт/см, в 2004 году с 36,2±0,3 шт/см до 27,4±0,2 шт/см. Снижение плотности микоризы также отмечено и в дубняке разнотравном (в 2003 - с 47,2±0,2 до 39,1 ±0,1 шт/см; в 2004 - с 49,2±0,7 до 43,8±0,7шт/см), оеоково-сн ьггьевом (в 2003 - с 27,4±0,3 шт/см до 21,5±0,2 шт/см; в

2004 — с 29,1±0,4 шт/см до 24,7±0,9 шт/см), снытьево-ясменниковым {в 2003 - с 29,7±0,2 шт/см до 23,1 ±0,9 шт/см; в 2004- с 36,2*0,5 шт/см до 30,4*0,4 шт/см).

Сравнение данных за 2003 и 2004 год показывает, что плотность микоризы по всем стадиям рекреационной дигрессии выше в период 2004 года. Такое увеличение плотности микоризы во всех типах леса в 2004 году объясняется более благоприятными условиями для микоризообразования - оптимальная температура н влажность (по данным «Агрометеорологического обзора за 2003-2005 год»).

В таблице -4 представлена плотность микоризы в различных типах леса в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Ульяновского лесхоза.

Таблица 4

Плотность микоршы по типам леса в зависимости от стадии рекреационной дигрессии на территории Ульяновского лесхоза (время отбора проб -

ежегодно, 24 сентября)

Стадии дигрессии Плотность микориз по типам леса, шт/см )

Доссн, Д снос. Дом с. Дразн. Среднее значение

2003 год

П 28,3±0,1 25,1±0)2 30,Ш>,8 42,0*03 31.5

Ш 27,2*0,4 24,4±0,1 2 8,1 ±0,4 40,6*0,6 30,0

IV 23,1*0,2 21,4±0,7 27,3*0,5 39,8*0,7 27,9

V 21.3*0,1 20,7*0,6 25,2*0,8 36,4*0,3 25,9

г 0,97 056 0,98 0,95

2004 год

II 28,7*0,4 27,7*0,5 38,0*0,3 43,6*0,2 34,5

Ш 25,8±0,6 26,3±0,4 35,7 ±0,1 41,2*0,5 32,2

IV 23,1*0,7 24,9*0,1 31,3*0,6 39,6*0,4 29,7

V 21,7*0,5 21,9*0,2 29,8±0,4 38,8*0,7 28.0

. 0,98 0.97 0,98 0,97

Примечание: г,у - коэффициент линейной корреляции

В 2003-2004 году при увеличении стадии дигрессии со II до V, также наблюдается снижения плотности микоризы.

Если рассматривать плотность микоризы в целом, то на территории Ульяновского лесхоза по всем стадиям рекреационной дигрессии в 2004 году плотность микоризы выше по сравнению с 2003 годом. Как уже было сказано выше, зто в первую очередь объясняется благоприятными климатическими условиями (оптимальная температура и влажность) для развития микорнзообразующих грибов.

Такнм образом, при изучении влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого установлено, что рекреационное воздействие снижает количество микоризных окончаний на корнях подроста дуба черешчатого.

6.2. Влияние поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого. Влияние мучнистой росы на микоризу подроста дуба черешчатого исследовалось на территории трех лесхозов в вегетационный период 2003 и 2004 гг. Полученные результаты говорят о том, что по мере увеличения степени поражения листьев мучнистой росой плотность микоризы уменьшается. Данная закономерность характерна для всех исследованных типов леса.

Из-за отрицательного влияния мучнистой росы угнетается не только процесс микоризообразования, но и рост растения. В таблице 5 представлена зависимость высоты подроста от степени поражения мучнистой росой.

Таблица 5

Высота стволика у подроста дуба 1 года в зависимости от степени поражении мучнистой росой (время отбора проб 05.09.2003г.)

Степень поражения Высота стволика, см )

Д снос. Д оссн. Д разн. Д сняс.

1 степень 6,7±0,4 5,3±0,3 8,5±0,1 8,9*0,4

2 степень б,4±0,1 5,1 ±0,6 8,5±0,1 8,4±0,7

3 степень 6,2±0.2 5,<Ш),1 8,5±0,5 8,1 ±0,3

4 степень 4,9*0,7 4,2±0,6 7,3±0,3 7,7*0,2

5 степень 3,7*0,3 3,5*0,9 53±0,8 5,0±0,1

Данные таблицы 5 показывают значительное уменьшение высоты подроста при увеличении степени поражения мучнистой росой. Например: высота подроста при I степени поражения в снытево-осоковом дубняке составляет 6,7±0,4 см, при увеличении поражения мучнистой росой до 3 степени высота снижается до 3,7±03 см. По данным таблицы, точно такое же влияние мучнистая роса оказывает на подрост дуба черешчатого в других типах леса.

6Л. Изучение содержания тяжелых металлов в плодовых телах микор изо образующих грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве, В ходе исследования было проведено изучение накопления следующих тяжелых металлов: Си, Zn, РЬ. Их содержание определялось в почве, древесине и плодовых телах микоризных грибов. Результаты исследований по содержанию тяжелых металлов в почве разных уровней антропогенного воздействия представлены в таблице 6.

Таблица б

Содержание тяжелых металлов в различных типах почв с разным уровнем загрязнения тяжелыми металлами

Тип ПОЧВЫ Расстояние от источника загрязнения, м Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества )

Си | 2п | N1 | РЪ

Карсуисккй лесхоз (время отбора проб 22.09-2003)

Темно-серая лесная оподзоленно-суглняисгах 20 13,6*0,4 25,6*0,6 14,6*0,7 6,0*0,2

100 11,740,3 24,0*0,1 11,8*0,2 5,8*0,9

500 (фон.) 9,9*0,2 21,1*0,4 9,4*0,6 4,3*0,3

Пойменные аялювиально- луговые 20 14,4*0,8 20,4*0,7 10,8*0,8 7,2*0,7

100 12,9*0,5 18,6*0,9 6,0*02 5,0*0,1

500 (фон.) 10.8*0,3 17,9*0,3 5,9*0,5 4,7*0,6

Ульяновский лесхоз | время отбора проб 24.09.2003)

Темно-серая лесная оподзоленно-суглиниста» 20 17.9*0.7 29,0*0,7 17,6*0,4 8,2*0,6

100 15,3*0,2 26,8*0,4 16,5*0,1 6,9*0,7

500 (фон.) 13,2*0,1 24.5ЛЮЛ 13,7*0,2 5,6*0,3

пойменные аллювиально-луговые 20 18,2*0,4 23,7*0,7 11,0*0,5 9,6*0,4

100 14,7*0,4 22,7*0,3 9,3*0,2 8,4*0,7

500 (фон.) 13,9*0,7 19,3*0,4 6,9*0,7 5,3*0.5

Анализируя табличные данные, можно заключить, что на обследованных типах почвы прослеживается тенденция к увеличению содержания тяжелых металлов в почве по мере усиления антропогенного воздействия на лесные биоценозы. Особенно четко прослеживается такая закономерность для Си. 2п, и №. Что касается РЬ, то для него эти изменения не так значительны.

