Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill.

Зайцева, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill."

На правах рукописи

0034В2835

ЗАЙЦЕВА Юлия Владимировна

ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ПОБЕГОВЫХ СТРУКТУР КРОНЫ TILIA CORDATA MILL. (НА ПРИМЕРЕ КСИЛОРИЗОМНЫХ ОСОБЕЙ)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003462835

Работа выполнена на кафедре геоботаники и экологии растений биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент АНТОНОВА Ирина Сергеевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

СОКОЛОВА Елена Александровна

доктор биологических наук, доцент ВИКТОРОВ Владимир Павлович

Ведущая организация:

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова

Защита диссертации состоится 23 марта 2009 г. в « 17 » часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, 1.

Автореферат разослан « 20 » февраля 2009 г.

Учёный секретарь Диссертационного Совета „

ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Исследования растений разных видов показали необходимость знаний биоморфологических характеристик кроны и гюбеговых систем растения для выявления механизмов адаптации особей в различных условиях среды (Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1972; Юрцев, 1976; Мазуренко,1986 и др.). В современных биоморфологических исследованиях древесным растениям уделяется меньше внимания по сравнению с травами и кустарниками (Серебрякова, 1971; Мазуренко, Хохряков, 1991; Гатцук, 1994; Шорина, 1994; Шафранова и др., 2001; Савиных, 2002, 2004; Байкова, 2004 и др.).

Существуя в сомкнутых многоярусных сообществах некоторые древесные растения формируют разные варианты жизненных форм, габитус которых существенно отличается от привычного одноствольного дерева, поскольку некоторая часть фотосинтезирующей поверхности находится в ярусе подроста (Мазуренко, 1978; Белостоков, 1980, 1981; Восточноевропейские леса, 2004).

Развитие у Т. cordata сложных многоствольных особей на гипогсогенных корневищах (ксилоризомах) в лесных сообществах является важной биологической особенностью вида, т.к. позволяет удерживать позиции в ценозе (Чистякова, 1978, 1979, 1988). Изучение жизни древесных растений в естественных сообществах представляет большой интерес для расширения знаний о биоразнообразии видов и образуемых ими сообществ, а также для их охраны.

Побеговые комплексы крон ксилоризомных особей, расположенных в ярусе подроста, до настоящего времени изучены мало.

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить на примере Т. cordata особенности строения крон и составляющих их побегов у парциальных образований, развивающихся на ксилоризоме.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

• описать побеговый состав особей, развивающихся вегетативным путем на корневище (ксилоризоме);

• проследить пути формирования «кустарниковидной» формы и тонкоствольного дерева, образующихся на ксилоризоме;

• оценить изменчивость побеговых комплексов в естественных сообществах ареала в меридиональном направлении (от Санкт-Петербурга до Краснодарского края);

• сопоставить специфические черты строения побеговых систем парциальных образований, молодых семенных особей и ветвей взрослого дерева;

• использовать для описания изменения количества побегов в ходе развития вегетативных особей некоторые математические модели;

• выявить признаки позволяющие различать строение крон особей вегетативного и генеративного происхождения.

Научная новизна. Впервые проведено сравнение парциальных образований на ксилоризоме в естественных сообществах в южной, центральной и частично северной частях ареала Т. cordata.

Исследован побеговый состав многолетних парциальных образований на ксилоризоме «кустарниковидной» формы и тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной. Впервые выделена побеговая структура, с которой начинает развитие прямостоячее дерево, формирующееся из тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной.

Подробно исследовав 11 комплексных признаков, по которым проведено сравнение ветвей, были выделены четыре признака («соотношение побегов разной олиственности в целом по особям и по порядкам ветвления», «инициальные побеги, формирующие оси», «диапазоны длин побегов разной олиственности», «число просыпающихся почек»), наиболее четко различающие группы ветвей в кроне Т. cordata.

Отмечено однообразие характеристик развития парциальных образований в разных подзонах лесной зоны в меридиональном направлении в различных лесных сообществах, по всем исследованным признакам. Показана единая схема развития парциальных образований во всех рассмотренным местообитаниях.

Впервые проведено сравнение парциальных образований с ветвями из разных частей кроны взрослого семенного дерева, что позволило выделить особенности строения парциальных образований (образование большого числа порядков ветвления, преимущественное развитие боковых ветвей, преобладание малолистных побегов, образование несвойственных длинных малолистных побегов и т.д.).

Выявлено, что семенные особи по сравнению с ксилоризомными имеют более упорядоченное развитие, проявляющееся в закономерном (длительном - 6-7 лет) увеличении ежегодно образующихся на ветви побегов (в соответствии с рядом Фибоначчи).

Выделены два пути развития парциальных образований «кустарниковидной формы» на ксилоризоме.

Разработана система признаков, позволяющая описать особенности побеговых комплексов ветвей внутри системы кроны.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при составлении учебных курсов по биоморфологии, лесоведения и фитоценологии.

Проведенные исследования уточняют картину приспособления Т. cordata к жизни в лесных сообществах. Ксилоризомные особи позволяют липе удерживаться в ценозах при невозможности успешно выживать в верхних ярусах. Данные по характеристикам парциальных образований Т. cordata, существующие в разных типах лесных сообществ, могут быть применены для дальнейших популяционных исследований вида.

Сведения о количестве побегов различной олиственности позволяют рассчитывать общую фотосинтезирующую поверхность особи в разных ярусах лесных сообществ, а также на ксилоризомных особях в целом, в разные периоды жизни. В соответствии с этим можно определить успешность удержания особью пространства и трансформации среды. Оценка затенения парциальными образованиями позволяет выявить пространственно-временные взаимодействия особей в сообществах, а именно подавление роста ниже расположенных ярусов.

Выделение структур разного уровня в кроне растения, основанного на анализе взаиморасположения побегов, позволяет на научной основе давать экспресс оценку дерева в безлистном состоянии.

Предложенная методика описания и сравнения побеговых комплексов можно использовать для исследования строения крон других древесных растений.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались на VI Международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т, И. Серебряковых (Москва, 1999), IX Школе по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии ратений» (Санкт-Петербург, 2001), б-й Пущинской школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002) I! Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), XI делегатском съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосисбирск-Барпаул, 2003), XVII Международном симпозиуме по биоразнообразию и эволюционной биологии (Германия, Бонн, 2006), заседании Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей (Санкт-Петербург, 2007), семинаре по теоретической морфологии растений «Современные подходы к описанию структуры растения» (Киров, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 печатных работ, из них 4 статьи.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы, содержащего 197 наименования работ отечественных и зарубежных авторов, и приложения. Работа изложена на 340 страницах машинописного текста, включает 25 ТииЛиц, / рисунки.

Глава I. Основные подходы к анализу пространственных структур древесных

особей

Глава содержит обзор данных литературы по разнообразию подходов к изучению крон древесных растений, а также сведения по эколого-биологическим особенностям Т. cordata (Чистякова, 1975, 1978, 1979, 1982, 1987, 1988).

Рассмотрено многообразие признаков, используемых для описания формы кроны древесных растений, и принципы построения архитектурных моделей дерева (Gobel К., 1928; Серебряков, 1952, 1962; Halle, Oldeman, Tomlinson, 1978; Серебрякова, 1980; Мазуренко, 1982, 1984, 1986; Шафранова, Гатцук, 1994; Шафранова и др., 2001; Паутов, 2002; Савиных 2002, 2004 и др.).

По мнению Г.П. Белостокова (1974, 1980, 1981), развитие кустовидного подроста Т. cordata Mill, протекает под воздействием внутренних и внешних факторов -стремления к преобладающему росту главной оси и отсутствия необходимых условий развития. Как отмечает М.Т. Мазуренко (1978), при большом затенении липа становится кустообразной, а некоторые ее ветви полностью распластываются, чем напоминает «полупростатный кустарник». По определению A.A. Чистяковой (1978, 1979) куртина липы - «сложный ксилоризомный индивид».

Приведенные данные свидетельствуют о большом интересе современных исследователей к проблеме пространственной структуры особи. С другой стороны, на сегодняшний день не существует общепринятой точки зрения на проблему иерархии частей кроны и соответственно ее общей организации.

Глава II. Материалы и методы

Материал был собран в период с 1985 г. по 2002 г. в естественных сообществах широколиственных лесов предгорий Кавказа в Краснодарском крае (Мало-Кичмайское лесничество, Краснополянское лесничество, долины рек Чвижепсе, Мацеста, г. Адлер, а также питомник дендрария г. Сочи) (южная часть ареала); в широколиственных лесах заповедника «Белогорье» (Белгородской области); в южной части таежной зоны в Кипжа11ском и Новос&ловском пийО!»»х Влзлими^ской сблистн (центральная часть ареала); а также в посадках Всеволожского питомника Ленинградской области.

В ходе исследования применен сравнительно-морфологический метод с использованием общепринятых методик и подходов (Серебряков, 1952, 1962; Troll, 1964; Уранов, 1965; Работнов, 1969; Серебрякова, 1987; Гатцук, 1974, 1994 и др.).

Отбор материала проводился на определенных стадиях онтогенеза особи, учитывались высота и диаметр дерева, форма кроны, стороны света, часть кроны (верхняя, средняя и нижняя) и освещенность ветвей.

В южной части ареала всего исследовано: 70 особей, 150 ветвей (от 4 до 35 лет); в центральной части ареала: 220 особей, 250 ветвей (от 10 до 35 лет); а в северной части ареала 60 особей, 80 ветвей (8-12 лет) от ствола из разных частей кроны.

Для каждой ветви составлялась подробная схема и зарисовывались детали строения и взаиморасположения побегов. Под «побегом» во всех случаях подразумевается элементарный побег в смысле И.А. Грудзинской (1960). Для каждого побега устанавливались количество листьев, их длина, порядок ветвления, количество проснувшихся и нераспустившихся почек, угол отхождения приростов от материнской оси. Учитывались изгибы осей разных порядков.

На основании проведенных измерений были сформулированы 11 комплексных признаков, по которым проведено сравнение ветвей. После предварительно проведенных исследований из них были отобраны признаки, наиболее ярко отражающие строение ветви. Эти параметры позволяют рассмотреть как ветви на уровне побегов, так и ветвь как единую целостную систему в кроне дерева. Каждая конкретная особь рассматривалась как отдельная совокупность. Обработка данных проведена с помощью статистического пакета программ Microsoft Excel для сравнения выборок были рассчитаны средние величины длин побегов основных структурных единиц разных ветвей, сумма квадратов отклонений, дисперсии, средние квадратичные отклонения (оценка общей вариабельности), коэффициенты вариации (относительный показатель изменчивости), ошибки средних, а также построены круговые и столбчатые диаграммы (Терентьев, Ростова, 1977; Глотов и др., 1982).

При обработке данных использована программа Statistica 6.0. Для сравнения средних применяли критерий Стьюдента, Для описания развития особей использованы модель экспоненциального роста количества побегов на ветви, логистическая модель и логистическая модель с запаздывающим аргументом.

