Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение

Веселкин, Денис Васильевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение"

ВЕСЕЛКИН ДЕНИС ВАСИЛЬЕВИЧ

На правах рукописи УДК 574:581.557.24-247.5:594.3.054

РГБ ОД

РЕАКЦИЯ ЭКТОМИКОРИЗ ХВОЙНЫХ НА 1 8 Ш 2В08 ТЕХНОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ'

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург 1999

Работа выполнена в Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии Наук

Научный руководитель: докт. биол. наук, проф., Мухин В.А

Официальные оппоненты: докт. биол. наук, ст. научн. сотр.,

Санников С.Н. докт. биол. наук, проф., Шиятов С. Г.

Ведущая организация: Уральская государственная

лесотехническая академия

Защита состоится /У 1 I с/¿Я^л 2000 г. в/У^У часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и

жиои I по1л з гш I I ш, 1. 1_ксн срппиу , ул. и тсцла ели.. ).

Автореферат разослан

¿¿иг«- 1999г.

у чбныи Сскре I йрь дйссбр I ационноги иовста, кандидат биологических наук /)

Нифонтова М.Г.

/7#У- КЭ

/73?/-273

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Облигатная микотрофность древесных растений лесообразователей бореальной зоны - одна из существенных черт их биологии. Вступление в мутуалистические эктомикоризные взаимодействия расширяет адаптивные возможности партнеров и позволяет им осваивать разнообразные местообитания и занимать ключевые позиции в лесных сообществах (Харли, 1963; Bradley, 1982; John, Coleman, 1983; Бигон и др., 1989; Коваленко, 1992; Каратыгин, 1993).

Исследование реакции микориз на техногенные воздействия представляет значительный теоретический и практический интерес, так как микоризы являются активной поглощающей частью корневой системы деревьев и их повреждение рассматривается иногда в качестве одной из ведущих причин техногенно обусловленной деградации лесов (Reich et al., 1985; Blaschke, 1986). Несмотря на исследования эктомикориз в условиях техногенного пресса, которые активно ведутся в Германии, Чехии, Финляндии, Канаде и гораздо менее интенсивно в России, к настоящему времени отсутствуют однозначные представления о характере реакции эктомикориз на различные техногенные вмешательства и о роли эктомикоризных взаимодействий в определении устойчивости растений к техногенным воздействиям.

Цель и основные задачи работы. Цель работы: изучение реакции эктомикориз хвойных растений на острое хроническое техногенное загрязнение природных экосистем тяжелыми металлами и сернистым ангидридом.

В ходе работы решались три основные задачи:

1. изучить морфолого-анатомические особенности эктомикориз хвойных в естественных и техногенно нарушенных местообитаниях;

2. изучить особенности строения корневых систем

хвойных в техногенно нарушенных местообитаниях;

3. изучить влияние техногенной трансформации эктомикориз на развитие растений.

Научная новизна. В работе впервые дана комплексная характеристика эктомикориз ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной в естественных и техногенно нарушенных лесных сообществах Среднего Урала. Разработана оригинальная схема классификации микориз. Впервые охарактеризованы связи между количественными и качественными признаками строения микориз и развитием растений.

Практическая значимость работы. Материалы исследований закладывают научные основы для разработки способов повышения устойчивости лесов к техногенным воздействиям и создания высокопродуктивных лесных насаждений методами искусственной микоризации и коррекции процессов естественного микоризообразования.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Эктомикоризные симбиозы ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной обладают высокой степенью устойчивости к загрязнению почвы тяжелыми металлами.

2. Изменения эктомикориз в условиях загрязнения являются реакциями, направленными на повышение приспособленности системы "гриб - дерево" к существованию в техногенно нарушенных местообитаниях.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Молодежных конференциях Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 1995, 1996, 1997, 1998, 1999), региональном семинаре "Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика" (Екатеринбург, 1996), IV международной конференции "Проблемы лесной фитопатологии и

микологии" (Москва, 1997), научно-технической конференции на международной выставке "Уралэкология-ТехногенЭЭ" (Екатеринбург, 1999).

Публикации. Материалы и основные выводы диссертации опубликованы в 13 работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (208 работ, из них 91 работа иностранных авторов) и приложений. Диссертация изложена на 167 страницах, из которых 121 страница основного текста, работа содержит 31 рисунок и 29 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЙОН И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования выполнены в зоне действия аэропромвыбросов Среднеуральского медеплавильного завода, находящегося на окраине г. Ревды Свердловской области.

Район исследований относится к подзоне южной тайги, к низкогорной полосе Среднего Урала с низкогорно-хребтовым рельефом и с континентальным, умеренно холодным климатом. Лесистость - более 60%, преобладают южнотаежные темнохвойные, сосновые, а также коротко- и длительнопроизводные хвойно-лиственные и лиственные леса на типичных, дерново- и глеево-подзолистых, бурых горно-лесных, темно-серых и серых почвах.

В выбросах предприятия преобладают газообразные вещества, а из них - 802(98.7%), в виде твердых частиц выбрасываются соединения Си, 7х\, Аз, РЬ. 41 пробная площадь заложена в елово-пихтовых лесах и в искусственных древостоях сосны II класса возраста в импактной, буферной и фоновой зонах техногенной нагрузки, что соответствует сильному, среднему и

фоновому уровню загрязнения экосистем.

Отбор образцов корневых систем проводили в конце вегетационного периода, образцы фиксировали в 4% формалине. Всего собрано и проанализировано около 750 образцов корневых систем. Мощность лесной подстилки определяли в 20 приколах на пробную площадь; одновременно определяли встречаемость в подстилке тонких (диаметром менее 3 мм) проводящих корней хвойных. Распространение тонких корней по минеральной части почвенного профиля исследовали на примере пихты на 15 пробных площадях с использованием упрощенного метода траншей (Красильников, 1983).

Разнообразие эктомикориз исследовали в соответствии с классификацией подтипов микоризных чехлов, изложенной в работе И.А.Селиванова (1981). Срезы микоризных окончаний толщиной 10 - 20ц получали на ротационном замораживающем микротоме и просматривали без окрашивания; фиксировали тип сложения грибного чехла, его толщину, общий диаметр микоризного окончания, наличие или отсутствие отмерших, темно окрашенных клеток коры корня. Всего изучено около 1500 срезов. При исследовании разнообразия эктомикориз дополнительно была использована разработанная автором классификация, основанная на учете цвета и структуры поверхности эктомикориз (Веселкин, 1997).

Из количественных характеристик развития микориз определяли общее количество микориз и микоризных окончаний на одно растение (у всходов), плотность микориз и микоризных окончаний на проводящих корнях, интенсивность микоризации (по И.А. Селиванову, 1981), представленность разветвленных микориз и длину корневых окончаний.

ГЛАВА 2. МИКОРИЗЫ В ЕСТЕСТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ

К настоящему времени описано строение эктомикориз основных видов хвойных в Предуралье (Селиванов, 1981; Наместников, 1985; Переведенцева, 1985; Мехоношин, 1994), на Южном (Селиванов, Шавкунова, 1973) и Полярном Урале (Катенин, 1972). Исследованы особенности микориз хвойных на севере европейской части России (Семенова, 1985), юге Сибири (Кензин, 1985) и в Северном Казахстане (Силкина, 1988). Характеристики микориз ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной в условиях Среднего Урала приводятся впервые.

2.1. Микоризы ели обыкновенной

У подроста ели обыкновенной в естественных елово-пихтовых зеленомошных сообществах в микоризы преобразуется 96 % сосущих корней. Плотность микориз составляет 55.71 -12.70 шт./10 см корней; большая часть (91%) микориз не ветвится и имеет удлиненно-булавовидную форму с округлым кончиком или веретеновидную, сужающуюся к верхушке и с заостренным кончиком. Средние размеры простых микориз: длина - 3.09± 0.10 мм, диаметр 413.14±17.42ц. Сложные микоризы (гроздевидные, папоротниковидные) ветвятся моноподиально и содержат до 30 микоризных окончаний.

Микоризные чехлы у ели обыкновенной представлены 6 подтипами: А, В, ВЯ, Р, N и ЭК (бесструктурные чехлы). Большая часть микориз снабжена плектенхиматическими чехлами подтипов А и В. Часть микориз на поперечных срезах имеет форму многолучевой звезды. В норме самыми тонкими являются бесструктурные (11.11ц) и плектенхиматические (14.59ц) чехлы, к ним примыкают переходные (17.33ц), а псевдопаренхиматические и двойные чехлы существенно более толстые - 40.66 и 68.95ц, соответственно.

2.2. Микоризы пихты сибирской

У всходов пихты в микоризы трансформируется 80-85 % коротких сосущих корней, у подроста - 97 %. Плотность микориз в первом случае составляет 17.32±1.33 шт./10 см корней, а во втором - 29.77±1.47 шт./10 см корней. Средние размеры простых микориз подроста пихты: длина

- 4.17±0.16 мм, диаметр - 544.56±17.45ц. Гроздевидных микориз у всходов около 7 %, у подроста - около 3%, ветвление их моноподиальное с выраженной главной осью. Сильноразветвленные микоризы почти отсутствуют, максимальная разветвленность - 12 микоризных окончаний.

У всходов обнаружено 9 подтипов чехлов, а у подроста

- 8. Как и у ели, имеются чехлы всех основных групп: В, BF, Е, F, G, I, К, N, О, Р, Q, SR. Наиболее обильны чехлы В и F. В ряду плектенхиматические - переходные -псевдопаренхиматические - двойные выражена закономерность постепенного наращивания толщины чехлов. Средняя толщина чехлов варьирует на уровне ЗО-ЗЗц.

2.3. Микоризы сосны обыкновенной

Интенсивность микоризации у сосны составляет 8392%. Микоризы ветвятся дихотомически, имея преимущественно вильчатую и дваждывильчатую форму. Сильноразветвленные коралловидные микоризы, несущие до 30-60 отдельных микоризных окончаний, встречаются редко, а клубневидные микоризы нами не отмечены, как и неразветвленные микоризы. По сравнению с темнохвойными, микоризы у сосны оказываются более тонкими (диаметр - 310-324ц), как и грибные чехлы, средняя толщина которых варьирует на уровне 16.5 - 19.0ц.