Содержание тяжелых металлов в почве на расстоянии 500 метров от источника загрязнения в ходе исследования принималось в качестве фонового.

В таблице 7 показано содержание тяжелых металлов на пробных площадях Карсунекого лесхоза, в плодовых телах напочвенных макромицетов - груздя пергаментного (¿ас1агШ рег%атепих (Гг.) Иг.) и подберезовика обыкновенного (Ьесст'шт зсаЬгит (Ви11.:Рг) З.Р.Сдгау), которые согласно литературным данным (Мишусгин, 1951; Шубин, 1988) являются микоризообразователями дуба черешчатого.

Таблица 7

Содержание тяжелых металлов в плодовых телах напочвенных грибов

Карсунского лесхоза (время отбора проб 22.09.2003 г)

Тип леса Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества (х± >

Си 2п N1 РЬ

Груздь пергаментный (СаМаИи$ регцатепи?)

Доссн. 14,<¡±0,3 26,6±0,6 12,4±0,1 6,6±0,1

Дразя. 13,6*0.1 25,2±0,8 12Д±0.7 6,4*0,1

Подберезовик обыкловеяныII {ЬесЫпшт хсаЬгигп)

Доссн. 16,5*03 25,8±0,5 12.4±0,1 7,5±0,0

Д разн. 12,2±0,2 25,5±0.5 10,2*0.2 7,4±0,8

Из данных таблицы 7 видно, что на территории Карсунского лесхоза в грузде пергаментном накапливается большое количество таких тяжелых металлов как 7.п (2б,б±0,68 мг/кг); N5 (12,4±0,12 мг/юг); Си (14,б±0,33 мг/кг). В подберезовике обнаружено повышенное содержание (25,8±0,53 мг/кг); N5 (12,4±0,12 мг/кг); Си (16,5*0,33 мг/кг).

Накопление тяжелых металлов в плодовых телах микорнзообразугощих грибов на территории Ульяновского лесхоза представлено в таблице 8.

На территории Ульяновского лесхоза в грузде пергаментном накапливается большое количество таких тяжелых металлов как Хп (29,1±0,0б мг/кг); N1 (17,5±0,33 мг/кг); Си (16,3±0,17 мг/кг). При этом содержание РЬ (8,2±0,2б мг/кг) значительно ниже.

Таблица 8

Содержание тяжелых металлов в плодовых телах напочвенных грибов Ульяновского лесхоза (время отбора проб 24.09.2003 г)

Тип леса Содержание тяжел ыл металлов, мг/кг сухого вещества (д;±5'~ )

Си I 2п N1 РЬ

Груздь пергаментный (Ьа&агпм регяатепт)

Д оссн. 16,3*0,1 1 29,1*0,0 17.5*0,3 7,3*0,5

Д разн. 15,0*0.7 I 27,2*0,4 13,2*0,1 8,2*0,2

Подберезовик обыкновенный (ЬеаЯпШт ¡саЬгит)

Д оссн. 19,3*0,1 | 24,8*0,5 14,0*0,3 8,2*0,2

Дразн. 15,2*0,4 | 26,5*0,5 15,2*0,1 8,4*0,0

В подберезовике обнаружено значительное содержание 2п (26£±0£9 мг/кг); N1 (15,2*0,12 мг/кг); Си (19,3±0,41 мг/кг).

Отмечено, что по мере усиления антропогенного воздействия иа лесные экосистемы увеличивается содержание тяжелых металлов в плодовых телах обоих м икоризообразу ющнх грибов.

В ходе исследования также были определены коэффициенты биологического накопления металлов в системе гриб-почва (табл. 9).

Таблица 9

Коэффициент биологического накопления металлов в плодовых телах

микоризообразующих грибов но отношению к субстрату

Тип леса Содержание тяжелых металлов, мг/кг сухого вещества

Си 2п N1 РЬ

Груздь [Ьааагш$ регламент) -почва

Доссн. 1,06 1,08 1,05 1,05

Д разн. 1,1 1.12 1,06 1,03

Подберезовик (Ьесс1п1ит 5СвЬгит) -почва

Доссн. 1,41 1,08 1,05 1,29

Д разн. 1.4 1,17 1,04 1,32

Полученные коэффициенты биологического накопления тяжелых металлов показывают что, мигрируя по пищевым цепям, загрязняющие вещества накапливаются в плодовых телах микоризообразующих грибов.

По результатам данной главы можно сказать, что микоризообразующие грибы в исследованных дубняках являются макрокон центраторам и тяжелых металлов.

выводы

1. V подроста дуба черешчатого в возрасте 1 года отмечено два пика мнкоризообразования: весенний и осенний. На корнях подроста в основном образуются одиночные, простые светлые микоризы, относящиеся к группе Л. Микоризы групп В и Д встречаются реже.

2. Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого в условиях Среднего Поволжья зависит от типа леса. Благоприятными для развития микоризообразующнх грибов являются дубняк разнотравный и дубняк снытьево-ясменниковый.

3. Установлено, что плотность микоризы подроста дуба черешчатого оказывает влияние на высоту растения, которая является очень важным фактором для возобновления дубняков. Подрост дуба с высокой плотностью микоризы имеет более развитый стволик, чем подрост с меньшей плотностью микоризы.

4. Показано, что типичные желуди как посадочный материал для восстановления дубрав Среднего Поволжья являются наиболее подходящим, так как из них развивается подрост с высокой плотностью микоризы.

5. Выявлено, что рекреационная нагрузка и мучнистая роса оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы в дубравах Среднего Поволжья. При увеличении стадии рекреационной дигрессии и степени поражения мучнистой росой уменьшается плотность микоризы, что препятствует возобновлению подроста и тем самым способствуют разрушению дубняков под воздействием всего комплекса негативных факторов.

6. Доказано, что по мере повышения степени антропогенного воздействия на дубравные экосистемы существенно увеличивается содержание тяжелых металлов в системе поч ва-гриб-растекие. Установлено, что микорнзообразующие трибы являются мзкрокон центраторам и тяжелых металлов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Чу раков Б.П. Мико индикация загрязнения лесных экосистем тяжелыми металлами / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов, H.A. Евсеева, ЛЛ. Божок // Микология и Фитопатология.-Кг2., 2000.- С. 57-61.

2. Лисов Е.С. Представители микобноты как индикаторы загрязнения почв тяжелыми металлами / Е.С. Лиоов, Б.П. Чураков, H.A. Евсеева, ЛЛ. Божок // Ученые записки Ульяновского государственного Университета,- Сер. Экология, Вып. 12. - Ульяновск, 2000,- С. 101-104.

3. Лисов Е.С. Влияние мучнистой росы и лесорастительных условий на развиьтие микоризных окончаний у самосева дуба черешчатого / Е.С. Лисов, Б.П, Чураков, Л.Р. Алеева // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы - Всероссийской научно-практической конференции.-Ульяновск, 2003 .-С. 152-156.

4. Лисов Е.С. Влияние микобноты на состояние дубрав Ульяновской области / Лисов Е.С., Евсеева H.A., Чураков БЛ„ Алеева Л.Р. // «Математическое моделирование физических, экономических, технических и социальных систем и процессов»: Труды 5 международной научно-технической конференции.-Ульяновск: УлГУ, 2003.- С 152-154.

5. Чураков Б.П. Факторы, влияющие на микоризообразование дуба черешчатого в Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов // «Сохранение биоразнообразия и рациональное использование биологических ресурсов»: Тезисы 3-ей школы конференции молодых ученых и студентов,- Москва, 2004,- С. 123124.

6. Чураков Б.П. Влияние процесса микоизообразования на самосев дуба черешчатого в дубравах Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов // «Проблемы экологии и охраны природы. Пути нх решения»: Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2004.- С. 193-197.

7. Лисов Е.С. Развитие микоризы дуба в различных почвенно-экологических условиях / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Биология наука 21 века»: 8-ая международная Путинская школа-конференция молодых ученых.- Пущино, 2004.-С. 213-214..

8. Лисов Е.С, Роль микоризных грибов в дубравных экосистемах / Е.С, Лисов, У.П, Зырянова, Б.П. Чураков 1! «Актуальные проблемы науки и практики»:

Материалы международной научной конференции: Татнщевскне чтения.-Тольятти, 2004.- СД50-155.

9. Лисов Е.С. Влияние биотических и абиотических факторов на развитие микоризных окончаний у самосева дуба черешчатого / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков, Л.Р. Алеева Н «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2004,- С.197-201.

10. Чураков Б.П. Роль грибных сообществ в дубравных экосистемах Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов, H.A. Евсеева, Л.Р. Алеева И «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения»: Материалы 2-ой всероссийской научно-практической конференции.- Ульяновск, 2004.- C.I84-I87.

11. Лисов Е.С. Зависимость развития плотности микоризы дуба от морфологической форты желудя и глубины его посадки / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Татищевские чтения: Актуальные проблемы науки и практики»: Материалы международной научной конференции.- Тольятти, 2005.- С. 28-34.

12. Лисов Е.С. Влияние микобиоты дубравнях экосистем на процессы воспроизводства лесных ресурсов / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Проблемы и перспективы лесного комплекса»: Материалы межвузовской научно-практической конференции,- Воронеж, 2005,- С. 200-204.

13. Чураков БЛ. Микоризные и патогенные грибы дубовых насаждений Ульяновской области / Б. П. Чураков, Е.С. Лисов, H.A. Митрофанова // «Лесоводство и лесные мелиорации»: Материалы научно практической межвузовской конференции.- Новочеркасск: МГМА, 2005.- С.26-28.

14 Лиоов Е.С. Мониторинг дубравных экосистем при помощи микоризообразующих грибов / Е.С. Лисов, Б.П. Чураков // «Современные проблемы почвоведения и экологии»: Сборник статей. 4.2. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. - С. 278-282.

Подписано в печать 12.П.Об. Формат 60x84/16. Печать офсетная. Усл.печ.л. 1,0. Тираж 100. Заказ №_

Отпечатано с оригинал-макета в типографии Ульяновского государственного университета 432000, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д. 42

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Лисов, Евгений Сергеевич

Введение.

1. Обзор литературы.

2. Естественно-географические условия района исследований.

2.1. Климат.

2.2. Почва и растительность.

2.3. Характеристика лесного фонда Ульяновской области

3. Объекты и методы исследования.

3.1. Объект исследования.

3.2. Методика определения группы микориз у подроста дуба черешчатого.

3.3. Методика определения плотности микоризы у подроста дуба черешчатого в различных типах леса.

3.4. Методика определения влияния плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

3.5. Методика изучения плотности микориз у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм.

3.6. Методика определения влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого.

3.7. Методика определения влияния поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого.

3.8. Методика определения содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующих грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве.

3.9. Математическая обработка результатов.

4. Зависимость плотности микоризы от типа леса и ее влияние на высоту подроста дуба черешчатого.

4.1. Основные группы микориз у подроста дуба черешчатого на территории Ульяновской области.

4.2. Зависимость плотности микоризы у подроста дуба черешчатого от типа леса.

4.3. Влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

5. Изучение плотности микоризы у подроста дуба черешчатого разных морфологических форм.

6. Влияние биотических и абиотических факторов на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого.

6.1. Влияния стадии рекреационной дигрессии на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого.

6.2. Влияние поражения мучнистой росой на плотность микоризы у подроста дуба черешчатого.

6.3. Изучение содержания тяжелых металлов в плодовых телах микоризообразующих грибов и древесине дуба черешчатого в зависимости от их содержания в почве.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурно-функциональная роль микоризы в дубравных экосистемах Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Лес - один из основных типов растительного покрова Земли, характерной особенностью которого является то, что, образующие его компоненты связаны между собой и с окружающей средой. Уровень деградации лесных экосистем позволяет судить о степени антропогенного воздействия на биосферу. Значительная роль в предотвращении и снижении уровня дигрессионных процессов отводится микоризообразующим грибам, обуславливающим симбиотические связи между компонентами экосистемы. Способность к микотрофности представляет собой важную теоретическую проблему не отдельного случая, а глобальную проблему общебиологического значения, так как микориза является примером симбиоза между организмами, стоящими по своим биологическим особенностям очень далеко друг от друга (Лобанов, 1953).

В настоящее время оценка качества природной среды в мировой практике осуществляется на основе экологического мониторинга, важнейшей частью которого является биологический мониторинг. При осуществлении последнего используется широкий набор методических приемов, среди которых большинство исследователей отдает предпочтение фитоиндикации, основанной на изучении уровня антропогенного воздействия по реакции растительных объектов (Шуберт, 1988). Кроме того, изучение процессов накопления тяжелых металлов микоризообразующими грибами позволяет проследить движение полютантов по системе почва-гриб-растение, что особенно важно для территории Среднего Поволжья, с ее высоким уровнем антропогенного пресса.

Таким образом, проблема изучения структурно-функциональной роли микоризы в дубравных экосистемах на территории Среднего Поволжья является актуальной и заслуживает детального изучения.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось изучение роли микоризы в структуре и функционировании дубравных экосистем Среднего Поволжья.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить основные группы микориз у подроста дуба черешчатого.

2. Определить плотность микориз у подроста дуба черешчатого в зависимости от типа леса.

3. Изучить влияние плотности микоризы на высоту подроста дуба черешчатого.

4. Изучить плотность микориз у подроста дуба различных морфологических форм по типу желудей.

5. Выявить зависимость плотности микоризы от стадии рекреационной дигрессии у подроста дуба черешчатого.