Сопоставлены эмпирические данные по количеству побегов, образовавшихся в определенном году, с рядом Фибоначчи, где каждый последующий член равен сумме двух предыдущих.

Во всех рассмотренных сообществах были сделаны стандартные геоботанические описания с учетом видового состава сообществ и количественного участия видов (Ипатов, 1997). Исследованы парциальные образования разного возраста (молодые 4-5 лет, среднего возраста 7-15 лет и большого возраста 25 - 30 лет). Для каждой площадки (20x20 м) составлялся план с точным расположением всех деревьев и проекциями их крои. В сообществах определяли положение парциальных образований на ксилоризоме по отношению к материнскому организму, раскапывая корневую систему и кенлоризом, чтобы оценить их связь и с другими стволами. В тех местах, где раскапывание было затруднено, производилась оценка направления хода роста ксилоризома методом щупа. Оценивались сомкнутость крон, измерялась освещенность люксметром (ГОСТ 14841-69), а также сквозистость с помощью сквозистомера, разработанного В. С. Ипатовым (1998).

Глава III. Начальные этапы развития парциальных образований Т. cordata на ксилоризоме в сравнении с молодыми семенными особями

Развитие ксилоризома представляется неотъемлемой частью существования Т. cordata в лесных сообществах средней тайги (Чистякова, 1978). Парциальные образования формируют придаточную корневую систему (Чистякова. 1979). Однако связь с материнской особью дает им не свойственные молодому организму возможности.

Парциальные образования были собраны с разных частей куртины. Некоторые из них представляли собой концевую часть ксилоризома, другие были выбраны из внутренних ее частей. Поэтому, сравниваемые ветви имели при сходном астрономическом возрасте разный физиологический возраст. Положение на ксилоризоме, разный возраст, влияние экологических условий, а также интенсивное влияние старовозрастных стволов делает объект - ксилоризомную особь - очень сложным в изучении.

В начате развития ортотропной оси парциальные образования 7 - 15-летнего возраста формируют 6 - 7-лисгные (100 - 270 мм), реже 4-листныс побеги (до 18% от общего количества). У главной оси семенных особей в сходных условиях образуются лишь короткие 3-листные побеги (20 - 40 мм). Парциальные образования данного возраста достигают высоты = 1 м, сформировав при этом крону и притеняя пространство. Характерной чертой их главной оси является перевершинивание, происходящее на фоне строго симподиального нарастания. При очень раннем перевершинивании (на 2 - 3-й год) у парциальных образований нет перспективы в развитии и они быстро отмирают. Обычно (85%) отмирание происходит на 5 - 6-й год жизни. Перевершинивание связано с инициацией боковых побегов, начинается интенсивное ветвление, что приводит к образованию «кустарниковидной» формы (Жмылев и др., 2005). Сразу несколько боковых ветвей достигают длины сходной, с

материнской осью. Такой габитус особей позволяет удерживать пространство в ценозах.

У семенных особей перевершинивание в результате израстания главной оси и отмирания верхушечной части побега происходит на 14 - 18-й год жизни. Формирование системы ветвления у них в значительной степени контролируется экологическими условиями местообитания, а именно режимом освещенности (Чистякова, 1979). В сходных условиях первая боковая ось у 35% особей появляется на 5 - 7-й год развития, у 48% - на 10 -11-й год. Развитие боковых почек на побеге не приводит к потере главной оси, она отчетливо выявляется.

У большинства парциальных образований ветвление появляется на первом-третьем побегах главной ортотропной оси, а длина первых побегов осей II порядка ветвления зависит от количества листьев ¡¡а материнском побеге.

Оси II порядка ветвления у 7 - 15-летних парциальных образований также имеют отчетливо выраженное перевершинивание (до 45%). У семенных особей этого не наблюдается, оси быстро израстают и отмирают. Состав осей II порядка ветвления у парциальных образований представлен набором побегов от многолистных до 3-листных, причем 10 - 15% - 5-листных, 20 - 30% - 4-листных, многолистных - до 5%. У семенных особей в составе осей II порядка многолистные побеги отсутствуют, а 5-листные встречаются крайне редко (до 3%). Важной особенностью «кустарниковидных» форм является интенсивное ветвление осей 11 порядка. Оси 111 порядка у них по побеговому составу подобны осям II порядка. У парциальных образований наблюдается большое количество побегов на III, IV, а иногда и на V порядках ветвления (по 25% от общей суммы побегов соответственно). У семенных особей на III порядке развивается = 40% побегов от общего числа на особи, а на IV ~ 10% побегов. Парциальным образованиям свойственно образовывать большое число порядков ветвления (6 - 7), а семенные в таком же возрасте (за 7 - 10 лет) формируют всего 4 порядка ветвления, изредка 5 (7%).

Основная масса побегов у ксилоризомных и семенных особей - 3 - 4-листные. Однако диапазоны длин побегов определенной олиственности у семенных особей перекрываются очень слабо, а у «кустарниковидных» форм - перекрывание составляет до 90%.

Сопоставление количества ежегодно образующихся побегов у парциальных образований и семенных особей показало, что у последних наблюдается длительное (5-6 лет) совпадение количества формирующихся на особи побегов с рядом Фибоначчи. Затем образование побегов существенно отстает от теоретического ряда. Длительное совпадение рядов показывает успешность развития особей в определенных условиях, так как отражает быстрое увеличение количества побегов. Чем хуже условия произрастания, тем меньше совпадений с теоретическим рядом. У парциальных образований на ксилоризоме такое явление возможно на протяжении не более 3, редко 4 лет. Их развитие опирается на материнский организм, связано с соседними образованиями, что и вызывает неравномерность в формировании побегов в любых условиях. Поэтому усреднение данных, полученных по разным парциальным образованиям, теряет смысл. Каждая особь в работе рассматривается как отдельная совокупность.

При сравнении свойств парциальных образований из разных частей ареала выявились некоторые общие тенденции. Парциальные образования имеют сходный план развития: 1. В их структуре преобладают малолистные (3-, 4-листные) побеги (рис. 1). 2. Они развивают большое число порядков ветвления. 3. Инициальные побеги, формирующие оси II порядка ветвления сходны (рис. 2). Признаки II порядка ветвления парциальных образований в разных частях ареала более сходны, чем признаки III порядка ветвления, которые являются отражением своеобразия парциальных образований. В более холодной, центральной части ареала у парциальных образований доминирование 3-листных побегов начинается раньше, а разнообразие вариантов развития боковых почек у 4-, 5-листных побегов меньше.

Рис. 1. Соотношение побегов разной олиственности в целом по парциальным образованиям (I) и по порядкам ветвления (И).

80 -1 70 -60 -50 -40 -30 -20 -10 - П> [ 1. Л. П 1 п. Ал. 1 11 ТА .

123456789

70 -| 60 -50 -40 -30 -20 -10 - I. 1 1. 1 П . Я. 1, 1. !Б 1,

123456789

А - центральная часть ареала, Б - южная часть ареала. Ось ординат - проценты, ось абсцисс - олиственность побегов. - 3-листные побеги, - 4-листные побеги, §§ -5-листные побеги, | - многолистные побеги. II - V - порядки ветвления. 1 - 9 -особи.

III

100 1 во -60 -40 -20 - 111 Щ (ив П 1 1 : 100 -| 80 -60 -40 - „I |1г1 1ы II III А III 1)1

2 3 • ■ 6 2 3 ♦ 5 б

100 1 80 -60 -40 -20 - п 1 1. П п п АР, 100 -, 80 -60 -40 • 20 - 1. П. I» я. П. [ 111

2 3 • 5 6 1 2 3 « 5 6

100 -, 80 -60 -40 -20 - | П 1 II 100 80 -60 -40 ■ 20 - I п А I. 1.

2 • 5 « 2 3 4 5 в

100 80 -60 -40 -20 - 0 И п п п 100 -| 80 -60 -40 -20 - I I 1, 1

1 э • 5 * < 2 3 ♦ 5 б

Рис. 2. Соотношение инициальных (первых) побегов, формирующих оси разных порядков ветвления. А - центральная часть ареала, Б - южная часть ареала.

А Б

Ф © ©

III

Ф *)€) © ©

О 5© © ©

- 3-листные побеги. - 4-листные побеги, с: - 5-листпые побеги. | -многолистные побеги. II - У-порядки ветвления. Столбец с круговыми диаграммами соответствует особи. Количество побегов выражено в %.

На более высоких порядках ветвления (IV и более) у парциальных образований наблюдается сходство качественного и количественного состава побегов. И это сходство не может быть использовано, например, для экологической оценки, так как побеги малоизменчивы в силу возрастных причин.

В более северных частях ареала у парциальных образований наблюдается перекрывание диапазонов длин побегов, что отражается в выполнении 3-листными побегами не свойственных им функций (например, ростовых) (рис. 3).

Рис. 3. диапазоны длин побегов разной олиственности у парциальных образований из разных частей ареала.

_А___Б _

5-л 5- л

I-1 I-1

3. л I-1 3- л О

100 200 3QQ 400 500 100 200 300 400 500

длина МИ длина, мм

3- л 4 л 5-.П многое ср зн 15 53 107 237

ир. шкл 4,7 131 16,5

медиана 14 52 107 211

_____ __мода_12_4В_33_

N " 632 " 173 Тэ N 159 133 51 14

А - центральная часть ареала, Б - южная часть ареала.

У южных ксилоризомных растений диапазоны длин побегов определенной олиственности не перекрываются, т. е. побеги с разным числом листьев выполняют разные функции. Это свидетельствует о большой температурной зависимости в развитии Т. cordata. В условиях юга развитие комплекса побегов более успешно. Хорошие условия отдаляют процесс старения.

Глава IV. Сравнение парциальных образований с ветвями взрослого семенного

дерева

Парциачьные образования липы, ветви из верхней и нижней частей кроны взрослого семенного дерева построены одинаковыми по олиственности побегами, тем не менее строение и свойства ветвей существенно различаются.

Ветви из нижней части кроны семенного дерева и парциальные образования на ксилоризоме в целом схожи по составу побегов и скорости перехода к преобладанию 3-листных побегов. Однако разное происхождение этих ветвей приводит к тому, что у парциальных образований образуется больше порядков ветвления. У них

3-л 4-л 5-м многол

ср зн. 13 3В 103 187

ср откл. j,S 11,5 2-fi.3

медиана 11 34 107 1Б6

мода 10 36

присутствуют 2-листные побеги. Чаще образуются побеги большой длины при том же количестве листьев. Кроме того, формируются побеги с большим числом листьев (рис. 6, А - В).

Рис. 6. Некоторые характеристики ветвей и парциальных образований Т. соЫаса. А - парциальное образование, Б - ветвь из верхней части кроны семенного дерева. В - ветвь из нижней части кроны семенного дерева.

Соотношение побегов

Признаки лобеговых систем Диапазоны длин побегов

Первый побег развития осей II порядка

Некоторые статистические характеристики побегов

ЕЛ □

]

ЕЗ

□

средняя средн.КБ-откл. мода N

Ъ- лист. 13*1,3 5,2±0,9 1П

4- лист 4813,9 17,312,8 36 173

5- лист 103±8,2 31 715.8 106 15

многол. 180*13,1 55,723,2 182 19

# средняя средн. ке откл. мода N

4- лист. 34,514,1 17.5±2,9 8

5- лист. 61.4Í7 29,7±4,9 42 14

многол. !5Э±13,2 56.419.4 175 50

средняя среди кв. откл. мода N

3- лист. 1612,1 9.111,5 21 48

4- лист. 5114.4 18.313.1 I 53 35

5- лнст. 1ОК+7 Л 32.315.2 МО 8

□ 3-лист D4-IWCT. E3 5-HWCT

Ш многол

Ветвям из верхней части кроны взрослого семенного дерева свойственно образование крупных побеговых систем, построенных в основном из многолистных побегов (более 5-листных). У парциальных образований преобладают оси II порядка ветвления, развивающиеся из малолистных побегов (3 - 5- листных). У ветвей из верхней части кроны 3-листные побеги не принимают участия в начальных этапах формирования осей II порядка (рис. 6, А - Б).

Различные характеристики побеговых систем, а именно совокупность признаков (соотношение побегов на осях разных порядков ветвления, диапазоны длин побегов, начальные этапы развития осей, число просыпающихся почек) дифференцируют разные типы ветвей, существующие у Т. cordata, как элементы, обладающие свойствами аутентичности внутри кроновой системы дерева.

Глава V. Старовозрастные парциальные образования липы

В главе описаны более взрослые парциальные образования, развившиеся на ксилоризоме, у которых сформировались ствол и крона, - тонкоствольные

«парциальные деревья» с зонтиковидной кроной (h ~ 2,5 м). Они удерживает пространство, поддерживая в целом устойчивость данной особи в ценозе.

Характеристика строения зонтиковидной кроны парциального дерева в работе представлена на разных по возрасту и положению в кроне ветвях: мощные, раскидистые ветви возрастом 25 - 27 лет; ветви возрастом 10 - 11 лет. Использованы ветви разной высоты прикрепления в зонтиковидной кроне. Особое внимание уделено верхушечным ветвям на деревьях, перешедших к образованию высокоствольного «парциального дерева» (рис. 7, г).

Зонтиковидная крона «парциального дерева» образуется 3-4 крупными ветвями. Важной особенностью этих ветвей является плагиотропный рост побегов. Первые два порядка ветвления характеризуются более многолистными и длинными побегами, чем у «кустарниковидных» форм (рис. 7, а - в). Начиная с III порядка ветвления этим ветвям свойственно преобладание З-листных побегов. Кроме того, им присуща малая длина приростов и последовательное изменение направления роста оси последнего порядка ветвления, приводящая к закручиванию оси и потере способности к ветвлению (рис. 7, д). У тонкоствольных деревьев с зонтиковидной кроной в южной части ареала увеличивается продолжительность жизни и возрастает «закрученность» осей.

Сравнение разных по положению ветвей в зонтиковидной кроне показало, что нижние и верхушечные ветви из зонтиковидной кроны сходны: в целом по ветвям преобладают 3-листные побеги; всего развивается 6 порядков ветвления; на II порядке ветвления доминируют 4-листные побеги; начиная с III порядка преобладают 3-листные побеги.

В условиях слабого освещения у «парциальных деревьев» липы с зонтиковидной кроной преобладают процессы старения и они могут существовать 20 - 40 лет, постепенно изреживаясь (сокращая длину побегов, количество листьев и раскрывающихся почек) и в дальнейшем отмирая.

"Парциальное дерево" с зонтиковидной кроной - это сублетальная, маловариабельная стадия (рис. 7, д - е). Унификация проявляется в появлении однотипных побегов, которые теряют способность к ветвлению, и приводит к элиминации.

При появлении условий с достаточным освещением, у верхней по положению ветви молодой зонтиковидной кроны может образоваться новая побеговая система, с появляющимся вновь ортотропным ростом. Этой ветви свойственны признаки семенной особи: образуется 4-5 порядков ветвления; на осях II порядка ветвления преобладают мпоголисгные побеги; оси III порядка ветвления могут формироваться из многолистных побегов. В дальнейшем развитие приводит к формированию высокого тонкоствольного дерева (рис. 7, в - г).

Рис. 7. Схема развития парциального дерева из "кустарниковидной" формы.

а -е - парциальные образования, развивающиеся на ксилоризоме, разного возраста. 1 -уровень почвы, 2 - ксилоризом, 3 - отмершие участки оси, 4 - корень, 5 - придаточная Корнева система, 6 - нарастающая вегетативная ось.

У парциальных образований на ксилоризоме ежегодное увеличение количества побегов ветви характеризуется периодичностью, в целом сходной с описанной ранее у 30 - 60-летних семенных деревьев липы (Антонова, 1987). При этом периодичность у рассмотренных ветвей из верхней и нижней частей зонтиковидной кроны тонкоствольного дерева липы неодинаковая. Темпы роста ветвей из верхней части кроны выше, чем у ветвей из нижней части.

Применение модели экспоненциального роста количества побегов на ветви, логистической модели и логистической модели с запаздывающим аргументом в описании процессов роста разнообразных ветвей не выявило пока дополнительных сведений об этих процессах. Вычисление средней длины и олиственности разных побегов не позволяют выявить отличия между ветвями из нижней и верхней частей зонтиковидной кроны липы. По нашему мнению, ведущими признаками различия ветвей следует считать соотношение побегов разной олиственности по порядкам ветвления.

Глава VI. Пространственно-временные структуры кроны парциальных деревьев

липы

При переходе парциальных образований к формированию собственной кроны в благоприятных условиях среды происходит развитие многолистных (19 - 23-

листных) побегов. На основе таких побегов формируются крупные системы, которые были подробно исследованы в разных частях ареала.

И.Г. Серебряков (1952: 147-148) констатировал, что у Т. cordata полная одновершинная кривая обнаруживается в случае, если число листьев на побеге достигает 14 и более. Чаще кривая изменения длин междоузлий побегов липы имеет только восходящую часть. В условиях Северо-Запада (Ленинградская обл. и Карелия) у Т. cordata преимущественно развиваются 3-4 листовых зачатка, а мстамеры, находящиеся выше, отмирают (Антонова, 1987).

В общем в кроне липы можно выделить несколько типов побегов: ростовые, или скелетные (6 - 8-листные для широты Санкт-Петербурга, длиной от 60 мм); короткие, несущие основную массу листьев и выполняющие функцию заполнения пространства

¡2_Ч-пистные, длиной до 12 мм), а также переходные (4 — стные), которые в

зависимости от условий среды и положения в кроне могут выполнять обе функции (Антонова и др., 2003).

Количество боковых побегов, образующихся на материнском побеге с количеством листьев, равном п, в большинстве случаев у липы равно (п - 2). Но на северо-западе ареала (Карелия, Ленинградская обл.) в неблагоприятных условиях (например, при переувлажнении и др.) это значение часто меняется на (п - 3), что отражает ослабление ветвления вследствие угнетения растения (Антонова, Азова, Зайцева, 2003).

Здесь характерно следующее расположение боковых побегов на скелетном материнском: в нижней части материнского побега почки остаются спящими, в средней части развиваются 2 - 3-листные короткие побеги, и только из верхней части развиваются 3 - б-листные побеги. При неблагоприятных условиях количество открывающихся на материнском побеге почек уменьшается.

В условиях теплого климата и богатых увлажненных почв в Белгородской области при изменении внутрикроновых отношений на ветвях, возникших после обрезки, нами были обнаружены побеги с 11 - 23 листьями. Первые 6-8 листьев образуют куполообразную кривую изменения длин междоузлий, а следующие междоузлия листьев - от 8 до 23 - имеют примерно одинаковую длину (меньшую, чем максимальные, примерно на и образуют почти прямую. Развивается от 9 до 20 боковых побегов.

Аналогичные 19 - 23-листные побеги были найдены в южной части ареала (г. Адлер). На следующий год у таких побегов на 6 - 9-м междоузлиях развиваются короткие боковые побеги (10 - 70 мм). В дистальной части материнского побега в процессе открытого роста формируются более длинные побеги (116 - 625 мм). Они образуют два гребенчато расположенных ряда «регулярной» («перьевой») структуры. В целом развивается до 17 - 20 боковых побегов.

Завершается структура формированием короткого осевого побега. Такое двухлетнее образование охватывает большое пространство, достигая 1,5 - 1,8 м в длину. Абсолютные размеры могут быть и меньше, тем не менее пространственные взаимодействия боковых и осевых побегов сохраняются и четко отделяют регулярные структуры.

С продвижением на север в кроне резко уменьшается количество многолистных побегов, взаимоотношение осей которых напоминает перьевую структуру.

С появлением регулярных структур происходят качественные изменения в жизни дерева. Именно регулярные структуры формируют в будущем ствол и крону взрослого дерева. Образование регулярной системы возможна на организме, у которого накоплен достаточный энергетический потенциал, чтобы стать активным членом лесных сообществ. Короткие побеговые системы, которые образовывались до этого, не дают качественного изменения в структуре ветви и особи в целом.

Выводы

1. Парциальные образования ксилоризомных особей Т. cordata начинают свое развитие

Г МЫПГП ПИРТИТЛ Y nnñiTnП цп vWf» «я ^ _ /*\_Т( Глп ТР1М1ШТ рi Т пппп шго f потплптлпл

- -----------------------"J J' "V "" ^ W »«Н ^vu В lll/^Ji^lVU. V IWlUbpiVIU

года жизни преимущественное развитие у них получают нижние ветви. На 7 - 10-й год развития парциальных образований образуется до семи порядков ветвления. Преобладание малолистных (трехлистных) побегов в кроне парциальных особей происходит на порядок ветвления раньше, чем у семенных особей. Перечисленные характеристики являются важными для выживания ксилоризомных форм липы в ценозе.

2. У «парциальных деревьев» Т. cordata, сформировавшихся на ксилоризоме, первые два порядка ветвления характеризуются более многолистными и длинными побегами, чем у парциальных образований, имеющих «кустарниковидную» форму. Ветвям зонтиковидной кроны дерева свойственно преобладание 3-листных побегов начиная с III порядка ветвления, а у кустарниковидной формы - со II порядка, что означает более ранние потери основных потенций к развитию и переход к старению.

3. Выявлены два пути развития тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной на ксилоризоме. Первый вариант: главная ось израстается и останавливается в развитии. Ветви таких особей состоят из маловариабельных малолистных побегов, которые теряют способность к ветвлению и последовательно изменяют направление роста оси более чем на 180. Второй вариант: у верхней по положению ветви зонтиковидной кроны под действием условий внешней среды может образоваться побеговая система с многолистными побегами и ортотропным ростом, что в дальнейшем приводит к формированию высокоствольного дерева.