У сосны обнаружено 10 подтипов чехлов: В, F, G, Н, I, К, N, О, Р, SR, - по сравнению с темнохвойными, лучше представлены псевдопаренхиматические и двойные подтипы и отсутствуют чехлы BF. В пределах одного

местобитания встречается по 6-8 подтипов, ведущими являются чехлы В (46-64 %) и Р (12-22 %). 41-77 % микориз являются гладкими, у 23-54 % на поверхности имеются разрозненные гифы, а микоризы с гифальными тяжами малочисленны (0-5 %). Во всех случаях обнаружены светло-зеленоватые гладкие микоризы, специфичные только для сосны.

Таким образом, микоризы ели обыкновенной и пихты сибирской ветвятся моноподиально и разветвленные формы представлены слабо; микоризы сосны обыкновенной ветвятся интенсивнее (дихотомически) и обладают меньшими размерами. Микоризы темнохвойных также заметно различаются: у пихты по сравнению с елью микоризы крупнее, их плотность на проводящих корнях в 1.5-2 раза ниже и ветвятся микоризы пихты менее интенсивно.

ГЛАВА 3. МИКОРИЗЫ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННЫХ НАГРУЗОК НА ЛЕСНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ

3.1. Разнообразие микориз

В условиях техногенных нагрузок на лесные экосистемы снижается богатство подтипов микоризных чехлов с 6-10 шт. в ненарушенных условиях до 4-5 шт. Значения индекса видового богатства Маргалефа, варьирующие при отсутствии загрязнения на уровне 1.091.79, снижаются в импактной зоне до 0.65-1.15. Уменьшение богатства происходит, в первую очередь, из-за полного отсутствия при загрязнении двойных чехлов К, N. О, Р и чехлов С, Е, Н.

По мере роста техногенной нагрузки до 19-40 % увеличивается обилие микориз с бесструктурными чехлами (в ненарушенных условиях-0-10 %). Значимость микориз с чехлом Р наооборот заметно снижается - с 840 % в фоновой зоне до 0-10 % в импактной. Не изменяется в зависимости от уровня загрязнения

относительная значимость микориз с чехлами подтипов В и ВР.

По мере роста уровня загрязнения с 6-8 до 4 шт. снижается богатство морфотипов микориз у всходов пихты и у деревьев сосны. Вблизи предприятия возрастает доминирование единственной, наиболее распространенной разновидности - бурых микориз без поверхностных гифальных структур.

В ненарушенных местообитаниях 38% особей всходов пихты имеют микоризы одного морфотипа, 42 % особей снабжены микоризами двух морфотипов и 20 % растений имеют микоризы 3-4 разновидностей. Вблизи предприятия резко преобладают особи с единственным морфотипом микориз (75%), а доля растений с микоризами трех разновидностей не превышает 4 %.

3.2. Количественные характеристики микориз

Среднее количество микориз у двулетних всходов пихты составляет в фоновых условиях 9.96+0.81 шт./ растение, в условиях слабого и умеренного загрязнения порядка 11-14 шт. и в импактной зоне 21.64±1.64 шт. В условиях сильного загрязнения в 2-2.4 раза возрастает количество микоризных и корневых окончаний у одного растения.

Плотность микориз от фоновых сообществ к импактным возрастает у всходов пихты в 1.6 раза, у подроста ели в 1.4 раза (табл.). У подроста пихты значения данного показателя не изменяются в зависимости от интенсивности техногенной нагрузки, однако все же обнаруживается возрастание плотности терминальных ответвлений корневой системы в условиях загрязнения: плотность микоризных окончаний увеличивается с 31.12±1.52 шт./10см корня в не нарушенных условиях до 37.89±2.25 шт./10 см корня.

Возрастание плотности микориз обусловлено интенсификацией в 1.3 - 1.6 раза процесса заложения боковых коротких сосущих корней, 78-98 % которых у

всходов пихты, подроста ели и у сосны, независимо от уровня нагрузки, преобразуются в микоризы. Только у подроста пихты в сильно и умеренно загрязненных сообществах интенсивность микоризации понижается.

Таблица

Плотность микориз и интенсивность микоризации в разных зонах техногенной ___нагрузки_

Вид, Зона нагрузки и расстояние до завода , км

&0зраст (лет) Импактная,2| Буферная, 4.5 | Буферная, 7 Фоновая, 30

Плотность микориз, шт./10 см корня

пихта, 2 27.66±1.79' 21.70±0.86 21.47±1.53 17.32±1.33

ихта, 5-16 31.88±1.51 26.64±1.16 23.84±1.60 29.77±1.47

ль, 5-16 80.36±5.40' 73.33±4.25 72.90±2.73 ' 55.71±2.70

Интенсивность микоризации, %

пихта,2 82 85 78 86

пихта, 5-16 80' 92 71 97

е ль, 5 -16 89 98 95 96

Импактная, 4 Буферная, 8-12 Фоновая, 18-20

сосна 90 82-91 83 -92

Примечание: - достоверные (р<0.05) различия с фоновыми территориями.

В условиях техногенного загрязнения возрастает разветвленность микориз у темнохвойных. У пихты в ненарушенных сообществах разветвленные микоризы имеются у 50 % всходов и 70 % подроста, а на загрязненных территориях сложные микоризы представлены, соответственно, у 84 и 91 % растений. В фоновых сообществах у всходов пихты разветвленными являются около 7 % микориз, а в импактной зоне почти 21 %. Для подроста пихты соответствующие цифры составляют 3 и 8% и для подроста ели - 9 и 13 %.

С ростом загрязнения уменьшается длина корневых окончаний последнего порядка: у подроста пихты с 4.17 ± 0.16 мм в фоновой зоне до 3.60 ± 0.15 мм в импактной, у подроста ели с 3.09 ± 0.10 до 2.31 ± 0.09 мм, соответственно. У всходов пихты в условиях загрязнения почти половина (47.4 %) всех корневых окончаний являются укороченными, тогда как в естественных условиях таких окончаний только 14 %.

3.3. Анатомические характеристики микориз

При загрязнении возрастает толщина микоризных чехлов. Плектенхиматические чехлы утолщаются на 65 % у всходов пихты, на 60 % у подроста ели и на 20-48% у сосны. У подроста ели на 73 % возрастает мощность чехлов переходного строения. У сосны на 20-45 % утолщаются псевдопаренхиматические чехлы. Утолщение бесструктурных чехлов характерно для подроста пихты и ели, разница с фоновыми значениями составляет 66 и 200 %, соответственно. Снижения толщины чехлов каких-либо групп подтипов при загрязнении не обнаружено ни в одном рассмотренном случае.

Радиус тонких сосущих корней, входящих в состав микориз, увеличивается у всходов пихты с 205 в фоновой до 255ц в импактной зоне (на 24%), у подроста пихты - от 230 до 283ц (на 23%), у подроста ели - от 178 до 200ц (на 12%), у сосны - от 155-162 до 169ц (на 13 %).

У всходов пихты и подроста ели на загрязненных территориях гриб вносит больший вклад в формирование общего объема микориз. Доля объема микориз, приходящаяся на грибной компонент, у всходов пихты составляет 25.12 % в фоновой зоне и 29.82 % в импактной, а у подроста ели, соответственно, 18.68 % и 23.76 %. У сосны и у подроста пихты, достоверного изменения доли микобионта в общем объеме поглощающих органов в зависимости от степени нарушенное™ местообитания не выявлено: во всем диапазоне условий грибной партнер формирует 18-22 % объема микориз.

В условиях загрязнения увеличивается количество микориз с отмершими клетками коры корня. В фоновой и буферной зонах доля микориз с отмершими клетками у всходов пихты составляет 34-36 %, а в импактной зоне -58 %.

Таким образом, по мере роста уровня техногенной нагрузки на лесные экосистемы, активизируются процессы

повреждения тонких корней и микориз, о чем свидетельствуетуменьшение длины корневых окончаний и возрастание встречаемости микориз с отмершими клетками коры корня. Одновременно обнаруживаются и противоположные реакции: интенсификация заложения боковых сосущих корней, трансформирующихся в последующем в микоризы, возрастание активности ветвления микориз и увеличение толщины микоризных чехлов и поперечных размеров сосущих корней.

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ ТЕХНОГЕННОЙ ТРАНСФОРМАЦИИ МИКОРИЗ

Особенности строения микориз в условиях загрязнения связаны со специфическим экологическим «режимом», создающимся в результате накопления промышленных токсикантов в природных экосистемах. 4.1. Техногенная трансформация местообитаний

По нашим данным, в подстилках импактной зоны содержится подвижных форм меди в 50-60 раз больше чем в фоновых сообществах, свинца - в 18-20 раз, кадмия - в 3-6 раз. В среднем содержание данных поллютантов в органогенных горизонтах почв импактных территорий превосходит фоновое в 20-30 раз, для площадей буферной зоны соответствующее превышение составляет 5-10 раз. Сильное загрязнение экосистем приводит к трансформации морфологических и физико-химических свойств почвы (Кайгородова, Воробейчик, 1996; Кайгородова, 1998). В частности, в условиях загрязнения увеличивается мощность лесной подстилки: от 1.22±0.07 см в фоновых до 5.97Ю.17 см в загрязненных темнохвойных сообществах и от 1,41±0.05 см до 5.09±0.21 см в сосновых сообществах. По мере роста уровня загрязнения заметно снижается влажность подстилки.

4.2. Изменение состояния фитобионтов При интенсивном загрязнении верхние органогенные

горизонты почв не содержат тонких проводящих корней хвойных, в противоположность сообществам с фоновой и умеренной нагрузкой. В темнохвойных лесах средние значения заселенности подстилки тонкими проводящими корнями деревьев сначала, при переходе от фоновой зоны к буферной, возрастают с 46.25 % до 62.00-93.00 %, но в импактной зоне резко снижаются до нулевых значений. Та же закономерность обнаруживается и в сосняках: максимальная (62.14 %) заселенность подстилки тонкими корнями наблюдается в ненарушенных условиях, промежуточная (49.10 %) - в буферной зоне и минимальная (2.5 %) - в импактной. По нашим данным, проводящие корни отсутствуют в подстилке в случае, если загрязнение подстилки в 20-25 раз превышает фоновый уровень. В минеральной части почвы проводящие корни распространяются одинаковым образом, независимо от уровня техногенной нагрузки.