6. Выявить зависимость плотности микоризы от степени поражения мучнистой росой у подроста дуба черешчатого.

7. Определить содержание тяжелых металлов в системе почва-гриб-растение в типологически различных дубравных экосистемах.

Научная новизна результатов исследований. В результате исследования выявлено, что на плотность микоризы у подроста дуба на территории Ульяновской области оказывает влияние тип леса и морфологическая форма дуба по типу желудя. Стадия рекреационной дигрессии и степень поражения мучнистой росой оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы подроста дуба черешчатого. Выявлено, что плотность микоризы взаимосвязана с высотой подроста дуба черешчатого.

Практическая значимость работы. Полученные данные о микоризообразующих грибах могут быть использованы для дополнения сведений об экологии грибов и функционировании дубняков на территории Среднего Поволжья, а также в мониторинге окружающей среды, для оценки состояния лесных экосистем. Основные результаты исследования могут использоваться как теоретическая основа разработки технологии ускоренного восстановления дубовых лесов при воспроизводстве дуба в зонах хвойно-широколиственных и широколиственных лесов, в лесостепных и степных районах.

Материалы работы включены в лекционные курсы фитопатологии, ботаники, экология популяций и сообществ и методов повышения устойчивости и продуктивности лесов читаемые для студентов специальностей «Лесное хозяйство» и «Биоэкология» экологического факультета Ульяновского государственного университета.

Положения, выносимые на защиту

Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого на территории Среднего Поволжья зависит от типа леса, который характеризуется определенными условиями произрастания.

Для роста и развития микоризы на корнях подроста дуба черешчатого наиболее благоприятна его морфологическая форма с типичными желудями.

Из подроста дуба с высокой плотностью микоризы развиваются наибольшие по высоте растения.

Отрицательное влияние на плотность микоризы дуба черешчатого оказывают рекреационные нагрузки и фитопатогенные грибы.

Микоризообразующие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

Апробация работы. Апробация работы проходила на Всероссийской конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г. Ульяновск: УлГУ, 2003 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 21-24 апреля 2004 года; на 2-ой Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения», г.

Ульяновск: УлГУ, 2004 года; на международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» в г. Тольятти 20-23 апреля 2005 года.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 131 странице, включает в себя 25 таблиц и 9 рисунков. Диссертация состоит из введения, 6 глав, включающих обзор литературы, характеристику естественно-географических условий исследования, объекты и методы исследования, результаты исследования и их обсуждение, выводы, список литературы и приложения. Список литературы содержит 171 источник, в том числе 25 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Лисов, Евгений Сергеевич

Выводы

1. У подроста дуба черешчатого в возрасте 1 года отмечено два пика микоризообразования: весенний и осенний. На корнях подроста в основном образуются одиночные, простые светлые микоризы, относящиеся к группе А. Микоризы групп В и Д встречаются реже.

2. Плотность микоризы у подроста дуба черешчатого в условиях Среднего Поволжья зависит от типа леса. Благоприятными для развития микоризообразующих грибов являются дубняк разнотравный и дубняк снытьево-ясменниковый.

3. Установлено, что плотность микоризы подроста дуба черешчатого оказывает влияние на высоту растения, которая является очень важным фактором для возобновления дубняков. Подрост дуба с высокой плотностью микоризы имеет более развитый стволик, чем подрост с меньшей плотностью микоризы.

4. Показано, что типичные желуди как посадочный материал для восстановления дубрав Среднего Поволжья являются наиболее подходящим, так как из них развивается подрост с высокой плотностью микоризы.

5. Выявлено, что рекреационная нагрузка и мучнистая роса оказывают отрицательное влияние на плотность микоризы в дубравах Среднего Поволжья. При увеличении стадии рекреационной дигрессии и степени поражения мучнистой росой уменьшается плотность микоризы, что препятствует возобновлению подроста и тем самым способствуют разрушению дубняков под воздействием всего комплекса негативных факторов.

6. Доказано, что по мере повышения степени антропогенного воздействия на дубравные экосистемы существенно увеличивается содержание тяжелых металлов в системе почва-гриб-растение. Установлено, что микоризообразующие грибы являются макроконцентраторами тяжелых металлов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лисов, Евгений Сергеевич, Ульяновск

1. Алексеев И. А. Качественная оценка лесов / И. А. Алексеев //Сборник по обмену производственным и научным опытом. - Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1980.-С. 7-12.

2. Алентьев П. Н. Проблемы восстановления и выращивания дубрав / П. Н. Алентьев. Майкоп: Краснодар, кн. изд-во. Адыг. отд-ние, 1990. - 256 с.

3. Арефьев С. П. Микологические показатели дигрессии леса / С. П. Арефьев // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Лесное хозяйство. -2001.-Вып. 2.-С.93-97.

4. Бараней А. В. Влияние микоризы на рост и состояние дуба / А. В. Бараней // Лесное хозяйство. 1939. - № 6. - С. 31-35.

5. Бараней А. В. Опытное внесение микоризных грибов в почву / А. В. Бараней // Лесное хозяйство. 1940. - № 10. - С. 45-47.

6. Беккер 3. Э. Физиология и биохимия грибов / 3. Э. Беккер. М.: МГУ, 1988. -228 с.

7. Билай В. И. Методы экспериментальной микологии: справочник / В. И. Билай,- Киев: Наукова Думка, 1982. 475 с.

8. Билай В.И. Основы общей микологии / В. И. Билай. Киев: Выща школа, 1989.-389 с.

9. Богашова Л. Г. О воздействии чистых и смешанных насаждений на лесорастительные свойства почв / Л. Г. Богашова // Труды Воронежского государственного заповедника. Воронеж, 1959. - Вып. 8. - С. 234-244.

10. Богданов П. Л. Влияние величины желудей на рост молодых дубков / П. Л. Богданова // Ботанический журнал. 1954. - № 4. - С. 548-588.

11. Болычевцев В. Г. Особенности возобновления и роста дуба в северной части его массивного распределения: автореф. дис. . канд. с.-х наук / В. Г. Болычевцев.- М: Сельхозгиз, 1954. 21 с.

12. Бурова Л. Г. Распределение микоризообразующих грибов в лесах Окского заповедника / Л. Г. Бурова // Микология и фитопатология. 1999.- Т. 22, вып. 3. -С. 199-202.

13. Бурова Л. Г. Экология грибов макромицетов / Л. Г. Бурова. М.: Наука, 1986.-222 с.

14. Васильков Б. П. Съедобные и ядовитые грибы: определитель / Б. П. Васильков. М.: АН СССР, 1948. - 345с.

15. Веселкин Д. В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: автореф. дис. . канд. биолог, наук / Д. В. Веселкин. Екатеринбург: УрОРАН, 1999.- 12 с.

16. Веселкин Д. В. Выбор параметров строения эктомикориз для целей экологического мониторинга / Д. В. Веселкин // Экологический мониторинг лесных экосистем. Петрозаводск: КарНЦ. РАН, 1999. - С. 8-10.

17. Власов А. А. Мучнистая роса дуба / А. А. Власов // Болезни сосны и дуба и борьба с ними в питомниках и культурах. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1951. - С. 43-100.

18. Воробьев С. А. Содержание тяжелых металлов в листве городских зеленых насаждений / С. А. Воробьев // Материалы V международной экологической конференции «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ». Новосибирск, 2000. - С. 9-11.

19. Высоцкий Г. Н. Напоминание степным лесоводам о микоризе / Г. Н Высоцкий// Лесное хозяйство. 1929. -№ 10-11.-С. 27-31.

20. Высоцкий Г. Н. Микориза дубовых и сосновых сеянцев / Г. Н Высоцкий // Лесопромышленный вестник. 1902. - № 29. - С. 504-506.

21. ГОСТ 17.4.3.01-83. Почвы. Общие требования к отбору проб. М.: Госстандарт, 1983.

22. ГОСТ 28268-29 Почвы. Методы определения влажности.

23. ГОСТ 17.4.3.01-83 (СТ СЭВ 3847-82). Охрана природы. Почвы. Общие требования к отбору проб. М.: Госстандарт, 1983.

24. ГОСТ 17.4.3.03-85 (СТ СЭВ 4469-84). Охрана природы. Почвы. Общие требования к методам определения загрязняющих веществ. М.: Госстандарт, 1985.25. ГОСТы: Медь-26931-86,

25. Свинец-26932-86, Кадмий-26933-86,

26. Цинк 26934 - 86. - М.Госстандарт, 1986.- 27 с.

27. Газизуллин А. X. Экологические условия почвообразования Среднего Поволжья: учебное пособие / А. X Газизуллин. Йошкар-Ола: МарПИ, 1995. -93 с.

28. Газизуллин А. X. Экологическое состояние дубрав Среднего Поволжья / А. X. Газизуллин, А. Г. Гаянов, Е. А. Гуськов // Тезисы докл. межд. науч. конф. -М., 1996.-Т. 1.-С. 123-125.

29. Ганешин С. С. О связи микоризы сосны и лиственницы с гименомицетами Boletus letules и Boletus elegans / С. С. Ганешин // Болезни растений. 1923. - № 4. - С. 105-115.

30. Гельцер Ф. Ю. Значение активной микоризы в питании дуба / Ф. Ю. Гельцер // Лес и степь. 1952. - № 11. - С. 26-32.

31. Гельцер Ф. Ю. Приемы обработки желудей микоризным грибом и источники его получения / Ф. Ю. Гельцер // Советская агрономия. 1951. - № И.-С. 54-62.

32. Гурский В. В. Итоги исследований Красно-Тростянецкой JIOC по созданию и выращиванию дубовых насаждений / В. В. Гурский // Современное состояние дубрав, перспектива выращивания и повышения их продуктивности. Харьков, 1964.-С. 73.

33. Данилов М. Д. Формовое разнообразие дуба черешчатого в условиях северо-восточной части его ареала и вопросы организации лесосеменного дела / М. Д. Данилов. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1969. - 120 с.

34. Денисов А. К. Многоформенность желудей дуба черешчатого и ее влияние на их посевные качества / А. К. Денисов // Сб. тр. ПЛТИ. Йошкар-Ола, 1957. -С. 227-231.

35. Добрынин А. П. Влияние рекреации на древостой дуба монгольского / А. П. Добрынин // Лесоведение. 1986. - № 3. - С. 66-70.

36. Докучаев В. В. Учение о зонах природы / В. В. Докучаев. М.: Географгиз, 1948.-64 с.

37. Доминик Т. Классификация микориз / Т. Доминик // Микориза растений. -М., 1963.-С. 245-258.

38. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований / Б. А. Доспехов. М.: Колос, 1979. - 416 с.

39. Дьяков Ю. Т. Микроэволюция и видообразование грибов /10. Т. Дьяков // Тезисы докл. межд. науч. конф. по систематике высших растений. М., 2002. -С. 37-38.

40. Дьяков Ю. Т. Грибы и растения / Ю. Т. Дьяков // Природа. 2003. - № 5. - С. 73-78.

41. Дьяков Ю. Т. Типы устойчивости растений и их практическое использование / Ю. Т. Дьяков // Типы устойчивости растений к болезням: сб. тр.-СПб.,2003.-С. 5-9.

42. Егорова С. В. Экология почвенных микроорганизмов в дубравах лесостепи / С. В. Егорова. М.: Наука, 1982. - 135 с.

43. Еленкин А. А. Закон подвижного равновесия в сожительствах и сообществах растений / А. А. Еленкин // Изв. Бот. сада. 1912. - № 3. - С. 75121.

44. Енькова Е. И. Климатические экотипы дуба / Е. И. Енькова // Научные записки ВЛХИ. М., 1946. - Т. IX. - С. 63-74.

45. Жосу В. Н. Влагообеспеченность снытево-осоковых дубрав лесостепи / В. Н. Жосу // Лесоведение. 1988. - № 4. - С. 17-26.

46. Зайцев Г. А. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения г. Уфы / Г. А. Зайцев // Биология наука 21 века: тез. 9-ой межд. Пущинской школы-конференции молодых ученых. -Пущино, 2005.-С. 213.

47. Захаров К. К. Почвы нагорных дубрав Чувашской АССР, пути их улучшения и повышения продуктивности произрастающих на них лесов: автореф. дис. канд. биолог, наук / К. К. Захаров. Казань, 1974. - 25 с.

48. Згуровская Л. Н. О влиянии полива после длительной засухи на транспирацию и состояние сосущих корней у древесных пород в Дергульской степи / Л. Н. Згуровская, Ю. Л. Цельникер // Физиология растений. 1995. - Т. 2, №4.-С. 346-353.

49. Зольникова Н. В. Методы исследования грибов, образующих с растениями микоризу арбускулярно-везикулярного типа / Н. В. Зольникова;. Рос. акад. с.-х наук; ВНИИ с.-х микробиологии. СПб.: ВНИИСХМ, 1992. - 155 с.

50. Зерова М. Я. Микоризообразование у древесных пород в условиях Украинской ССР / М. Я. Зерова // Тр. конф. по микотрофии растений. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-С. 32-36.

51. Иванов В. В. Водный режим пойменной и нагорной дубрав южной лесостепи / В. В. Иванов// Лесоведение. 1991. - № 5. - С. 33-41.

52. Иванова А. Е. Влияние экологических факторов на способность к росту фрагментов мицелия и прорастание спор микроскопических грибов /А. Е. Иванова, О. Е. Марфенина // Микробиология. 2001. - Т. 70, № 2. - С. 235-240.

53. Исаев А. В. О рекреационной дигрессии лесной растительности нагорных дубрав Правобережья Средней Волги / А. В. Исаев //Сб. докл. 51-й межвуз. студ. науч.-техн. конфер. Йошкар-Ола, 1998. - С 206-208.

54. Кабата-Пендиас А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М.: Мир, 1989.-410 с.

55. Казанская Н. С. Рекреационные леса / Н. С. Казанская, В. В. Ланина, Н. Н. Марфенин. М., 1977. - 96 с.

56. Калиниченко Н. П. Дубравы России / Н. П. Калиниченко. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. - 536 с.

57. Калинин М. И. Корневедение / М. И. Калинин. М.: Экология, 1991. - 176 с.

58. Калиниченко Н. П. Лесовосстановление на вырубках / Н. П. Калиниченко, А. И. Писаренко, А. А. Смирнов. М.: Экология, 1991. -380 с.

59. Каменский Ф. М. Die Uegetationsorgane der Monotropa hypopilus / Ф. М. Каменский // Bot. Zeit. 29.

60. Катарыгин И. В. Коэволюция грибов и растений / И. В. Катарыгин. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - 115 с.

61. Катарыгин И. В. Грибные организмы и их роль в эволюции экосистем / И. В. Катарыгин // Ботанический журнал. 1994. - Т. 79, № 2. - С. 13-20.

62. Катарыгин И. В. Эктомикориза: происхождение, эволюция и значение для растительных сообществ / И. В. Катарыгин // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. - С. 35-36.

63. Кобранов Н. П. Естественный отбор и мелкоплодные формы дуба (Q. robur L.) / Н. П. Кобранов // Дневник Всесоюзного съезда ботаников. JI.: Изд-во АН СССР, 1928.-С. 118-120.

64. Коваленко А. Е. Роль эктомикоризных грибов в динамике лесных экосистем / А. Е. Коваленко // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 веков. В 2 т. СПб, 1998.-Т. 1.-С.25.

65. Коваленко А. Е. Эктомикориза: происхождение, экологическое и эволюционное значение, таксономический состав макромицетов-симбиотрофов /А. Е. Коваленко // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992.-С. 10-12.

66. Коваленко А. Е. Эктомикоризные грибы: цитологический аспект / А. Е. Коваленко // Микология и фитопатология. 1994. - Т. 28, вып. 3. - С. 84-91.

67. Колесников В. А. Методы изучения корневой системы древесных растений / В. А. Колесников. М.: Лесн. пром-сть, 1968. - 150 с.

68. Красовская И. В. Использование микоризы при посевах желудей дуба в засушливых условиях Саратовской области / И. В. Красовская, А. Д. Смирнова // Лес и степь. 1950. - № 2. - С. 29-37.

69. Красовская И. В. Применение дубравной почвы осенней заготовки / И. В. Красовская, А. Д. Терешкина // Лес и степь. 1951. - № 6. - С. 18-24.

70. Кублик В. А. Селекция и интродукция древесно-кустарниковых пород в лесном хозяйстве Среднего Поволжья / В. А. Кублик, С. В. Кублик. -Ульяновск: УлГУ, 2004. С. 67-74.

71. Кураков А. В. Методы выделения и характеристики комплексов микроскопических грибов наземных экосистем / А. В. Кураков. М.: МАКС Пресс, 2001.-91 с.

72. Литвинов М. А. Методы изучения микроскопических грибов / М. А. Литвинов. Л.: Наука, 1969. - 156 с.

73. Лобанов Н. В. Микориза растений: сб. пер. иностр. лит. / Н. В. Лобанов. М.: Сельхозиздат, 1963.- 178 с.

74. Лобанов Н. В. Микотрофность древесных растений / Н. В. Лобанов. М.: Советская наука, 1953. - 216 с.

75. Лобанов Н. В. Микотрофность растений: автореф. дис. . канд. биолог, наук / Н. В. Лобанов. -М., 1952. 23 с.

76. Лобанов Н. В. Распространенность микориз главнейших древесных и кустарниковых пород и степное лесоразведение / Н. В. Лобанов // Труды Брянского лесохозяйственного института. Брянск, 1951. - Т. 5. - С.35-47.

77. Лукьянц В. Б. Внутривидовая изменчивость дуба черешчатого в центральной лесостепи / В. Б. Лукьянц. Воронеж: изд-во ВГУ, 1979. - 216 с.

78. Мамаев В. В. Влияние дефолиации крон дуба на ростовую активность поглощающих корней / В. В. Мамаев, В. В. Рубцов, Н. А. Уткина // Лесоведение. 2001. - № 5. - С. 43 - 49.

79. Матвеев Н. М. Экологические основы аккумуляции тяжелых металлов сельскохозяйственными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н. М.

80. Матвеев, В. А. Павловский, Н. В. Прохорова. Самара: Самарский Университет, 1997.-С. 65-85.

81. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология / Т. Г. Мирчинк. М.: МГУ, 1976. -206 с.

82. Михович А. И. Изучение микоризы дуба в условиях лесостепи левобережной Украины / А. И. Михович // Лесное хозяйство. 1952. - № 2. - С. 35-40.

83. Мишустин Е. Н. Микофлора почвы и образование микоризы у дуба / Е. Н. Мишустин // Агробиология. -1951. № 2. - С. 34-38.

84. Молчанов А. А. Формирование и рост дуба на вырубках в лесостепи / А. А. Молчанов, В. А. Губарева. М.: Наука, 1965. - 255 с.

85. Морозов Г. Ф. Учение о лесе / Г. Ф. Морозов. М.; Л.: Сельколхозгиз, 1931. -187 с.

86. Моссе Б. Аспекты анатомии корня, важные для микробиолога / Б. Моссе // Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979. - С. 59-89.

87. Мухин В. А. Грибы как индикаторы антропогенной динамики экологических систем / В. А. Мухин, В. В. Веселкин // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. -Екатеринбург, 1996.- С. 32-33.

88. Мухин В. А. Роль микориз в поддержании стабильности экосистем / В. А. Мухин, Д. В. Веселкин // Экологические проблемы промышленных регионов. -Екатеринбург, 1999. С. 95.

89. Нестеров В. Г. Общее лесоводство / В. Г. Нестеров. М.: Гослесбумиздат, 1954.-655 с.

90. Орлов А. Я. Значение отмирающих сосущих корней деревьев в круговороте веществ в лесу / А. Я. Орлов // Журнал общей биологии. 1966. - Т. 27, вып.1. -С. 40-47.

91. Основные положения организации и развития лесного хозяйства Ульяновской области на 1992-2002 годы. Ульяновск, 1992.-47 с.

92. ОСТ 56-92-87 Культуры лесные. Оценка качества.

93. Пестова Н. 10. Сравнительная характеристика загрязнения промышленно-жилых зон г. Ульяновска и рекомендации к их озеленению / Н. Ю. Пестова, Н. А. Улахович, Н. Г. Забиров // Экологические проблемы Среднего Поволжья. -Ульяновск: УлГУ, 1999.- С. 104-107.

94. Плетминцева Т. И. Селекция позднораспускающейся разновидности дуба черешчатого для массового выращивания / Т. И. Плетминцева. М., 1966. - 43 с.

95. Плохинский Н. А. Математические методы в биологии / Н. А. Плохинский. -М.:МГУ, 1978.-265 с.

96. Плохинский Н. А. Биометрия: учеб. пособие для вузов / Н. А. Плохинский. -М.: МГУ, 1970.-367 с.

97. Поддубный А. В, Оценка качества среды по содержанию тяжелых металлов в опенке осеннем Armillaria mellea / А. В. Поддубный, Н. К. Христофорова // Микология и фитопатология. 1999. - Т. 33, вып. 4. - С. 271-274.

98. Погребняк П. С. Основы лесной типологии / П. С. Погребняк. 2-е изд. -Киев: Изд-во АН УССР, 1955. - 258 с.

99. Прохорова Н. В. Аккумуляция тяжелых металлов дикорастущими и культурными растениями в лесостепном и степном Поволжье / Н. В. Прохорова, Н. М. Матвеев, В. А. Павловский. Самара: Самарский университет, 1998. - 131 с.

100. Пятницкий С. С. Селекция дуба / С. С. Пятницкий. М.: Гослесбумиздат, 1954.- 128 с.

101. Работнов Т. А. Грибы как средообразователи для растений в лесных ценозах / Т. А. Работнов // Микология и фитопатология. 1996. - Т. 27, вып.6. -С.32-33.

102. Работнов Т. А. Об основных типах микориз / Т. А. Работнов // Бюл. Московского общества испытателей природы. 1994. - Т. 99, № 4. - С. 70-74.

103. Рахтеенко И. Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород / И. Н. Рахтеенко. М.: Гослесбумиздат, 1952. - 148 с.

104. Рахтеенко И. Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений / И. Н. Рахтеенко. Минск.: Изд-во АН БССР, 1963. - 254 с.

105. Рахтеенко И. Н. Рост и развитие культур дуба в посевах и посадках / И. Н. Рахтеенко // Эколого-физиологические особенности взаимодействия растений в растительных сообществах. Минск, 1968. - С. 84-90.

106. РД 52.18.289-90. Методика выполнения измерений массовой доли подвижных форм металлов (меди, свинца, цинка, никеля, кадмия, кобальта, хрома, марганца) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом.

107. РД 52.18.191-89. Методика выполнения измерений массовой доли кислорастворимых форм металлов (Си, Pb, Zn, Ni, Cd) в пробах почвы атомно-абсорбционным анализом.

108. Рейнер М. Роль микориз в питании деревьев / М. Рейнер, В. Нельсон-Джонс; пер. с англ. Д. А. Сабинина, Б. Штернберг; под ред. Е. Н. Мишустина. -М.: Изд-во иностранной литературы, 1949. 176 с.

109. Рожков А. А. Устойчивость лесов / А. А. Рожков, В. Т. Козак.- М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

110. СанПин 42-128-4433-87. Санитарные нормы допустимых концентраций химических веществ в почве.

111. Селиванов И. А. Микориза и другие формы консортивных связей в природе / И. А. Селиванов // Межвузовский сборник научных трудов. Пермь: ПГПИ, 1987.- 102 с.

112. ИЗ. Селиванов И. А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского союза / И. А. Селиванов. М: Наука, 1981. -232 с.

113. Семенкова И. Г. Лесная фитопатология / И. Г. Семенкова, Э. С. Соколова. -М.: Экология, 1992.-351 с.

114. Семериков JT. Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа) / J1. Ф. Семериков. -М.: Наука, 1986.- 140 с.

115. Стенин Ю. И. Разведение грибов на дачном участке, в квартире, в гараже / Ю. И. Стенин, Н. П. Стенина. Центрполиграф, 2000.- 287 с.

116. Ступишин А. В. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / А. В. Ступишин. Казань: КГУ, 1964. - 197 с.

117. Сукачев В. И. Дендрология с основами лесной геоботаники / В. И. Сукачев. М.: Гостехиздат, 1938. - 607 с.

118. Сэги Иожеф. Методы почвенной микробиологии / Иожеф Сэги. М.: Колос, 1983.-296 с.

119. Тарабарин А. Д. Влияние микоризы на поглощение фосфора сеянцами дуба / А. Д. Тарабарин // Доклады АН СССР. 1957. - Т. 112, № 5. - С. 961-963.

120. Тарасов А. И. Рекреационное лесопользование / А. И. Тарасов. М.: Агропромиздат, 1976. - 177 с.

121. Фаминицин А. С. О роли симбиоза в эволюции организмов / А. С. Фаминицина // Труды ботанической лаборатории АН. Записки АН. 1981. -Сер. 4. - С. 20.

122. Фомина Е. А. Эктомикоризные грибы Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область) / Е. А. Фомина // Микология и фитопатология. 1998. -Т. 32, вып. 6.-С. 16-23.

123. Хавезов И. Атомно-абсорбционный анализ / И. Хавезов, В. Цалев. М., 1983.-200 с.

124. Харитонович Ф. И. Порослевое возобновление дуба в степи / Ф. И. Харитонович. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1953. - 145 с.

125. Харли Дж. Биология микоризы / Дж. Харли // Микориза растений. М., 1963.-С. 15-244.

126. Частухин В. Я. Биологическое значение плодовых тел шляпочных грибов / В. Я. Частухин // Ботанический журнал СССР. 1932. - № 17. - С. 23-27

127. Частухин В.Я. Биологический распад и ресинтез органического вещества в природе / В. Я. Частухин, М. А. Николаевская. Л.: Наука, 1969. - 325 с.

128. Чураков Б. П. К проблеме усыхания дуба черешчатого в Среднем Поволжье / Б. П. Чураков // Лесной журнал. 1993. - № 4. - С. 5.

129. Чураков Б. П. Роль фитопатогенных грибов в деградации дубрав Среднего Поволжья / Б. П. Чураков // Проблемы лесной фитопатологии и микологии: тезисы конференции. М, 1994.-С. 15-16.

130. Чураков Б. П. Фитопатогенные грибы дубовых лесов / Б. П. Чураков // Грибные сообщества лесных экосистем.- М., 2000. С. 296-300.

131. Чураков Б. П. Влияние эктопаразита МюгоБрИаега а1рИко1с1е8 на динамику содержания хлорофилла в листях дуба черешчатого / Б. П. Чураков, Л. Р. Алеева // Ученые записки УлГУ. Сер. Экология. Вып 2. Ульяновск: УлГУ, 2001.-С. 148-150.

132. Чураков Б. П. Микориза самосева дуба черешчатого в лесных насаждениях Ульяновской области / Б. П. Чураков, Л. Р. Алеева // Экология и рациональное природопользование: записки горного института. СПб, 2001. -Т. 149.-С. 239-241.

133. Чураков Б. П. Макромицеты как индикаторы загрязнения почвы тяжелыми металлами / Б. П. Чураков, У. П. Зырянова // Материалы Международной научно-технической конференции "Наука и образование-2004". Мурманск: МГТУ, 2004. - С. 195-199.

134. Чураков Б. П. Фитопатология: учеб. пособие. / Б. П. Чураков, В. В. Качак, Д. Б. Чураков. - Ульяновск, 2004. - 406 с.

135. Шемаханова Н. М. Микотрофия древесных пород / Н. М. Шемаханова. -М: Изд-во АН СССР, 1962. 374 с.

136. Шуберт Р. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Р. Шуберт. -М, 1988.-350 с.

137. Шубин В. И. Микоризные грибы Северо-Запада Европейской части СССР / В. И. Шубин. Петрозаводск.: КФАН СССР, 1988. - 175 с.

138. Шубин В. И. Микотрофность древесных пород. Ее значение при разведении леса в таежной зоне / В. И. Шубин. JL: Наука, Ленинградское отделение, 1973. - 269 с.

139. Шутяев А. М. Биоразнообразие дуба черешчатого (Quercus robur L.) и его использование в селекции и лесоразведении: автореф. дис. . д-ра с.-х наук / А. М. Шутяев. Брянск, 1998. - 43 с.

140. Шутяев А. М. Биоразнообразие лесных видов: вопросы селекции и семеноводства / А. М. Шутяев // Тез. межд. конф. Воронеж: НИИЛГиС, 1996. -64 с.

141. Шутяев А. М. Проблемы семеноводства при восстановлении и разведении дубрав / А. М. Шутяев // Лесное хозяйство. 2002. - № 6. - С. 33-36.

142. Яковлев А С. О влиянии обрезки корней сеянцев на приживаемость и рост дуба впервые пять лет / А. С. Яковлев // Лесной журнал. 1970. - № 5. - С. 162-163.

143. Яковлев А. С. Дубравы среднего Поволжья / А. С. Яковлев, И. А. Яковлев. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1999. - 352 с.

144. Busgen М. Einige Untersuchungen über Gestalt und Wachstumvveise der Baumwurzeln / M. Busgen // Allgem. Forst und Jagdzeit. 77. 1901. - N 3. - S. 273278.

145. Cuvelier J.- J. Characterization of birch ectomycorrhizae / J.- J. Cuvelier // Belg. J. Bot. 1991.-N6.-P. 195-203.

146. Dexheimer Jean. Les interfases des mycorhizes / Jean Dexheimer, Jean-Claude Pargeney // Bull. Soc. Gof. Fr. Actual. Bot. 1991. - Vol. 138, N 3/4. - P. 243-255.

147. Doak K. D. Fungi that produce ectotrophic mycorrhizae of conifers / K. D. Doak // Phytopathology. 1934. - N24. - P. 116-121.

148. Dominik T. Badanic mikotrofizmu zespolu sosnowego w lesnietwi Starzenia / T. Dominik, T. Magej // Prace Inst, badawcz. lesn. 1963. - N 5. - P. 257-263.

149. Ernst W. Physiological and biochemical aspect of tolerance / W. Ernst // Effects of Air Pollutants of Plants (Ed. T. Mansfield). Cambridge: Cambr. Univ. Press, 1976.-P. 115-133.

150. Fellner R. Mycorrhiza-forming fungi as bioindikators of air pollution / R. Fellner // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. -Pt. l.-P. 115-120.

151. Fellner Rostislav. Air pollution and mycorrhizal fungi in Central Europe. Fungi in Europe / Rostislav Fellner // Investigation, recording, conversation: abstr. 11 Congr. Eur. Mycol. Kew, Tngland, 7-11 Sept, 1992. - P. 15.

152. Franclad J. Fungal succession unrarelling the unpredictable / J. Franclad // Mucol. Res.- 1998.-V. 102, part l.-P. 1-15.

153. Frank A. B. Ueber die Ernährung gewisser Baume durch Pilze / A. B. Frank // Ber. d. d. bot. Ges. 3,1885.- S. 128.

154. Godala N. Regulation of mycorrhizal infection by normal factors produced by hosts and fungi / N. Godala // Experientia. 1991. - Vol. 47, N 4. - P. 331-340.

155. Gonsalves M.T. Fungus micorricos: Componentes relevantes do mecossistema / M.T. Gonsalves, V.A. Martins-Loucao // Inrorme 2 Encorta pac. Ecol. Soc. Port. Ecol. Coimbra, 1997. - P. 31-57.

156. Harley J. L. Ecological odservation on the Mycorhiza of beech (preliminary note) / J. L. Harley // Journ. Ecology. 1937. - N 25/26. - S. 421-423.

157. Hartig R. Vollständige Naturgeschichte / R. Hartig. S. 1840-1851.

158. Hatch A. B. The physical basis of mycotrophy in Pinus / A. B. Hatch // Black Rock Forest, Bull. 1937. - N 6. - P. 47-51.

159. Hetrick A. B. Mycorrhizas and root architecture / A. B. Hetrick // Experientia. -1991.-Vol. 47, N4.-P. 355-362.

160. Kelley A.P. Mycotrophy in Plants / A.P. Kelley. Walthan, 1950. -206 s.

161. Kieliszewska-Rokicka Barbara. Physiological activity of ectomycorrhizas on a moderately polluted forest. / Barbara Kieliszewska-Rokicka, Ewa U Kurczynska, Tomas Leski // Dendrobiology. 2000. - P. 47-59.

162. Krahl-Urban J. Die Eichen (Biologie der Eichen) / J. Krahl-Urban. Hamburg, Berlin: Paul Parey-Verlag, 1959.-310 s.

163. Masui K. A study of the ectotrophic mycorrhiza of Woody pflanz / K. Masui // Mem. coll. Sei. Kyoto Imp. Univ. 1927. - Ser. B. 3. - P. 149-278.

164. Mc. Ardle R. E. The velation of mycorrhizae to conifer seedlings / R. E. Mc. Ardle //J. Agric. Res. 1932. - Vol. 44, N 4. - P. 287 - 316.

165. Melin E. Die Ausbildung der Mukorrhiza bei der Kiefernpflanzen in verschiedenen Rohhumusformen / E. Melin // Medd. Statens skogsforskningsinst, 1927.-S. 433-494.

166. Melin E. Methoden der experimentellen Untrsuchungen mykotropher Pflanzen / E. Melin // Handbuch der boil. Arbeitsmet. Dr. E. Abderhalden, 1936. S. 4, 6, 11, 455,1015-1108.

167. Muller P. E. Uber das Verhaltniss der Bergkiefer zur Fichte in der jutlandischen Heidenkulturen Naturwissensch / P. E. Muller // Zeitschr. F. Land- u. Forstwirtcsh, 1903.

168. Siwecki R. Oak decline in Europe / R. Siwecki, W Liese. // Proceedings of an international JUFRO Symposium. Kornik, Poland, 1991. - P. 360.

169. Springer P. Einsatz von MykorrhizaPilzen / P. Springer // Neue Landschaft. -1999.-N 9.-S. 586-587.