4. В центральной и южной частях ареала парциальные образования Т. cordata имеют единый план развития. В условиях юга развитие побеговых систем «удлиняется» относительно растений центральной части ареала, запаздывает переход к преобладанию мелколистных побегов. Теплые условия отдаляют процесс старения. Несмотря на преобладание в более северных условиях коротких побегов, благодаря сохранению способности к открытому росту в благоприятных условиях у липы формируются удлиненные побеги и сохраняется возможность развития ствола.

5. Семенным особям (17 - 25-летнего возраста), собранным в южной части ареала, свойственна упорядоченность развития побеговых структур, что проявляется в 5 - 7-летнем соответствии численным рядам Фибоначчи. У растений в лучших условиях существования это соответствие продолжается в два раза дольше, чем у растений из

неблагоприятных условий. У ксилоризомных особей упорядоченность развития длится не более 3, редко 4 лет.

6. Парциальные образования отличаются от ветвей из верхней и нижней частей кроны взрослых семенных деревьев (количественным и качественным побеговым составом, количеством порядков ветвления, особенностями роста осей ветви) и представляют собой особую, оригинальную структуру.

7. Модель экспоненциального роста, логистическая модель и логистическая модель с запаздывающим аргументом не позволяют удовлетворительно описать процесс формирования количества побегов на ветви. Ежегодное увеличение количества побегов ветви у ксилоризомных особей характеризуется периодичностью, в целом сходной с описанной ранее у семенных деревьев липы. У ветвей разного положения в зонтиковидной кроне тонкоствольного дерева липы периодичность увеличения количества побегов не одинаковая. Темпы роста ветвей из верхней части кроны выше, чем из нижней части кроны.

8. Выделенные нами признаки систем побегов (соотношение побегов разной олиственности в целом по ветви и по порядкам ветвления, диапазоны длин побегов разной олиственности, число просыпающихся почек на побегах разной олиственности) позволяют различить в пределах особи Т. cordata ветви разного качества.

Благодарности. Автор выражает признательность к.б.н. доц. И.С. Антоновой за неоценимую помощь в процессе исследований и при подготовке рукописи диссертации, д.ф.м.н. проф. акад. РА.ЕН |А.Г. Боголюбову] - за обсуждение и разработку математических методов, д.б.н. проф. акад. РАЕН B.C. Ипатову. к.б.н.. заведующей кафедрой геоботаники и экологии растений О.И. Суминой и к.б.н. Г.М. Борисовской - за сделанные замечания.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Архипова О.В., Антонова И.С., Елсукова Ю.В. К вопросу о развитии побеговой системы саженцев Tilia cordata Mill, в условиях питомника // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. Вып. 4. 1996. С. 41 - 49. [0,5 пл., личный вклад 40%].

2. Антонова И.С., Азова О.В., Елсукова Ю.В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. Вып. 2 (№ 11). 2001. С. 67 - 79. [0,75 п.л., личный вклад 20%].

3. Зайцева Ю.В. Особенности строения порослевых форм Tilia cordata Mill. // Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология. Вып. 2 (№ 11). 2001. С.114 -116. [0,13 п.л.].

4. Antonova, /., Elsukova, J. & Lagunova, N. Cyclic succession in middle and southern taiga communities with Tilia cordata II Studies in Plant Ecology: Vegetation science in retrospect and perspective (Abstract). Uppsala, 1998. Vol. 20. p. 23. [0,06 пл., личный вклад 30%].

5. Антонова U.C., Елсукова Ю.В. Особенности строения порослевых форм Tilia cordata Mill, (начальные этапы развития) // Материалы VI международной конференции по морфологии растений памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. Москва, 1999. С. 12 - 13. [0,06 п.л., личный вклад 30%J.

6. Антонова И. С., Азоеа О.В, Зайцева Ю.В. Некоторые особенности строения и развития ветвей кроны семенных и порослевых форм Tilia cordata Mill. II Труды Биологическго института СПбГУ. 2003. С. 38 - 54. [1,0 п.л., личный вклад 30%].

7. Антонова КС., Азова О.В., Зайцева Ю.В. Гомология побеговых систем древесных растений в онтогенезе и в различных условиях среды // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия». Труды IX Школы по теоретической морфологии растений «Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений». СПб., 2001. С. 244 -246. [0,13 п.л., личный вклад 30%].

8. Зайцева Ю.В., Антонова И.С. Развитие кустовидной поросли Tilia cordata Mill, в одноствольное дерево // 6-я Путинская школа-конференция молодых ученых. 2002. Т. 2. С. 63 - 64. [0,06 п.л., личный вклад 50%].

9. Зайцева Ю.В., Антонова И.С. Особенности побеговых систем представителей рода Tilia // СПб., Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. 2002. С. 15. [0,06 п.л., личный вклад 40%].

10.Антонове И.С., Зайцева Ю.В. Развитие кустовидной поросли Tilia cordata Mill, в одноствольное дерево // СПб., Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. 2002. С. 48. [0,06 п.л., личный вклад 40%].

11. Антонова КС., Зайцева Ю.В. Особенности строения ветвей некоторых представителей рода Tilia II «Ботанические исследования в Азиатской России» Материалы XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск - Барнаул. Барнаул. 2003. С. 4 - 5. [0,06 п.л., личный вклад 30%].

12. Julia V. Zajtseva, Irina S. Antonova. Transformation the shrub-form of Tilia cordata Mill, young growth in to the single-trunk tree //17 th International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical Society. 2006. pp. 236. [0,06 п.л., личный вклад 40%],

13.Зайцева Ю.В., Антонова И.С. Развитие парциальных образований Tilia cordata Mill, в одноствольное дерево // «Современные подходы к описанию структуры растения» Материалы семинара по теоретической морфологии растений. Киров. 2008. С. 102106. [0,25 п.л., личный вклад 50%].

14.Зайцева Ю.В., Антонова И.С. Развитие парциальных образований Tilia cordata Mill, в одноствольное дерево II Вестник тверского университета. Серия «Биология и экология». Вып.. (№ ) 2009. [п.л., личный вклад 80%].

—

Подп. к печ. 14.01.2009 Объем 1 п.л. Заказ №.29 Тир 100 экз. Типография МПГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайцева, Юлия Владимировна

Введение

Глава 1. Основные подходы к анализу пространственных структур древесных растений (обзор литературы).

1.1. Подходы в изучении побегов

1.2. Математические подходы

1.3. Особенности биоморфы Т. cordata

Глава 2. Материалы и методы

2.1. Краткая характеристика морфобиологических свойств Т. cordata Mill.

2.2. Характеристика климатических условий районов исследования

2.3. Методика сбора, измерения и обработки материала

2.4. Смысловое описание основных признаков

Глава 3. Начальные этапы развития парциальных особей Т. cordata в сравнении с молодыми семенными особями

3.1. Строение ксилоризомных особей Т. cordata

3.2. Строение молодых семенных особей Т. cordata

3.3. Сравнение нарастания общего числа побегов семенных и ксилоризомных особей

3.4. Сравнение семенных и ксилоризомных особей

3.5. Сравнение ксилоризомных форм липы из центральной и южной частей ареала

Обсуждение

Глава 4. Сравнение парциальных образований с ветвями взрослого семенного дерева.

4.1. Общая характеристика ветвей из нижней части кроны взрослого семенного дерева

4.2. Сравнение парциальных образований с нижними ветвями взрослого семенного дерева

4.3. Общая характеристика ветвей из верхней части кроны взрослых семенных особей

4.4. Сравнение парциальных образований с ветвями из верхней части кроны взрослого семенного дерева

Обсуждение

Глава 5. Высоковозрастные ксилоризомные формы липы

5.1. Пути развития одноствольного дерева с зонтиковидной кроной из парциального образования «кустарниковидной» формы

5.2. Характеристики строения ветвей, образующих зонтиковидную крону тонкоствольного дерева липы на ксилоризоме

5.3. Характеристики строения верхушечных ветвей тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной на ксилоризоме

5.4. Применение математических подходов к описанию развития ветвей составляющих зонтиковидную крону тонкоствольного дерева на ксилоризоме

Обсуждение

Глава 6. Пространственно-временные структуры кроны тонкоствольных деревьев липы

6.1. Количественные характеристики побегов липы, лежащие в основе формирования регулярных структур

6.2. Элементарные побеговые системы

Обсуждение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill."

Tilia cordata, образующая одноствольное дерево в условиях открытых местообитаний, многократно становилось предметом исследований анатомов и морфологов (Серебряков, 1952, 1962; Артюшенко, Соколов, 1955, 1958; Ефимова, 1955; Серебрякова 1971, 1980; и др.) Многочисленны работы, посвященные изучению семенных лип в городских условиях, и в разных вариантах техногенного загрязнения (Антонова, 1983; Фролов, 1980).

Как показывают работы С.Ф. Курнаева (1968), В.Г. Карпова (1969) и А.А. Чистяковой (1978, 1979), в лесных сообществах средней и северозападной России Т. cordata присутствует в виде сложных ксилоризомных особей. Из почек в области корневой шейки семенного дерева возникают побеги, которые в зависимости от расположения превращаются в эпигеогенные и гипогеогенные корневища (термины Серебрякова, Серебряковой, 1965). Эти корневища уже в течение первого сезона подвергаются лигнификации и поэтому могут быть названы ксилоризомами (термин Т.Г. Дервиз - Соколовой, 1966).

Таким образом, в естественных лесных сообществах, многолетние особи липы представляют собой систему из одного или нескольких крупных стволов, соединенных ксилоризомами, на которых присутствуют тонкоствольные парциальные образования на разных стадиях развития. За счет смены стволов происходит захват и удержание пространства в ценозах, а также значительное увеличение продолжительности жизни особи. Еще Г.Ф. Морозов (1928) и В.Н. Сукачев (1934) отмечали, что сильное затенение, которое формируется под кронами особей вегетативного происхождения, подавляет развитие конкурентов липы, и является важной особенностью удержания пространства.

Структурные особенности парциальных образований с позиций биоморофологии исследованы мало. Важность их изучения связана с тем, что в условиях таежной зоны, как показали исследования Piggot, Huntley (1980), для семенного размножения нередко складываются критические температурные условия. В связи с этим, образование фертильных семян происходит крайне редко.

До середины 19 века в средней и северной Росси липа встречалась достаточно часто. Однако массовое использование ксилоризомных особей на хозяйственные нужды привело к тому, что ее фитоценотические позиции были сильно подорваны. К тому же почва в лесных сообществах с участием липы менее кислая, и поэтому такие земли активно распахивалась.

Итак, парциальные образования представляют собой важную составляющую лесных сообществ. Их существование обусловлено большим комплексом факторов (связь с материнским организмом, возраст ксилоризома, положение в куртине и т. д.). Поэтому, рассуждая о жизненных формах древовидного подроста Т. cordata М.Т. Мазуренко (1978) и Г.П. Белостоков (1974-1980) не рассматривали подробно побеговые системы парциальных образований.

Исследования растений разных видов показали необходимость знаний биоморфологических характеристик кроны и побеговых систем растения для выявления механизмов адаптаций особей в различных условиях среды и оценки ценотических взаимодействий составляющих сообществ (Морозов, 1928; Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1972; Юрцев, 1976; Мазуренко, 1986 и др.). В современных биоморфологических исследованиях древесным растениям уделяется меньше внимания по сравнению с травами и кустарниками (Серебрякова, 1971; Мазуренко, Хохряков, 1991; Гатцук, 1994; Шорина, 1994; Шафранова и др., 2001; Савиных, 2002, 2004; Байкова, 2004 и

ДР-)

Развитие у Т. cordata сложных многоствольных особей на гипогеогенных корневищах (ксилоризомах) в лесных сообществах является важной биологической особенностью вида, т.к. позволяет удерживать позиции в ценозе (Чистякова, 1978, 1979, 1988). Изучение жизни древесных растений в естественных сообществах представляет большой интерес для расширения знаний о биоразнообразии видов и образуемых ими сообществ, а также для их охраны.

Цель работы — выявить на примере Т. cordata особенности строения крон и составляющих их побегов у парциальных образований, развивающихся на ксилоризоме.

Для достижения цели были поставлены и решены следующие задачи:

• описать побеговый состав особей, развивающихся вегетативным путем на корневище (ксилоризоме);

Исследован побеговый состав многолетних парциальных образований на ксилоризоме «кустарниковидной» формы и тонкоствольного дерева .с зонтиковидной кроной. Впервые выделена побеговая структура, с которой начинает развитие прямостоячее дерево, формирующееся из тонкоствольного дерева с зонтиковидной кроной.

Подробно исследованы 11 комплексных признаков, по которым проведено сравнение ветвей, были выделены четыре признака («соотношение побегов разной олиственности в целом по особям и по порядкам ветвления», «инициальные побеги, формирующие оси», «диапазоны длин побегов разной олиственности», «число просыпающихся почек»), наиболее четко различающие группы ветвей в кроне Т. cordata.

Выявлено, что семенные особи по сравнению с ксилоризомными имеют более упорядоченное развитие, проявляющееся в закономерном (длительном - 6-7 лет) увеличении ежегодно образующихся на ветви побегов в соответствии с рядом Фибоначчи.

Выделены два пути развития парциальных образований «кустарниковидной формы» на ксилоризоме.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при составлении учебных курсов по биоморфологии и лесоведения.

Предложенную методику описания и сравнения побеговых комплексов можно .использовать для исследования строения крон других древесных растений.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Зайцева, Юлия Владимировна

Выводы

1. Парциальные образования ксилоризомных особей Т. cordata начинают свое развитие с многолистных побегов, но уже на 5 - 6-й год теряют ось I порядка. С четвертого года жизни преимущественное развитие у них получают нижние ветви. На 7 - 10-й год развития парциальных образований образуется до семи порядков ветвления. Преобладание малолистных (трехлистных) побегов в кроне парциальных особей происходит на порядок ветвления раньше, чем у семенных особей. Перечисленные характеристики являются важными для выживания ксилоризомных форм липы в ценозе.

2. У «парциальных деревьев» Г. cordata, сформировавшихся на ксилоризоме, первые два порядка ветвления характеризуются более многолистными и длинными побегами, чем у парциальных образований, имеющих «кустарниковидную» форму. Ветвям зонтиковидной кроны дерева свойственно преобладание 3-листных побегов начиная с III порядка ветвления, а у кустарниковидной формы - со II порядка, что означает более ранние потери основных потенций к развитию и переход к старению.

180 . Второй вариант: у верхней по положению ветви зонтиковидной кроны под действием условий внешней среды может образоваться побеговая система с многолистными побегами и ортотропным ростом, что в дальнейшем приводит к формированию высокоствольного дерева.

5. Семенным особям (17 — 25-летнего возраста), собранным в южной части ареала, свойственна упорядоченность развития побеговых структур, что проявляется в 5 - 7-летнем соответствии численным рядам Фибоначчи. У растений в лучших условиях существования это соответствие продолжается в два раза дольше, чем у растений из неблагоприятных условий. У ксилоризомных особей упорядоченность развития длится не более 3, редко 4 лет.

Заключение

В литературе предпринимались многочисленные попытки изучения количественных и качественных характеристик дерева (Horn, 1971, Borchert & Slade, 1981, Yamamura et. al., 1993, Kuppers, 1985, Stevens & Perkins, 1992, Oohata & Shidei, 1971, и др.). При изучении А.А. Чистяковой (1978) биоморфологических особенностей липы сердцевидной в разных климатических и экологических условиях выяснилось, что данное в классификации И. Г. Серебрякова (1962) определение жизненной формы липы как одноствольного прямостоящего кронообразующего дерева не исчерпывает всего существующего в природе многообразия. Жизненная форма липы сердцевидной может быть определена как вегетативно-подвижное ксилоризомное дерево или факультативный стланик (Чистякова, 1978). Рассмотрев липы в разнообразных местообитаниях мы присоединяемся к мнению о том, что липа - вегетативно-подвижное ксилоризомное дерево, однако форма стланика нам не встречалась.

И.Г. Серебряков (1952), обобщая исследования многих авторов, показал на большом числе примеров разнокачественность почек на годичном побеге, подчеркнув при этом, что один тип почек "вегетативный", может существенно менять свою емкость в зависимости от положения на годичном побеге. Качество и количество побегов изменяется в ходе онтогенеза растения, это особенно хорошо заметно у травянистых и кустарниковых жизненных форм (Серебрякова, 1971; Мазуренко, Хохряков, 1977). Т. И. Серебрякова (1971) отмечала важность изучения всех почек на особи, т.к. разнокачественность важна для понимания развития особи в целом. Почки на осях разных порядков ветвления, встречающиеся в разном количестве на особи, имеют разное значение для существования кроны. Отсюда следует, что сравнение побегов (их качество и количество) в разных частях растений, как результат развития почки, имеет существенное значение при изучении жизненных форм. У липы, в случае ее симподиального нарастания, наличие открытого и закрытого роста побегов, существенно меняют их характеристики, что было выявлено И. С. Антоновой (1987). Это существенно отличает липу от других древесных видов. У липы полный набор органов заложен еще в почке, и количество таких почек составляет до 99%. Однако, подробного анализа побегового состава на особи в целом для липы, произрастающей в лесных сообществах, до настоящей работы не проводйлось. Изучение побегового состава у жизненных форм, имеющие вегетативное разрастание, особенно интересно, т.к. позволяет сравнить молодые надземные стволики вегетативного и генеративного происхождения.

Наши исследования показали, что у ксилоризомных особей число распускающихся почек на побегах определенной олиственности остается таким же, как у семенных особей.

У ксилоризомных особей липы преобладают малолистные, короткие побеги. Эти малолистные побеги имеют слабую способность к распусканию почек и, соответственно, развитию боковых побегов. Как отмечено в главе VI, раскрывание почек на таких побегах у ксилоризомных деревьев, составляет (n-З) (п - число листьев на материнском побеге) для всех побегов с олиственностью больше 3 и (п-2) для трехлистных побегов. Кроме того установлено, что у парциальных образований встречаются малолистные побеги с большой длиной. Если для обычного 3-х листного побега (п-2) почти обязательно, то для таких длинных побегов возможна формула (п-1).

На неблагоприятные условия побеговые системы также реагируют уменьшением количества раскрывающихся почек. В условиях севера у семенных деревьев, как и у ксилоризомных особей, проявляется ослабление ветвления побегов, вследствие угнетения растения. Реакция побеговых структур оказывается сходна у особей разного происхождения.

Хорошо известно, что фитоклиматические условия леса сглажены (Горыщина, Нешатаев, 1974). Липа является лесным растением и образования, возникающие на ксилоризоме, соприкасаются в сообществах с менее контрастными климатическими условиями. Тем не менее, приведенные в работе четыре различные географические точки существенно отличаются по температуре. Климат Ленинградской области умеренно континентальный, близок к морскому. Владимирская область характеризуется более теплым и мягким климатом, относится к зоне влажного климата. В Белгородской области - умеренно — континентальный климат с жарким летом и довольно холодной зимой. Юго-Западный склон Большого Кавказского хребта, частью которого является указанный район исследования, характеризуется, умерено теплым влажным субтропическим климатом с круглогодичной положительной температурой воздуха. Все рассмотренные географические точки по общему комплексу условий существенно отличаются между собой, крайние — наиболее резко.

Сравнение ксилоризомных особей из разных частей ареала показало, что в южной и центральной частях ареала Т. cordata наблюдается единая схема развития ветви. В условиях юга (из-за климатических условий) формирование структурных побеговых систем отражает большую благоприятность условий развития. Переход к преобладанию мелколистных побегов происходит на 1 порядок позже относительно парциальных особей из северной части ареала. Хорошие условия отсрочивают процесс старения. Мощность развития парциальных особей увеличивается, ось имеет большую высоту и большее количество побегов, принимающих участие в построении плагиотропных ветвей. Это приводит к некоторому удлинению жизни парциальных особей в южной части ареала. Поэтому переход парциальных образований в стадию выживания, при котором у растений преобладают мелколистные побеги, задерживается (Паутов, 2002).

И.Г. Серебряков (1962) и его последователи понимают значимость изучения внешнего облика взрослого растения, как отражение его последовательного приспособления к условиям среды, выраженного морфологически, на всех стадиях онтогенеза.

По нашим исследованиям можно отметить, что парциальные особи представляют собой некую оригинальную побеговую структуру, не похожую на нижние и верхушечные ветви взрослого семенного дерева. Выживая на ксилоризоме, парциальные особи формируют ствол и крону особей нового поколения, в основе которого лежит вегетативное размножение. Вегетативное размножение и разрастание липы с одной стороны позволяет удерживать пространство, а с другой стороны — перейти к образованию новых стволов.

Нами выявлены два пути развития одноствольного дерева на ксилоризоме с зонтиковидной кроной. При слабом освещении и конкуренции с другими древесными растениями, постепенно изреживаясь, крона зонтиковидной формы может существовать более 30 лет. Неблагоприятные условия вызывают у зонтиковидной формы липы ускоренный переход к старению.

При появлении условий достаточного освещения, у верхней по положению ветви зонтиковидной кроны может образоваться новая побеговая система, с появляющимся вновь ортотропным ростом. В дальнейшем развитие новых верхушечных ветвей приводит к формированию высокого тонкоствольного дерева.

Зонтиковидная форма липы - это сублетальная, маловариабельная стадия. Унификация проявляется в появлении однотипных побегов, которые теряют способность к ветвлению, и это завершает развитие. Рассмотренная нами зонтиковидная форма липы с позиции существования особи в сообществе имеет задачи формировать стволы. "Зонтик" удерживает пространство, поддерживая в целом устойчивость данной особи в ценозе. В условиях южной части ареала липы размер тонкоствольных парциальных образований с зонтиковидной кроной больше, и устойчивость особей, как ценообразователей, выше. Также, в южных условиях, переход парциального образования с зонтиковидной кроной в высокоствольное дерево происходит чаще, чем в северных условиях, где особи - "слабее".

На неблагоприятные условия побеговые системы реагируют уменьшением количества раскрывающихся почек. В условиях севера у семенных деревьев, как и у ксилоризомных особей, проявляется ослабление ветвления побегов, вследствие угнетения растения. Реакция побеговых структур оказывается сходна у особей разного происхождения (Шилова, 1988).

Имея небольшой потенциал в раскрывании почек на малолистных побегах, ксилоризомная особь не может выходить в верхние ярусы лесных сообществ, и произрастает в условиях сильного затенения. Эти условия предполагают развитие теневых листьев, которые не образуют большого количества органического вещества, и вследствие этого побеги формируются тонкие, а ось слабая. Такое же явление можно наблюдать и у взрослых семенных особей на боковых побеговых системах нижних ветвей, которые также находятся в условиях притенения. При появлении благоприятных условий (световых пятен в сообществах), у листьев ксилоризомных особей появляется возможность больше фотосинтезировать и образовывать крупные побеги, а в дальнейшем формировать более крупные "перьевые" системы.

У ксилоризомных особей в благоприятных условиях при переходе их к формированию собственной кроны было отмечено развитие крупных верхушечных ветвей с регулярной побеговой системой.

Липа сохраняет целый набор признаков, сформированные в субтропических условиях (Ричарде, 1962), и проявляет их в большей или меньшей степени в зависимости от условий.

К таким признакам относятся: мощное, почти единовременное открытие всех листьев побега в распускающейся почке; довольно длительная фаза повислых лишенных тургора крупных листьев у побега, вышедшего из почки; яркое антоциановое окрашивание сильно разрастающихся к моменту распускания прилистников; заложение и развитие генеративных органов в течение одного вегетационного сезона; высокий температурный порог начала весеннего роста; листовые пластинки имеют четко выраженную капельницу, выполняющую функцию сбрасывания воды; продолжение формирования зачатков верхушечной почкой в весеннее время, что приводит к появлению в благоприятных условиях побегов с большим количеством листьев (до 23 листьев). В неблагоприятных условиях этот процесс прерывается, и такие побеги в северной части ареала у липы не встречаются.

Неоднородность экологических условий даже в пределах одного лесного массива приводит к полиморфности роста деревьев, как отмечала А.А. Чистякова (1988). Липа отличается от других широколиственных деревьев наибольшей экологической пластичностью корневой системы.

Нам представляется, что стратегия борьбы за выживание древесных растительных организмов выглядит следующим образом: на первом этапе дерево изменяет количественные показатели кроны, не меняя ее структуры, изменяется длина побега, количество листьев на некоторых типах побегов, изменяет затем число просыпающихся почек.

Если этих изменений оказывается достаточно, дальнейших изменений не происходит. В том же случае если воздействие среды не уравновешивается указанными изменениями, то параллельно с ними происходит перестройка ритма развития организма, неоднократно описанная в литературе по интродукции растений. Следует заметить, что перестройка ритма более глубокое изменение организма, у некоторых растений происходит с большим трудом, чем чисто количественное (изреживание) изменения кроны.

Итак, парциальные образования на ксилоризоме Т. cordata - один из вариантов проявления вида, как способ удержания позиций в ценозе в северных частях ареала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайцева, Юлия Владимировна, Санкт-Петербург

1. Антонова И.С. К вопросу о строении годичного побега Tilia cordata Mill. // Вестник ЛГУ. 1982. № 21. С. 85-88.

2. Антонова И.С. Некторые особенности развития побегов Tilia cordata Mill. // Л.; Изд-во ЛГУ. Вестник ЛГУ. 1983. № 9.

3. Антонова И.С. Структура ветвей и побегов Tilia cordata Mill, на разных фазах развития в различных экологических условиях. // Автореф. дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Л., 1987. 22 с.

4. Антонова И.С., Азова О.В. Архитектурные модели кроны древесных растений // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 3. С. 10 28.

5. Антонова И.С., Елсукова Ю.В. Особенности строения порослевых форм Tilia cordata Mill, (начальные этапы развития) // Труды VI Международной конференции по морфологии растений памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М., 1999. С. 12 13.

6. Антонова И.С., Азова О.В., Елсукова Ю.В. Особенности строения и иерархии побеговых систем некоторых древесных растений умеренной зоны // Вестник СПбГУ. Сер. 3. Вып. 2 (№ 11). 2001. С. 67 79.

7. Антонова И.С., Азова О.В., Зайцева Ю.В. Некоторые особенности строения и развития ветвей кроны семенных и порослевых форм Tilia cordata Mill. // Тр. Биол. НИИ СПбГУ. 2003. Вып. 50. С. 38-55.

8. Антонова И.С., Лагунова Н.Г. О модульной организации некоторых групп высших растений // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 49 59.

9. Антонова И.С., Патрунова М.Ю. Особенности расположения и соотношения побегов Tilia cordata Mill, в кроне деревьев различного возраста.// Комплексные исследования биогеоценозов лесостепных дубрав. Л.: ЛГУ, 1986. С. 52-60.

10. Антонова И.С., Тер-Терян Р.А. Развитие скелетной ветки L. в различных экологических условиях//Успехи экологическойморфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 4243.

11. Антонова И.С., Тер-Терян Р.А. Развитие побеговых систем у Pinus sylvestris (Pinaceae) // Бот. журн. 1997. Т. 82. № 9. С. 39-53.

12. Антонова И.С., Тертёрян Р. А. К вопросу о структурной организации кроны Pinus sylvestris (Pinaceae) // Бот. журн. 2000. Т. 85. № 1. С. 109 -123.

13. Артюшенко З.Т., Соколов С. Я. Формирование почек и рост годичных побегов у некоторых древесных пород (Собщ. 1) // Тр. БИН. 1955. Сер. VI. Вып. 4. С. 139-156.

14. Артюшенко З.Т., Соколов С. Я. Формирование почек и рост годичных побегов у некоторых древесных и кустарниковых пород. (Собщ. II) // Тр. БИН. 1958. Сер. VI. Вып. 6. С. 72-81.

15. Байкова Е.В. Структурные особенности соцветий в роде Salvia (Lamiaceae)//Растительные ресурсы. 2004. Т.40. Вып. 4. С. 1-18.

16. Белостоков Г.П. Морфолгическая структура кустовидного подроста Quercus pedunculata Ehrh. (Fagaceae) // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 4. С. 578-588.

17. Белостоков Г.П. Габитус кустовидного подроста древесных растений // Бот. журн. 1980. Т. 65. № 3. С. 391-404.

18. Белостоков Г.П. Возрастные фазы в морфогенезе подроста древесных растений // Бот. журн. 1981. Т. 66. № 1. С. 86-98.

19. Белостоков Г.П. Морфогенез кустовидного подроста липы сердцевидной//Лесоведение, 1980. № 6. С. 53-59.

20. Булыгин Н. Е. Дендрология // Москва, Агропромиздат. 1985. 230 с.

21. Василевская В.К. Изучение онтогенеза, как один из методов экологической анатомии // Проблемы ботаники. М.-Л. 1950. Вып.1. С.264-281.

22. Василевич В.И., Бибикова, Т. В. Широколиственные леса северо-запада Европейской России. Типы липовых, кленовых, ясеневых и ильмовых лесов // Бот. журн. 2002. Т. 87. № 2.

23. Васильев И.Н. Род липа // Деревья и кустарники СССР. М.-л. 1955. С. 366-403.

24. Васильев Б.Р., Антонова И.С. Некоторые закономерности морфологического строения годичного побега // Вест. ЛГУ. Сер. биол. 1979. № 9. С. 43-49.

25. Воробьев Д.В. Типы лесов Европейской части СССР. АН УССР, Киев. 1953.

26. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: в 2 кн. // Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов. М.: Наука, 2004.

27. Галактионов И. И., By А. В., Осин В. А. Декоративная дендрология. Изд-во "Высшая школа". М.-1967. 316 с.

28. Гатцук Л.Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их побегового тела // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. № 1. С. 37-53.

29. Гатцук Л.Е. Иерархическая система структурно-биологических единиц растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне // Успехи экологической морфологии растений. М., 1994. С. 18 20.

30. Гатцук Л.Е., Шафранова Л.М. Растение как пространственно-временная метамерная (модульная) система // Там же. 1994. С. 6 8.

31. Гатцук Л.Е. Комплементарные модели побега и их синтез // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 1 4.

32. Гетманец И.А. Биоморфология в секции Incubatae Kerner рода Salix L. Автореферат канд. дисс. М., 1998. 16 с.

33. Глотов Н.В., Животовский JI.A., Хованов Н.В., Хромов-Борисов Н.Н. Биометрия. // JL: Ленинградский у нив. 1982. 258 стр.

34. Горышина Т.К., Нешатаев Ю.Н. Особенности микроклимата дубового леса и их значение для'жизни растений // Вестник ЛГУ. № 15. Вып. 3. 1960. С. 5-22.

35. Горышина Т.К., Нешатаев Ю.Н. Основные черты микроклимата под пологом дубового леса // Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. 1974. С. 41-56.

36. Гроздов Б.В. Дендрология. М.-Л., 1960. 355 с.

37. Грудзинская И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его классификация // Бот. журн. 1960. Т. 45. № 7. С. 968 978.

38. Грудзинская И.А. О гетеробластном развитии Ulmus.ll Бот. журн. 1974. Т. 59. №8.

39. Гулисашвили В. 3., Махатадзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. М., 1975. 233 с.

40. Гурский А.В. Основные итоги интродукции древесных растений в СССР//М.-Л. Изд-во АН СССР. 1957.

41. Двораковский М.С., Алтухов. М.Д. Сравнительная характеристика семенного возобновления мелколистной липы (Tilia cordata Mill.) в разных экотопических условиях // Вестник МГУ. Сер VI: биология, почвоведение. 1963. № 5. С.35-47.

42. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфологическое строение Salix polaris Wahlb. и S. Phebophylla Anderss. // Бюл. МОИП. Отд. Биол. -1966. Т. 71, вып.2. С. 28-38.

43. Ефимова М.А. Анатомическое строение кроющих чешуек почек липы, черемухи, березы и черной смородины // Уч. зап. Ленинградского пед. ин-та им. А.И. Герцена. 1955. Т. 109. С. 247-256.

44. Ефимова М.А. Время заложения и формирования почек у некоторых древесных пород.// Матер, по флоре и растительности СССР. Учен. зап. 1966. Т.310. С. 224-237.

45. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь.// Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. и доп. М.: 2005. 256 е., ил.

46. Заповедники СССР. Заповедники Кавказа. Под общ. ред. В. Е. Соколова, Е. Е. Сыроечковского. М., 1990. 368 с.

47. Иванов Н.Н. Ландшафтно климатические зоны земного шара // Записки географического общества, I. 1948. С. 143-178.