Отсутствие корнеобразования в органогенных почвенных горизонтах в условиях сильного загрязнения показывает, что здесь складываются неблагоприятные для развития корней деревьев условия. Об этом же свидетельствует и уменьшение при загрязнении на 25 % длины главного корня всходов пихты. Следует, однако, отметить, что боковые проводящие корни всходов при загрязнении развиваются очень активно, в результате чего общая протяженность проводящих корней у двулетних особей из загрязненных местообитаний на 40 % больше, чем в фоновых сообществах.

ГЛАВА 5. СОСТОЯНИЕ МИКОРИЗ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

С целью изучения последствий техногенной трансформации микориз, проанализирована связь между состоянием микориз и развитием надземных органов

растений в разных зонах техногенной нагрузки. 5.1. Разнообразие микориз и развитие растений Установлено, что у двулетних всходов пихты с высоким богатством микориз формируется более протяженный побег, чем у особей с малым разнообразием микориз. Например, наличие у растения микориз трех морфотипов сопряжено сформированием на 30 % более протяженного побега, по сравнению с особями с одной разновидностью микориз (рис. 1, А). Аналогичная закономерность обнаружена и при сопоставлении длины побега у растений с высоким и низким богатством подтипов микоризных чехлов (рис. 1, Б).

30- А Б

2 20 а> ю о

я 10 ^

с:

1 2 3

Количество морфотипов микориз, шт. Баллы богатства подтипов чехлов Рис. 1. Зависимость длины побега всходов пихты от богатства подтипов микоризных чехлов (А) и количества морфотипов микориз на корнях одной особи (Б), среднее ± 95 % доверительный интервал. Объединенные результаты для всех особей из всех зон нагрузки.

Вместе с тем, взаимосвязь между богатством индивидуальных наборов микориз и состоянием особи проявляется различным образом в разных зонах нагрузки: наиболее заметной эта связь является в фоновых условиях, а наименее заметной - при загрязнении.

5.2. Морфология корневых систем, количество микориз, их внешнее строение и развитие растений

Анализировалась взаимосвязь 9 параметров, характеризующих, во-первых, развитие собственно корневой системы (длина главного корня, общая протяженность корней, количество корневых окончаний), во-вторых, успешность формирования микориз

(количество микоризных окончаний, количество микориз, интенсивность микоризации, плотность микориз) и, в-третьих, морфологию микориз (доля сложных микориз, доля укороченных корневых окончаний) с длиной побега двулетних особей пихты, произрастающих в разных зонах техногенной нагрузки. Был использован метод множественной линейной регрессии с предварительной трансформацией исходных переменных в комбинацию новых переменных - главных компонент (Ваганов и др., 1996).

Установлено, что во всех случаях на длину побега достоверное влияние оказывают только два признака: количество микоризных окончаний и количество микориз (рис. 2). Это означает, по нашему мнению, что данные параметры являются наиболее важными, ключевыми и в наибольшей степени определяют развитие растений в рассматриваемом возрасте. Кроме этого, в условиях умеренного и сильного загрязнения положительно влияет на длину побега общая протяженность проводящих корней, а в сообществах буферной зоны обнаруживается положительное влияние доли сложных микориз и отрицательное влияние доли укороченных корневых окончаний на длину побега.

Тот факт, что большое количество сформированных микориз при любом уровне техногенной нагрузки обуславливает успешное развитие надземной части растения, доказывает, что взаимоотношения эктомикоризных партнеров как в естественных сообществах, так и в условиях техногенных воздействий на лесные экосистемы являются взаимовыгодными, мутуалистическими. Приведенные результаты позволяют предполагать, что основные установленные реакции подземных органов хвойных на загрязнение тяжелыми металлами (возрастание протяженности корневой системы, увеличение количества микориз, возрастание степени их разветвленности) можно рассматривать как

Импактная зона (43.57 %)

-0,6

о ;

Буферная зона, 4.5 км (40.41 %)

О щ

_ 01 -е- Е-

0,6 0,4 0,2 0 -0,2 -0,4 -0,6

Буферная, 7 км (45.67 %)

Фоновая зона (57.15 %)

§ -0,4

-0,6 1

123456789

Рис. 2. Зависимость длины побега двулетних особей пихты сибирской, произрастающих в разных зонах техногенной нагрузки, от параметров строения подземных органов. Значения частных коэффициентов регрессии, вертикальные линии - 95% доверительный интервал. Цифры в скобках - доля объясняемой дисперсии.

Признаки: 1 - длина главного корня; 2 - общая протяженность корней; 3 - количество корневых окончаний; 4 - количество микоризных окончаний; 5 - интенсивность микоризации; 6 - количество микориз; 7 -плотность микориз; 8 - доля сложных микориз; 9 - доля укороченных

корневых окончаний.

изменения, имеющие адаптивный смысл, способствующие лучшему развитию растений в техногенно нарушенных местообитаниях.

ВЫВОДЫ

1. В южнотаежных сообществах Среднего Урала ель обыкновенная, пихта сибирская и сосна обыкновенная существуют в облигатном взаимодействии с экгомикоризными фибами, что выражается в образовании эктомикориз на корнях растений, в которые трансформируется 71-97 % сосущих корней.

2. В естественных местообитаниях Среднего Урала богатство подтипов грибных чехлов составляет 6-9 шт. Представлены чехлы подтипов А, В, ВР, Е, Р, С, Н, I, К, N. О, Р, О и ЭР. Наиболее распространенными являются плектенхиматические (40-65 %) и псевдопаренхиматичес-кие (14-35 %) чехлы.

3. Микоризы ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной различаются по признакам внешнего строения. Микоризы ели и пихты ветвятся моноподиально и разветвленные формы среди них представлены слабо. Микоризы пихты сибирской отличаются от микориз ели обыкновенной большими размерами и меньшей интенсивностью ветвления, при этом они в 1.5-2 раза реже располагаются на проводящих корнях. Для микориз сосны обыкновенной характерно интенсивное дихотомическое ветвление и меньшие, чем у темнохвойных растений, размеры.

4. В условиях интенсивного загрязнения южнотаежных экосистем техногенной пылью, содержащей соединения тяжелых металлов, в органогенных горизонтах лесных почв складываются условия, неблагоприятные для роста и развития корней деревьев, что диагностируется по полному подавлению корнеобразования в лесной подстилке при техногенной нагрузке выше 20-25 условных

единиц, угнетению главного корня ювенильных особей и уменьшению длины корневых окончаний последнего порядка.

5. По мере продвижения от сообществ с фоновым уровнем техногенной нагрузки к сильно загрязненным, богатство наборов микориз у всех исследованных видов растений уменьшается в 1.5-2 раза. Наименее устойчивыми к условиям техногенных сообществ являются микоризы с псевдопаренхиматическими и двойными микоризными чехлами, из которых разновидности с чехлами Н, К, N. О, Р полностью отсутствуют, а микоризы с чехлом ¥ в 2-7 раз уменьшают свое обилие при интенсивном загрязнении. Технотолерантными являются микоризы с плектенхиматическими (А, В), переходными (ВЯ) и бесструктурными подтипами грибных чехлов.

6. У всходов пихты, подроста ели и сосны интенсивность микоризации не зависит от уровня техногенной нагрузки. Плотность микориз по мере роста степени загрязнения увеличивается в 1.4 - 1.6 раза. Одновременно в 1.3-4 раза активизируются процессы ветвления микориз, на 20-70 % возрастает толщина грибных чехлов и на 12-24 % - поперечные размеры сосущих корней. У всходов пихты и у сосны в условиях загрязнения возрастает вклад грибного партнера в формирование общего объема микориз.

7. При любом уровне техногенной нагрузки взаимоотношения партнеров в эктомикоризных ассоциациях являются мутуалистическими. Наблюдаемые в условиях загрязнения изменения экгомикориз ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной являются приспособительными реакциями симбиотической системы "гриб - дерево" к существованию в техногенно нарушенных местообитаниях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Веселкин Д.В. Динамика микоризообразования у сеянцев темнохвойных пород в условиях техногенного стресса // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С. 27 - 28.

Веселкин Д.В. Антропотолерантность микоризных симбиозов темнохвойных пород // Механизмы поддержания биологического разнообразия. Екатеринбург, 1995. С. 28 - 29.

Веселкин Д.В. Динамика микоризообразования у сеянцев ели и пихты в условиях техногенного загрязнения // Экология и охрана окружающей среды: Часть 3. Консортивные связи в экосистемах. Человек. Пермь, 1995. С. 7.

Мухин В.А., Веселкин Д.В. Грибы как индикаторы антропогенной динамики экологических систем // Стратегические направления экологических исследований на Урале и экологическая политика. Екатеринбург, 1996. С. 32 - 33.

Веселкин Д.В. Микоризные грибы как индикаторы техногенных нарушений экосистем // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург, 1996. С. 29 - 40.

Веселкин Д.В. Исследование разнообразия микориз в условиях техногенного загрязнения //Вертикаль: вестник молодой науки Урала. Т. II, № 1. Оренбург, 1997. С. 5964.

Веселкин Д.В. Разнообразие эктомикориз темнохвойных видов при загрязнении // Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экосистемном уровне. Екатеринбург, 1997. С. 45-51.

Веселкин Д.В. Реакция микоризных симбиозов ели и пихты на техногенное загрязнение // Проблемы лесной микологии и фитопатологии. Москва, 1997. С. 19 - 20.

Веселкин Д.В. Развитие пихты на ранних этапах онтогенеза в техногенно нарушенных местообитаниях и

образование микориз // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург, 1998. С. 12 -19.

Веселкин Д.В. Особенности строения ювенильных особей ели и пихты, укореняющихся на валеже в южнотаежных лесах // Вертикаль: вестник молодой науки Урала. Серия "Биологические науки". Т. Ill, № 2. Оренбург, 1998. С. 8-13.

Мухин В.А., Веселкин Д.В. Роль микориз в поддержании стабильности экосистем II Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 1999. С. 95.

Веселкин Д.В. Мухин В.А. Изменение строения эктомикориз в условиях химического загрязнения: экологический смысл // Экология и человечество на пороге XXI века. Проблемы охраны окружающей среды и здоровья человека. Ульяновск, 1999. С. 253-256.

Веселкин Д.В. Реакция эктомикориз на техногенное воздействие: анатомический уровень // Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. Екатеринбург, 1999. С. 11 -18.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Веселкин, Денис Васильевич

Введение.

Глава 1. Район и методика исследований.

1.1. Общая характеристика района исследований.

1.2. Полигон исследований.

1.3. Методика проведения полевых работ.

1.4. Методика камеральной обработки.

Глава 2. Микоризы в естественных условиях

2.1. Микоризы ели обыкновенной.

2.2. Микоризы пихты сибирской.

2.3. Микоризы сосны обыкновенной

Глава 3. Микоризы в условиях техногенных нагрузок на лесные экосистемы.

3.1. Разнообразие микориз.

3.1.1. Подтипы микоризных чехлов

3.1.2. Морфотипы микориз.

3.2. Количественные характеристики микориз.

3.2.1. Количество микориз.

3.2.2. Интенсивность микоризации.

3.2.3. Ветвление и размеры микориз.

3.3. Анатомические характеристики микориз.

I, 3.3.1. Толщина микоризных чехлов.

3.3.2. Соотношение объемов симбионтов.

3.3.3. Количество отмерших клеток.

Глава 4. Факторы техногенной трансформации микориз.

4.1. Техногенная трансформация местообитаний.

4.2. Изменение состояния фитобионтов.

Глава 5. Состояние микориз и развитие растений.

5.1. Разнообразие микориз и развитие растений.

5.2. Морфология корневых систем, количество микориз, их внешнее строение и развитие растений.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение"

Облигатная микотрофность древесных растений - лесообразователей бореальной зоны - рассматривается в последнее время как важная черта их биологии, во многом обуславливающая способность этих организмов выступать доминантами и эдификаторами растительных сообществ на обширных пространствах Голарктики (Bradley, 1982; John, Coleman, 1983; Бигон и др., 1989; Каратыгин, 1992,1993; Коваленко, 1992; 1998). Эктомикоризные грибы, в свою очередь, также являются одной из основных групп грибов в лесных экосистемах, обладая наибольшим видовым разнообразием по сравнению с прочими экологическими группами лесных макромицетов и являясь регуляторами почвенных ценозов лесных сообществ (Бурова, 1986; Великанов, Сидорова, 1992; Коваленко, 1992,1998; Сидорова, Великанов, 1997).

Вступление в мутуалистические эктомикоризные взаимодействия позволяет микотрофным растениям и микоризным грибам преодолеть действие лимитирующих их развитие факторов, что расширяет адаптивные возможности каждого из партнеров, позволяет им осваивать разнообразные местообитания и занимать ключевые позиции в биологических сообществах (Харли, 1963; Лобанов, 1971; Бигон и др., 1989; Коваленко, 1992; Каратыгин, 1993). Микориза может рассматриваться "в качестве конкретного механизма интенсификации круговорота биогенных элементов в экосистемах, повышающего качество жизни растений" (Каратыгин, 1993, стр. 36).

Микоризные грибы, поселяясь на корнях растений, способствуют оптимизации их фосфорного и азотного и водного питания, что достигается за счет разветвленной сети почвенного мицелия, эффективного метаболизма и высокой депонирующей способности грибных микоризных чехлов по отношению к данным элементам (Шемаханова, 1962; Мелин и др., 1963; Харли, 1963; France, Reid, 1983). Микоризация также положительно сказывается на интенсивности фотосинтеза и повышении устойчивости растений к патогенным организмам (Шемаханова, 1962; Харли, 1963; Trappe, Strand, 1969; Лобанов, 1971; Zak, 1971; Селиванов, 1981; Pigott, 1982; Thomas, Jackson, 1983;

Cervincovä, 1989; Ritter et al., 1989; Каратыгин, 1993; и др.). В противоположную сторону, от растений к грибам, направлен поток углеродсодержащих органических веществ, который может быть очень велик: по имеющимся оценкам на нужды своих симбионтов растения могут расходовать от 10 до 50 % валового первичного продукта фотосинтеза (France, Reid, 1983; John, Coleman, 1983; Ohtonen et al., 1993). Таким образом, экгомнкоризные грибы, извлекая углеводы непосредственно из флоэмы своих фитобионтов, получают возможность избежать конкуренции с другими сапротрофными организмами за источники органического углерода.

В последние два десятилетия изучение микориз становится актуальным в связи с ростом интереса к изучению механизмов деградации лесных экосистем под воздействием различных факторов техногенного происхождения. Поскольку установлено, что техногенные воздействия во многих случаях приводят к снижению почвенного плодородия, предполагается, что одной из ведущих причин деградации лесной растительности при техногенных воздействиях является нарушение процессов минерального питания растений (Steinen et al., 1984; Kreutzer, 1986; Чертов, 1990; Воробейчик и др., 1994; Ка-лацкая, 1997). Таким образом, основная техногенная нагрузка, на древесные растения, существующие в нарушенных биотопах, по всей видимости, часто реализуется путем воздействия именно на их подземные органы: в новой эдафической ситуации всасывающие органы вынуждены "работать" в новом режиме.

В связи с этим, учитывая большое экологическое значение эктомикориз-ных симбиозов, и учитывая также, что именно эктомикоризы являются активными поглощающими частями корневой системы деревьев, исследование их реакции на техногенные воздействия представляется актуальным. Исследования реакции экгомикориз на разнообразные антропогенные (и в том числе техногенные факторы) широко проводятся в Германии, Чехии, Финляндии, Канаде и ряде других стран. В России работ в этом направлении явно недостаточно. Цикл специальных исследований выполнен в Перми (Шкараба и др., 1991; Мехоношин, 1992,1994; Селиванов и др., 1992). Отрывочные сведения о строении эктомикориз в условиях техногенных воздействий содержатся в работах, выполненных на Кольском полуострове (Ярмишко, 1984,1990), в Сибири (Петров, 1992) и в Беларуси (Парфенова, 1992).

Несмотря на проводимые за рубежом интенсивные исследования, на многие принципиальные вопросы до сих пор не получено четких или хотя бы более или менее однозначных ответов. Так, например, большая часть накопленных к настоящему времени данных указывает, что техногенные воздействия приводят к нарушению или подавлению процессов микоризообразова-ния у древесных растений (Schütt et af., 1983; Reich et al., 1985; Blaschke, 1986; Dighton, Skeffington, 1987; Meyer, 1987; Dixon, 1988; Markkola, Ohtonen, 1988; Stroo et al., 1988; Fellner, 1989; Holopainen, 1989; Kocuorec, Bystffean, 1989; Kowalski et al., 1989; Kropdöek et al, 1989; Petrin, Estivalet, 1989; Ritter et al., 1989; Termorschuizen et al., 1989; Turnau, 1989; Meier et al., 1990; Adams, O'Neill, 1991; Шкараба и др., 1991; Парфенова, 1992; Селиванов и др., 1992; Ohtonen et al., 1993). Однако имеются и противоположные результаты, свидетельствующие, что реакция эктомикориз на техногенную трансформацию экологических условий может отсутствовать, быть положительной или быть существенно неоднозначной (Ярмишко, 1984,1990; Shafer et al., 1985; Gronbach, Agerer, 1986; Meier et al., 1989, 1990; Metzler, Oberwinkler, 1989; Ritter et al., 1989; Schaffers, Termorshuizen, 1989; Termorshuizen, Schaffers, 1989; Петров, 1992; Веселкин, 1996,1998,1999).

К сожалению, в большинстве зарубежных публикаций излагаются результаты лабораторных или вегетационных экспериментов, которые лишь с большой осторожностью можно экстраполировать на природные, натурные ситуации. Это еще более затрудняет генерирование законченных представлений о реакции микориз на техногенные факторы.

Отсутствуют в настоящее время и четкие представления о роли микориз в определении устойчивости растений к техногенным воздействиям. В соответствие с точкой зрения одних авторов, микоризы, будучи чувствительными к техногенным факторам, реагируют первыми и это влечет за собой наступление негативных последствий для фитобионтов микоризных ассоциаций (Reich et al., 1985; Blaschke, 1986; Fellner, 1989). Согласно другим представлениям, микоризы играют протекторную, защитную роль по отношению к растениям, произрастающим в техногенно трансформированных местообитаниях (Bradley et al., 1981, 1982; Dixon, 1988; LoBuglo, Wilcox, 1988; Donner, Heyser, 1989; Wilkinson, Dickinson, 1995).

Таким образом, актуальность избранной темы обусловлена тем, что исходя из теоретических предположений микоризные ассоциации могут оказаться ключевым звеном, обуславливающим низкую или наооборот высокую степень устойчивости микотрофных растений к антропогенным вмешательствам.

Необходимость исследования реакции эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение окружающей среды отходами металлургических производств связана со следующими обстоятельствами: во-первых, реакции всасывающих органов растений на техногенные воздействия изучены в целом несравненно слабее, чем соответствующие реакции надземных, фотосинтетических органов; во-вторых, имеющиеся данные о реакции микориз на техногенные факторы получены преимущественно в ходе лабораторных экспериментов, которые затруднительно экстраполировать на ситуации in vivo; в-третьих, относительно лучше изучено воздействие на экгомикоризы газообразных поллютантов, по сравнению с таким специфическим типом воздействия как загрязнение тяжелыми металлами.

Ранее на территории Среднего Урала исследований реакции эктомикориз на техногенное воздействие не проводилось. Таким образом, наша работа - это первый опыт подобного рода1. Более того, столкнувшись с проблемой

1 Мне известна работа, выполненная в 1990г. сотрудниками Института леса УрО АН СССР (ныне Ботанический сад УрО РАН) М.Р.Трубиной и Л.П.Микркжовой, в которой приводится характеристика микориз сосны обыкновенной в окрестностях г. Красноуральска Свердловской области, а также рассматривается влияние промышленных выбросов Красноуральского промузла на строение микориз сосны. К сожалению, насколько мне известно, результаты этой работы не были опубликованы и содержатся только в отчете "Динамика лесной растительности и повышение ее устойчивости к промышленным выбросам г. Красноуральска". Институт леса УрО АН СССР. Свердловск, 1990. 69 с. подбора сравнительных данных, характеризующих строение эктомикориз в не нарушенных условиях, мы убедились, что такая информация для ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной на Среднем Урале практически отсутствует2. Поэтому оказалось необходимым подробно изучить эктоми-коризы выбранных видов деревьев не только в техногенно нарушенных, но и в естественных местообитаниях.

В ходе работы решались три основные задачи:

2. изучить особенности корневых систем растений в техногенно нарушенных местообитаниях;

3. изучить влияние техногенной трансформации эктомикориз на развитие растений.

Практическая значимость работы. Материалы исследований закладывают научные основы для разработки способов повышения устойчивости ле

Также мне известна работа Ю.З. Кулагина (1964) в которой сообщается об "отмирании микоризы и сосущих корней древесных пород под влиянием магнезитовой пыли". К сожалению, автором не приводятся какие-либо фактические данные, конкретизирующие это высказывание.

2 Указание на высокую микотрофность сосны обыкновенной в лесах и лесных питомниках Свердловской области приводится в работе А.Я.Трибунской (1959). В этой же публикации описаны некоторые особенности строения микориз сосны. Однако приводимые описания не содержат комплексной характеристики всех параметров строения микориз и, ограничены, в основном рассмотрением некоторых морфологически х признаков микориз. сов к техногенным воздействиям и создания высокопродуктивных лесных насаждений методами искусственной микоризации и коррекции процессов естественного микоризообразования.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Эктомикоризные симбиозы ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной обладают высокой степенью устойчивости к загрязнению тяжелыми металлами.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Веселкин, Денис Васильевич

выводы

1. В южнотаежных сообществах Среднего Урала ель обыкновенная, пихта сибирская и сосна обыкновенная существуют в облигатном взаимодействии с эктомикоризными грибами, что выражается в образовании экто-микориз на корнях растений, в которые трансформируется 71-97 % сосущих корней.

2. В естественных местообитаниях Среднего Урала богатство подтипов грибных чехлов составляет 6-9 шт. Представлены чехлы подтипов А, В, ВР, Е, Г, О, Н, I, К, N. О, Р, О и ЭР. Наиболее распространенными являются плектенхиматические (40-65 %) и псевдопаренхиматические (14-35 %) чехлы.

5. По мере продвижения от сообществ с фоновым уровнем техногенной нагрузки к сильно загрязненным, богатство наборов микориз у всех исследованных видов растений уменьшается в 1.5-2 раза. Наименее устойчивыми к условиям техногенных сообществ являются микоризы с псевдопаренхимати-ческими и двойными микоризными чехлами, из которых разновидности с чехлами Н, К, N. О, Р полностью отсутствуют, а микоризы с чехлом Р в 2-7 раз уменьшают свое обилие при интенсивном загрязнении. Технотолерант-ными являются микоризы с плектенхиматическими (А, В), переходными (ВР) и бесструктурными подтипами грибных чехлов.

6. У всходов пихты, подроста ели и сосны интенсивность микоризации не зависит от уровня техногенной нагрузки. Плотность микориз по мере роста степени загрязнения увеличивается в 1.4-1.6 раза. Одновременно в 1.3-4 раза активизируются процессы ветвления микориз, на 20-70 % возрастает толщина грибных чехлов и на 12-24 % - поперечные размеры сосущих корней. У всходов пихты и у сосны в условиях загрязнения возрастает вклад грибного партнера в формирование общего объема микориз.

7. При любом уровне техногенной нагрузки взаимоотношения партнеров в эктомикоризных ассоциациях являются мутуалистическими. Наблюдаемые в условиях загрязнения изменения эктомикориз ели обыкновенной, пихты сибирской и сосны обыкновенной являются приспособительными реакциями симбиотической системы "гриб - дерево" к существованию в техно-генно нарушенных местообитаниях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Веселкин, Денис Васильевич, Екатеринбург

1. Абражко М.А. Закономерности распределения и фракционный состав биомассы подземных частей II Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 109-117.

2. Абражко М.А., Карпов В.Г. Эффективность работы листьев и всасывающих корней II Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С.133-135.

3. Астапенко В.В., Кутафьева Н.П. Консортивные связи макромицетов с видами рода Betula L. // Микология и фитопатология. 1990. Т. 24, N 1. С. 3 9.

4. Банаева H.A. Реакция мелких корней деревьев на комплексный уход за древостоем II Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л.1989.С.23 29.

5. Беденко Э.П. Результаты опытов применения агротехники и искусственной микоризации при облесении меловых склонов Среднерусской возвышенности сосной меловой II Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1989. С. 3 8.

6. Белоус В.К. Влияние сернистого газа на ассимиляционный аппарат древесных растений южного приморья И Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 27-28.

7. Бельский Е.А. Размножение и ранний онтогенез воробьиных птиц при техногенном загрязнении среды обитания: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 18 с.

8. Берлина Н.Г. Экология грибов-симбионтов порядка Agaricales в лесах Лапландского заповедника // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 23 24.

9. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. В 2т. М.: Мир, 1989. Т. 1.667 с.

10. Бобкова К.С. Биологическая продуктивность хвойных лесов Европейского Северо-Востока. Л.: Наука, 1987.156 с.

11. Брындина Е.В. Влияние техногенного загрязнения на сообщества кси-лотрофных базидиомицетов южной тайги // Проблемы лесной фитопатологии и микологии. Москва, 1997. С. 18 -19.

12. Брындина Е.В. Видовая сруюура сообществ дереворазрушающих грибов в условиях промышленных выбросов // Вертикаль: вестник молодой науки Урала. Серия "Биологические науки". Т. III. №2. Оренбург, ОМИЦ, 1998. С. 3 8.

13. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М.: Наука, 1986.222 с.

14. Бурова Л.Г. Влияние эдафических факторов на жизнедеятельность симбиотрофных макромицетов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 7 -10.

15. Ваганов Е.А., Шиятов С П, Мазепа B.C. Дендроклиматические исследования в Урало-Сибирской Субарктике. Новосибирск: Наука, 1996. 246 с.

16. Васильева Л.Н. Агариковые шляпочные грибы Приморского края. Л.: Наука, 1973. 327 с.

17. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Регуляция базидиомицетами пространственной организации микробиоты почв и подстилки в лесных биогеоценозах II Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 24 25.

18. Веселкин Д.В. Микоризные грибы как индикаторы техногенных нарушений экосистем // Проблемы общей и прикладной экологии. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1996. С. 29-40.

19. Веселкин Д.В. Разнообразие микориз темнохвойных видов при загрязнении II Проблемы изучения биоразнообразия на популяционном и экоси-стемном уровне. Екатеринбург, 1997. С. 45-51.

20. Веселкин Д.В. Развитие пихты на ранних этапах онтогенеза в техноген-но нарушенных местообитаниях и образование микориз И Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1998. С. 12-19.

21. Веселкин Д.В. Реакция экгомикориз на техногенное воздействие: анатомический уровень И Развитие идей академика С.С.Шварца в современной экологии. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1999. С. 11-18.

22. Воробейчик Е.Л. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения // Экология. 1995 а, N 4. С. 278 284.

23. Воробейчик Е.Л. Реакция почвенной биоты лесных экосистем Среднего Урала на выбросы медеплавильных комбинатов: Дис. . канд. биол. наук / РАН. УрО. Ин-т экологии растений и животных. Екатеринбург, 1995 б. 202 с.

24. Воробейчик Е.Л. К методике измерения мощности лесной подстилки для целей диагностики техногенных нарушений экосистем // Экология. 1997, N 4. С. 263 267.

25. Воробейчик ЕЛ, Садыков О.Ф., Фарафонтов М.Г. Экологическое нормирование техногенных загрязнений экосистем (локальный уровень). Екатеринбург: Наука, 1994. 280 с.

26. Воробейчик ЕЛ., Хантемирова Е.В. Реакция лесных фитоценозов на техногенное загрязнение: зависимость доза-эффект // Экология. 1994, N3. С.31-43.

27. Голуби некая Н.С. Действие фунгицидов на рост и микоризообразова-ние сосны и яблони // Микориза и другие формы растительных консорций. Пермь, 1974. С. 41-47.

28. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова южнотаежных темнохвой-ных лесов в условиях техногенного загрязнения//Экология.1997.№6.С.468 470.

29. Горбунова Е.А., Терехова В.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровне II Микология и фитопатология. 1995. Т. 29, N 4. С. 63 69.

30. Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений. М., 1963. С. 245 258.

31. Еропкин К.И. Мицелиальные чехлы и их взаимосвязь с формами микоризного окончания хвойных // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1977. С. 78 81.

32. Еропкин К.И. О взаимосвязи форм микоризных окончаний у хвойных //

33. Микориза растений. Пермь, 1979. С. 61 -76.

34. Еропкин К.И. Особенности искусственных микориз у некоторых видов голосеменных И Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 38-44.

35. Еропкин К.И. Микоризы голосеменных // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 44.

36. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.

37. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва-растения. Новосибирск: Наука, 1991. 149 с.

38. Илькун. Г.М. Газоустойчивость растений. Киев: Наук, думка, 1979. 246 с.

39. Кайгородова С.Ю. Экологические особенности почвообразования в техногенных ландшафтах Среднего Урала: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1998. 24 с.

40. Кайгородова С.Ю., Воробейник Е.Л. Трансформация некоторых свойств серых лесных почв под действием выбросов медеплавильного комбината (I Экология. 1996, N3. С. 187 -193.

41. Калацкая М.Н. Питательный режим подзолистых почв еловых лесов Кольского полуострова и его регулирование в условиях аэротехногенного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1997.19 с.

42. Каратыгин И.В. Эктомикориза: происхождение, эволюция и значение для растительных сообществ // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 35 36.

43. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб: Гидрометеоиздат, 1993.115 с.

44. Катенин А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР. Л.: Наука, 1972.140 с.

45. Кензин И.А. Формирование корневой системы и микориз у однолетних сеянцев сосны обыкновенной, лиственницы сибирской и ели обыкновенной в предгорьях Заилийского Алатау И Микориза и другие формы консортивныхсвязей в природе. Пермь, 1985. С. 8 -11.

46. Кензин И.А. Классификация форм микориз и корневых окончаний древесных растений // Изучение грибов в б ио reo ценозах. Свердлове к, 1988. С. 46.

47. Коваленко. А.Е. Эктомикориза: происхождение, экологическое и эволюционное значение, таксономический состав макромицетов-симбиотрофов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С.10 -12.

48. Коваленко А.Е. Роль эктомикоризных грибов в динамике лесных экосистем // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. В 2 т. СПб, 1998. Т.2. С. 25.

49. Колесников В.П., Зубарева P.C., Смологонов Е.П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области: Практическое руководство. Свердловск, 1973.174 с.

50. Красильников П.К. Методика полевого изучения подземных частей растений. С учетом специфики ресуроовед. исследований. Л.: Наука, 1983.208 с.

51. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Смирнов Е.Г. Биоиндикация и экологическое нормирование на примере радиоэкологии // Журн. общ. биологии. 1986. Т.47, N 4. С.468 478.

52. Криштофович А.Н. Палеоботаника.-4-е изд. Л.:Гослестехиздат,1957.650 с.

53. Крюгер Л.В., Селиванов И.А. Микориза интродуцированныз растений // Микориза и другие формы консортивных связей в природе.Пермь, 1989.С.29-44.

54. Кулагин Ю.З. Влияние магнезитовой пыли на древесные растения II Записки Свердловского отделения Всесоюзного ботанического общества. Свердловск, 1964. С. 155-161.

55. Лобанов Н.В. Микоторофность древесных растений. М.: Лесн. пром-сть,1971. 216 с.

56. Лусникова A.A. Влияние условий освещения на рост и микориэообразо-вание сеянцев Betula verrucosa Ehrh., Acer negundo L. и Berberís vulgaris L. // Микоризы и другие формы растительных консорций. Пермь, 1974. С. 35 40.

57. Лусникова A.A., Селиванов И.А., Влияние влажности почвы на образование микориз у сеянцев Betula verrucosa Ehrh. и Acer negundo L. // Микоризыи другие формы растительных консорций. Пермь, 1974. С. 48-51.

58. Макаревский М.Ф. Влияние удобрений на содержание Сахаров и мико-ризообразование у сеянцев сосны обыкновенной // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980. С. 147 -152.

59. Мартикайнен Н.Ф. Микоризообразование у сеянцев под пологом удобряемых культур сосны И Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985 а. С. 32 57.

60. Мартикайнен Н.Ф. О стабильности морфолого-анатомических признаков микориз // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985 б. С. 82 92.

61. Мелин Э., Нилссон X., Хакскайло Э. Передвижение катионов в сеянцы Pinus Virginia па через микоризный мицелий II Микориза растений. М., 1963. С.306-310.

62. Мельничникова З.С. Микоризообразование и рост сеянцев в связи с изменением глубины заделки семян на различных агрофонах II Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера.Петрозаводск,1980. С.152 -162.

63. Мехоношин Л.Е. Сезонная динамика плодоношения лесных макромице-тов в условиях воздействия поллютантов // Экология и плодоношение макро-мицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 39 40.

64. Мехоношин Л.Е. Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения: Автореф. дис. канд. биол. наук. СПб, 1994. 23 с.

65. Мухачева C.B. Экотоксилогические особенности и структура населения мелких млекопитающих в градиенте техногенного загрязнения среды: Автореф. дис. канд. биол. наук. Екатеринбург, 1996. 25 с.

66. Мухин В.А. Биота ксилотрофных базидиомицетов Западно-Сибирской равнины. Екатеринбург: Наука, 1993. 230 с.

67. Мухин В.А., Веселкин Д. В. Роль микориз в поддержании стабильности экосистем II Экологические проблемы промышленных регионов. Екатеринбург, 1999. С. 95.

68. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир, 1992.181 с.

69. Наквасина E.H. Влияние уровня дополнительного минерального питания на качество посадочного материала ели Н Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1983. С. 90 93.

70. Наместников О.Ю. Микориза сосны сибирской хребта Басеги: Сообщ. 1 // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь,1985. С. 11 -16.

71. Одум Ю. Экология. В 2 т. М.: Мир, 1986. Т.2. 376 с.

72. Окишев Б.Ф. К сравнительной экологической характеристике ели и пихты Я Экология хвойных. Уфа, 1978. С. 22 50.

73. Орлов А.Я., Кошельков С.П. Почвенная экология сосны. М.: Наука, 1971.322 с.

74. Оя Т.А., Лыхмус К.Н. Горизонтальное распределение корней ели в средневозрастном древостое // Лесоведение. 1985, N 1. С. 44 47.

75. Парфенова Г.Г. Эколого-биологические особенности и видовой состав макромицетов сосновых лесов в условиях техногенного загрязнения: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Минск, 1992. 22 с.

76. Парфенова Г.Г., Федоров Н.И. Динамика сезонного накопления металл-ионов техногенного происхождения плодовыми телами симбиотрофных макромицетов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 44 45.

77. Переведенцева Л.Г. Микоризные грибы и микосимбиотрофизм растений в сосновых лесах Центрального Прикамья // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 59 66.

78. Петренко И.А. Макро- и микромицеты лесов Якутии. Новосибирск: Наука, 1978.131 с.

79. Петров А.Н. Макромицеты-симбиотрофы в зоне действия аэропромвы-бросов II Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 47 48.

80. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. Москва: Изд-во АН СССР, 1962.171 с.

81. Прокаев В.И. Физико-географическое районирование Свердловской области. Свердловск, 1976.137 с.

82. Пудова P.A. Влияние бора, меди и цинка на рост и водный обмен сеянцев некоторых древесных растений: Автореф. . дис, канд. биол. наук. Ленинград, 1972. 22 с.

83. Работнов Т.А. О значении сопряженной эволюции организмов для формирования фитоценозов // Бюл. МОИ П. Отд. биол. 1977. Т. 28, N 2. С. 91 -102.

84. Рахтеенко И.Н. Рост и взаимодействие корневых систем древесных растений. Минск: Изд-во АН БССР, 1963. 254 с.

85. Редько Г.И., Наквасина, E.H. Некоторые вопросы сезонного развития двухлетних сеянцев сосны в связи с дифференциацией сроков проведения минеральных подкормок // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1981. С. 70-75.

86. Рий В.Ф. Удобрения, микоризность и приживаемость растений // Микориза и другие формы консортивных отношений в природе. Пермь, 1981. С. 18 22.

87. Савченко A.M. Возобновление пихтовых лесов. М.: "Лесная пром-сть", 1970. 97 с.

88. Санников С.Н. Биоэкологические этапы индувидуального роста и развития сеячнцев самосева сосны И Экология и физиология древесных растений Урала. Свердловск, 1963. С. 47-65.

89. Санников С.Н. Экология и география естественного возобновления сосны обыкновенной. М.: Наука, 1992. 264 с.

90. Санникова Н.С. К количественной оценке корневой конкуренции одиночного дерева сосны II Экологические исследования в лесных и луговых биогеоценозах равнинного Зауралья. Свердловск, 1979. С. 21 25.

91. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М.: Наука, 1981. 232 с.

92. Селиванов И.А., Шавкунова В.Ф. Микотрофность растений во флоре и растительном покрове горы Иремель II Микориза растений. Пермь, 1973. С. 72 93.

93. Селиванов И.А., Шкараба, Е.М., Мехоношин Л.Е., Переведенцева Л.Г. Реакция шляпочных грибов на загрязнение окружающей Среды // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск, 1992. С. 54 55.

94. Семенова Л.А. Морфология микориз сосны обыкновенной в спелых лесах // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980 а. С. 103 -132.

95. Семенова Л.А. Особенности экологии микориз сосны обыкновенной в зависимости от эдафических условий и географической широты // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, 1980 б. С. 133 -147.

96. Семенова Л.А. Влияние известкования почвы на микоризообразование у сеянцев сосны и ели // Микосимбитрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. Петрозаводск, 1985. С. 72 82.

97. Сентябова Т.А. Особенности роста и микоризообразования сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 67.

98. Сидорова И.И., Великанов Л.Л. Регуляция высшими базидиомицетами структуры ми ко- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность микромицетов и бактерий // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31, N 4. С. 20 26.

99. Силкина H.A. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной в островных борах Северноко Казахстана // Изучение грибов в биогеоценозах. Свердловск, 1988. С. 68.

100. Ставрова Н.И. Влияние атмосферного загрязнения на возобновление хвойных пород // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 121-144.

101. Старостина К.Ф. Роль синузий нижних ярусов в регуляции возобновительного процесса ели // Структура и продуктивность еловых лесов южной тайги. Л., 1973. С. 246 255.

102. Стороженко В.Г., Бондарцева М.А., Соловьев ВА, Кругов В.И. Научныеосновы устойчивости лесов к дереворазрушающим грибам. М :Наука, 1992.221 с.

103. Трибунская А .Я. Микотрофия сеянцев и подроста сосны в Свердловской области // Сборник трудов по лесному хозяйству, вып. 5. Свердловск, 1959. С. 83-89.

104. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

105. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Ужегова И.А., Дедков B.C. Серые лесные почвы Предуралья, их распространение и свойства // Серые лесные почвы Предуралья и их рациональное использование. Свердловск, 1982. С. 3 44.

106. Фомин В. В. Морфофизиологическая оценка состояния сосновых молодня-ков в зоне действия атмосферных загрязнений Первоуральско-Ревдинского промышленного узла: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Екатеринбург. 1998.23 с.

107. Харли Дж. Биология микоризы // Микориза растений. М., 1963. С. 15244.

108. Черненькова Т В. Особенности прорастания семян сосны и ели при разной загрязненности почв тяжелыми металлами // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М., 1987. С. 168 -182.

109. Чертов О.Г. Влияние кислотных осадков на лесные почвы // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 56-61.

110. Чертов О.Г., Лянгузова И.В., Друзина В.Д., Меньшикова Г.П. Влияние на лесные почвы загрязнения серой в комплексе с тяжелыми металлами // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 65 72.

111. Чмыр А.Ф. Микориза ели и ее влияние на величину поглощающей части корней // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Л., 1973. С. 62 69.

112. Чумак Н.Ф. Микоризы, образуемые грибами рода Suillus у сосны обыкновенной // Микология и фитопатология. 1981. Т. 15, N 3. С. 202 207.

113. Шебалова Н.М., Бабушкина Л.Г. Биологическая активность лесной подстилки и почвы в импактных зонах загрязнения // Биологическая рекультивация нарушенных земель. Екатеринбург, 1997. С. 259 266.

114. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М.: Изд-во АН СССР, 1962.374 с.

115. Шкараба Е.М., Переведенцева Л.Г., Мехоношин Л.Е. Консортивные связи лесных растений с грибами в условиях промышленного загрязнения // Экология. 1991, N6. С. 12-17.

116. Шкараба Е.М., Сентябова Т.А. Особенности микоризообразования у сеянцев ели в лесных питомниках Пермской области // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 32 37.

117. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада европейской части СССР: Экол. характеристика. Петрозаводск, 1988. 194 с.

118. Юсупов И.А., Луганский Н А., Залесов С.В. Состояние искусственных молодняков в условиях аэропромвыбросов. Екатеринбург, 1999.185 с.

119. Ярмишко В Т. Оценка состояния подземных органов растений в условиях промышленного загрязнения // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. Пущино, 1984. С. 230 231.

120. Ярмишко В.Т. Особенности развития корневых систем сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. Л., 1990. С. 84 94.

121. Ярмишко В.Т. Цветков В.Ф. Строение, запасы и распределение корневых систем растений в сообществах сосновых молодняков Кольского полуострова // Ботан. журн, 1987. Т. 72, N 4. С. 496 505.

122. Adams М.В., O'Neill E.G. Effects of ozone and adds deposition on carbon allocation and mycorrhizal colonization of Pinus taeda L. seedlings // Forest Sci. 1991. Vol. 37, N 5. P. 5-16.

123. Agerer R. Impacts of artificial acid rain and liming on fruitbody production of ectomycorrhizal fungi // Ecol. and Appt. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizat Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 3 8.

124. Agerer R., Weiss M. Studies on ectomycorrhizae. XX. Mycorrhizae formed by Thelephora terrestris on norway spruce // Mycologia. 1989. Vol. 81, N 3. P. 444 -453.

125. Alexander I.J. The Picea sitchensis + Lactarius rufus mycorrhizal association and Its effects on seedlings growth and development // Trans. Brit. Mycol. Soc. 1981. Vol. 76, N3. P. 417-423.

126. Amaranthus M.P., Perry D.A. The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and time II Plant and Soil. 1994. Vol. 195, N 1. P. 133 140.

127. Blaschke H. Einflus von saurer Beregnung und Kalkung auf die Biomasse und Mykorrhizierung der Feinwurzeln von Fichten II Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 324 329.

128. Bradley R.K. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal simbionts of western hemlock // Can. J. For. Res. 1982. Vol. 12, N 1. P. 36 39.

129. Bradley R., Burt A.J., Read D.J. Mycorrhizal infection and resistance to heavy metal toxicity in Calluna vulgaris II Nature. 1981. Vol. 292. P. 335 337.

130. Bradley R., Burt A.J., Read D.J. The biology of mycorrhiza in the Ericaceae. VIII. The role of mycorrhizal infection in heavy metal resistance // New Phytol. 1982. Vol. 92, N 2. P. 197 209.

131. Branzanti K., Zambonelli A. Synthesis of mycorrhizas on Quercus suber using Hebetoma sinapizans and Paxillus invotutus // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 35 40.

132. Brunner By. I., Scheidegger C. Ontoqeny of synthesized Picea abies (L.) Karst.-Hebeloma crustuliniforme (Bull, ex St Amans) Quel, ectomycorrhizas II New. Phytot. 1992. Vol. 120. P.359-369.

133. Cervincova H. Mycorrhizae and control of root pathogen Heterobasidion an-nosum II Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 55-58.

134. Chalot M., Botton B., Banvoy J. Seasonal fluctuation and nitrogen metabolism in the ectomycorrhizal association Douglas fir Laccaria laccata H Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 59 - 64.

135. Chu-Chou M., Grace L. Comparative efficiency of the mycorrhizal fungi Laccaria laccata, Hebeloma crustiliniforme and Rhizopogon species on growth of ra-diata pine seedlings // New Zealand J. Bot., 1985. Vol. 23. P. 417-424.

136. Clowes F.A.L. Cell proliferation in ectotrophic mycorrhizas of Fagus sylvatica L. // New Phytol. 1981. Vol. 87, N 3. P. 547 555.

137. Dahlberg A. Fungal individuals in pine mycorrhiza // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 85 90.

138. Danielson R.M., Prüden M. The ectomycorrhizai status of urban spruce // Myco log ¡a. 1989. Vol. 81, N 3. P. 335 341.

139. Danielson R.M., Visser S., Parkinson D. Production of ectomycorrhizae on container-grown jack pine seedlings // Can. J. For. Res. 1984. Vol. 14, N 1. P. 33 -36.

140. Dighton J., Skeffington R.A. Effects of artificial acid precipitation on the mycorrhizas of Scots pine seedlings // New Phytol. 1987. Vol. 107. P. 191 202.

141. Dixon R.K. Response of ectomycorrhizai Quercus rubra to soit cadmium, nickel and lead // Soil. Biol. Biochem. 1988. Vol. 20, N 4. P. 555 559.

142. Donner B., Heyser W. Buchen Mykorrhizen: Möglichkeiten der Elementselection unter besondere Berücksichtinung einiger Schwermetalte // Forstw. Cbl. 1989. Bd. 108, H. 3. S. 150 163.

143. Fellner R. Mycorrhiza-forming fungi as bioindikators of air pollution ff Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 115 -120.

144. France R. C., Reid C.P.P. Interaction of nitrogen and carbon in the physiology of ectomycorrhizae // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, N 3. P. 964 984.

145. Gabrovsek K., Gogala N. Vpliv nekaterin ektomikoznih dliv na rast sadik smreke (Picea abies (L.) Karsten.) // Biol, vestn. 1990. Vol. 38, N 3. P. 47 56.

146. Gäper J. The classification of ectotrophic mycorrhizas on Betula verrucosa in the urban area H Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 145 149.

147. Gehring C.A., Theimer T.C., Whitham T.G., Keim P. Ectomycorrhizai fungal community of pinyon pines growing in two environmental extremes // Ecology. 1998. Vol. 79, N5. P. 1562- 1572.

148. Gilbertson R.L., Ryvarden L, North American Polypores. Oslo: Fungiflora, 1986. Vol. 1. Abortiporus-Lindtneria. 433 s.

149. Gilles G. Effect of the ectomycorrhizal fungus Hebeloma hiemale on adventitious root formation in derooted Pinus halepensis shoot hypocotyls // Can. J. Bot. 1990. Vol. 68, N 6. P. 1265 1270.

150. Godbout C., Fortin J.A. Synthesized ectomycorrhizae of aspen: fungal genus level of structural characterization // Can. J. Bot. 1984. Vol. 63, N 2. P. 252 256.

151. Gogaia N., Gabrovsek K. The influence of some ectomycorrhizal fungi on the growth of norway spruce seedlings in Slovenia, Yugoslavia // Physiol. Plant. 1990. Vol. 79, N 2. P. 132.

152. Gronbach E., Agerer R. Charakterisirung und Inventur der Fichten-Mykorrhizen im Högwald und deren Reaktionen auf saure Beregnung // Forstwiss. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 329 335.

153. Gruhn C.M., Gruhn A.V., Miller O.K.Jr. Boletinus meruloides alters root mor-fology of Pinus densiflora without mycorrhizal formation ff Mycologia. 1992. Vol. 84. N 4. P. 528 533.

154. Hacskailo E., Thelephora terrestris and mycorrhizae of Virginia pine // Fores Sei. 1965. Vol. 11. N 4. P. 401 404.

155. Heyser W., Donner B. X-ray microanalytical studies on element uptake and depostion in different tissues of beech mycorrhizae // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 175 180.

156. Holopainen T. Ecological and uitrastructural response of Scots pine mycorrhi-zas to industrial pollution ff Ecol. and Appi. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 185 -190.

157. John T.V., Coleman D.C. The role of mycorrhizae in plant ecology // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1005 1014.

158. Kampert M. Growth of mycorrhizal fungi of pine (Pinus sylvestris L.) in associative cultures with Actinomycetes at different pH values ft Acta mycol. 1987 (1990). Vol. 23, N2. P. 29-36.

159. Kocourek R., Bystfiöan A. Fine root and mycorrhizal biomass in norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) forest stands under different pollution stress // Ecol. and Appl. Aspects Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 235 -242.

160. Kreutzer K. Zusammenfassende Diskussion der Ergebnisse aus experimentellen Freiland-Untersuchungen über den Einfluss von sauren Niederschlägen und Kalkung in Fichtenbeständen (Picea abies L. Karst.) Ii Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 371 379.

161. Kropáóek K., Kristínová M., Chmeiikova E., Cudlin P. The mycorrhizal inoculation potential of forest soil exposed to different pollution stress // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 271 278.

162. Kumpfer W., Heyser W. Zinc acumulation in beech mycorrhiza a mechanism of zinc tolerance ? // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 278 - 285.

163. Buglo K.F., Wilcox H.E. Growth and survival of ectomycorrhizal and ecten-domycorrhiza! seedlings of Pinus resinosa on iron tailings // Can. J. Bot. 1988. Vol. 66, N1. P. 55-60.

164. Markkota A.M., Ohtonen R. Mycorrhizal fungi and biological activity of humus layer in polluted pine forests in the surroundings of Oulu // Karstenia. 1988. Vol. 28, N 1. P. 45-47.

165. Marx D.H. Mycorrhizae of exotic trees in the Peruvial Andes and synthesis of ectomycorrhizae on mexica pines // Forest Sei. 1975. Vol. 21. N 4. P. 353 358.

166. Marx D.H., Brayn W.O. Influence of ectomycorrhizal on survival and growth of aseptic seedlings of loblolly pine at high temperature // For. Sei. 1971. Vol. 17. N 1. P. 37-41.

167. Marx D.H., Brayn W.C. Davey C.B. Influence of temperature on aseptic synthesis of ectomycorrhizae by Thelephora terrectris and Pisolithus tinctorius on loblolly pine // Forest Sei. 1970. Vol. 16. N 4. P. 424 431.

168. McQuattie C.J., Schier G.A. Response of red spruce seedlings to aluminum toxicity in nutrient solution: alterations in root anatomy II Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20, N 7. P. 1001 -1011.

169. Meier S.T Grand L.F., Schoenberger M.M., Reinert R.A., Bruck R.i. Growth, ectomycorrhizae and nonstructural carbohydrates of loblolly pine seedlings exposed to ozone and soil water deficit // Environ. Pol. 1990. Vol. 64, N 1. P. 11 27.

170. Meier S., Robarge W.P., Bruck R.I., Grand L.F. Effect of simulated rain acidity on ectomycorrhizae of red spruce seedlings potted in natural soil // Environ. Pol. 1989. Vol. 59, N 4. P. 315 324.

171. Mejsthk V. The ecology of mycorrhiza in plants from Peat Bog areas of the Trebon Basin in relation to the ground water table II Quaestiones geobiologicae problemy Biologie krajiny. Praha, 1976, N 16. P. 99 178.

172. Metzler В., Oberwinkler F. Pinus sylvestris my conti izae and their reaction to acidity in vitro aspects of bioindication // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and En-domyconhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 339 - 342.

173. Meyer F.H. Der Verzweigungsindex, ein Indikator für Schäden am Feinwurzelsystem II Forstw. Cbl. 1987. Bd. 106, H. 2. S. 84 92.

174. Nylund J.-E., Unestam T. Structure and physiology of ectomycorrhizae. I. The process of mycorrhiza formation in norway spruce in vitro // New Phyto!. 1982. Vol. 91, N 1. P. 63-79.

175. Ohtonen R.t Väre H., Markola A.M., Ohtonen A., Ahonen-Jonnarth U., Tarveinen O. A review of forest soil biology under the influence of gaseous pollutants and CO2 II Aquilo Ser. Bot. 1993. Vol. 32. P. 41 54.

176. Penin R., Estivalet D. Mycorrhiza! associations and forest decline (yellowing of spruce) H Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1.P. 381 -388.

177. Piche Y., Peterson R.L., Howarth M.J., Fortin J.A. A structural study of the interaction between the ectomycorrhizal fungus Pisolithus tinktorius and Pinus stro-bus roots // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, N 4. P. 1185 -1193.

178. Pigott C.D. Survival of mycorrhiza formed by Cenococcum geophilum Fr. in dry soils // New Phytol. 1982. Vol. 92, N 4. P. 501 512.

179. Read D. Plants on the web // Nature. 1998. Vol. 396. P. 22 23.

180. Reich P.B., Schoettte A.W., Stroo H.F., Troiano J., Amundson R.G. Effects of 03, S02 and acidic rain on mycorrhizal infection in northern red oak seedlings // Can. J. Bot. 1985. Vol. 63, N 11. P. 2049 2055.

181. Riffle J., Tinus R. Ectomycorrhizal characteristics, growth, and survival of artificially inoculated Pondrosa and Scots pine in a greenhouse and plantation // For. Sei. 1982. Vol. 28, N 3. P. 646 660.

182. Ritter T., Kottke I., Oberwinkler F. Vitality and ageing of the ectomycorrhizae of damaged and undamaged trees // Ecol. and Appt. Aspects of Ecto- and Endomy-corrhizal Assoc. Praha, 1989. R. 1. P. 415 421.

183. Scannerini S., Bonfante-Fasolo P. Comparative ultrastructural analysis of mycorrhizal associations // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61, N 3. P. 917 943.

184. Schütt P., Blaschke H., Hoque E., Koch W., tang K.J., Schuckr H.J. Erste Ergebnisse einer botanische Inventur des "Fichtensterben* // Forstw. Cbl., 1983. Bd. 102. H. 3. S. 158-168.

185. Schier G.A. Response of red spruce and balsam fir seedlings to aluminum toxicity in nutrient solutions // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15, N 1. P. 29 33.

186. Schier G.A. Germination and early growth of four pine species on soil treated simulated acid rein // Can. J. For. Res. 1987. Vol. 17, N 10. P. 1190 -1196.

187. Seiinger H., Knoppik D., Ziegler-Jöns A. Einfluss von Mineralstoffernährung, Ozon und saurem Nabel auf Photisynthese-Parameter und stomatäre Leitfähigkeit von Picea abies (t.) Karst. II Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105, H. 4. S. 239 242.

188. Shafer S.R., Grand L.F., Bruck R.I., Heagle A.S. Formation of ectomycorrhi-zal of Pinus taeda seedlings exposed to simulated acid rein // Can. J. For. Res. 1985. Vol. 15, N1. P. 66-71.

189. Steinen H., Barckhausen Rrj Schaub H., Bauch J. Mikroskopische und röntgenenergiedispersive Untersuchungen an Feinwurzeln gesunder und erkranker Fichten (Picea abies (L.) Karst.) verschiedener Standorte // Forstw. Cbl. 1984. Bd. 103. H.4-5. S. 262-274.

190. Stenström E., Ek M. Field growth of Pinus sylvestris following nursery inoculated with mycorrhizal fungi II Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20, N 7. P. 914 918.

191. Stroo H.F., Reich P.B., Schoettle A.W., Amundson R.G. Effects of ozone and acid rein on white pine (Pinus strobus) seedlings in five soils. II. Mycorrhizal infection // Can. J. Bot. 1988. Vol. 66, N 8. P. 1510 -1516.

192. Tanesaca E., Masuda H., Kinugawa K. Wood degrading ability of Basidiomy-cetes that are wood decomposers, litter decomposers or mycorrhizal simbionts // Mycologia. 1993. Vol. 85, N 3. P. 347 354.

193. Taylor A.F.S., Alexander I.J. Demography and dynamics of ectomycorrhizas of sitka spruce fertilized with N // Eool. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomy-corrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 493 496.

194. Termorshuizen A.J., Schaffers A.P. The relation in the field between fruitbod-Ies of mycorrhizal fungi and their mycorrhizas II Ecol. and Appl. Aspects of Ecto-and Endomycorrhlzal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 509 512.

195. Termorshuizen» A.J., van der Eerden L.J., Dueck T.A., The effects of S02 pollution on mycorrhizal and non-mycorrhizal seedlings of Pinus sylvestris // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endo mycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 513 -516.

196. Thomas G.W., Jackson R.M. Growth response of sitka spruce seedlings to mycorrhizal inoculation II New Phytol. 1983. Vol. 95, N 2. P. 223 229.

197. Thomson J., Maffhes-Sears U., Peterson R. Effects of seed provenance and mycorrhizal fungi on early seedlings growth in Picea mariana // Can. J. For. Res. 1990. Vol. 20, N 11. P. 1739- 1745.

198. Tischner R., Keiser U., Hütterman A. Untersuchungen zum Einftuss von Aluminium-Ionen auf das Wachstum von Fichtenkeimlingen In Abhängigkeit von pH-Wert // Forstw. Cbl. 1983. Bd. 102. S. 329 336.

199. Trappe J.M., Strand R.E. Mycorrhizal deficiency in a Douglas-fir region nursery// For. Sei. 1969. Vol. 15, N 4. P. 381 389.

200. Turnau K. The influence of industrial dusts on the mycorrhizal status of plants In Pino-Quercetum forest // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 529 534.

201. Unestam T., Chakravarty P., Damm E. Fungicides: in vitro tests not useful for evaluating effects on ectomycorrhizae // Ecol. and Appl. Aspects of Ecto- and Endomycorrhizal Assoc. Praha, 1989. Pt. 1. P. 535 538.

202. Valdes IUI. Survival and growth of pines with specifics ectomycorrhizae after 3 years on a highly eroded site // Can. J. Bot. 1986. Vol. 64. P. 885 888.

203. Vogelei A., Rothe G.M. Die Wirkung von Säure und Aluminium auf der Nährelementgehalt und der histologischen Zustand nichtmykorrhizierter Fichtenwurzeln (Picea abies L . Karst.) // Forstw. Cbl. 1988. Bd. 107. H. 4. S. 348 -357.

204. Warrington S. J., Black H.D., Lewis C.B. Entry of Pisolithus tinetorius hyphae into Pinus taeda roots // Can. J. Bot. 1981. Vol. 59., N 11. P. 2135 2139.

205. Wasserman J.L., Mineo L., Majumdar S.K., Tyne C.Vol. Detection of heavy metals in oak mycorrhizae of northeastern Pennsylvania forests, using x-ray microanalysis // Can. J. Bot. 1987. Vol. 65, N 12. P. 2622 2627.

206. Weis M., Agerer R. Reaktionen des Wurzelsystems von Picea abies (L.) Karst, auf Mineratstoffernährung und auf Belastung des Sprosses mit Ozon und saurem Nebel II Forstw. Cbl. 1986. Bd. 105. H. 4. S. 230 233.

207. Wilkinson D.M., Dickinson N.M. Metal resistance in trees: the role of mycorrhizae // Oikos. 1995. Vol. 72, N 2. P. 298 300.

208. Zak B. Characterization and classification of mycorrhizae- of Douglas fir. II. Pseudotsuga menziesii + Rhizopogon vinicolor // Can. J. Bot. 1971. Vol. 49, N 7. P. 1079- 1084.

Информация о работе

Веселкин, Денис Васильевич
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 1999
ВАК 03.00.16

Диссертация

Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы