Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Строение кроны липы мелколистной (TILIA C0RDATА MILL.) в разных фитоценотических условиях

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Строение кроны липы мелколистной (TILIA C0RDATА MILL.) в разных фитоценотических условиях"

ri U

- 5 №

Санкт-Петербургский Государственный уриверцмтет

нг> правах рукописи

ТИХСДЕЕВА МАРША ЮРЬЕЕКА

•Ш 630.1РЗ/187

СТРОЕШЕ КРОНЫ ЛИПЫ МРЛКОЛИСУГНОИ (TILIA CORDATA MILL.) В РАЗНЫХ ВДТиТШОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

03.00.05 - Ротрнина

Автореферат диссертации ня соискание ученой степени кандидата Апологических няук

С«ккт-П»т«рт/рг, 1938

Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений Санкт Петербургского гоеудьрствояного университета

Научннй руководитель: доктор биологических наук, профессор В.С.Платов.

Официальные оппоненты: доктор биологических неук Б.Н.Курин,

кандидат биологических наук Г.Г.Герасименко. ■

Ведущая организация: Цэнтр'по проблемам экологии и продуктивности лесннх экосистем РАН.

Защита состоится ..г^Н"?......1993г. в . часов

на заседании специализированного совета Д 063.57.20 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологически* наук при Санкт-Петербургском государственном униьерситвте

Адрес: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биолого-лочвенный Яйкульте?, спвциализироганный совет Д 063.57.20.

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке имени А М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан ......1993г.

Учешй секретарь специализированного совета

В.Н.Никитина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теми. Основной проблемой современной фитоценологии является познание функциональной организации растительного покрова. В згой связи з последние года ь работах отечественных и зарубежных исследователей лесних экосистем все чаще подчеркивается необходимость детального изучения их элементов, в частности, отдельных видов, слагающих ценоз. Основной нальет таких исследования становится выявление эколого-ценотических признаков и их ::атало-гизация, способная лечь в основу паспортизации компонентов сообществ.

Необходимость пополнения базн данных по развитию и морфологии отдельных элементов сообществ неоднократно затрагивалась и исследователями, занимамвдмися моделированием развития древостоев.

Особенно актуально изучение отдельных элементов, слагающих широколиственны» леса, так как эти леса характеризуется разнообразием видового состава древостоя, елейностью вертикальной и горизонтальной структуры и длительным многоступенчатым сукцессиогао-дему-тационным циклом становления. Исследования эколсго-ценотяческих и морфологических характеристик отдельных видов дрэвесных, сла-гающп такие сложные сообщества, приЗлняает изо к познанию функциональной организации сообщества в целом. Меаду тем, во1грос о Формировании и стросчии кронн является одним из ведущих в яозна-ник морфологии, экологии и ценологии дроБвснкх. Свойства кроны воздействуют на многие физиологический процессы, которые в свою очередь влияют на различные ростовые процессы, включая рост ствола, апикальное доминирование, камбиальный рост корпя. Особенности кроны-играют существенную роль и в конкурентных взаимоотношениях между древесными растениями. Нроны в течение длительного времени активно участвуют в трансформации среда, изменяя условия светового и водного рвасша, скорости вотрэ, а за счет листового опада и емцва - и почвенные условия. Крона дерева, преобразуя среду обитания вокруг собя, сомз является средой обитания многих организмов.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - приблизиться к пониманию строения и формирования крош дерева и влияния на этот процесс разных фитоценотических условия. В ходя работу были поставлены следующие задачи:.!) установить характер формирования кроны на примере липы мелколистной в разных фитоцапотичаских условиях

в период большого роста (от 10 до 50 лет); 2) описать строение крон лит на модельных деревьях в разных условиях [грсизраста1шя; 3) выявить показатели морфологического 'отроения кроны, реагирующие на изменении фмоценотяческой обстановки.

Материалы и метод» исследования. Ь качестве объекта исследования Сила выбрана дана мелколистная (Tilia cordata Mili.). Сбор материала производился в период с 1985 по 1989 гг. ка территории заповедника "Лес на Ворскло" (Белгородская обл.). Изучение показателей строения кроны осуществлялось на модельных деревьях липы, произрастающих на четырех пробных площадях (заложенных в разных участках заповедника и характеризующихся разним талом растительности, но выравненными эктопическими условиями) и на деревьях открытых мест. Всего в хода работы было описбно 500 деревьег липы мелколистной в возрастном интервале от 10 до 50 лет.

Научная новизна работа. В процессе работа наш разработана оригинальная методика описания строения кроны спиленных и растущих деревьев, позволяющая дать подробное описание кроны с определением площади фотосинтеткческой поверхности дерева и фитоцанстически зависимых показателей строения крона. Предложен новый коэффициент -"коэффициент заполнения" кроны, характеризующий густоту ветви, простой б определении и интерпретации. Показана зависимость строения и формирования кронн от фитоцэнотичвеких условий, которая выявляется ьа ранних этапах развития дерева. Описано характерное для липы явление вторичной вегетации и особенности его проявления.

Практическая ценность работы. Предложенные в работе методические разработки можно использовать для исследования строения кроя других видов древесных в разных условиях произрастания. Полученный фактический материал может послужить базой для проверки уке существующих и построения новых моделей, отражающих процесс формирования как отдельных элементов, так и всего лесного фитоценоза. Проведенные исследования расширяют знание биологии такой ценной древесной породы как липа мелколистная. : "

Апробация раооты. Основные результаты докладывались на х и ц Молодежных конференциях ботаников, г.Лэнинграда (ВИН), на научном семинаре лаборатории геоботаниш и экологии растений (БиНИИ) и на ■заседании кафедра геоботаники и экологии растений ('" -ПбГ'У).

Публикации. По материалам исследования опубликрваио 3 ствтьл,

1 статья принята к публикации.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы (168 наименований). Работа изложена на 159 страницах, содержит 20 таблиц и 15 иллюстраций.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ.

Дерево представляет собой систему сложнейших взаимодействий всех его компонентов, длительное существование которого обеспечивается слаженностью гсох процессов внутри ого (Малкина, Эрнерт, 1982). Эколого-ценотические потенции дерева, особенности его строения, в частности строения кроны, играют ведущую роль ь конкурентных взаимоотношения* между древесными растениями и в формировании лесного фитоценоза.

В последнее время среди исследователей утвердилось понятие "кроны" как единства высшего порядка, существующего и развивающегося за счет полимеризации побегов и их систем, которое заключается бо вторичном утолщении ветвей и ствола (Мазуронко, Хохряков, 1991). Вследствие большой протяженности различные части кроны (фракции) функционируют в существенно неоднородных условиях (разная освещенность,влахность, температура и т.д.), что обусловлено трансформацией среды как внутри кроны, так и вокруг нее. Занимаясь изучением строения крош и ее роли в трансформации среди, многие авторы придерживаются фракционного'подхода, разделяя крону на био-геоценотические горизонты (Дылис, Носова, (977; Ткаченко, 1378; Юнкис, 1983).

До недавнего времени изучение кроны ограничивалось в основном исследованием отдельно стояща деревьев. Подобные работы проводились в различных аспектах, например, при оценке влияния на рост дерева ветра, осадков, затопления и т.п.. при характеристике декоративности. Одним из аспектов изучения кроны, достаточно полно представленном в литературе, я&чяется детальное исследование отдельных частей, дерева и взаимозависимостей, определяющих их строение, например: связи между развитием корневой системы я строением кроны (Тихонов, 1977; 1978; Озолинчус, 1988), мезду строением кроны и анатомо-фиэиологическимл свойствами листьев (Сивцев, Кабузен-ко, 1969: Малкина, 1977).

Значительное число работ связано с проблемами защитного лесо-

разведения и зеленого строительства <Ищин, 1965; АльйенскиЯ, 1972; Стаднюк, 1988; Gari. 1991).

Большая часть работ по вопросам образования и строения крон посвящена попыткам математического.моделирования этих процессов. Одно из направлений в моделировании развития кронн основано на взаимосвязи ростовой активности с радиальным приростом ствола. К этому напшвлению относится "модель трубок" (shinoz&ki et ai.. 1964), которая в дальнейшем была разработана и модифицирована для разных видов древесных (Attiwili. 196S: Гельдберг, Кузнецов, 1976; Waring 1980; Загубе, Загубе, 1990; Ровдвствонский и др., 199Г).

В последнио года появилось большие число работ по описанию структуры древостоя и его отдельных компонентов в связи с развитием НОВОЙ парадигмы лесной ЭКОЛОГИИ (Hibbs. 1982,- Коор. Hilgen. 1987: Смирнова и др., 198В; 1989; 1990; Чистякова, 1991). Ее суть заключается в том, что естественные леса представляют собой сук-цессионную мизаику разновозрастных элементов мозьично-ярусной структуры, где основным формообрчзукщим фактором выступает свет. С развитием этой парадигмы появляются и новые попытки моделирования раяватия древостоя, основанные на Оиоэкологических характеристиках видов, слагавдих их (Смирнова и др., 1989; Попадюк, Чумачен-ко, 1991).

Проварка уке разработанных моделей и их дальнейшее усовершенствование требует значительного насыщения базы данных, что часто, становится невозможным в силу отсутствия таковнх и поравдает необходимость изучения отдельных видов растений. Особое место при атом занимают вопросы, посвященные изучению древесных растений, основных элементов лесных фитоценозов. .

Глава г. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДН.

В первом и во втором параграфах этой главы на основании литера-турннх данных дается характеристика заповедника "Лес на Ворс,слв" (рольеф, климат, почвы, растительность) и объекта нанего исследования - липы мелколистной.

2-3. Исследования проводились на четырех пробных площадях, заложенных в разных участках заповедника, где одним из ведущих эле- ментов древостоя является липа мелколистная в возрасте 45-50 лет. Принцип Еыбора пробных площадей состоял з выделении участков, гдя

при выравненны* эктопических условиях состав и структура древостоя были бы различны. Было проведено полное геоботаническое описание пробных площадей. Для выявления особенностей структуры древостоя через пробные площади прокладывали трансепты длиной too и и шириной Юм, на которых картировали каждое дерево с подробным описанием его морфологических параметров. Для исследования почв на пробных площадях были заложены почвенные разрезы глубиной (20-150 см. В лабораторных условиях определяли рн почвенной вытякки, гидролитическую кислотность, содержание обменных оснований, гумуса и азота. Изучение структуры кроны липа проводили на модельных деревьях, произрастающих на пробных площадях, и на деревьях открытых мест.

ГлаЕа 3. ЭКОЛОГО-ФОТОШетКЧЕСКЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРОБНЫХ ПЛОЩАДЕЙ

В этой главе приводится подробное геоботаническоо описание, физико-химическая характеристика почв и общий сравнительный анализ пробных площадей.

На всех пробных площадях условия экогопа сходны, что определяется близким положением в рельефе и одинаковыми гидрологическими условиями. Почвы для всех площадей определены как серые лесные слабоотодзолешше но лессовидном суглинке.

Растительность 1-й и 2-й пробных площадей определена, соответственно, как ясеие-дабияк осоковый и дубо-ясаншк снытевнй и относится к зональным юшмаксошм сообществам. Объект нашего исследования, липа мелколистная, на этих пробных площадях в основном входит в состав второго яруса и играет в нем ведущую роль. Древостой 3-й пробной площади (липняк разнотравный) монодоминав'ишЛ и од-новозрастной, искусственного происхоздения, но по своему структурно-возрастному составу близок к естественным насаждениям.4-д пробная площадь (липо'-березняк разнотравный) продставляет собой самосев березы бородавчатой.и липы мелколистной на месте бывшей посадки ибы козьей. Растительность 3-й и 4-й пробных площадей можно рассматривать^ как, соответственно, 3-м и 4тю фасы сукцоссиопно-де-мутационного цикла дубров европейской часта России (Чистякова, 1991),■ а растительность 1-й и 2-й пробных площадей - как 5-ю, за-вершвюцую фазу цикла.

о

Основные отлитая ггробшх площадей заключаются в разном происхождении древостоов, з га структуре и составе, что отразилось и на характере освещенности. Между тем, в богатых, достаточно увлажненных местах имаыю свет является лимитирующим фактором, определяющим рост и структуру древостоя.

Глава 4. ФОМШЖАКИЕ КРОНЫ ЛИПЫ МЕЛКОЛИСТНОЙ Е РАЗНЫХ ФИТОЦЕКОТИЧЕС1ШХ УСЛОВИЯХ

Основное вкимашга уделялось описанию развития кроны липы мелколистной в возрастном интервала от 10 до 50 лет, который в лесоводстве характеризуется как пориод "большого роста". При описании дерева измеряли его высоту, диаметр ствола, высоту прикрепления кроны, число Еетвей в кроне и зарисовывали общий габитус дерева.

Как показали результаты исследований, в разных фитоценотических условиях характер формирования кроны различен; эти различия проявляются уже на ранних стадиях кровообразования. В дубняке и ясенни-ке, где условия освещения жесткие, а древостой густо?, кроны лиш высоко посажены и имеют овальную форму. В липняке молодые деревья находятся в относительно благоприятных условиях освещения за счет бокового освещения, что приводит к формированию более низкопоса-кенной кроны. Деревья болъиего возраста (?0-&0 лет) имеют в липняке крону, близкую по форме кронам ь дубняке и ясеннике. В березняке, как и на открытых местах, кроны лип низкодаоакенныо. но различаются по форма. У лип открытых мест все ветви находятся в более или менее равных условиях освещения, и крона имеет цилиндрическую форму. Лиш березняка из-за соседних деревьев испытывают затенение, при этом в верхних частях их кроны сильнее выражен гелеотроп-ный эффект, и крона преобретает треугольную форму.

Интенсивность роста липы, прослеженная на основании изучения возрастных изменений высоты дерева, зависит как от фитоценотических условий (в первую очередь от плотности древостоя, определящей и степень освещенности), так к от характера происхокдения дерева. Наибольшая интенсивность роста лип из ясе ¡шика или дубняка продолжается до 10-15 лет, в то время как в липняке или березняке она наступает с 30-40-легнего возраста.

Сравнивая бонитировочные кривые роста лиш по вмсоте (Коз^ое-сгай, Павлов; 1967) с нашими данными, мы пришли л заключению, что

в дубняке и ясешшка липа соответствует второму классу, в липняке - третьему, а в березняке - четвертому классу бонитета.

Глава 5. СТРОЕНИЕ КРОНЫ МОДЕЛЬНЫХ ДЕРЕВЬЕВ И МОРФОЛОГИЯ ВЕТВЕЙ

5.1. Описание модельных деревьев. Изучение строения крона проводили на 40-50-летних деревьях лига, произрастающих на пробных площадях , и отдельно стояща деревьях, которые служили контролем изменения показателей строения кроны под влиянием древостоя. Угнетенные и господствующие деревья в древостое описывали отдельно.

В диссертации приводится оригинальная методика, позволяющая относительно быстро описать полную крону дерева, основанная на измерении показателей ветвления,линейных и площадных показателей (таблица). Всего в ходе этой части работы описано ICO модельных деревьев (по 25 из ясешшка и дубняка,по 20 из липняка и березняка, 10 отдельно стояща), 338 больших ветвей и 1350 10-летних ветвей.

5.2. Общая характеристика крон модельных деревьев. Анализ строения модельных деревьев показал, что наиболее густые кроны (большее число ветвей) характерны для деревьев открытнх мест и березняка. Принцип распределения ветвей внутри кроны деревьев из разных мест сбора различен. В условиях'березняка и открытого места ветви распределены почта равномерно по всей длине кроны. В условиях ке липняка, дубняка и ясэнника наблюдается значительное загущение верхней части кроны по сравнению с нижней и средней (в нижней части кроны на 1 м ствола приходится 1-2 ветви, а в верхней - 4-6 ветвей). Это характерно как для господствующих, так и для угнетенных деревьев и связано со "стремлением" дерева в густом древостое вынести-основную часть ассимилирующей поверхности в условия лучшей освещенности. В березняке и на открытом месте различия в световом режиме для нижней и верхней частей кроны незначительны.

5.3. Коэффициент заполнения. Аналогично тому, как при попытке формализовать описание структуры древостоя Плотников (1971; 1979) ввел коэффициент заполнения, мы предлагаем сходный показатель для формализации описания структуры отдельных ветвей кроны. В нашем случае коэффициент заполнения (или загущения) определяется через число побегов в- кадом разряде расстояния от основания ветви, причем независимо от размеров ветви количество'разрядов всегда одинаково. Характер кривой, построенной по значениям коэффициента за-

Таблица . Значимые признаки структуры кроны липы - мелколистной.

груша признак варианты сравнения*

признаков А Б В Г Д

угол отхождения ветви + - + - -

I форма ветвей - - - -

олистЕенность годичных побегов + + - - -

длина ветвей а. ворх. + + + - -

б. сред. + - - - -

- . в. шкн. - - - -

распределение 10-летних а. верх.

11 ветвей по длине б. сред. + - + + -

в. низш. + - - . - -

длина годичных побегов а. верх. + - + + -

б. сред. + - - - -

в. ншзь + - - - -

степень загущения кроны + . + + + +

характер загущения кроны + - - - -

ш густота ветвления + + + -

число Ю-летшк ветвей + + +. + +

число годичных побегов + + + + +

площадь листовой поверхности + + + . + +

кроны (абсолютное значение)

характер распределения листовой + - +

поверхности по кроне ^

Примечания: 1. Варианты сравнения: 1

А - отдельно растущие деревья и деревья в насаждениях; Е - господствующие и угнетенные деревья насаждения; В - липы березняка'в.сравнении с липами других насаждений; Г - липы липняка в сравнении с липами дубняка или ясенника; Д - липы дубняка в сравнении с липами ясенника;

2. Результаты сравнения: "+" - выявление достоверных различий; - отсутствие достоверных различий '

неимения для одной ветви, соответствует определенной форме ветви, а площадь под кривой отражает густоту ветвлештя (чем больше площадь, тем густота ветьления выше).

Во всех иследованннх нами варианта* произрастания липы наблюдается тенденция сужеш!я ветви при двик&шш вверх по крона: в дубняке и ясенника - от обратно-яйцевидной до продолговатой, а в березняке и на открытом месте - от округлой до продолговатой.

Густота ветвления находится в прямой зависимости от условий освещения. Максимальное значение показателей густоты ветвлею1я характерно для деревьев открытых мост: оно в 2-3 раза в то, чем в дубняке и ясеннике, где деревья липы испытывают световой голод.

5.4. Описание отдельных ветвей. Единицей описания большой ветви была выбрана 10-летняя ветвь, что позволило выделить закономерности строения и развития большой ветви и всего дерева за достаточно длительный интервал времени (10 лет) с нивелировкой разно-годичных флюктуация.

В кронах лип встречаются 10-летние ветви разной длины: от 10 см в нижней части кроны до 3-4 м на верхушке. Размер 10-летних ветвей может служить показателем интенсивности роста за последние 10 лет; чем больше удлиненных 10-летних ветвей, тем интенсивность роста Еыше. Во всех вариантах при продвижении вверх по кроне число удлиненных ветвей растет. В целом по кроне процентное соотношение удлиненных ветвей (> 120 см) возрастает от ясенника, где на их долю приходится 16%, к дубняку (19%), липняку (24%) и березняку (30%). Максимальная интенсивность роста за последние 10 лет наблюдается у деревьев открытых мест (45% удлиненных. 10-летних ветвей).

5.5. Ход роста ветвей в длину описывался по ежегодным приростам за последние 5 лет. Достоверные различия в интенсивности роста характерны для верхних ветвей кроны. За последние 5 лет наблюдается активиьация верхушечного роста липы в березняке,, на открытом месте и, в меньшей степени, в липняке. ■

5.6. Число зеленых побегов в кроне (отдельных ее фракциях) отражает характер загущения кроны на год исследования. В условиях J дубняка и ясенника наблюдается тенденция к' увеличению числа золе- ; ных побегов при движении вверх по кроне' модельных деревьев. В березняке наибольшее число зеленых побйгов находится в нижней части кроны; в липняке их количество равномерно распределено по , всей

длино кроны. Анализ суммарного числа зеленых побегов в кроне липы выявил увеличение этого показателя в ряду: ясенник (6020-6455) и дубняк (6250-7020) - липняк (6460-7310) - березняк (7880-8810).

5.7. Олиствешюсть годичных побегов. Среднее значение этого показателя оказалась достоверно различным для господствующа и угнетенных деревьев одного и того же древостоя. У угнетенных деревьев

■ средняя олиственность годичных побегов выше, а их длина - ниже.

В кронах .пил встречаются побеги с олиственность» от 1 до 10, но наиболее многочисленными в исследованных насаждениях были 3- и 4-листше побеги. При этом в нижних частях кроны преобладают 3-лист-ные, а верхних - 4-листные побеги, здесь же увеличивается и роль шоголистних побегов. Преобладание в кроне укороченных побегов характерно для большинства деревьев с ярко выраженной сезонностью . (Паутов, 1337) и рассматривается как основная адаптация фотосин-этического аппарата дерева, направленная на максимально возможное использование солнечной радиации (Фролов, Куклева, 1989).

5.8. Площадь фотосинтетической поверхности кроны. Помимо показателей, характеризующих интенсивность роста и ветвления, мы определяли площадь листовых пластинок. При анализе этого показателя по 3- и 4-лиетным побегам в различшх частях кроны прослеживается сокращение площади листа (на 7-9%) при движении вверх по кроне.

На основании полученных данных мы расчатали суммарную площадь листовой ловерхлости отдельной ветви и всей кроны. Наибольшие значения этих показателей в насаждениях наблюдаются у лап из березняка, где кроны наиболее густые и больше всего годичных побегов. Суммарная площадь листовой поверхности неравномерно распределена по по длине кроны (рис.).

А.

высота (м)

ясене-дубняк осоковый

Ф

Б.

господст. угнетен.

72,78 69,74

дубо-ясенкик снытевыЯ

.71,17 69,32

липняк разнотравный

76,96 74,15

березняк разнотравный

90,38 ^ 87,23

Рис. Распределение (А) и общее значение (Б) суммарной листовой Поверхности в кроне лу ; ы мелколистной.

В дубняке и ясеннике максимум суммарной площади приурочен к верхним частям кроны липы, в липняке - к средним, а в березняке и на открытом месте - к лжним частям. Если характер распределения суммарной площади рассматривать как гг,.-езатзль биологического старения (Заугольнова, 1968), то в исследуемых вариантах ряд биологического старения будет выглядеть следующим образом:, модельные деревья из березняка —> из липняка —> из дубняка и ясенника.

5.9. Анатомическое строение листовых пластинок. Одной из наших задач было сравнение анатомического строения листовых пластинок в разных частях кроны липы во всех исследованных вариантах произрастания. Исследования проводились по общепринятым методикам на 3-листных побегах, как наиболее часто встречающихся в кронах лип из насаждений. Полученные результаты подтверждают данные ранее опубликованных работ о стабильности анатомического строения листьев древесных (Горышина, 1979). Прослеживается тенденция увеличения толщины листовой пластинки и коэффициента палисадности (от 0,8 до

1,3) при движении вверх по кроне и с увеличением освещенности в насаждении. Наиболее толстые и плотные листовые пластинки во всех частях кроны встречаются в условиях березняка и у отдельно растущих деревьев.

5.10. Заключение. Проведенные исследования позволили нам составить таблицу (табл.), объединяющую показатели кроны, зависимые и независимее от ценотических условий, состояния и происхождегшя дерева. Рассмотренные в работе показатели можно объединить в следующие группы: показатели, отражающие общее строение кроны и ее ветвей а), интенсивность роста (II) и густоту ветвления (ш). Для того, чтобы выявить наиболее информативные показатели строения кроны, мы проводили попарное сравнение соответствующих показателей для наиболее контрастных совокупностей объектов (табл.). Сравнение проводили с использованием г-критерия Стьюдента при уровне значимости 0,95.

Из таблицы видно, что наиболее сходны по своему строению модельные деревья дубняка и ясенника (коренной тип леса). Различия между ними наблюдаются только по показателям густота ветвлений. Деревья липняка по сравнению с липами д'/бняка и ясенника характеризуются большей густотой к^оны и Солькай интенсивностью роста, особенно в средней и верхних частях кроны. Модельные деревья ич

березняка наиболее сходны по своему строению с отдельно растущими липами; при сравнении с липами липняка, дубняка и ясенника они характеризуются другой формой кроны, большей густотой ветвления и интенсивностью роста! Во зсех исследованных насаждениях господствующие деревья по сравнению с угнетенными имеют более густые кроны, но принципиальных различий в их строении нет.

Наиболее чувствительными к разним условиям произрастания липы оказались показатели густоты ветвления, такие как степень и характер загущения ствола, густота ветвления, определяемая чдрез коэффициент заполнения, число 10-летних ветвей и зеленых побегов в кроне. Все эта показатели хорошо коррелируют между собой, что позволяет рекомендовать при описании кроны измерять один из перечисленных параметров, наименее трудоемкий в той-или иной ситуации.

Наиболее стабильтгти являются показатели общей структуры вет-в-'it и кроны: форма велзей, угол их отхокдения; следует отметить и стабильность анатомической структуры листовнх пластинок.

Глава 6. РЕАКЦИЯ ЛИПЫ МЕЛКОЖСТНОЛ НА' ПОВРЕЖДЕНИЕ ЛИСТОВОГО ПОЛОГА ГУСЕНИЦАМИ ЛИСТОВЕРТОК

В мао-июне 1985 года на территории заповедника наблюдалось массовое развитие гусениц листовертки (Archips podana Scop.. Archips crataegaria Hbn.. Tortrix rosana L.), которое СОПРОВОКДЭЛОСЬ уничтожением ЛИСТВЫ по всем ярусам леса. В данной главе представлены результаты изучения реакции липы на 80-903 повреждение листового полога. Исследования проводились на деревьях липы, произрастающих на 1-й и 2-Й пробных площадях (дубняк и ясекник), охваченных очагами массового развития листоверток. Степень повреждаемости липы гусеницами листоверток зависела от состояния дерева: наибольшие повреждения отмечены у. максимально угнетенных деревьев. Это еще раз подтверждает тот факт, что в большей степени от вредителей страдают ослабленные организмы.

Период развития гусениц совпал с ростом побегов лшш. По данным Rose (19581 и ГЬйра (1SG6), уничтожение более 50% фитомассн до окончания формирования побегов индуцирует развитие побегов вторичной вегетации из пазуших почек позревденных листьев первичных побегов. Аналогичное явление наОлвдали и.мы. Ужо в начале июня в пазухах уничтоженных листьев липы стали появляться новые побеги -

побеги вторично!! вегетации, которые частично компенсировали уничтоженные побеги. Продолжительность функционирования нормальных по-бегоз и побегов вторичной вегетации была одинакова. На следуюций год новые побеги образовывались из почек как первичных, так и вторичных побегов 1У85 года, что привело к загущению кгюнк. В дальнейшем ето загущение нивелировалось и в 1988 году густота ветвления уже не отличалась от густоты ветвления лигш до вторичной вегетации 1985 года.

Сравнительный анализ мор^олого-анатомического строения листьев побегов первичной и вторичной вегетации показал, что для последних характерны укороченный черенок, вытянутая листовая пластиша, слабая сердцевидность и усеченность основания, крупная зубчатость - все эти особенности выделены Васильевым (1953) в список примитивных признаков рода тш» и характерны для древних представителей этого рода и вымерших предксЕЫХ форм. Таким образом, в строении листьев вторичной вегетации обнаружены атавистические признаки, что по Тахтаджаку (1954) определяется как "травматические реверсии", появление которых в нашем случае вероятно объясняется коротким внутрипочечным разритием (без зимнего периода покоя).

Развитие и функционирование побегов вторичной вегетации сопровождалось "удвоением" годичного стволового кольца.

Как показали каши дальнейшие наблюдения, появление у липы побегов вторичной вегетации может индуцироваться не только существенными повреждениями листового полога, но и климатическими условиями. Так, ногодные условия лета 198В года характеризовались большим количеством осадков с превышением нормы для данной местности на 70Я. В этот год на липе также образовывались побеги вторичной вегетации1, но их появление носило единичный характер; сни были приурочены в основном к верхним частям кроны. Удвоения годичного кольца при этом не было. При морфолпго-анатомическом сравнений побегов вторичной вегетации обоих исследованных нами типов обнаружена высокая степень сходства всех их показателей.

ВЫВОДЫ

1. В ходе работы мы пришли к заключению, что на исследуемых пробных площадях, который можно рассматривать как фазы сукцессион-но-дему','анионного цикла дуорав, харьктер формирования I: отроение

кроны липы мелколистной различен, что обусловлено разными условиями произрастания. Различия эти заключаются в неоднородности структуры и состава дрешстоев (что определяет и разные условия освещения), в разном происхождении дрэвостоев и, наконец, - в разной роли липы б их счожешш.

2. Придерживаясь классификации фитоценотипов Б.Н.Сукачева (1028), липу мелколистную, произрастающую в условиях липняка и березняка, следует отнести к дегрессигчым эдификатсрам, а в условиях дубняка и ясешшка - к аутохточным асоекторам.

3. Различия в строении кроны липы проявляются на ранних стадиях ее развития и вырагазотся в тешах роста, размерах, густоте и форме кроны. ,У липы в березняке и на открытом месте наблюдается увеличение темпов роста за исследуемый возрастной интервал" (10-50 лет). В дубняке и ясские, наоборот, с 20-летнего возраста у дер. вьев прослеживается замедление роста, которое сопровождается отмиранием большого количества ветвей нижней части кроны. Аналогичные зчкономерности выявлены и в лигаяке, но здесь снижение темпов роста носит менее очевидный характер.

4. Степень различия в строении кроны липы на исследуемых площадях неравнозначна. Наиболее сходные то своему строению кроны липы из близких ассоциаций - дубо-ясеннж снктевыЯ и ясене-дубняк осоковый, растительность этих площадей в сукцессионно-демутацион-ном цикле дубрав соответствует заключительной 5-й фазе. В этих условиях значимые различия прослеживаются только по густоте кроны. Кроны лип из липняка (4-й фазы оукцессиошю-деиутационного цикла) характеризуются не только большей густотой, но и большей интенсивностью верхушечного роста. Кроны же лип из березняка (3-й фазы сукцессиокно-демутациочного цикла) характеризуются нв только большей густотой и интенсивностью роста, но и другой формой. Эти различия проявляются в высоте прикрепления кроны, расположении самой широкой части и ширине кроны. Кроны лист в березняке по всем исследованным показателям близки деревьям открытых мест, но отличаются меньшей густотой.

5. Кро.кы господствующих и угнетенных деревьев внутри одной растительной ассоциации различаются по густоте, хотя по всем .другим исследованным показателям строения они близки.

6. Показатели, характеризующие густоту кроны, оказались наибо-

лее чуткими к изменению фитоценотическцх условий. К этим показати-.-лям относятся характер и степень' загущения сгаола, густота ветвления, число зелвннх побегов в кроне. Наибольшей стабильностью характеризуются такие показатели как ф.рма ветвег и угол отхождешя ввтвей от стнсля и показатели анатомического строения. Эти показатели существенно различаются внутри кроны, но слабо рпагируют на изменения фитоцепотичесжой обстановки.

7. Для лиш M3Jtt«ojracTHoK характерно появление побегов вторичная вегетации, которое может бить спровоцировано ;са); значительным повреждением первичны:: побегов, так и юкматичесмии условиями: например, большим количеством осадков по сравнению с нормой в летний период. Побеги вторичной вегетации проявляют свойства травматических "реверсий".

8. При обильном развитии побегов вторичной вегетации, снрово-цироьашом повреждением первичных побегов, наблюдается "удвоение" годичного стволового кольца.

ПУБЛИКАЦИИ

1. Антонова М.С., Патрунова М.Ю. Особенности строения, расположения и соотношения побегов у Tilia cordata muí. в кроне деревьев различного возраста // Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав/ Л.: Изд-во ЛГУ, -198S. -С.56-63. Z. Патрунсва М.Ю. Реакция липы мелколистной в условиях вековой дубравы на повреждение листовертками // Труды i Молодекной конференции ботаников г.Ленинграда / Л., -1986. -4.2. -С.135-139, Дел. r ВМШТИ 25.9.8G, ы6847а-В. 3. Ткходеева М.Ю. Формирование кроны липы мелколистной в разных фитоценотичееких условиях // Груды и Молодежной конференции ботаников г.Ленинграда / J!., -1988. -С.126 -136, Деп. в ВИНИТИ 14.0V.88, мЬ683-В83.