48. Ипатов B.C. Описание фитоценоза. Спб. 1998. 94 с.

49. Ипатов B.C., Кирикова Л.А., Бибикова В.П. Сквозистость древостоев (измерение и возможности использования в качестве показателя микроклиматических условий под пологом леса) // Бот. журн. 1979. Т.64. №11. С.1615-1624.

50. Исаченко А. Г. Оптимизация природной среды. М.: Мысль. 1980.

51. Историко-географический атлас. 1981.

52. Карманова И.В. Математические методы изучения роста и продуктивности растений. М.: Наука, 1976. 219 с.

53. Колаковский А.А. Растительный мир Колхиды//Материалы к познанию фауны и флоры СССР. МОИП. 1961. Вып. 10. С. 5-30.

54. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1969. 335 с.

55. Комаров В.Л. Учение о виде у растений. М.-Л., 1940. 212 с.

56. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Значение листа и ветки в формировании проводящего аппарата стебля травенистых растений. // Бюлл. Ленингр. Ун-та. 1951. №28. С.24-25.

57. Кренке Н.П. Хирургия растений (травматология). М., 1928. 657 с.

58. Кренке Н.П. Теория циклического старения и омоложения растений и практическое ее применение. М.: Сельхозгиз, 1940. 136 с.

59. Курнаев С.Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. Наука, 1968,350с.

60. Курнаев С.Ф. Теневые широколиственные леса Русской равнины и Урала. М., 1980. 380 с.

61. Левин Г.Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция // Бот. журн. Т. 48. №7. 1963

62. Литвяков М.К. Естественное размножение липы в условиях Брянского лесного массива//Сборник аспирантских работ. 1957. № 2. С. 87-100.

63. Мазуренко М.Т. О жизненных формах стелющихся лесных растений// Бот. журн. 1978. Т. 63. № 4. С. 53-59.

64. Мазуренко М.Т. Рододендроны Дальнего Востока: структура и морфогенез. М.: Наука, 1980. 231 с.

65. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М., 1977. 160 с.

66. Мазуренко М.Т. Верескрвые кустарнички Дальнего Востока (структура и морфогенез). М., Наука, 1982. 184 с.

67. Мазуренко М.Т. Структура побеговых систем, онтогенез и эволюция кассиопей.//Журн. Общей биологии. 1984. Т. 45. № 3. С. 336-347.

68. Мазуренко М.Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. М., Наука, 1986. 208 с.

69. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Классы метамеров деревьев // Журн. общ. биол. 1991. Т. 52. № 3. С. 409-421.

70. Марфенин Н.Н. Концепция модульной организации в развитии // Журн. общ. биол. 1999. Т. 60. № 1. С. 6 14.

71. Михалевская О.Б. Элементарный побег у силлептически ветвящихся древесных растений // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М., 1994. С. 57 — 58.

72. Михалевская О.Б. Структура и динамика развития побегов Lindera citriodora (Lauraceae) // Бот. журн. 1995. Т. 80. № 6. С. 80 87.

73. Морозов Г.Ф., Учение о лесе. М. Д.: 1928. 368 с.

74. Морозов Г.Ф., Избранные труды. Лесная промышленность, Москва, 1971, т. 1,2.

75. Мурахтанов Е.С. Липа. Лесная промышленность. 1981. 38 с.

76. Надеждина М.В. О смене пород в елово-широколиственных лесах Подмосковья. В кн.: Стационарные биогеоценотические исследования в южной подзоне тайги. М., 1964. С. 243-259.

77. Недосеко О.И. Типы побегов и побеговых систем у некоторых видов рода Salix./УУспехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. Межвузовский сборник научных трудов. М.: Прометей МПГУ им. В.И.Ленина, 1994. С. 35-36.

78. Нешатаев Ю.Н., Петров О.В., Счастная Л.С., Хантулеев А.А. "Лес на Ворскле" (краткий естественнонаучный очерк) // Уч. зап. Ленингр. унта. 1967. № 331. Вып. 50. С. 11-36.

79. Нешатаев Ю.Н., Плавников В.Г., Самиляк С.И. и др. Лесостепная дубрава "Лес на Ворскле". Биологическая продуктивность и ее факторы в лесостепной дубраве. Т.VI. Лен. Университет, 1974. Вып. 53.

80. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н., Доронина Ю.А. Флора заповедного урочища "Астрасьевы яры" (Белгородская область) // Вестн. С.-Петерб. ун-та. Сер. 3. 1993. Вып. 4 (24). С. 72-77.

81. Паутов А.А. Структура листа в эволюции тополей.//Труды Санкт-Петербургского Общества естествоиспытателей. С-Пб Университет. 2002. С. 159.

82. Первухина Н.И. Проблемы морфологии и биологии цветка. JL: Наука, 1970. 168с.

83. Полтинкина И.В. Онтогенез, численность и возрастной состав ценопопуляций клена полевого в широколиственных лесах европейской части СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т.90, вып.2. С.79-88.

84. Попадюк, Смирнова, Яницкая и др, 1994.

85. Пригожин Илья От существующего к возникающему: Время и сложность в физических науках / Пер. с англ. Ю.А. Данилова; под. ред. Ю.Л. Климонтовича. М.: Наука, 1985. 327.с.

86. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения стратегии жизни видов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1975. Т. 80, вып. 2. С. 5-17.

87. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии // Сов. ботаника. 1935. № 4. с. 25-41.

88. Растительность Европейской части СССР, М., 1980, 545 с.

89. Ричарде П.У. Тропический дождевой лес. 1962.

90. Рубцов Л. И. Деревья и кустарники в ландшафтной архитектуре. Киев. Изд-во "Наукова думка". 1977. С.84-90.

91. Рысин Л.П., Рысина Р.П., Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений. М., 1987, 204 с.

92. Рытова Н.Г. Пазушная меристема и ее производные у видов рода Cleistogenes (Роасеае) по данным СЭМ (колониальный и организменный уровни, организации тела растения) // Бот. ж. 1984. Т. 69. №2. С. 170-178.

93. Рытова Н.Г. Способ заложения боковой почки у злаков (Роасеае) и природа предлиста и его междоузлия (двуосный метамер какструктурная единица тела растения у злаков) // Бот. ж. 1982. Т. 67. № 7. С. 913-924.

94. Савиных Н.П. Модули у растений // Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений. СПб, 2002. С. 95.

95. Савиных Н.П. Модели побегообразования и архитектурные модели растений с позиций модульной организации // Конструкционные единицы в морфологии растений: Материалы X школы по теоретической морфологии растений. Киров, 2004. С. 89-96.

96. Сапожникова С.А. Микроклимат и местный климат. Л., 1950.

97. Сахаров М.И. О влиянии отдельных ярусов лесных ценозов на радиацию и освещенность // ДАН СССР. Т. 62. № 5. 1948.

98. Селянинов Г.Т. К методике сельскохозяйственной климатографии // Труды по с.-х. метеорологии. Вып. 22. Л., 1930. С. 17-28.

99. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140с.

100. Сенянинова-Корчагина М.В. Гелфилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения)//Растительный покров. Ученые записки ЛГУ. 1967. Серия географ. Наук. № 327. Вып. 19. С.7-96.

101. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вести. МГУ. 1947. № 6. С. 75-108.

102. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений //М., 1952. С. 114-140.

103. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. 378 с.

104. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // полевая геоботаника. М.; Л., 1964.

105. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1965. Т. 70. вып. 2. С. 67-81.

106. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М., 1971. 358 с.

107. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // ВИНИТИ. 1972. Т. 1. С. 84-165.

108. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии "жизненная форма" у растений // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1980. Т. 85, вып. 6 С. 75-86.

109. Синнот Э. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной лит., 1963. 603 с.

110. Смирнова О.В., Чистякова А.А. Анализ фитоценотических потенций некоторых древесных -видов широколиственных лесов европейской части СССР, 1980.

111. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений фитоценотической толерантности растений // Журн. общ. биол. 1984. Т. 45, № 2. С. 216-225.

112. Смирнова О.В., Чистякова А.А., Попадюк Р.В. и др. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере лесов европейской части СССР). Пущино: ОНТИ НЦБИ АНСССР, 1990. 92 с.

113. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. JL: Гослестехиздат, 1934. 603 с.

114. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. // Л.: Ленинградский унив. 1977. 151 с.

115. Тимирязев К.А. Сочинения. Т. 8. М.: Сельхозгиз, 1939. 517.С.

116. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. // Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М. Л., 1962. 352 с.

117. Фролов А.К. Изменение фотосинтетического аппарата некоторых древесных пород в условиях городской среды (Ленинград) // Шазоустойчивость растений. Новосибирск, 1980. С. 124-187.

118. Харитонович Ф. Н. Биология и экология древесных пород. Изд-во "Лесная промышленность". Москва, 1968. С. 230—250.

119. Холявко B.C. Лесные быстрорастущие экзоты. М., Лесн. Промышленность. 1981. с.20.

120. Холявко B.C., Глоба-Михайленко Д.А., Холявко Е.С. Атлас древесных пород кавказа. М., Лесн. Промышленность. 1978. с. 8-9.

121. Хохряков А.П. , Мазуренко, М.Т. Эволюция типов побегов у жимолостных. // Бюлл. ГБС. 1968. Вып. 70. С. 64-69

122. Хохряков А.П. Соматическая эволюция однодольных. М.: Наука, 1975. 196 с.

123. Хохряков А.П. Эволюция биоморф растений. М.: Наука, 1981. 168 с.

124. Хохряков А.П. Уровни полимеризации в эволюции растений.//Изв. АН СССР. Сер. биол. 1982. № 5. С.722-737.

125. Цвелев Н.Н. Эволюция фитомера у высших растений//Бюл. МОИП. Отд. Биологии. 1993. Т. 98. Вып. 2. С. 53-60.

126. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. 212 с.

127. Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Зейде Б.Б. Морфологические и физиологические исследования кроны деревьев. М. 2000. 94 с.

128. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл и фитоценотическая роль липы сердцелистной — Tilia cordata Mill, в разных частях ареала: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. к. б. н. М., 1975.16 с.

129. Чистякова А.А. О жизненной форме и вегетативном разрастании липы сердцевидной // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т.83. Вып. 2.

130. Чистякова А.А. Большой жизненный цикл Tilia cordata Mill. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т.84. Вып.1.

131. Чистякова А.А. Биологические особенности вегетативного возобновления основных пород в широколиственных лесах//Лесоведение. 1982. № 2. С. 11-17.

132. Чистякова А.А. Поливарантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов // Популяционная экология растений. М: Наука, 1987. С. 39-43.

133. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т.93. Вып.6. С. 93-105.

134. Чичин М.И. Естественное возобновление в липняках БССР//Сборник научных трудов института лесного хозяйства. 1960. Вып. 13. С. 85-92.

135. Шафранова Л.М. О метамерности и метамерах у растений. // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41. № 3. С. 437-448.

136. Шафранова, Л.М. ветвление растений: процесс и результат // Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., Наука, 1981. С. 179-213.

137. Шафранова Л.М. Растение как жизненная форма (к вопросу о содержании понятии "растение")//Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. № 1.С. 72-88.

138. Шафранова Л.М., Гатцук Л.Е., Шорина Н.И. Биоморфология растений и ее влияние на развитие экологии. Рукопись. 2001.

139. Шилова Н.В. Ритм, темп и продолжительность формирования органов вегетативного побега кустарников из подсемейства

140. Andromedoideae (Dmde) E. Busch: Автореф. дис. канд. биол. наук. JL, 1962. 19 с.

141. Шилова Н.В. Приспособление вечнозеленых кустарничков к условиям Севера. JL, 1967. 63 с.

142. Шилова Н.В. Формирования вегетативных почек у некоторых видов Crataegus L. // Бот. журн. 1969. Т. 54. № 8. С. 1169-1185.

143. Шилова Н.В. Строение зимующих вегетативных почек некоторых видов Crataegus L. //Бот. журн. 1974. Т. 59. № 8. С. 206-219.

144. Шилова Н.В. // Ритмы роста и пути структурной адаптации тундровых растений. JL, 1988. 212 с.

145. Шиманюк А. П. Дендрология. Изд-во "Лесная промышленность". Москва, 1974. С. 154-160.

146. Шитт П.Г. Избранные сочинения. М.1968. 584 с.

147. Шмидт В.М. Применение биометрического метода исследования в ботанической систематике: Автореф. дис. . канд. биол. Наук. Л. 1963.

148. Шмидт В.М. О квантированности роста и органогенеза у растений // Вестн. Ленингр. ун-та. i:968. № 3. С. 99-111.

149. Шорина Н.И. Экологическая морфология и популяционная биологияпредставителей подкласса Polypodiidae: Авторефю дисс. на.др-рабиол. наук. Москва, 1994.

150. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // проблемы экологической морфологии растений // М.: Наука, 1976. С. 9-34.

151. Abul-Fatih Н.А. & Bazzaz F.A. The biology of Ambrosia trifida L. IV. Demography of plants and leaves // New Phytol. 1980. Vol. 84. № 1. P. 107112.

152. Bazzaz F.A., Harper J.L. Demographic analysis of the growth of Linum usitatissimum // New Phytol. 1977. Vol. 78. № 1. P.193-207.

153. Bell A.D., Roberts D., Smith A. Branchingbpatterns: the simulation of plant architecture//!. Theor. Biol. 1979. Vol. 81. № 2. P. 351-375.

154. Buck-Sorlin G.H., Bell A.D. Models of crown architecture in Quercus petraea and Q. robur: shoot lengths and bud numbers//Forestry/ 2000a/ Vol/ 73/ №1. P. 1-19.

155. Buck-Sorlin G.H., Bell A.D. Crown architecture in Quercus petraea and Q. robur: the fate of buds and shoots in relation to age, position and environmental perturbation // Forestry. 200b. Vol. 73. №4. P. 331-349.

156. Cochrane L.A., Ford E.D. Growth of a Sitka spruce plantation: analysis and stochastic description of the development of the branchig structure // J. Appl. Ecol. 1978. Vol. 15. № 2. P. 227-244.

157. Costes, E. and Y. Guedon. Modelling branching patterns in 1-year-old trunks of six apple cultivars. Annals of Botany. 2002. 89 (5): 513-524.

158. Dode L.A. Extraits dune monographic une dite du genere Populus.-Extroits des Mem. Soc. Histoire noter. Autumm. Paris, 1905. T.18. 73 p.

159. Edelin C. Nouvelles donnees sur l'architecture des arbres sympodiaux: le concept de Plan d'organisation//L'arbre biologie et developpement. Actes du 2 Colloque international fur l'arbre Montpellier 1-15 September 1990. Montpellier, 1991. P. 127-154.

160. Fisher J.B., Honda H. Branch geometry and effective leaf area: a study of Terminalia-branching pattern. I. Theoretical trees. II. Survey of real trees // Amer. J. Bot. 1979. Vol. 66. № 6. P. 633-644, 645-655.

161. Gatsuk L.E. Hierarchic system of shoot body units in seed plants//XII Международный ботанический конгресс. Тезисы докладов. 1975. С. 214.

162. Goebel К. Organographie der Pflanzen В. 1. Jena, Fischer Verlag, 1928. 642 p.

163. Halle F. Modular growth in seed plants // Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P. 77-87.

164. Halle F., Oldeman R.A.A. Essay sur l'architecture et la dynamique de crossiance des arbres tropicaux. Paris, 1970.156 p.

165. Halle F., Oldeman R.A., Tomlinson P. B. Tropical trees and forests: an architectural analysis. Berlin, 1978. 441 p.

166. Harper J.L. Population biology of plants. Academic Press, London, England. 1977. 892 p.

167. Harper J.L., Bell A.D. The population dynamics of growth form in organisms with modular growth//Population dynamics. Oxford, 1979. P. 2952.

168. Harper J.L, Rosen B.R., White J. Preface//Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 1986. B. Vol. 313. № 1159. P. 3-5.

169. Hasegava S., Takeda H. Functional specialization of current shoots as a reproductive strategy in Japanese alder (Alnus hirsute var. sibirica) // Can. J. Bot. 2001. Vol. 79. N.l. P.38-48.

170. Heuret P., Guedon Y., Guerard N., Barthelemy D. Analysing Pattern in Plantations of Young red Oak Trees (Quercus rubra L., Fagaceae) // Annals of Botany. 2003. Vol. 91. P. 479-492.

171. Honda H. Description of the form of trees by the parameters of the treelike body: effects of the branching angle and the branch length in the shape of the tree-like body // J. Theor. Biol. 1971. 31. № 2. P. 331-338.

172. Honda H., Fisher J.B. Tree branch angle: maximizing effective leaf area // Science. 1978. Vol. 199. № 4331. P. 888-890.

173. Honda H., Fisher J.B. Ratio of tree branch lengths: the equitable distribution of leaf clusters on branches//Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). 1979. Vol. 76. № 11. P. 3875-3879.

174. Honda H., Tomlinson P.B., Fisher J.B. Computer simulation of branch interaction and regulation by unequal flow rates in botanical trees// Amer. J. Bot. 1981. Vol. 68. № 4. P. 569-585.

175. Honda H., Tomlinson P.B., Fisher J.B. Two geometrical models of branching in botanical trees//Ann. Bot. 1982. Vol. 49. № 1. P. 1-11.

176. Hunt R., Bazzaz F.A. The biology of Ambrosia trifida L. V. Response to fertilizer, with growth analysis at the organismal and sub-organismal level//New Phytol. 1980. Vol. 84. № 1. P. 113-121.

177. Lindenmayer A. Developmental algorithms of multicellular organisms. A survey of L-systems//J. Theor. Biol. 1975

178. Maillette L. Structural dynamics of silver birch. I. The fate of buds. II. A matrix model of the bud population.//! Appl. Ecol. 1982. 19. P. 203-218, 219-238.

179. Maillette L. Effects of bud demography and elongation patterns on Betula cordifolia near tree line.//Ecology. 1987. № 68 (5). P. 1251-1261.

180. Millet J., Bouchard A., Edelin C. Plant Succession and tree architecture: An attempt at Reconciling Two Scales of Analysis of Vegetation Dynamics. Acta Biotheoretica 46: 1998. p. 1 22.

181. Noble J. C. Yhe population biology of rhozomatous plants. Ph. D. thesis, University of Wales, Bangor. 1976.

182. Piggot C.D., Huntley J.P. Factors controlling the distribution of Tilia cordata Mill. At the Northern limit of its geographical range // New Phytologist. 1980. V. 84. № 2. P. 145-164.

183. Plantefol L.A new theory of phillotaxis.//Nature. 1949. vol. 163. № 4139, P. 331-332.

184. Puntieri J., Barthelemy D., Martinez P., Raffaele E., Brion C. Annual-shoot growth and branchig patterns in nothofagus dombey (Fagaceae)// Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P.673-685.

185. Puntieri J., Stecconi M., Barthelemy D. Preformation and Neoformation in Shoots of Nothofagus antarcica (G. Forster) Oerst. (Nothofagaceae) sShrubs from Nothern Patagonia//Annals of Botany. 2002. Vol. 89. P.665-673.

186. Renton M., Costes E., Guedon Y., Godin C. Simulating the architectural development of apple trees//4-th International Workshop in Functional-Structural Plant Models, Montpellier, France. 2004. p. 266.

187. Richards P.W. Ecological studies on the rain forest of soutern Nigeria. Ecology, 27, 3. 1939.

188. Sabatier S., Barthelemy D. Growth Dynamics and morphology of Annual Shoots, According to their Architectural Position, in Young Cedrus atlantica (Endl.) Manetti ex. Carriere (Pinaceae)// Annals of Botany. 1999. Vol. 84. 387-392.

189. Sabatier S., Barthelemy D. Bud Structure in relation to Shoot Morphology and Position on the Vegetative Annual Shoots of Juglans regia L. (Juglandaceae)//Annals of Botany. 2001. Vol. 87. P. 117-123.

190. Sabatier S., Baradat P., Barthelemy D., Intra- and interspecific variations of polycyclism in young trees of Cedrus Atlantica (Endl.) Manetti ex. Carriere and Cedrus Libani A. Rich (Pinaceae)//Ann. For. Sci. 2003. Vol. 60. P. 19-29.

191. Seleznyova A., Grant Thorp Т., Barnett A., Quantitative Analysis of Shoot Development and Branching Patterns in Actinidia//Annals of Botany. 2002. Vol. 89. P. 471-482.

192. Semaskiene L. Small-leaved lime (Tilia cordata Mill.) in Lithuania: phenotypical diversity and productivity of modal stands//Summary of doctoral dissertation. Kaunas, 2006. 24 p.

193. Tomlinson P.B. Branching and axis differentiation in tropical trees//Tropical trees as living systems. Cambridge, 1978. P. 187-207.

194. Troll W. Praktische Einfuhrung in die Pflanzenmorfologie. Т. 1. Die vegetative Aufbau. Jena. 1954.

195. Waller D.M., Steingraeber D.A. Branching and modular growth: theoretical models and empirical patterns//Population biology and evolution of clonal organisms. New Haven, 1985. P. 225-258.

196. White J. The plant as a metapopulation//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. Vol. 10. № 1. P. 109-145.

197. Wilson B.F. Tree branches as populations of twigs//Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. № 2. P. 434-442.

198. Wilson B.F. Shoot-length frequency distributions: partial evaluation of an approach//Biologie et Developpement. Montpellier, 1991. P. 267-276.

Информация о работе

Зайцева, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill. - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill. ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill."

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зайцева, Юлия Владимировна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill."

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Зайцева, Юлия Владимировна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Зайцева, Юлия Владимировна, Санкт-Петербург

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности строения некоторых побеговых структур кроны Tilia cordata mill.
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника