Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости

Завьялов, Евгений Леонидович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости"

Российская Академия Наук Сибирское отделение Институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 599-114.7

Г'Г 5 ОД

Завьялов Евгений Леонидович

* С иг Ш

СТРЕСС В ПОПУЛЯЦИЯХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И НОВЫЕ ПОДХОДЫ К ОЦЕНКЕ ЕГО ИЗМЕНЧИВОСТИ

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2000

Работа выполнена в Лаборатории популяционной экологии и генетики млекопитающих Института систематики и экологии животных СО РАН.

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

кандидат биологических наук Л.А. Герлинская

доктор биологических наук B.C. Панкин

Институт цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

кандидат биологических наук Е.А. Новиков Институт систематики и экологии животных СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение: Институт проблем экологии и эволюции

им. А.Н. Северцова РАН, г. Москва

Защита диссертации состоится/4меф7Й 2000 года в /С? часов на заседании диссертационного совета к 003 14.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11

Отзыв на автореферат диссертации в двух экземплярах просим отправлять по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан /¿.(^е^си/У 2000 года

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологических наук А.Ю. Харитонов

Е М -А ^

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Состояние нейроэндокринных механизмов стресса - одного из важнейших индикаторов функционального состояния организма, привлекает все большее внимание исследователей, занимающихся проблемой "благополучия" животных в их естественной среде обитания (Антонов, 1998; Kirpatrick е.а., 1990; Bujalska е.а., 1994; Brockman е.а., 1998). Нейроэндокринные реакции лежат в основе многих приспособительных процессов, развертывающихся в организме в ответ на действие внутри- и внепопуляционных факторов (Колпаков, 1978; Закиров, 1979; Герлинская, Мошкин, 1984; Shtainlechner, 1992). Ведущая роль в развитии этих реакций отводится гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе (ГГНС). Активация нейроэндокринных механизмов стресс-реакции, с одной стороны, обеспечивает мобилизацию защитных сил организма, с другой - приводит к подавлению процессов роста, развития и воспроизводительной функции (Селье, 1960, Евсиков, Мошкин, 1994; Christian, 1971; Pollard, 1986; Dricamer, 1988). Взаимозависимость эндокринных проявлений стресса, показателей воспроизводства и численности установлена при изучении популяционных циклов водяной полевки (Мошкин и др. 1990; Евсиков и др. 1991; Gerlinskaya е.а., 1994). Результаты лабораторных исследований (Ренне, Шюлер, 1987; Мошкин, 1989), а также единичных полевых наблюдений (Сапольский, 1990; Bujalska, е.а., 1994) свидетельствуют о взаимообусловленности положения особей во внутрипопуляционных группировках и их эндокринного статуса. Тесные взаимоотношения между состоянием нейроэндокринной системы и поведением животных обнаружены и в процессе доместикации (Науменко, 1987; Гулевич и др., 1995; Oskina, 1996). Однако, применение используемых в этих исследованиях традиционных методов эндокринных исследований, которые базируются на измерении содержания гормонов в плазме крови, затруднено при изучении состояния нейроэндокринной функции диких животных в их естественной среде обитания, поскольку для этого требуется отлов с последующим содержанием животных в контролируемых человеком условиях. Одним из подходов, позволяющих устранить эти трудности и исследовать нейроэндокринную функцию диких животных в естественной среде обитания, может быть оценка содержания гормонов в фекалиях (Герлинская и др., 1993; Miller е.а., 1991). Показано, что измерение стероидных гормонов в фекалиях позволяет оценить состояние репродуктивной функции (Kirkpatrick е.а., 1990; White е.а., 1995; Garrotte.a., 1998) и нейроэндокринных механизмов стресса диких животных (Bujalska, е.а., 1994; Wallner е.а., 1997; Monfort е.а., 1998) не прибегая к их отлову. В то же время, использование данного подхода при изучении эндокринного статуса животных в экологических исследованиях нуждается в его апробации для каждого отдельного вида,

поскольку процесс выведения гормонов с фекалиями обусловлен видоспецифическими особенностями морфофизиологической структуры органов пищеварения.

Цель и задачи исследования. Цель исследования - изучить межгодовую и сезонную изменчивость содержания кортикостерона в фекалиях различных половозрастных групп рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в оптимуме ареала, а также влияние сезона года, репродуктивного состояния и поведенческих особенностей кабарги (Moschus moschiferus L.), разводимой под контролем человека, на содержание в фекалиях кортизола, прогестерона и тестостерона. Направление исследования определило следующие задачи:

1 Оценить возможность использования содержания стероидных гормонов в фекалиях кабарги и рыжей полевки в качестве критерия «благополучия» животных.

2 Исследовать состояние адренокортикальной функции разных демографических групп рыжей полевки и ее роль в формировании структуры популяции в оптимуме ареала.

3 Изучить внутригодовую изменчивость кортизола, прогестерона и тестостерона, а также реакцию надпочечниково-гонадной функции кабарги на зоосоциальные и антропогенные стимулы.

Научная новизна. Показано, что уровень кортикостерона в фекалиях самцов рыжей полевки адекватно отражает реакцию ГГНС на введение АКТГ и социальный конфликт. Впервые показано, что состояние репродуктивной функции и особенности территориальной организации популяции рыжей полевки в оптимуме ареала в значительной степени определяются изменчивостью уровня кортикостерона в фекалиях. При исследовании эндокринного статуса кабарги, в условиях полувольного содержания, было установлено, что сезонная динамика кортизола обусловлена, главным образом, сезонными изменениями температурного режима, а прогестерона и тестостерона тесно связана с циклами воспроизводства. Впервые показано, что индивидуальные особенности поведения кабарги находятся в тесной взаимозависимости с

адренокпртикяпьной активностью коры надпочечников._

участвует в поддержании природных очагов этих инфекций и, следовательно, вносит вклад в формирование циклических изменений их эпидемической активности. Планомерное ведение хозяйства и отбор нужных признаков неразрывно связаны с селекцией животных. Полученные результаты исследования содержания стероидных гормонов в фекалиях кабарги позволяют уже сейчас вести отбор животных по выделенным признакам, а в дальнейшем, при установлении корреляции между содержанием гормонов в фекалиях и интересуемым признаком, может открыть новые перспективы в применении данного подхода. Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, были представлены в двух докладах на XXIV сателлитном симпозиуме #4 "The Analysis of Hormones from Unrestrained Animals: Methodology and Application of Non-invasive Techniques" в Австрии в 1997 году и на международной конференции ICNPAS-98 (International conference on Natural Products and Physiologically Active Substances) в Новосибирске в 1998 году. Основные положения диссертации обсуждались на лабораторных и межлабораторных семинарах в Институте систематики и экологии животных СО РАН в 1994 - 1998 гг. По материалам диссертации в Новосибирском государственном университете в 1994 году защищена дипломная работа "Изменчивость этолого-физиологических показателей кабарги (Moschus moschiferus L) при разведении в неволе", опубликовано 3 работы и 1 принята в печать.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, трех глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, который включает 394 названия, из них 229 на английском языке. Работа изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 22 иллюстрации и 6 таблиц.

Благодарности. Автор выражает благодарность профессору Института экологии ПАН Г. Буяльской за предоставленные материалы полевых исследований рыжей полевки и М.А. Чечушкову за некоторые материалы исследования поведения кабарги и первые навыки работы с этими животными.

Часть работ в рамках настоящего исследования была поддержана грантами РФФИ № 97-04-49383 и № 99-04-49938.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Методы исследования.

Исследования выполнены на рыжей полевке (Clethrionomys glareolus) и кабарге (Moschus moschiferus L). Свежие фекалии рыжей полевки высушивали и хранили в сухом и прохладном месте, а кабарги замораживали и хранили при -20 °С. Затем образцы фекалий рыжей полевки и кабарги высушивали до постоянного веса и измельчали в фарфоровой ступке. Сухую навеску экскрементов гомогенизировали в

дистиллированной воде. Полученную суспензию фекалий рыжих полевок 0.01 г/мл и фекалий кабарги 0.05 г/мл центрифугировали и измеряли содержание гормонов в надосадочной жидкости (супернатанте) методом радиоиммунологического анализа (Резников, 1980). Радиоиммунное определение содержания кортикостерона в фекалиях и плазме крови рыжей полевки, кортизола и тестостерона в фекалиях кабарги проводили после предварительной экстракции супернатанта серным эфиром. Радиоиммунологический анализ содержания прогестерона проводили без предварительной экстракции. Для определения концентрации кортикостерона использовали антитела фирмы Sigma, а кортизола, прогестерона и тестостерона - антитела Института биоорганической химии г. Минск (Белоруссия).

Специфичность метода оценивали иммунохимически в тесте на параллелизм (Чард, 1981). Для оценки адекватности результатов измерения кортикостерона в фекалиях рыжей полевки использовали биологическое тестирование.

Математическая обработка данных проведена на основе стандартных статистических пакетов Statistix и Statistica. Для статистической оценки межгрупповых отличий использовали одно- и многофакторный дисперсионный анализ и метод наименьшей достоверной разницы (LSD). Достоверность различий при попарных сравнениях оценивали по t-критерию Стьюдента.

Иммунохимическое тестирование. Оценку специфичности

используемых антител проводили путем сравнения полученных в результате радиоиммунологического анализа регрессионных кривых связывания четырех аликвот, образованных при последовательном двукратном разведении фосфатным буфером супернатанта фекалий рыжей полевки и кабарги, со стандартными регрессионными кривыми связывания по каждому гормону. При сравнительном анализе по t-критерию Стьюдента коэффициентов регрессии кривых связывания кортикостерона в аликвотах образцов фекалий самцов и самок рыжей полевки и регрессионных кривых связывания стандартных растворов

-кпртиког.тяроня различий между ними обнаружено не было Р>0.05 (рис.

1а). Сравнение коэффициентов регрессии кривых связывания для образцов фекалий самцов и самок кабарги и регрессионных кривых связывания стандартных растворов кортизола (рис. 16), прогестерона (рис. 1в) и тестостерона (рис. 1г) различий также не выявило Р>0.05.

Отсутствие различий между регрессионными кривыми связывания стандартных растворов анализируемых гормонов и аликвот образцов фекалий свидетельствуют о том, что используемые антитела к кортикостерону и к кортизолу, прогестерону и тестостерону имеют специфичность, позволяющую определять содержание данных гормонов в фекалиях рыжей полевки и кабарги.

2 15 04

¡2 ад

к.? 02

¡г.

5 1-01

с -04

»8

0 №

10 04 «ш

1 ® Ц2

11 0

3 ; -<а 5 Я

; &-04

® С

ё|-<» % ^

5е -ад

с -1

Рис 1. а) Уравнения регрессионных кривых связывания стандартных растворов кортикостерона: У=-0.26Х+0.51 и аликвот образцов фекалий самцов: У=-0.25Х+0.93 или самок: У—0.23Х+0.58 рыжей полевки.

б) Уравнения регрессионных кривых связывания стандартных растворов кортизола: У=-0.6Х+0.82 и аликвот образцов фекалий самцов: У=-0.61Х+0.82 или самок: У—0.58Х+1.72 кабарги.

в) Уравнения регрессионных кривых связывания стандартных растворов прогестерона: У=-0.65Х+1.23 и аликвот образцов фекалий самцов: У=-0.55Х+1.39 или самок: У=-0.4Х+1.39 кабарги.

г) Уравнения регрессионных кривых связывания стандартный растворов тестостерона: У=-0.49Х+0.77 и аликвот образцов фекалий самцов: У-Т-0.47Х+0.32 кабарги.

Сплошная линия - регрессионные кривые связьюания стандартных р астворов; длинный пунктир - регрессионные кривые связывания аликвот образцов , фекалий самцов; короткий пунктир - регрессионные кривые связывания аликвот оОРазЧов фекалий самок;

Биологическое тестирование. Влияние экспериментал^ ^но спровоцированной активации ГГНС на содержание кортикостерона в фекалиях и плазме крови рыжей полевки было исследовано в летни*. * месяцы 1995 - 1997 годов. Исследуемая группа, состояла из животных отловленных в лесопарковой зоне Новосибирского научного центра, и насчитывала 23 самца. На 5-7 сутки после отлова, у животных брали пробы крови и фекалий для оценки фоновых значений содержания кортикостерона. Образцы крови брали один раз в сутки, с 9.30 до 10.00

а)

в ад

| ее

• о" пд. ¡й 02 II о

та

¡¡-ад.

51-06' 3 -ад

1* 21 24 27 3 И

18 У ?7 3 13

1ьарф^|смрща|«сгавр1нк1ра1н1рв(1хдс1

Я * -1

И-и

13 21 24 27 3 ДЭ

Пта*ф^1о<тта**1Сптрпаотазнхи(1тС1. Шип

21 2.1 2,1 3 М

часов, из ретро-орбитального синуса. На всю процедуру взятия крови затрачивали не более 2 минут, что позволило избежать искажения результатов исследования, связанного с реакцией на процедуру взятия крови. Последовательно, с интервалом в 2-3 суток, исследовали кортикостероидную реакцию на инъекцию АКТГ - адренокортикотропный гормон и социальный конфликт. АКТГ вводили внутрибрюшинно в дозе 10 единиц (Ю) на 100 граммов массы тела зверка. Пробы крови брали через час и 4 часа после введения гормона. Свежие фекалии собирали через 1, 4, 7 часов после инъекции. Социальный конфликт исследовали в тесте попарного ссаживания животных. Тестирование проводили в течение 15 минут. По окончании тестирования зверьков вновь разделяли и сразу брали пробы крови. Образцы фекалий собирали в течение 4 часов после ссаживания. Все тестирования проводили в утренние часы (9-11 часов).

Сравнение индивидуальных значений содержания кортикостерона в фекалиях и плазме крови самцов рыжей полевки показало их хорошее соответствие г=0.53, Р<0.05 на фоне значительной повторяемости индивидуальных значений содержания кортикостерона в фекалиях г=0.57; Р<0.05.

Введение АКТГ сопровождалось достоверным увеличением содержания кортикостерона как в плазме, так и фекалиях самцов рыжей полевки. Максимальных значений уровень кортикостерона в плазме крови в ответ на введение АКТГ достигал уже через час после инъекции (Р<0.05). Максимальная экскреция кортикостерона с фекалиями наблюдалась через 4 часа после введения АКТГ (Р<0.05). Полное восстановление уровня кортикостерона в плазме крови отмечалось через 4 часа после введения АКТГ, а в фекалиях через 7 часов.

При исследовании кортикостероидной реакции самцов рыжей полевки в ответ на социальный конфликт, спровоцированный помещением двух животных на одну территорию, оказалось, что, как и при введении АКТГ, содержание кортикостерона в фекалиях достигало максимальных значений через 4 часа после тестирования. При этом индивидуальные значения ответной реакции ад рено кортикальной функции, оцененные по содержанию гормона в плазме крови и фекалиях, хорошо коррелировали между собой во всех тестах (рис. 2).

Результаты иммунологического и биологического тестирования показали, что специфичность использованных антител достаточна для адекватной оценки содержания гормонов в фекалиях радиоиммунологическим методом. Соответствие базальных значений и кортикостероидной реакции на введение АКТГ и социальный конфликт, оцененных по содержанию кортикостерона в плазме крови и фекалиях рыжей полевки является хорошим основанием для использования данного подхода при изучении состояния нейроэндокринных механизмов стресса диких млекопитающих в их естественной среде обитания.

Рис. 2. Изменение содержания кортикостерона в фекалиях и плазме крови самцов рыжей полевки в ответ на различные стимулы. Одинаковыми буквами и цифрами обозначены средние, не отличающиеся друг от друга по критерию LSD (Р>0.05).

Кортикостероидная функция и ее изменчивость в островной популяции рыжей полевки (Clethrionomys glareolus).

Полевые исследования были выполнены на Яблоневом острове, расположенном на озере Белдани (Северо-запад Польши) в 1991 - 1995 г. Вся территория острова площадью 4 гектара была условно разбита на отдельные ячейки. Ячейки, с тремя живоловками каждая, формировали решетку с расстояниями в 15 метров между рядами и столбцами, и покрывали полностью весь остров. Большое количество ловушек и высокая вылавлевоемость (95% животных в первые три дня отловов) позволили оценить общее число животных, присутствующих в сериях выловов, методом "общей переписи" (Bujalska, 1985).

В 1991 и 1992 годах, проводилось 5 серий выловов - с середины апреля до середины октября, с равными шестинедельными интервалами. С 1993 по 1995 годы проводилось 3 серии выловов: в апреле, июле и октябре. Каждая серия продолжалась 7 дней. Ловушки проверяли два раза в сутки: в 7 часов утра и в 7 часов вечера. Рыжие полевки, пойманные впервые, маркировались ампутацией пальцев. Маркировка животных позволила проследить индивидуальную жизненную истррию и репродуктивное состояние каждой полевки. Индивиды, пойманные в октябре и не обнаруженные в апреле следующего года, считались погибшими во время зимы, поскольку их иммиграция затруднена из-за географического положения острова, а влияние хищников весьма незначительно.

У каждой пойманной полевки фиксировали пол и репродуктивный статус. Вагинальные мазки брали у полевок с перфорированным вагинальным отверстием, которое отмечается у половозрелых самок. По закрытому вагинальному отверстию отличали неполовозрелых самок. Самцов со скротальным расположением семенников считали половозрелыми, а с абдоминальным - неполовозрелыми.

Фекалии рыжих полевок, находящиеся в ловушках, были собранны в последние три утренние проверки ловушек каждой серии выловов 1991 -1995 гг., чтобы избежать влияния на эндокринный статус животных новизны обстановки, связанной с попаданием полевок в ловушки. Состояние кортикостероидной функции оценивали по содержанию кортикостерона в фекалиях.

Результаты и обсуждение. Содержание кортикостерона в фекалиях рыжей полевки было неодинаковым в разные годы исследования Р=189.83, Р<0.001. Межгодовые изменения содержания кортикостерона в фекалиях самцов и самок носили сходный характер. При этом содержание кортикостерона в фекалиях самок было выше, чем у самцов (Р<0.05) во все годы исследования. Подъем численности в 1992 г. (Ви]а1зка, 1995) сопровождался увеличением экскреции кортикостерона с фекалиями (Р<0.05), а спад численности в 1993 г. - снижением уровня кортикостерона. Последующее незначительное увеличение численности исследуемой популяции в 1994 и 1995 г. происходило также на фоне увеличения адренокортикальной активности, о чем свидетельствует повышение уровня кортикостерона в фекалиях до значений, наблюдаемых при максимальной численности.

Наряду с межгодовой изменчивостью содержания кортикостерона в фекалиях рыжей полевки были обнаружены и сезонные изменения. У самцов, как правило, за исключением 1992 и 1995 г. наблюдалось увеличение содержания кортикостерона в фекалиях от лета к осени и снижение весной. У самок сезонная динамика экскреции кортикостерона с фекалиями в основном носила аналогичной характер. В годы, характеризующиеся высоким уровнем экскреции кортикостерона с фекалиями, эти закономерности нарушались и у самцов и у самок. В 1992 г-значения-экскрециикортикостеронас фекалиями-уменыиалиг.ь от лета к осени и у самцов и у самок, а в 1995 году - были одинаковыми летом и осенью у самцов, тогда как у самок снижались также как и 1992 г. (рис.3).

Результаты оценки изменения состояния кортикостероидной функции на разных этапах онтогенеза свидетельствуют о том, что у самцов по мере полового созревания снижается уровень кортикостерона в фекалиях (Р<0.05). У самок же, половое созревание не приводит к существенному изменению уровня кортикостерона, и только при беременности наблюдается его увеличение Р<0.05 (рис. 4).

350

* 150

¿И

■ 5 О 1991

с; 1

fe о

1992

1993

Рис. 3. Межгодовые различия сезонной кортикостерона в фекалиях рыжей полевки.

Ё О

1994

1995

динамики содержания

S 30

те

X X

Q. 03

О] cu

ь с;

О о

0 С 1-1 s « 2

!; 2 ш

о. эе х

9 3 3

* а

S *

1 S S 5

о. g

s -е-

20 10 о

■ -10 -20 -30 -40 -50

. О Самцы I □ Самки

Неполовозрелые

Половозрелые

Беременные

Рис. 4. Содержание кортикостерона в фекалиях самцов и самок рыжей полевки, различающихся по репродуктивному состоянию. Индивидуальные значения гормонального уровня выражены как отклонения от среднегодового. Одинаковыми цифрами обозначены средние, не отличающиеся друг от друга по критерию LSD (Р>0.05).

При анализе уровня кортикостерона в фекалиях полевок разных репродуктивных групп были обнаружены различия в ' сезонных изменениях содержания кортикостерона в фекалиях половозрелых и

неполовозрелых особей. Половозрелые самцы характеризовались увеличением экскреции кортикостерона от апреля к октябрю. У неполовозрелых животных максимальные значения экскреции кортикостерона с фекалиями отмечались в июле Р<0.05 (рис. 5). Неполовозрелые и половозрелые самки характеризовались отсутствием сезонной динамики, и только у беременных самок было отмечено увеличение экскреции кортикостерона с фекалиями от апреля к июлю \?=Ъ,72, Р<0.05), то есть в период наибольшей интенсивности размножения и плотности животных (В^а^ка, 1970; Вщ'а^ка, 1995).

Рис. 5. Сезонная динамика содержания кортикостерона в фекалиях самцов разных репродуктивных групп. Индивидуальные значения гормонального уровня выражены как отклонение от среднегодового. Одинаковыми цифрами или буквами обозначены средние, не отличающиеся друг от друга по критерию LSD (Р>0.05).

Исследование взаимозависимостей между размером индивидуального участка рыжих полевок (наименьшая дистанция между первыми 5 ловушками, в которые был пойман зверек) и их эндокринным статусом показало, что размер индивидуального участка у самок не влиял на содержание кортикостерона в фекалиях. Иная картина наблюдалась у самцов. В июне-июле обнаружена корреляция между размером индивидуального участка и содержанием кортикостерона в фекалиях самцов (г=-0.41, Р<0.02).

Таким образом, состояние адренокортикальной функции рыжих полевок, оцененное по содержанию кортикостерона в фекалиях, существенно меняется в их жизненном цикле; эти изменения связаны с численностью животных, сезонными изменениями возрастной структуры исследованной популяции, состоянием воспроизводительной функции и особенностями

территориального поведения самцов и самок рыжей полевки.

Изменчивость этолого-физиологических показателей кабарги (Moschus moschiferus L.) при разведении в неволе.

Исследуемая группа кабарги состояла из отловленных в прителецкой тайге животных и их потомков. Всего в эксперимент было вовлечено 16 зверей, - восемь самцов и восемь самок трех возрастных групп: 1-2 года, 2-3 года и более трех лет. Животных содержали в неволе вольерным способом. Размер вольер варьировал в зависимости от числа его обитателей. Пары занимали вольеры площадью 400-500 м2, а группа из самца и двух самок - около 800 м2. Условия содержания животных были максимально приближены к естественным и включали в себя участки темнохвойной тайги с большим количеством валежника и различных кустарников, создающих хорошие защитные условия. Рацион животных состоял из компонентов их естественных кормов: лишайника и кустарников с добавлением 170-200 г/сутки овса. Кормление животных проводили в вечерние часы, один раз в сутки.

Для исследования содержания стероидных гормонов в фе'калиях -кортизола, тестостерона и прогестерона, образцы фекалий собирали в апреле, мае, июне, июле, августе, октябре, ноябре 1991 года; январе, феврале, апреле, июне, июле, декабре 1992 года и августе 1993 год,а.

Индивидуальную принадлежность фекалий определяли при наблюдении акта дефекации животного, а также по форме, размеру, характеру дефекации и их местонахождению на территории вольеры-Свежие фекалии собирали один раз вдень, с 22.00 до 23.00 часов.

Наблюдение за поведением животных проводили со специальны.х вышек, находящихся на территории вольер, в вечерние часы (с 19.30 по 22.00) - в период наибольшей активности кабарги.

Поведенческую реакцию животных на появление в поле зрения незнакомого человека исследовали летом (июль, август). По типу реакции кабарги на человека было выделено две группы животных: скрывающихся при приближении человека ("избегающие") и ведущих себя спокойно в той же ситуации ("спокойные").

Иерархический статус определяли по реакции самцов на предъявление запаховой метки хвостовой и надхвостовой желез, которую взрослые самцы кабарги используют для мечения территории (Соколов и др., 1979; Зайцев, 1991). Выделениями этих желез пропитывали ветошь, которую помещали в места маркировки животного, проводя тем самым искусственную перемаркировку. В результате тестирования исследованные животные разделились на три группы: демонстрирующие перемаркировку метки - доминанты; избегающие место искусственной перемаркировки - подчиненные; без видимой реакции на запах самцов-чужаков - индифферентные.

Результаты и обсуждение. Проведенная нами оценка влияния возраста на уровень кортизола и прогестерона у самок и кортизола, прогестерона, тестостерона у самцов кабарги трех возрастных групп (1-2 года, 2-3 года и животные старше 3 лет) показала, что уровень исследованных гормонов, как у самцов, так и у самок не зависит от их возраста.

Исследование содержания кортизола в фекалиях кабарги в разные месяцы показало, что уровень кортизола как у самок, так и у самцов подвержен существенным сезонным изменениям. У самок максимальное значение содержания кортизола в фекалиях было обнаружено в феврале, а минимальное в декабре. Сезонная динамика содержания кортизола в фекалиях самцов характеризовалась двумя максимумами, которые приходились на январь-февраль и июнь, минимальные значения были отмечены в декабре (рис. 6а). Наблюдаемые изменения могут быть обусловлены адаптивной реакцией адренокортикальной функции на колебания температурных условий и сезонные изменения состояния репродуктивной функции.

Содержание тестостерона в фекалиях достигало максимальных значений в июне, а минимальные значения отмечались в декабре, январе и июне (рис. 66). Наблюдаемые нами сезонные изменения уровня тестостерона у кабарги отличаются от данных исследований, проведенных на других видах копытных (Rolf, Fischer, 1990), где максимальное содержание тестостерона совпадает по времени с периодом гона, который у кабарги проходится на ноябрь - декабрь. Одной из вероятных причин таких отличий может быть характерная для кабарги в условиях полувольного содержания внесезонная половая активность в августе -сентябре, которая в нашем случае совпадает со вторым пиком уровня тестостерона (Соколов, Приходько, 1983).

Сезонные изменения уровня прогестерона в фекалиях самцов и самок носили сходный характер (рис. 6в). Максимальные значения содержание прогестерона у самок и самцов наблюдались во второй половине лета и в зимние месяцы. Поскольку известно, что основными источниками прогестерона в организме млекопитающих являются половые железы и надпочечники (Хип, Флинт, 1987), то наблюдаемые максимумы уровня прогестерона в фекалиях кабарги Moryi отражать—повышение функциональной активности надпочечников в ответ на зимнее понижение температуры и подготовку к сезону размножения. У исследованных самок максимальный уровень прогестерона совпадал с началом беременности (январь), снижался к моменту родов (апрель - май) и повышался вновь при завершении периода лактации (июль), что хорошо согласуется с данными литературы (Остин, Шорт, 1987; Monfort е.а., 1990).

Анализ содержания кортизола в фекалиях самцов кабарги, различающихся по реакции на запах чужого самца, показал, что индивидуальные особенности поведения коррелировали с базальным

уровнем кортизола в фекалиях (рис. 7)

180 160 140 120 100 80

а)

Месяц

Рис. 6. Сезонная динамика содержания кортизола (а), тестостерона (б) и прогестерона (в) в фекалиях самцов и самок кабарги. Одинаковыми цифрами(самцы) или буквами (самки) обозначены средние, не отличающиеся друг от друга по критерию LSD (Р>0.05).

130

120

I" 110

100

1,2

Доминанты

Подчиненные

Индифферентные

Рис. 7. Содержание кортизола в фекалиях самцов кабарги разного зоосоциального ранга. Одинаковыми цифрами обозначены средние, не отличающиеся друг от друга по критерию LSD (Р>0.05).

В фекалиях самцов, демонстрирующих доминантный тип поведения, содержалось меньше кортизола, чем в фекалиях подчиненных особей (Р<0.05). Самцы, проявляющие субординантный тип поведения, занимали промежуточное положение. По уровню прогестерона и тестостерона самцы разного социального статуса не различались (Р>0.05).

Появление человека в поле зрения животного не отражалось на содержании гормонов в фекалиях самцов кабарги (Р>0.05). Содержание кортизола, прогестерона и тестостерона было одинаковым у «избегающих» и «спокойных» самцов. Иная картина наблюдалась у самок. Самки, скрывающиеся при появлении человека, - «избегающие», имели более высокие базальные значения уровня кортизола и более низкие значения уровня прогестерона в фекалиях (Р<0.05), по сравнению со «спокойными» (рис. 8).

Таким образом, экскреция кортизола, прогестерона и тестостерона с "фекалиями у кабарги подвержена сезонным изменения, которые обусловлены сезонными колебаниями температуры окружающей среды и состоянием репродуктивной функции. Индивидуальные проявления особенностей социального поведения самцов кабарги во многом зависят от состояния адренокортикальной функции животных. Поведенческая реакция на объект, относящийся к другому виду, не отражается на состоянии адренокортикальной и репродуктивной функции самцов. Самки, боящиеся человека и избегающие контакта с незнакомым объектом характеризуются большим проявлением нейроэндокринного компонента стресса, который сочетается с меньшей, по сравнению со спокойными 14

самками, функциональной активностью яичников. Полученные данные в основном совпадают с результатами исследований других видов млекопитающих, в которых использовались традиционные подходы изучения состояния нейроэндокринной функции.

115

I -О £

В-75

15'

Р<0.05

Кортизол

□ Избегающие

□ Спокойные

Р<0.05

Прогестерон

Рис. 8. Содержание гормонов в фекалиях самок кабарги с разной реакцией на человека.

о ас

I О

Проведенные исследования показывают, что использование такого доступного материала как фекалии позволяет проводить этолого-физиологические исследования млекопитающих в их естественной среде обитания. Результаты оценки содержания стероидных гормонов в фекалиях свидетельствуют о том, что нейроэндокринные механизмы стресса вовлекаются в регуляцию важнейших популяционных событий. В частности установлено, что изменение численности рыжей полевки отражается на состоянии адренокортикальной функции. При этом минимальные значения содержания кортикостерона в фекалиях отмечаются в периоды низкой численности, что может являться предпосылкой для наиболее полной реализации репродуктивного потенциала и восстановления численности. Сезонные изменения содержания глюкокортикоидов в фекалиях рыжей полевки и кабарги, а также тестостерона и прогестерона у кабарги тесно связаны с циклами воспроизводства. Состояние адренокортикальной функции оказывает существенное влияние на территориальную структуру популяции рыжей полевки и иерархическое положение у кабарги. К действию стрессирующих факторов антропогенной природы более чувствительными оказались самки кабарги.

Подводя итоги можно заключить, что приспособленность популяций, базирующаяся на воспроизводстве и устойчивом существовании в

изменчивой среде обитания, во многом определяется изменчивостью гормональных характеристик животных. Складывающийся в конкретных экологических условиях гормональный профиль популяции служит обеспечению выполнения общепопуляционных функций и поддержанию гомеостаза в динамичной среде.

Выводы.

1 Содержание кортикостерона в фекалиях рыжей полевки подвержено

межгодовым, связанными с колебаниями численности, и сезонным, обусловленными изменчивостью пространственной и демографической структуры, изменениям.

2 Состояние репродуктивной функции оказывает существенное влияние

на уровень кортикостерона в фекалиях рыжих полевок. Половое созревание самцов сопровождается снижением уровня кортикостерона в фекалиях, тогда как беременность самок приводит к его увеличению.

3 Состояние кортикостероидной функции рыжей полевки определяет

жизнеспособность животных в зимних условиях существования. Самцы, выжившие после зимовки, характеризуются большим уровнем кортикостерона в фекалиях предстоящей осенью, по сравнению с погибшими в этот период.

4 Содержание кортизола, прогестерона и тестостерона в фекалиях

кабарги подвержено сезонным изменениям. Изменения содержания кортизола в фекалиях кабарги являются ответной реакцией адренокортикальной функции на сезонные колебания температурных условий, а прогестерона и тестостерона обусловлены сезонными особенностями маркировочной деятельности самцов, беременностью или лактацией самок кабарги.

5 Содержание кортизола в фекалиях кабарги взаимосвязано с

особенностями их индивидуального поведения. Самцы высокого иерархического ранга (доминанты) характеризуются низкими значениями уровня кортизола в фекалиях. Самки, демонстрирующие индифферентность по отношению к человеку (спокойные), содержат меньше кортизола и больше прогестерона в фекалиях по сравнению с избегающими. ---

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Ludmila A. Gerlinskaja, Eugenii L. Zavjalov. Seasonal and behavioral effects on feces steroids in musk deer (Moschus moschiferus L.)ll XXIV IEC Satellite Symposium #4: "The Analysis of Steroid Hormones from Unrestrained Animals: Methodology and Application of Non-invasive Techniques". 1997. Austria. P. 22.

2 Mikhail P. Moshkin, Eugenii L. Zavjalov, Ludmila A. Gerlinskaja. Multiannual monitoring of adrenocortical activity in wild bank voles (Cleihrionomys glareolus) by the analysis of feces corticosterone// XXIV IEC Satellite Symposium #4: "The Analysis of Steroid Hormones from Unrestrained Animals: Methodology and Application of Non-invasive Techniques". 1997. Austria. P. 23.

3. Eugenii L. Zavjalov, Ludmila L. Gerlinskaya. Content of corticosteroids in the feces as an indicator of well-being of mammalian populations// International Conference on Natural Products and Physiologically Active Substances (ICNPAS-98). 1998. Novosibirsk. Russia. P. 168.

Подписано в печать 10.02.2000. Формат 60x84/16. Заказ №17. Бумага офсетная, 80 гр./м:

Печ.л. I. Тираж 100.

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г.К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 5.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Завьялов, Евгений Леонидович

Введение.

Глава 1 Обзор литературы.

1.1 Основные представления о реакции неспецифического напряжения.

1.2 Нейроэндокринная регуляция репродуктивной функции млекопитающих.

1.3 Влияние неспецифических механизмов стресс-реакции на поведение млекопитающих.

1.4 Реакция неспецифического напряжения и ее роль в регуляции популяционных процессов.

1.5 Современные подходы к оценке состояния нейроэндокринной функций млекопитающих.

Глава 2 Методы исследования.

2.1 Оценка иммунохимической специфичности коммерческих антител для определения гормонов в фекалиях рыжей полевки и кабарги.

2.2 Кортикостероидная реакция рыжей полевки в ответ на введение АКТГ и социальный конфликт.

Глава 3 Кортикостероидная функция и ее изменчивость в островной популяции рыжей полевки (С1еЪЪт±опошу8 д1агео1из).

3.1 Материалы и методы.

3.2 Изменчивость содержания кортикостерона в фекалиях рыжих полевок разных демографических групп.

3.3 Состояние кортикостероидной функции в жизненном цикле рыжей полевки.

3.4 Обсуждение результатов.

Глава 4 Изменчивость этолого-физиологических показателей кабарги (Moschus moschiférus L.) при разведении в неволе.

4.1 Материалы и методы.

4.2 Сезонная динамика показателей надпочечниково-гонадной функции у кабарги в условиях полувольного содержания.

4.3 Изменчивость показателей надпочечниково-гонадной функции кабарги в ответ на социальные и антропогенные стимулы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости"

Эндокринный статус млекопитающих, как один из важнейших индикаторов функционального состояния организма, привлекает все большее внимание исследователей, занимающихся проблемой "благополучия" животных в их естественной среде обитания (Антонов, 1998; Kirpatrick е.а., 1990; Bujalska е.а., 1994; Garrott е.а., 1998; Brockman е.а., 1998). Нейроэндокринные реакции лежат в основе многих приспособительных процессов, развертывающихся в организме в ответ на действие популяционных факторов и факторов внешней среды (Колпаков, 1978; Закиров, 1979; Герлинская, Мошкин, 1984; Shtainlechner, 1992) . Ведущая роль в развитии этих реакций отводится гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системе (ГГНС).

Активация нейроэндокринных механизмов стресс-реакции, с одной стороны, обеспечивает мобилизацию защитных сил организма, с другой - приводит к подавлению процессов роста, развития и воспроизводительной функции (Селье, 1960, Евсиков, Мошкин, 1994; Christian, 1971; Pollard, 1986; Dricamer, 1988). Взаимозависимость эндокринных проявлений стресса, показателей воспроизводства и численности установлена при изучении популяционных циклов водяной полевки (Мошкин и др. 1990; Евсиков и др. 1991; Gerlinskaya е.а., 1994). Результаты лабораторных исследований (Ренне, Шюлер, 1987; Мошкин, 1989), а также единичных полевых наблюдений (Сапольский, 1990; Bujalska, е.а., 1994) свидетельствуют о взаимообусловленности положения особей во внутрипопуляционных группировках и их эндокринного статуса. Тесные взаимоотношения между состоянием нейроэндокринной системы и поведением животных обнаружены и в процессе доместикации. Так, например, селекция животных по реакции на человека сопровождается выраженными изменениями в функционировании гипофизарно-адренокортикальной системы и касается всех ее звеньев, как центральных, так и периферических (Науменко, 1987; Гулевич и др., 1995; Oskina, 1996) . Однако применение используемых в этих исследованиях традиционных методов эндокринных исследований, которые базируются на измерении содержания гормонов в плазме крови, затруднено при изучении состояния нейроэндокринной функции диких животных в их естественной среде обитания, поскольку для этого требуется отлов с последующим содержанием животных в контролируемых человеком условиях. При этом остается также открытым вопрос о соответствии результатов исследований эндокринных реакций диких животных в лаборатории и в их естественной среде обитания.

Одним из подходов, позволяющих устранить эти трудности и исследовать нейроэндокринную функцию диких животных в естественной среде обитания, может быть оценка содержания гормонов в фекалиях. Так, Миллер (Miller е.а., 1991) показал, что уровни кортизола в плазме крови и в фекалиях, измеренные до и после введения АКТГ снежным баранам (Ovis canadensis canadensis) , коррелируют между собой. В исследованиях, выполненных на водяной полевке, было установлено, что кортикостероидная реакция на введение АКТГ, оцененная по содержанию кортикостерона в фекалиях и мочевых метках, собранных со снега, хорошо соответствует изменениям уровня гормона в плазме крови (Герлинская и др., 1993). Показано, также, что измерение стероидных гормонов в фекалиях позволяет оценить репродуктивное состояние диких животных (Kirkpatrick е.а., 1990; White е.а., 1995; Dehnhard, 1997; Garrott е.а., 1998) и состояние нейроэндокринных механизмов стресса

Bujalska, е.a., 1994; Wallner е.a., 1997), не прибегая к отлову. В то же время, использование данного подхода при изучении эндокринного статуса животных в экологических исследованиях нуждается в его апробации для каждого вида, поскольку процесс выведения гормонов с фекалиями обусловлен видоспецифическими особенностями морфофизиологической структуры органов пищеварения.

Цель и задачи исследования.

Цель исследования - изучить межгодовую и сезонную изменчивость содержания кортикостерона в фекалиях различных половозрастных групп рыжей полевки (Clethrionomys glareolus) в оптимуме ареала, а также влияние сезона года, репродуктивного состояния и поведенческих особенностей кабарги (Moschus moschiférus L.) , разводимой под контролем человека, на содержание в фекалиях кортизола, прогестерона и тестостерона.

Направление исследования определило следующие задачи:

Научная новизна. Результаты оценки адекватности использования фекалий для диагностики эндокринного статуса кабарги и рыжей полевки позволили установить, что коммерческие антитела имеют специфичность, позволяющую определять содержание кортизола, тестостерона и прогестерона в фекалиях кабарги и кортикостерона в фекалиях рыжей полевки. Показано, что уровень кортикостерона в фекалиях самцов рыжей полевки адекватно отражает реакцию ГГНС на введение АКТГ и социальный конфликт. Впервые показано, что состояние репродуктивной функции и особенности территориальной организации популяции рыжей полевки в оптимуме ареала в значительной степени скоррелировано с изменчивостью уровня кортикостерона в фекалиях. При исследовании эндокринного статуса кабарги в условиях полувольного содержания было установлено, что сезонная динамика кортизола обусловлена, главным образом, изменениями температурного режима, а прогестерона и тестостерона - тесно связана с циклами воспроизводства. Впервые показано, что индивидуальные особенности поведения кабарги находятся в тесной взаимозависимости с адренокортикальной активностью коры надпочечников.

Научно-практическая ценность. Оценка изменчивости состояния нейроэндокринной системы без изъятия животных из их естественной среды обитания и вмешательства в их жизнедеятельность может служить основой мониторинга физиологического состояния животных с последующим прогнозированием численности и демографических процессов в природных популяциях. Для рыжей полевки ценность такого прогноза несомненна, поскольку данный вид является переносчиком возбудителей ряда опасных природно-очаговых заболеваний (клещевого энцефалита, болезни Лайма, туляремии, геморрагической лихорадки с почечным синдромом и т.д.). Рыжая полевка, наряду с другими грызунами, участвует в поддержании природных очагов этих инфекций и, следовательно, вносит вклад в формирование циклических изменений их эпидемической активности. Планомерное ведение хозяйства и отбор нужных признаков неразрывно связаны с селекцией животных. Полученные результаты исследования содержания стероидных гормонов в фекалиях кабарги позволяют уже сейчас вести отбор животных по выделенным признакам, а в дальнейшем, при установлении корреляции между содержанием гормонов в фекалиях и интересуемым признаком, может открыть новые перспективы в применении данного подхода.

Апробация работы. Материалы, вошедшие в диссертацию, были представлены в двух докладах на XXIV сателлитном симпозиуме #4 "The Analysis of Hormones from Unrestrained Animals: Methodology and Application of Non-invasive Techniques" в Австрии в 1997 году и на международной конференции ICNPAS-98 (International conference on Natural Products and Physiologically Active Substances) в Новосибирске в 1998 году. Основные положения диссертации обсуждались на лабораторных и межлабораторных семинарах в Институте систематики и экологии животных СО РАН в 1994 — 1998 гг.

По материалам диссертации в Новосибирском государственном университете в 1994 году защищена дипломная работа "Изменчивость этолого-физиологических показателей кабарги (Moschus moschiferus L.) при разведении в неволе", опубликовано 3 печатные работы и 1 принята в печать.

Благодарности. Работа выполнена в Лаборатории популяционной экологии и генетики млекопитающих Института систематики и экологии животных СО РАН. На всех этапах своей работы автор получал поддержку и пользовался бескорыстной помощью коллег. 9

Всем им автор выражает свою искреннюю и глубокую благодарность. Особую признательность автор хотел бы выразить: профессору Института экологии ПАН Г. Буяльской за предоставленные материалы полевых исследований рыжей полевки;

М.А. Чечушкову за предоставленные материалы исследования поведения кабарги и первые навыки работы с этими животными.

Часть работ в рамках настоящего исследования была поддержана грантами РФФИ № 97-04-49383 и № 99-04-49938.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Завьялов, Евгений Леонидович

107 Выводы.

1 Содержание кортикостерона в фекалиях рыжей полевки подвержено межгодовым, связанными с колебаниями численности, и сезонным, обусловленными изменчивостью пространственной и демографической структуры, изменениям.

2 Состояние репродуктивной функции оказывает существенное влияние на уровень кортикостерона в фекалиях рыжих полевок. Половое созревание самцов сопровождается снижением уровня кортикостерона в фекалиях, тогда как беременность самок приводит к его увеличению.

3 Состояние кортикостероидной функции рыжей полевки определяет жизнеспособность животных в зимних условиях существования. Самцы, выжившие после зимовки, характеризуются большим уровнем кортикостерона в фекалиях предстоящей осенью, по сравнению с погибшими в этот период.

4 Содержание кортизола, прогестерона и тестостерона в фекалиях кабарги подвержено сезонным изменениям. Изменения содержания кортизола в фекалиях кабарги являются ответной реакцией адренокортикальной функции на сезонные колебания температурных условий, а прогестерона и тестостерона - обусловлены сезонными особенностями маркировочной деятельности самцов, беременностью или лактацией самок кабарги.

5 Содержание кортизола в фекалиях кабарги взаимосвязано с особенностями их индивидуального поведения. Самцы высокого иерархического ранга (доминанты) характеризуются низкими значениями уровня кортизола в фекалиях. Самки, демонстрирующие индифферентность по

108 отношению к человеку (спокойные), содержат меньше кортизола и больше прогестерона в фекалиях по сравнению с избегающими.

Заключение.

Проведенные нами исследования показывают, что использование такого доступного биологического материала, как фекалии, позволяет проводить эколого-физиологические исследования, избегая грубого вторжения в жизнь диких животных. Об адекватности использования данного подхода свидетельствуют данные иммунохимического и биологического тестирования.

Результаты иммунохимического тестирования, в качестве которого использовали тест на параллелизм регрессионных кривых связывания гормонов в исследуемых образцах фекалий рыжей полевки или кабарги и стандартов соответствующих гормонов, показали, что коммерческие антитела имеют специфичность, позволяющую адекватно оценивать содержание кортикостерона в фекалиях самцов и самок рыжей полевки, содержание кортизола, прогестерона и тестостерона в фекалиях самцов и кортизола, прогестерона в фекалиях самок кабарги.

Биологическое тестирование показало правомочность использования фекалий рыжей полевки для изучения состояния кортикостероидной функции. Установлено, что введение АКТГ сопровождается достоверным увеличением содержания кортикостерона в фекалиях рыжей полевки. Латентный период увеличения уровня кортикостерона в фекалиях составляет 3 часа. Полученные результаты соответствуют литературным данным, полученным на других видах млекопитающих: введение АКТГ приводит к увеличению уровня глюкокортикоидов в фекалиях и коррелирует с их концентрацией в плазме крови (Герлинская и др., 1993; Miller е.а., 1991). Ссаживание животных, которое использовалось для моделирования социальных конфликтов, также приводило к значительному увеличению содержания кортикостерона в фекалиях и плазме крови рыжей полевки, что свидетельствует о том, что содержание кортикостерона в фекалиях рыжей полевки адекватно отражает реакцию адренокортикальной функции на стрессирующие воздействия. На основании результатов проведенных тестирований можно заключить, что метод радиоиммунологического определения содержания гормонов в фекалиях адекватно отражает состояние адренокортикальной функции в условиях стресса и может быть использован в качестве критерия оценки функционального состояния ГГНС в эколого-физиологических исследованиях рыжей полевки и кабарги.

Межгодовые изменения содержания кортикостерона в фекалиях самцов и самок рыжей полевки носили сходный характер и зависели, как и у других видов млекопитающих, от численности исследуемой популяции (Новиков, 1991; Мошкин и др., 1993; Воопэ^а, Воад, 1992). Подъем численности исследованной популяции сопровождался активацией адренокортикальной функции и угнетением функциональной активности ГГНС на спаде.

Функциональное состояние адренокортикальной функции рыжих полевок во многом находилось в зависимости от репродуктивного состояния животных. Было установлено, что самки отличаются от самцов большим содержанием кортикостерона в фекалиях, которое значительно увеличивается в период беременности. Половое созревание самцов, наоборот, сопровождалось снижением уровня кортикостерона в фекалиях. Полученные нами данные хорошо согласуются с результатами исследований состояния адренокортикальной функции, оцененной по концентрации кортикостерона в плазме крови у разных половозрастных групп других видов млекопитающих (Евсиков, Мошкин, 1994; Евсиков и др., 1999а; Christian, 1971, Dricamer, 1988).

Максимальных значений уровень кортикостерона в фекалиях беременных самок и неполовозрелых самцов достигал в середине лета (июль). Увеличение содержания кортикостерона в фекалиях беременных самок может быть обусловлено сезонным увеличением численности рыжих полевок (Bujalska, 1995), которое может приводить к усилению посягательств на индивидуальные участки со стороны прибылых животных, и, как следствие, к еще большей активации адренокортикальной функции беременных самок. У самцов размер индивидуального участка отрицательно коррелировал с содержанием кортикостерона в фекалиях (r=-0.41, РС0.02). Поэтому можно предположить, что высокие значения кортикостерона в фекалиях неполовозрелых самцов обусловлены, в том числе, и их территориальной неопределенностью, которая достигает своего пика к середине лета, в период максимальной численности прибылых животных.

Анализ распределения по уровню кортикостерона в фекалиях рыжих полевок, отловленных весной следующего года, показал, что самцы, успешно пережившие зиму, характеризовались большими значениями содержания кортикостерона в фекалиях предыдущей осенью, по сравнению с отсутствующими. Активация адренокортикальной функции является ключевым звеном в формировании специфических механизмов адаптации . к холоду, что обеспечивает выживаемость животных при низких температурах и относительном голодании (Калабухов, 1969; Голиков, Голиков, 1973; Герлинская, 1984).

Таким образом можно заключить, что содержание кортикостерона в фекалиях рыжей полевки в оптимуме ареала также подвержено изменениям. Основными факторами, провоцирующими эти изменения, являются численность, возраст, репродуктивное состояние и особенности территориальной организации животных. Полученные результаты во многом соответствуют данным аналогичных исследований, полученным в лабораторных условиях и единичных полевых наблюдениях, в которых критерием состояния адренокортикальной функции была концентрация кортикостерона в плазме крови.

Экскреция стероидных гормонов с фекалиями у кабарги подвержена сезонным изменениям. Эти изменения были обусловлены сезонными колебаниями температуры окружающей среды и состоянием репродуктивной функции.

Индивидуальные проявления особенностей поведения кабарги во многом определялись состоянием адренокортикальной функции животных. Содержание кортизола в фекалиях самцов, различающихся по реакции на запах чужого самца, коррелировало с индивидуальными особенностями поведения. В фекалиях самцов, демонстрирующих доминантный тип поведения, содержалось меньше кортизола, чем в фекалиях подчиненных особей, что хорошо согласуются с результатами эндокринных и поведенческих исследований других видов млекопитающих (Мошкин, 1989, 1993; Сапольский, 1990; Маподие е.а., 1975; ЬеэЬпег, 1983).

Особенности поведенческой реакции на человека не влияли на содержание гормонов в фекалиях самцов кабарги. Как и у других видов млекопитающих, разводимых под контролем человека (Трут и др., 1972; Науменко, Беляев, 1981; Панкин, 1980, 1996; Falconer, 1976), у самок кабарги, скрывающихся при появлении человека - «избегающих» - отмечался более высокий, по сравнению со «спокойными», уровень кортизола в фекалиях. Уровень прогестерона, важнейшего гормона беременности, у «спокойных» самок был выше, чем у «избегающих». Такие взаимоотношения адренокортикальной и гонадной функции, вероятно, дают возможность спокойным самкам наиболее полно реализовать свой репродуктивный потенциал.

Подводя итоги можно заключить, что приспособленность популяций, базирующаяся на воспроизводстве и устойчивом существовании в изменчивой среде обитания, находится под строгим регулирующим влиянием демографической структуры и пространственного распределения, контролирующих оптимальное использование общесредовых и репродуктивных ресурсов; агрессивного поведения и социального доминирования, предопределяющих репродуктивный успех самцов, в основе которых лежит индивидуальная изменчивость гормональных характеристик животного, определяющая его эффективную обратную связь с внешним миром. Складывающийся в конкретных экологических условиях гормональный профиль популяции служит обеспечению бесперебойного выполнения общепопуляционных функций и поддержанию популяционного гомеостаза в динамичной среде.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Завьялов, Евгений Леонидович, Новосибирск

1. Антонов A.JI., 1998. О влиянии условий зимы на некоторыепоказатели адренокортикальной функции изюбря Cervus elaphus (Artiodactyla, Cervidae)// Зоол. ж. Т. 77. № 5. С. 619-621.

2. Ахметов И.З., 1986. Эколого-физиологические особенностигрызунов в искусственных популяциях различной численности// Экология. № 1. С. 48-55.

3. Ахметов И.З., 1987. Эколого-физиологические особенностиреликтового суслика в условиях экспериментальной адаптации. Экология и охрана горных видов млекопитающих/ Мат-лы Всесоюз. школы. М. С. 11-12.

4. Бабичев В.Н., 1984. Нейро-гормональная регуляция овариального цикла. М.: Медицина. 24 0 с.

5. Бажан Н.М., Красс П.М., Осадчук JI.B., 1978а. О взаимодействии между гипофизарно-надпочечниковой и половой системами у серебристо-черных лисиц// Проблемы эндокринологии. Т. 24. № 3. С. 70-73.

6. Башенина Н.В., 1977. Адаптивные особенности теплообмена мышевидных грызунов. М.: МГУ. 2 94 с.

7. Бегетова Т.В., Языков A.A., 1984. Влияние внутрипопуляционных взаимоотношений на репродуктивную функцию лабораторных мышей// Успехи совр. биол. Т. 98. № 2(5). С. 257-266.

8. Беляев Д.К., 1970. Биологические аспекты доместикации животных// Генетика и селекция новых породсельскохозяйственных животных. Алма-Ата: Наука КазССР. С.30.

9. Беляев Д.К., 1972. Генетические аспекты доместикации животных// Проблемы доместикации животных и растений. М.: Наука. С. 39-45.

10. Беляев Д.К., 1974. О некоторых вопросах стабилизирующего идестабилизирующего отбора// История и теория эволюционного учения. JI.: Наука. Ленингр. отд-ние. С. 76-84.

11. Беляев Д.К., Шюлер J1., Бородин П.М., 1977. Проблемы генетики стрессов. Сообщение III. Дифференциальное влияние стресса на плодовитость мышей разных генотипов// Генетика. Т. 13. № 1. С. 52.

12. Беляев Д.К., 197 9а. Дестабилизирующий отбор как фактор изменчивости при доместикации животных// Природа. № 2. С. 36-45.

13. Беляев Д.К., 1979в. Некоторые генетико-эволюционные проблемы стресса и стрессируемости// Вест. АМН СССР. № 7. С. 9-14.

14. Беляев Д.К., Бородин П.М., 1982. Влияние стресса нанаследственную изменчивость и его роль в эволюции// Эволюционная генетика. Л: изд-во ЛГУ. С. 35-37.

15. Беляев Д.К., Трут Л.Н., 1982. От естественного отбора к искусственному: чудеса селекции// Наука в СССР. № 5. С. 24-29, 60-64.

16. Бенемецкий Ю.С., 1983. Эндокринологические аспекты поведения монгольских песчанок Мегiones unduiculatus в группах. Механизмы поведения/ Мат-лы Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 44-45.

17. Березовский В.А., Бойко К.А., Клименко К.А., Левченко М.Н., Назаренко А.И., Шумицкая Н.М., 1978. Гипоксия и индивидуальные особенности реактивности. Киев: Наукова думка. 183 с.

18. Буяльская Г., Лукьянов O.A., Мешковска Д., 1995. Детерминанты локального пространственного распределения численности островной популяции рыжей полевки// Экология. № 1. С. 35-45.

19. Вальдман A.B., Козловская М.М., Медведев О.С., 1979. Фармакологическая регуляция эмоционального стресса. М.: Медицина. 356 с.

20. Виру A.A., 1981. Гормональные механизмы адаптации и тренировки.1. J1. : Наука. 152 с.

21. Вундер П.А., 1980. Эндокринология пола. М.: Наука. 254 с.

22. Гайтон А., 1969. Минутный объем сердца и его регуляция. М.: Медицина. 4 63 с.

23. Герлинская Л.А., Мошкин М.П., 1984. Динамика стероидныхгормонов при холодовой адаптации у крыс разных инбредных линий// Проблемы эндокринологии. Т.30. № 4. С. 63-66.

24. Герлинская Л.А., 1987. Изменчивость животных по стресс-реактивности и ее адаптивное значение: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.

25. Герлинская Л.А., Мошкин М.П., Евсиков В.И., 1993. Методические подходы к оценке стрессированности диких млекопитающих// Экология. № 6. С. 97-100.

26. Гинецинский A.B., 1923. Влияние симпатической нервной системы на функции поперечно-полосатой мышцы// Русский физиол. журнал. Т. 6. С. 139-150.

27. Голиков А.П., Голиков П.П., 1973. Сезонные биоритмы в физиологии и патологии. М.: медицина. 168 с.

28. Горизонтов П.Д., Протасова Т.Н., 1968. Роль АКТГ и кортикостероидов в патологии. М.: Медицина. 335 с.

29. Горизонтов П.Д., 1973. Переоценка некоторых положений концепции стресса// Клин. мед. № 10. С. 3-10.

30. Горизонтов П.Д., 1976. Стресс. Система крови в механизмегомеостаза. Стресс и болезни. Гомеостаз. М.: Медицина. 428с.

31. Гофман М.А., Вайдо А.И., Ширяева Н.В., 1987.

32. Морфофункциональные особенности щитовидной железы крыс, селектированных по возбудимости нервной системы// Пробл. эндокринологии. Т. 33. № 4. С. 57-59.

33. Гулевич Р.Г., Трапезов О.В., Маслова Л.Н., Харламова A.B., Осадчук A.B., 1995. Функции надпочечников у норок Mustela vison, селекционируемых по типу поведения// Ж. эволюц. биохимии и физиологии. 31. № 4. С. 444-448.

34. Дыгало H.H., 1982. Межлинейные различия реактивностигипоталамо-гипофизарно-адренокортикальной системы крыс// Изв. СО АН СССР. Т. 15. Вып. 3. С. 116-119.

35. Дыгало H.H., 1983. Влияние глюкокортикоидов и адреналина впериод внутриутробного развития на эмоциональное поведение взрослых крыс/ В кн.: Механизмы поведения. Материалы III Всесоюзн. конф. по поведению животных. М.: Наука. С. 36-38.

36. Дыгало H.H., Науменко Е.В., 1983. Роль глюкокортикоидов матери во время беременности в определении реакции гипофизарно-адрено-кортикальной системы взрослого потомства при эмоциональном стрессе// Докл. АН СССР. Т. 271. № 4. С. 1003-1006.

37. Дыгало H.H., 1988. Эмоциональная реактивность крыс и ихпотомства после гормональной модификации внутриутробного развития// Журн. высш. нервн. деятельности. Т. 47. Вып. 4. С. 710-714.

38. Дэвис Д.Е., Кристиан Д.Д., 1974. Популяционная регуляция у млекопитающих/ Докл. I Междунар. териол. конгр. М. Т. 1. С. 23-29.

39. Дэвис Д., Кристиан Д., 1976. Регуляция популяций у млекопитающих// Экология. № 1. С. 15-31.

40. Дэвис Д., Кристиан Д., 1977. Популяционная регуляция умлекопитающих. Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 46-54.

41. Евсиков В.И., Мошкин М.П., 1994. Динамика и гомеостаз природных популяций животных// Сибирский экологический журнал. № 4. С. 331-346.

42. Евсиков В.И., Овчинникова JI.E., 1999. Популяционная экология водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири. Ш. Внутрипопуляционная изменчивость перевариваемости кормов. № 1. С. 89-98.

43. Зайцев В.А., 1991. Кабарга Сихотэ-Алиня. Экология и поведение.

44. М.: Наука. 215 с. Закиров Д.З., 1979. Гормональные механизмы адаптации/

45. Экологическая физиология животных. Руководство по физиологии. Л.: Наука. Ч. I. С. 126-132.

46. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И. Л., 1985. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. J1.: Наука. 318 с.

47. Ивашкина И.Н., Маслов С.П., 1988. Роль стресса в динамикечисленности популяции полевки-экономки/ Экология популяций. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. М. Ч. 2. С. 84-85.

48. Калабухов Н.И., 1969. Периодические изменения в организме грызунов. JT. : Наука. 24 9 с.

49. Казин Э.М., Ефремова Г.В., Авдеев Г.Г., 1974. Механизмы циркадного ритма кортикостероидной функции крыс при адаптации к мышечной нагрузке. В кн.: Адаптация и проблемы общей патологии/ Тез. докл. Всесоюзн. конф. Новосибирск. Т. 3. С. 152-153.

50. Каменов Д., 1981. Сезонная динамика регулируемых нервной системой метаболической и гормональной реакций у диких домовых мышей/ Научн. тр. Пловдив, ун-та. Биол. Т. 19. № 4. С. 31-35.

51. Кириллов О.И., 1977. Процессы клеточного обновления в условиях стресса. М.: Наука. 117 с.

52. Кокс Т., 1981. Стресс. Психо-физиологические, метаболические и социальные аспекты. М.: Медицина. 2 61 с.

53. Колпаков М.Г., 1978. Механизмы кортикостероидной регуляции функций организма. Новосибирск: Наука. 24 5 с.

54. Колпаков М.Г., 1980. Роль эндокринной системы в механизмах адаптации организма человека. Экологическая физиология человека. JI. : Наука. Ч. 2. С. 443-468 .

55. Корнева Е.А., Шхинек Е.К., 1988. Гормоны и иммунная система. JT.42 с.

56. Коробецкий A.A., Осадчук A.B., 1983. Генетический контроль глюкокортикоидной функции при половой стимуляции у самцов мышей// Изв. СО РАН СССР. Т. 5(365). Вып. I. С. 99-104.

57. Коробецкий A.A., 1984. Адрено-кортикальная функция привнутригрупповых взаимодействиях у мышей. Автореф. .канд. биол. наук. Ашхабад. 18 с.

58. Корякина JT.A., Попова Н.К., 1984. Гипофизарно-надпочечниковая система и устойчивость к действию холода/ В кн.: Вид и его продуктивность в ареале. Тез. докл. Всесоюзн. совещ. Свердловск. Ч. III. С. 67-68.

59. Кошкина Т.В., Коротков Ю.С., 1975. Регуляторные адаптации в популяциях красной полевки в оптимуме ареала// Фауна и экология грызунов. М. : Изд-во МГУ. Вып. 12. С. 5-62.

60. Лакин Г.Ф., 1980. Биометрия. М.: Высшая школа. 342 с.

61. Ланкин B.C., 1980. Фенотипический анализ функции гипофизарно-надпочечникорвой системы у овец алтайской тонкорунной породы в связи с характером их доместикационного поведения: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск. 16 с.

62. Ланкин B.C., 1981. Стрессовые реакции овец на условия содержания// Животноводство. № 5. С. 30-33.

63. Ланкин B.C., 1996. Доместикационное поведение и его адаптивноезначение у копытных животных. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН. 173 с.

64. Лейтес С.М., Чжоу-Су, 19 63. Роль надпочечников и симпатической нервной системы в мобилизации жира при состоянии стресса// Пробл. эндокринол. и гормонотерапии. Т. 9. № 6. С. 30-35.

65. Лишшак К., Эндреци Э., 1967. Нейро-эндокринная регуляция адаптационной деятельности. Будапешт. 327 с.

66. Лобачев B.C., Гольцман М.Е., 1972. Влияние структуры популяции на вес надпочечников у большой песчанки// Экология. № 3. С. 98-99.

67. Максимов A.A., 1977. Типы вспышек и прогнозы массового размножения грызунов (на примере водяной полевки). Новосибирск: Наука. 190 с.

68. Максимов A.A., Ердаков Л.Н., 1985. Циклические процессы в сообществах животных (биоритмы, сукцессии). Новосибирск: Наука. 236 с.

69. Маркель А.Л., Бородин П.М., 1978. Генетико-эволюционные аспекты стресса/ XIV Междунар. генет. конгр.: Тез. пленарных и симпозиальных докладов. М. С. 115-116.

70. Маркель А.Л., Бородин П.М., 1981. Генетико-эволюционные аспекты стресса/ В кн.: Вопросы общей генетики. XIV Междунар. генет. конгр. М.: Наука. С. 262-271.

71. Маркель А.Л., 1984. Гибридологический анализ адренокортикальной функции у лабораторных крыс// Генетика. Т. XX. № 8. С. 1279-1287.

72. Мархлевска-Кой А., 1988. Генетические аспекты эффектовферомонов на гормональный статус мышей/ Онтогенетические и генетико-эволюционные аспекты нейроэндокринной регуляциистресса. Тез. докл. Междунар. совещ. Новосибирск. С. 103-104.

73. Маслов С.П., Ивашкина И.Н., 1964. Исследование соотношения свободного и фосфорилирующего дыхания in vitro с помощью амитала// Вопр. мед. химии. Т. 10. № 1. С. 24-27.

74. Маслова JI.H., 1988. Отдаленный эффект пренатального воздействия гидрокортизоном на гипофизарно-адренокортикальную систему у доместицируемых и не доместицируемых серебристо-черных лисиц// С.-х. биология. № 5. С. 107-109.

75. Матлина, Э.Ш., 1972. Обмен катехоламинов в гормональном и медиаторном звеньях симпато-адреналовой системы при стрессе// Успехи физиол. наук. Т. 338. С. 3-4 9.

76. Меерсон Ф.З., 1967. Пластическое обеспечение функций организма. М.: Наука. 18 9 с.

77. Меерсон Ф.З., 1978. Адаптация, деадаптация и недостаточность сердца. М.: Медицина. 344 с.

78. Меерсон Ф.З., 1981. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука. 25 9 с.

79. Меерсон Ф.З., 1984. Патогенез и предупреждение стрессорных и ишемических повреждений сердца. М.: Медицина. 260 с.

80. Митюшов М.И., Богданова Т.С., Гарина И.А. и др., 1976.

81. Гипофизарно-адреналовая система и стресс/ В кн.: Гипофизарно-адреналовая система и мозг. JI.: Наука. Ленинградское отделение. С. 192-204.

82. Мицкевич Н.С., 1978. Гормональная регуляция в онтогенезе животных// М.: Наука. 224 с.

83. Млекопитающие Советского Союза, 1961. М.: Высшая школа. Т. 1: Парнокопытные и Непарнокопытные. 776 с.

84. Мошкин М.П., Плюснин Ю.М., Герлинская Л.А., Марченко О.В., Евсиков В.И., 1984. Эндокринная функция гонад и агрессивность самцов водяной полевки

85. Arvícola terrestris L.) на спаде численности природной популяции// Экология. № 4. С. 51-57.

86. Мошкин М.П., Герлинская Л.А., Макарова E.H., Евсиков В.И., 1986. Изменчивость по стресс-реактивности в популяционном цикле водяной полевки// Мат. 4-го съезда Всезоюзн. териологического общества. М. Т. 1. С. 291-292.

87. Мошкин М.П., 1989. Роль стресса в поддержании популяционного гомеостаза млекопитающих (на примере грызунов). Автореф. .дис. докт. биол. Свердловск. 32 с.

88. Мошкин М.П., Новиков Е.А., Новикова М.В., Добротворский А.К., Добротворская Е.А., Мирошниченко В.А., Панов В.В., 1993.

89. Науменко Е.В., Осадчук A.B., Серова Л.И., Шишкина Г.Т., 1983. Генетико-физиологические механизмы регуляции функции семенников. Новосибирск: Наука. Сиб. отделение. 2 03 с.

90. Науменко Е.В., 1987. Нейроэндокринные и нейрохимические механизмы доместикации животных// Генетика. Т. 23. № 6. С. 1011-1025.

91. Науменко Е.В., Попова Н.К., Иванова Л.Н., 1987.

92. Нейроэндокринные и нейрохимические механизмы доместикации животных// Генетика. Т. 23. № 6. С. 1011-1125.

93. Никитин В.Н., Клименко А.И., Маковоз Р.К., 1984. Биохимические и эндокринные изменения при экспериментальном продлении жизни// Успехи совр. биол. Вып. 3(6). С. 464-479.

94. Никулина Э.М., 1982. Генетическая детерминированностьпроявления агрессии хищника у крыс// Изв. СО АН СССР. № 5. Вып. 1. С. 107-109.

95. Новиков Е.А., 1991. Популяционные механизмы регуляциичисленности красной полевки: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Новосибирск. 17 с.

96. Новиков Е.А., 1994. Динамика численности и пространственное распределение красной полевки в прителецкой тайге// Экология. № 5. С. 40-45.

97. Орбели Л.А., 1949. Адаптационно-трофическая роль нервной системы и мозжечка и высшая нервная деятельность// Физиол. журн. Т. 35. С. 5 94-5 95.

98. Осадчук Л.В., Красс П.М., Трут Л.Н., Иванова Л.Н., 1978.

99. Изменения эндокринной функции яичников у серебристо-черных лисиц в процессе доместикации// Докл. АН СССР. Т. 238. № 3.1. С. 758-760.

100. Осадчук A.B., Науменко Е.В., 1981. Роль генотипов и некоторых типов зоосоциального поведения в регуляции эндокринной функции семенников у мышей// Докл. АН СССР. Т. 258. № 3. С. 746-749.

101. Остин К., Шорт Р., 1987. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. М: Мир. 336 с.

102. Панин JI.E., 1978. Энергетические аспекты адаптации. JI. : Медицина. 185 с.

103. Панов E.H., 1983. Поведение животных и отологическая структура популяций. М. 424 с.

104. Пантелеев, П.А., 1968. Популяционная экология водяной полевки и меры борьбы. М: Наука. 25 6 с.

105. Паткина H.A., 1974. Фармакологическое изучение системпоощрения" и "наказания"/ Нейрофармакологическая регуляция системных процессов. Д.: Медицина. С. 93-115.

106. Плященко С.И., Сидоров И.Т., 1979. Естественная резистентность организма животных. JT. : Колос. 84 с.

107. Плященко С.И., Сидоров В.Т., 1987. Предупреждение стрессов у сельскохозяйственных животных. Минск: Ураджай. 27 4 с.

108. Плюснин Ю.М., 1985. Этологическая структура популяции водяной полевки на разных фазах динамики численности. Автореф. .канд. биол. наук. Новосибирск. 18 с.

109. Потапов М.А., Назарова Г.Г., Евсиков В.И., 1990. Репродуктивный успех самцов водяной полевки разного зоосоциального ранга// Материалы V съезда ВТО АН СССР, М. Т. 3. С. 54-55.

110. Приходько В.И., 1992. Питание и пищевое поведение кабарги (Moschus moschiferus L.)// Поведение и коммуникациямлекопитающих. М: Наука. С. 19-7 6.

111. Резников А.Г., 1980. Методы определения гормонов. Справочное пособие. Киев: "Наукова Думка". 234 с.

112. Ренне У., Шюлер JI., 1987. Влияние социального ранга самцов на воспроизводительную функцию у мышей// Ж. общ. биол. Т. 48. № 1. С. 72-78.

113. Розен В.Б., 1983. Некоторые актуальные аспекты динамики стероидных гормонов// Физиология человека и животных. М.: С. 49-108.

114. Розен В.Б., 1984. Основы эндокринологии. Учеб. Пособие для студентов ун-тов. М.: Высшая школа. 336 с.

115. Сапольский P.M., 1990. Стресс в природе// В мире науки. № 3. С. 87-99.

116. Северьянова JI.A., 1981. Нейро-химические механизмы влияния АКТГ на агрессивно-оборонительное поведение крыс// Журн. ВНД. Т. 31. Вып. 6. С. 1230-1237.

117. Селье Г., i960. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз. 254 с.

118. Селье Г., 1972. На уровне целого организма. М.: Наука. 121 с.

119. Селье Г., 1979. Стресс без дистресса. М.: Прогресс. 122 с.

120. Семенов P.A., Судьбин A.B., 1982. Регуляция численности красно-серой полевки на Полярном Урале// Тез. докл. III съезда Всесоюзн. териолю общества. M. Т. 1. С. 2 90.

121. Сергеев П.В., 1984. Стероидные гормоны. М.: Наука. 240 с.

122. Слоним А.Д., 1982. Физиологические адаптации и поддержание вегетативного гомеостаза// Физиология человека. Т. 8. № 3. С. 355-361.

123. Соколов В.Е., Приходько В.И., 1979. Мечение территории самцами кабарги (Moschus Moschiferus L.) хвостовой железой// Докл. АН СССР. Т. 246. № 4. С. 1016-1019.

124. Соколов В.Е., Приходько В.И., 1983. Роль запаха секретахвостовой железы самцов кабарги{Moschus Moschiferus L.) в активации территориальной агрессии// Зоол. журн. Т. 72. Вып.5. С. 771-781.

125. Соколов В.Е., Приходько В.И., Собанский Г.Г., 1984.

126. Распространение кабарги {Moschus moschiferus L.) на Алтае и структура ее пространственных группировок// Зоол. журн. Т. 63. № 1. С. 111-122.

127. Соколов В.Е., Приходько В.И., Чернова О.Ф. Степанова JI.B., 1986. Носовые железы кабарги (Moschus moschiferus L.) и их роль в индивидуальном опознавании особей// Химическая коммуникация животных. М.: Наука. С. 64-81.

128. Соловьев A.C., 1994. Исследование иммунологических реакций организма при общей экзогенной гипертермии// Иммунология.4. С. 21-23.

129. Судаков K.B.,' 1976. Эмоциональный стресс и артериальнаягипертензия// Обзорная информация ВНИИМИ. Серия "Терапия". М.: 116 с.

130. Судаков К.В., 1981. Системные механизмы эмоционального стресса.

131. Утевский A.M., Расин М.С., 1972. Катехоламины и кортикостероиды (молекулярные аспекты взаимоотношения двух основных адаптационных систем)/ Успехи совр. биол. Т. 73. № 3. С. 323-341.

132. Хайнд Р., 1975. Поведение животных. М.: Мир. 835 с. Хаютин В.М., 1964. Сосудодвигательные рефлексы. М.: Медицина. 375 с.

133. Хип Р., Флинт А., 1987. Гормональная регуляция размножения у млекопитающих. Пер. с англ., ред. В.Б. Розен. М.: Мир. С. 193-244.

134. Чард Т., 1981. Радиоиммунологические методы. Под ред. и с предисл. Я.М. Варшавского. М.: Мир. 24 8 с.

135. Чернявский Ф.Б., Ткачев A.B., 1982. Популяционные циклылеммингов в Арктике. Экологические и эндокринологические аспекты. М.: Наука. 160 с.

136. Флеров К.К., 1952. Кабарги и олени // Фауна СССР: Млекопитающие. М. J1. Т. 1. Вып. 2. С. 25-5 8.

137. Шаляпина В.Г., Лозовская Р.Г., Чемыртан H.A., 1987. Развитие приспособительной деятельности и гормональной функции гипофиз-адреналовой системы в постнатальном онтогенезе у крыс// Механизмы развития стресса. Кишинев: Штиинца. С. 136-150.

138. Шапошников Ф.Д., 1956. Материалы к экологии кабарги северовосточного Алтая// Зоол. журн. Т. 35. № 7. С. 1084-1093.

139. Шварева Н.В., 1969. Влияние иммобилизации на течениеэстрального цикла у крыс// Изв. АН Молд. ССР. Сер. биол. и хим. наук. № 1. С. 67.

140. Шилов И.А., 1972. Опыт физиологической оценки некоторых форм внутрипопуляционных отношений у мелких грызунов// Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 77. Вып. 3. С. 21-31.

141. Шилов И.А., 1973. Роль группового поведения в поддержаниипопуляционного гомеостаза у позвоночных животных// Биологич. Науки. № 5. С. 7-23.

142. Шилов И.А., 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: МГУ. С. 261-262.

143. Шюлер JI., Бородин П.М., Беляев Д.К., 1976. Проблемы генетики стресса. Сообщение 2. Генетический анализ веса эндокринных желез в норме и при воздействии стресса// Генетика. Т.12. № 12. С. 72-80.

144. Эйснер Ф.Ф., Резниченко Л. П., 1977. Наследуемость и повторяемость некоторых показателей функциональной активности коры надпочечников у крупного рогатого скота// Генетика. Т. 13. № 3. С. 430-438.

145. Эрман Л., Парсонс П., 1984. Генетика поведения и эволюция. М.: Мир. 566 с.

146. Юдаев Н.А., Афиногенова С.А., Крехова М.А., 1976.

147. Кортикостероиды. Биохимия гормонов и гормональная регуляция. М.: Наука. С. 171-227.

148. Юматов Е.А., Скоцеляс Ю.Г., 1979. Сравнительный анализустойчивости функций сердечно-сосудистой системы у крыс разных линий при иммобилизации// Журн. ВНД. Т. 29. № 2. С. 345-352.

149. Ader R., Plaut S.M., 1968. Effects of prenatal maternalhandling and differential housing on offspring emotionality, plasma corticosterone levels and susceptibility to gastric erosions// Phychosom. Med. Vol. 30. P. 227-286.

150. Agger P., Ovesen C.H., 1990. Monitoring wildlife an example of programme set up in Denmark// Ekologia (CSFR). Vol. 9. № 3. P. 303-314.

151. Andrews R.V., Belknap R.W., Southard J., Lorinez M., Hess S.,1972. Physiological, demographic and pathological changes in wild animal cycle// Comp. Biochem. Physiol. Vol. 41a. № la. P. 149-165.

152. Banks E.M., 1982. Male dominance status, female choice andmating success in the brown lemming, Lemmus trimurronatas// Anim. Behav. Vol. 30. № 3. P. 665-675.

153. Barbino Т.Н., Hsuech A.J., 1981. Direct inhibitory effect of glucocorticoids upon testicular luteinizing hormone receptor and steroidogenesis in vivo and in vitro// J. Endocrinology. Vol. 108. № 6. P. 2142-2148.

154. Barkley M.S., Geschwind 1.1., Bradford G.E., 1979. The gestational pattern of estradiol, testosterone and progesterone secretion in selected strains of mice// Biol, of Reprod. Vol. 20. P. 733-738.

155. Barnett S.A., 1979. Cooperation, conflict, crowding and stress: an assay on method// Interdisciplinary Science Reviews. Vol. 4. № 2. P. 107-131.

156. Batzli G.O., Getz L.L., Harley S.S., 1977. Suppression of growth and reproduction of Microtine rodents by social factors// J. Mammal. Vol. 58. 4. P. 583-590.

157. Baxter J.D., Forsham P.H., 1972. Tissue effect ofglucocorticoids// Amer. J. Med. Vol. 53. P. 573-589.

158. Beldwin D.M., 1979. The effect of glucocorticoids on estrogen dependent luteinizing hormone release in the ovariectomized rat and on gonadotropic secretion in the intact female rat// Endocrinoligy. Vol. 83. P. 120-128.

159. Bernd K., Hoger D.H., 1990. Trachtigkeits diagnose beim

160. Panzernashorn(Rhinoceros unicornis) anhand von Progesteron bestimmungen im Speichel// Zool. Gart. Vol. 60. № 6. P. 333-340. (Нем).

161. Biswas N.M., Ghosh P.K., Nenhaus O.W., 1982. Effect ofcorticosterone on serum concentrations of X24-Globulin and on spermatogenesis oestrogen-treated rats// J. Endocrinology. Vol. 92. 2. P. 390-394.

162. Boice R., 1972. Some behavioural test of domestication in Norway rats// Behavior. Vol. 62. Pt 3-4. P. 198-231.

163. Boonstra R., 1977. Predation of Microtus townsendi populations: Impact and vulnerability// Canad. J. Zool. Vol. 55. № 10. P. 1631-1643.

164. Boonstra R., Rodd H., 1983. Regulation of breeding density in Microtus pennsylvanicus// J. Anim. Ecol. Vol. 52. P. 757-780.

165. Boonstra R., Boag P.T., 1992. Spring decline in Microtus pennsylvanicus and the role of steroid hormones// J. of Animal Ecology. V. 61. P. 339-352.

166. Bradley E.L., Terman C.R., 1981. A comparison of the adrenal histology, reproductive condition, and serum corticosterone concentrations of prairie deermice(Peromyscus maniculatus Bairdu)in capture// J. Mammal. Vol. 62. 2. P. 353-361.

167. Bradley E.L., 1987. Stress and mortality in the red-tailed phascogale, phascogale calura(Marsupialia: Dasyuridae)// Gen. and Comp. Endocrinol. Vol. 67. № 1. P. 85-100.

168. Brain P. F., Nowell N. W., 1971. Wouters A. Some relationships between adrenal function and the effectiveness of a period of isolation in inducing intermale aggression in albino mice// Physiol. And Behav. № 6. P. 27-29.

169. Brain P.F., 1972. Study on the effect of the AKTG410 onisolation-induced intermale fighting behavior in the albino mouse// Neuroendocrinology. 10. P. 371-376.

170. Brayton A.R., Brain P.F., 1974a. Studies on the ofdifferential housing on some measures of disease resistance in male and female laboratory mice// J. of Endocrinology. Vol. 61. P. 68-69.

171. Brayton A.R., Brain P.F., 1974b. Effect of crowding onendocrine function and retention of the degenean parasite Microphallus pygmaeus in male and female albino mice// J. Helmintology. Vol. 48. P. 99-106.

172. Bronson F., Stetsen M., Stiff M., 1973. Serum FSH and LH in male mice following aggressive and nonaggressive interaction/ Physiol, and Behav. 10. P. 368-372.

173. Brockman D.K., Whitten P.L., Richard A.F., Schneider A., 1998. Reproduction in free-ranging male Propithecus verreauxi: the Hormonal correlates of mating and aggression/Am. J. Phys. Anthropol. Vol. 105(2) P.137-151.

174. Brush G.R., Cooper B.P., 1974. Evidence for a dopaminergic involvement in the maintenance of self-stimulation// Psychophormacol. Bull. 10. P. 45-4 6.

175. Brush F.R., Froenhilich J.C., Baron S., 1981. Hormonalmediation of genetic differences in avoidance behavior// Endocrinol., Neuroendocrinol., Neuropeptid/ Ptl. Proc. 28th Int. Congr. Physiol. Sei. Budarest. Oxford. 269-272.

176. Bubenik G.A., Bartos L., 1993. Cortisol levels in red deer

177. Cervus elaphus) and fallow deer (Dama dama) after an acute ACTH administration// Can. J. Zool. Vol. 71. P. 2258-2261.

178. Bürge K. C., Edwars D. A., 1971. The adrenal gland and pre- and post-castrational aggressive behavior of male mice// Physiol, and Behav. № 7. P. 885-888.

179. Bujalska G., 1970. Reproduction stabilizing elements in an island population of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1980)// Acta Theriol. Vol. 15. P. 381-412.

180. Bujalska G., 1981. Reproduction strategies in populations of Microtus arvalis (Pall.) and Apademus agrarius (Pall.) inhabiting farmland// Pol. ecol. stud. Vol. 7. P. 229-243.

181. Bujalska G., 1985. Fluctuations in an island bank volepopulation in the light of the study on its organization// Acta theriol. 30. P. 3-49.

182. Bujalska G., Grum L., 1989. Social organization of the bank vole (Clethrionomys glareolus, Schreber 1780) and its demographic conseguences: A model-Oecologia. Berlin. Vol. 80. P. 70-81.

183. Bujalska G., 1991. The ecology of territoriality in bank voles// TREE 6:300-301.

184. Bujalska G., Evsikov V., Gerlinskaja L., Grika L., Grum L., Moshkin M., 1994. Adrenocortical variability in the life history of bank voles// Pol. ecol. Stud. V. 20. № 3-4. P. 305-310.

185. Bujalska G., 1995. Peak numbers of Clethrionomys glareolus (Schreber 1780) and the mechanisms involved// Pol. ecol. Stud. V. 21. № 4. P. 397-411.

186. Calhoun J.B., 1963. The ecology and sociology of the Norway rat/ Dep. of Health. Bethesda, Mryland. Publ. № 1008.

187. Cannon W.B., 1914. The interrelation of emotions as suggested by recent physiological researches/ Amer. J. Physiol. Vol. 25. P. 256-287.

188. Cecannon J.T., Carr M., 1982. Pre-test epinephrine injections reverse DDC-induced retrograde amnesia// Physiol. And Behavior. P. 238-246.

189. Chap Z., Bedrof E., 1983. Interrelationship between pituitary-testicular axis activity and raised environmental temperature in the rat// J. Endocrinology. Vol. 97. 2. P. 193-200.

190. Charpenet G., Tache Y., Bernier M., e.a., 1982. Stress-induced testicular hyposensitivity to gonadotropin in rats. Role of the pituitary gonad// Biol. Reprod. Vol. 27. № 3. P. 616-623.

191. Chaudhuri M., Ginsberg J.R., 1990. Urinary androgenconcentrations and social status in two species of free ranging zebra (Equus burchelli and E. grevyi)// J. Reprod. and Fert. Vol. 88. № 1. P. 127-133.

192. Chik C.L., Ho A.K., Brown G.M., 1987. Effect of foodrestriction on 24-h serum and pineal melatonin content in male rats// Acta Endocrinol. Vol. 115. № 4. P. 507-513.

193. Chopra I.J., 1972. J. Clin. Endocrinol. Vol. 34. P. 938.

194. Chrisman C.L., Doolittle P.P., 1979. Hyperthermia-inducedembryonic aneuploidy in mice// J. Thermal. Biology. Vol. 4. P. 179-181.

195. Christian J.J., 1950. The adreno-pituitary system andpopulation cycles in mammals// J. Mammal. Vol. 31. P. 247-259.

196. Christian J.J., 1961. Phenomena associated with population density// Proc. Nat. Acad. Sci. USA. Vol. 47. P. 428-449.

197. Christian J.J., 1963a. Endocrine adaptive mechanisms and physiologic regulation of population growth In: Physiological mammology. Vol. 1/ Mammalian populations. N.Y.-London: Acad. Press. P. 189-253.

198. Christian J.J., 1963b. The pathology of overpopulation// Mil. Med. Vol. 128. P. 571-603.

199. Christian J.J., Lloyd J.A., Davis D.E., 1965. The role ofendocrine in the self-regulation of mammalian populations// Rec. Progr. Hormone Res. N.Y.,L. Vol. 21. P. 501-571.

200. Christian J.J., 1968. The role of the adrenal cortex as effected by social rank and population density on experimental epidemics// Amer. J. Epidemol. Vol. 87. P. 255-266.

201. Christian J.J., 1971. Population density and reproductive efficiency// Biol. Reprod. Vol. 4. P. 248-294.

202. Christian J.J., 1980. Endocrine factors in populationregulation/ Biosocial mechanisms of population regulation. New Haven Cann: Yale Univ. Press. P. 55-116.

203. Collu R., Fach Y., Ducharme J.R., 1979. Hormonal modifications induced by chronic stress in rats// J. Steroid. Biochem. Vol. 11. № 1. P. 989-1000.

204. Curzen P., 1970. // J. Proc. Roy. Soc. Med. Vol. 63. P. 65-69.

205. De Fries J.C., McClearn G.E., 1970. Social dominance anddarwinian fitness in the laboratory mouse// Amer. Nature.1. Vol. 104. P. 408-411.

206. De Groot J., Harris G.W., 1950. Hypothalamic control of theanterior pituitary gland and blood lymphocytes// J. Physiol. Vol. 111. P. 335-346.

207. Delgiudice G.D., Seal S.U., Mech L.D., 1991. Indicators of severe undernutrition in urine of free-ranging elk during winter//Wildl. Soc. Bull. Vol. 19. P. 106-110.

208. Desaulniers D.M., Goff A.K., Betteridge K.J., Rowell J.E., Flood P.F., 1989. Reproductive hormone concentrations in feces during the estrous cycle and pregnancy in cattle(Bos taurus) and muskoxen(Ovibos moschatus)//Can. J. Zool. 67. P. 1148-1154.

209. Desjardins C., Lorez M.J., 1980. Sensory and nonsensory modulation of testis function. Testicular development, structure and function/ Ed. by A. Steinberger and E. Steinberger. N.Y.: Parven. Press. P. 381-388.

210. Dorner G., Seidler C., 1971. Einfluss hochdosierter perinataler Androgenegaben auf Sexualverhalten, Gonadotropinsekretion und Geschlechtsorgane der Ratte// Zbl. Gynak. Bd. 93. P. 777-789.

211. Dorner G., 1974. Environment-dependent brain differentiation and fundamental processes of life// Acta biol. med. germ. Vol. 33. P. 129-148.

212. Dorner G., Geier T., Ahrens L., e.a., 1980. Prenatal stress as possible aetiogenetic factor of homosexuality in human males// Endokrinologie. Vol. 75. P. 365-368.

213. Dorner G., Tonjes R., Hecht K. et al., 1981. Pyridostigmite administration in newborn rats prevents permanent mental ill-effects produced by maternal deprivation// Endokrinologie. Vol. 77. P. 101-104.

214. Drickamer L.C., Brain S.C., 1984. Effects of adrenalectomy with hormone replacement therapy on the presence of sexual maturation-delaying chemosignal in the urine of grouped female mice// Endocrinology. Vol. 115. P. 255-260.

215. Dricamer L.C., 1988. Long-tern effects of accelerated ordelayed sexual maturation on reproductive out put in wild female house mice (Mus musculus)// J. Reprod. Fert. Vol. 83. № 1. P. 439-445.

216. Euker J.S., Meites J., Reigle G.D., 1975. Effects of acute stress on serum LH and prolactin in intact castrate and dexamethasonetreated male rats// Endocrinology. Vol. 96. P. 85-92.

217. Evans A.E., Brain P.F., 1976. Acute influences on gelatin preparation of corticotrophin corticotrophin-related peptides in "TO" strain mice// J. Endocrinology. Vol. 69. P. 7-8.

218. Falconer I.R., 1976. Interrelationships between the thyroid gland and adrenal cortex during fear, cold and restraint in the ship//Aust. J. Biol. Sci. Vol. 29. P. 117-123.

219. Fenske M., 1984. Influence of confinement on in-vitro secretion of catecholamines, ascorbic acid, progesterone andcorticosterone from the adrenals of Mongolian gerbils (Meriones unquiculatus)// Acta Endocrinology. Vol. 105. 264. P. 111-112.

220. Fernandez-Celadilla L., Muñoz R.M., Abad G.M., 1986. Effecto de la adrenalecnomia sobre la maturación sexualy posterior fertidad en la rata macho // An. Fac. Vet. Leon. Vol. 32. P. 331-338.

221. Fredericson E., 1951. Time and Aggression// Psychol. Rev. Vol. 58. P. 406-409.

222. Fujihara N., Shino M., 1980. Particulation of corticosterone in luteinizing hormone-releasing hormone action on luteinizing hormone release from anterior pituitary cells in vitro// Life Sci. Vol. 26. P. 777-781.

223. Gamallo A., Villinua A., Trancho C., Fraile A., 1986. Stress adaptation and adrenal activity in isolated and crowded rats// Physiol, and Behav. Vol. 36. № 2. P. 217-221.

224. Garrott R.A., Monfort S.L., White P.J., Mashburn K.L.,

225. Cook J.G., 1998. One-sample pregnancy diagnosis in elk using fecal steroid metabolites. J. Wildl. Dis. Jan;34(1):126-31.

226. Geller M.D., Christian J.J., 1982. Population dynamics, adrenocortical function and pathology in Microtus pennsylvanicus// J. Mammal. Vol. 63. № 1. P. 85-95.

227. Gerlinskaya L., Skorova S., Moshkin M., Evsikov V., 1994. Stress and reproduction in the population cycle of the water vole (Arvícola terrestrls L.) // Pol. ecol. Stud. Vol. 20. № 3-4. P. 329-333.

228. Getteg T., 1981. Territorial behavior of eastern chipmunks (Tamlas striatus) encounter avoidance and spatial timesharing// Ecology. Vol. 62. 4. P. 915-921.

229. Getz L.L., Dluzen D., McDernott J.L., 1983. Supression of reproductive maturation in male-stimulated virgin female Microtus// Behav. Proc. № 8. P. 59-64.

230. Gipps J.H., Taitt M.J., Krebs C.J., Dundjerski Z., 1981. Male aggression and the population dynamics of the vole, Microtus townsendii// Can. J. Zool. Vol. 59. 2. P. 147-257.

231. Goddard P.J., Phind S.M., Hamilton W.J., Macdonald, Fancett, Soancs, McMillen, 1994// Can. J. Zool. V. 72. № 10. P. 1826-1830.

232. Golda V., Petz R., Cermon J., Suboi P., Votruba M., 1980. Effect of repeated application of ACTH on exploratory activity, brain monoamines, plasma biochemistry and organ alterations// "Sb. ved. pr. s'ek fak UK Hradci Kr'alove" . Vol. 23. 2. P. 165-172.

233. Goundasheva D., Andonova M., Ivanov V., 1994. Changes in some parametrs of the immune response in rats after cold stress// J. Vet. Med. Vol. 41. № 10. P. 670-674.

234. Harlow H.J., Thorne T.T., Williams E.S., Bolden, E.L., Knuth U.A., Friesen H.G., 1983. Effect of chronic food restriction on body weight, into influence on gestrone cycle and gonadotrophin secretion in rat// Acta endocrinol. Vol. 104. № 4. P.402-409.

235. Harvey P.W., Chevins P.F.D., 1987. Crowding during pregnancy delay puberty and alters estrous cycles of female offspring in mice// Experientia. Vol. 43. № 3. P. 306-308.

236. Heap R.B., Flint A.P., Gadsby J.E., Rice C., 1979. Hormones, the early embryo and the uterine-environment// J. Reprod.

237. Fertil. Vol. 55. P. 267-275.

238. Henry J.P., Stephens P.M., 1977. Stress, health and the social environment/ A socio-biologic approach to medicine. N.Y., etc: Springer-Verlag. 282 p.

239. Henry J.P., Stephens P.M., 1981. Psychosocial stress induced tubulointerstitial nephritis unrelated to hypertension in CBA mice// Clin, and Exp. Pharmacol. Physiol. Vol. 8. № 5. P. 483-487.

240. Herrenkohl L.R., Politch J.A., 1978. Effect of prenatal stress on the estrus cycle of female offspring as adults// Experientia. Vol. 34. P. 1240-1241.

241. Herrenkohl L.R. , 1979. Prenatal stress reduces fertility and fecundity in female offspring// Science. Vol. 206. P. 1097-1099.

242. Hicksen R.C., Davis J.R., 1981. Partial prevention of glucocorticoid-induced muscle atrophy by endurance training// Amer. J. Physiol. Vol. 241. P. 226-232.

243. Hisayo 0., Morishima M.D., Pedersen P.H., Fienster M., 1978. The influence of maternal psychological stress on the fetus// Amer. J. of Obstetrics and Gynecology. Vol. 131. 3. P. 286-290.

244. Hirata S, Mori Y., 1995. Monitoring reproductive status byfecal progesterone analysis in ruminants//J. Vet. Med. Sci. Oct. Vol. 57(5) P. 845-850.

245. Hoffmeyer J., 1982. Responses of female bank voles

246. Clethrionomys glareolus) to dominant vs. subordinant conspecific males and to urine odors from dominant vs. subordinant males// Behav. Neural Biol. V. 36. P. 178-188.

247. Determination of mating success in the golden hamster (Mesocricetus auratus): Social dominance and mating tactics under seminatural conditions// Anim. Behav. V. 34. P. 971-989.

248. Johanson E.D.B., 1969. Acta Endocrinol. (Copenhagen). Vol. 61. 607 p.

249. Kalra P.S., Kalra S.P., 1979. Regulation of gonadal steroid rhythms in rats// J. Steroid. Biochem. Vol. 11. 1. P. 981-987.

250. J. Zool. Vol. 212. 3. P. 533-562.

251. Kinsley C., Svare B., 1986. Prenatal stress alters intermale aggression in mice// Physiol, and Behav. Vol. 36. P. 738-786.

252. Kirpatrick J.F., Shideler S.E., Turner J.W., 1990. Pregnancy determination in uncaptured feral horses based on steroid metabolites in urine-soak snow and free steroids in feces// Can. J. Zool. Vol. 68. P. 2576-579.

253. Kostowski W., Neverski W., Piechocki T., 1970. Effects of some steroids on aggressive behavior in mice and rats// Neuroendocrinol. № 6. P. 311-318.

254. Kowai A., Kuzuya N., 1981. Effects glucocorticoids on hormone-stimulated lipolysis and calcium uptake in the adipose cells// Hormone and Metabol. Res. Vol. 13. 4. P. 224-228.

255. Krebs C.J., Myers J.H., 1974. Population cycles in small mammals// Adv. Ecol. Res. Vol. 8. P. 268-399.

256. Knuth U.A., Friesen H.G., 1983. Effect of chronic foodoestriction on body weight, its influence on estrous cycle and gonadotrophin secretion in rats// Acta Endocrinol. Vol. 104. 4. P. 402-409.

257. Kurouski T.T., Chatterton J.R., Hickson R.S., 1984.

258. Manogue K.R., Leshner A.J., Canland D.K., 1975. Dominancestatus and adrenocortical reactivity to stress in squirrel monkeys// Primates. Vol. 16. № 4. P. 457-463.

259. Matte A.C., 1979. Biphasic and dissociated effects of ACTH on motor activity, aggression and "emotionality" in mice// Psychoneuroendocrinol. № 4. P. 21-27.

260. Matteri R.L., Moberg G.P., 1982. Effects of Cortisol or Adrenocortcotrophin on release of luteinizing hormone induced by luteinizing hormone releasing, hormone in dairy heifer// J. Endocrinol. Vol. 92. № 1. P. 141-146.

261. McKay D.W., Wood S.M., Reinhe D.A., 1975. Stress effects on ovulation and serum hormone levels in the rat// Proc. Ser. Exp. Biol. Vol. 34. 288 p.

262. McLeod P.J., Moger W.H., Ryon J., Gadbois S., Fentress

263. J.C., 1996. The relation between urinary Cortisol level and social behavior in captive timber wolves// Can. J. Zool. Vol. 74. P. 209-116.

264. McShea W.J., Medison D.M., 1989// J. Mammal. Vol. 35. P. 1253-1255.

265. Mech L.D., Seal U.S., Delguidice G.D., 1987. Use of urine in snow to indicate condition of wolves// J. Wildl. Manage Vol. 51 (1). P.10-13.

266. Michael S.D., Geschwind 1.1., Bradford G.E., Stabenfeld G.H., 1975. Pregnancy in mice selected for small litter size; Reproductive hormone levels and effect of exogenous hormones// Biol. Reprod. Vol. 12. P. 400-407.

267. Mihok S., 1979. Behavioral structure and demography ofsubarctic Clethrionomys dapperi and Peromyscus maniculatus

268. Can. J. Zool. Vol. 57. P. 1520-1535. Mikok S., 1981. Chitty's hypothesis and behaviour in subarctic red-backed voles Clethrionomys gapperi// Oikos. Vol. 36. P. 281-295.

269. Monfort S.H., Wemmer C., Kepler T.M., Bush M., Brown J.L.,

270. Vol. 24. P. 527-533. Mormede P., Panzer K., Blunthe K.M., Caritez V. C., 1984.

271. Differences in adaptive abilities of three breeds of Chinese pigs. Behavioral and neuroendocrine studies// Gen. select.evolution. Vol. 16. № 1. P. 85-100.

272. Moshkin M.P., Potapov M.A., Frolova O.F., Evsikov V.I., 1993. Changes in aggressive behavior, thermoregulation and endocrine responses in BALB/cLac and C57B1/6J mice under cold expose// Physiol, and Behav. Vol. 53:3. P. 535-538.

273. Moskowitz J., Fain J.N., 1970. Stimulation by growth hormone and dexamethasone of labeled cyclic adenosin 3,5-monophosphate accumulation white fat cells// J. Biol. Chem. Vol. 245. P. 1101-1107.

274. Mostle E., 1992. Measuring steroids in feces of mammals tomonitor the reproductive status success and disappointment/ The first International Symposium on Faecal Steroid Monitoring in Zoo Animals. Royal Rotterdam Zoological and Botanical Gardens. P. 5.

275. Naumenko E.V., Maslova L.N., 1985. Stress in early ontogenesis and reactivity hypothalamo-pituitary-adrenal system in adult rats// Endocr. Exper. Vol. 19. P. 171-178.

276. Nequin L.G., Alvares J., Schwartz N.B., 1975. Steroid control of gonadotrophin release// J. Steroid. Biochem. № 6. P. 1007-1012.

277. Newberry R.C., Wood-Cush D.G., 1986. Social relationships of piglets in a semi-natural environment// Anim. Behav. Vol. 34. P. 1311-1318.

278. Novikov E.A., Novikova M.V., Dobrotvorsky A.K., Dobrotvorskaya E.A., Panov V.V., Miroshnechenko V.A., Moshkin M.P., 1993. Population dynamics of voles of the genus Clethrionomys in different ecological conditions// 5 International conference

279. Rodents @ Spatium": Abstrak. Poland. P. 81.

280. Novikov E.A., Moshkin M.P., 1998. Sexual maturation,adrenocortical function and population density of red-backed vole, Clethrionomys rutilus (Pall.)// Mammalia. T. 62. № 4. P. 529-540.

281. Ogle T.F., 1974. Effect of ACTH on organelle interrelationships in corpus luteum of the pregnant deermouse// Cell. Tiss. Res. Vol. 153. P. 195-209.

282. Ohkawa T., Aria K., Okinaga S. et. al., 1986. Tyrosine prevents the diminished male copulatory behavior in prenatally stressed male rats// Systemic hormones, neurotransmitters and brain development. Basel. P. 167-171.

283. Oskina I.N., 1996. Analysis of the functional state of the pituitary-adrenal axis during postnatal development of domesticated silver foxes (Vulpes vulpes) // Scientifur. Vol. 20. № 2.

284. Ostfeld R.S., 1985. Limiting resources and territoriality in Microtine rodent// Am. Nat. V. 126. № 1. 15 p.

285. Ostfeld R.S., 1992. Effects of habitat patchiness on population dynamics: A modeling approach// Wildlife 2001: Population. London: El-sevier Appl. Sci. P. 851-863.

286. Packer W.C., 1968. Eosinphils and population density in the marsupial senotonyx// J. Mammal. Vol. 49. № 1. P. 124-126.

287. Peebles E.D., Painter J.A., Bradley E.L., 1984. A possible role for the thyroid in reproductive inhibition in laboratory populations of the prairie dermouse (Peromyscus maniculatus)// Comp. Biochem. Physiol. Vol. 77A. № 2. P. 293-298.

288. Perret M., 1982a. Stress effects in Microcebus murinus// Foli Primatol. Vol. 39. P. 63-114.

289. Perret M., 1982b. Influence du groupement social sur la reproduction de la femelle de Microcebus murinus// Z. Tierpsychol. Vol. 60. P. 47-60.

290. Perret M., Predine J., 1984. Effects of long-term grouping of serum Cortisol levels in Microcebus murinus (Prosimii)// Horm. Behav. Vol. 18. P. 34 6-356,

291. Pitman J.M., Bradley E.L., 1984. Hypothyroidism inreproductively inhibited prairie deer mice (Peromyscus maniculatus baidi) from laboratory populations// Biol. Reprod. Vol. 31. P. 895-904.

292. Piatt A.P., 1968. Differential trap mortality as a measure of stress during times of population increase and decrease// J. Mammal. Vol. 49. 2. P. 331-335.

293. Plotnikoff N.A., Murgo A., Faith R., Wybran J., 1991. Stress and immunity. Florida. 187 p.

294. Pollard I., 1982. Stress effects on pregnancy: fetaldevelopment and prolanged effects to subsiquent litters o the same generation and into subseding generation// Prog. 14th Annu. Conf. Ausyral. Soc. Reprod. Biol. Sidney. P. 6.

295. Pollard I., 1984. Effect of stress administered during pregnancy on reproductive capacity and subsequentdevelopment of the offspring of rats: Prolonged effects on the litters of a second pregnancy// J. Endocrinol. Vol. 100. P. 301-306.

296. Polard I., 1986. Prenatal stress effects one two generations in rats// J. Endocrinol. Vol. 109. № 2. P. 239-244.

297. Ramabadran K., Michaud G., Cjacof J.J., 1982. Geneticinfluences on the control of noriceptive responses and precipitated abstinence in mice// Indian J. Exp. Biol. Vol. 20. 1. P. 74-76.

298. Randt C.T., Judge M.E., Bonnet K.A., Quartermain D., 1982. Brain cyclic AMP and memory in mice// Pharmacol. Biochem. and Behav. Vol. 17. 4. P. 677-680.

299. Rasa O.A.E., Hoovel H., 1984. Social stress in the field vole: differential causes of death in relation to behaviour and social structure// Z. Tierpsychol. Vol. 65. 2. P. 108-133.

300. Rhees R.W., Fleming D.E., 1981. Effects of malnutrition,maternal stress or ACTH injections during pregnancy on the sexual behavior of male offspring// Physiol, and Behav. Vol. 27. P. 879-882.

301. Reid R.L., 1962. Studies on the carbohydrate metabolism of sheep. XV: The adrenal response to the climatic stress of cold, wind and rain// Aust. J. Agr. Res. Vol. 13. P. 296-306.

302. Rood H., Boonstra R., 1988. Effects of adult meadow voles Microtus pennsylvanicus, on young conspecifics in field populations// J. Anim. Ecol. V. 57.- P. 755-770.

303. Rolf H.J., Fischer K., 1990. Serum testosterone (T) and 5-a-dihydroterstosterone (DHT) in male fallow deer

304. Dama dama L.): Seasonality and age dependence// Comp. Biochem. and Physiol. A. 95. № 3. C. 445-452.

305. Rowe F.P., Redfern R., 1969. Aggressive behaviour in related and unrelated house mice (Mus musculus L.)// Ann. Appl. Biol. Vol. 64. № 3. P. 425-431.

306. Rushmer R.F., Smith 0., Franklin D., 1959. Mechanisms ofcardial control in exercise// Circ. res. Vol. 2. P. 602-627.

307. Sachser N., Lick C., 1989. Social stress in guinea pigs// Physiology and Behavior. V. 46. P. 137-144.

308. Saez J.M., Morera A.M., Haonr F., Evain D., 1977. Effects of in vivo administration of dexamethasone, corticotrophin on testicular intestitial cells in prepubertal rats// Endocrinology. Vol. 101. P. 1256-1263.

309. Safar-Hermann N., Ismail M.N., Choi H.S., Mostl E., Bamberg E., 1987. Pregnancy diagnosis in zoo animals by estrogen determination in feces// Zoo Biol. 6. P. 189-193.

310. Samuels A., Silk J.B., Rodman P.S., 1984. Changas in the dominance rank and reproductive behaviour of male Bennet macaqus (Macaca radiota)// Anim. Behav. Vol. 32. P. 994-1003.

311. Sanders H., Rajamahendran R., Burton B., 1994. The development of a simple fecal immunoreactive progestin assay to monitor reproductive function in swine// Can Vet J. Vol. 35(6). P. 355-408.

312. Sayers G., Sayers M.A., 1947. Regulation of pituitary adreno-corticotrophic activity during responses of rat to acute stress// Endocrinology. Vol. 40. P. 267-273.

313. Schoonmaker J.N., Erickson G.F., 1983. Glucocorticoidmodulation of follicle-stimulating hormone-mediated granulosa cell differentiation// Endocrinology. Vol. 113. 4. P. 1356-1364.

314. Schwarzenberger F., Mostl E., Bamberg E., Pammer J., Schmerhlik O., 1991. Consentrations of progestagens and oestrogens in the faeces of pregnant Lippizzan, Trotter and Thourroughbred mares// J. Reprod. Fert. 44. P. 489-499.

315. Steinlechner S., 1992. Melatonin: An endocrine signal for the night length// Verh. Dtsch. Zool. Gen. V. 85. № 2. P. 217-229.

316. Seibel M.M., Taymor M.L., 1982. Emotional aspects of infertility// Fertil. and Steril. Vol. 37. 1-2. P. 137-145.

317. Selye H., 1936. Syndrome produced by diverse nous agents// Nature. Vol. 138. P. 32.

318. Selye H., 1950. The physiology and pathology of exposure to stress// Montreal. P. 283.

319. Senft G., Schutz G., Munske K., Hoffman M., 1968. Influence of insulin on cyclic-3,5 AMP phosphodiesterase activity in liver, skeletal muscle, adipose tissue and kidney// Diabetologia. Vol. 4. P. 322-335.

320. Sigg E. B., Day C., Colombo C., 1966. Endocrine factors in isolation-induced aggressivness in rodents// Endocrinol. Vol. 76. P. 679-684.

321. Sinclair D.F., 1985. On test of spatial randomness using mean nearest neighbor distance// Ecology. Vol. 66. P. 1084-1085.

322. Soliman K.F.A., Walker C.A., 1977. Dexamethasone suppression of ovulation in PMS-treated immature rats// Experimentia. Vol. 33. P. 400-401.

323. Steinlechner S., 1992. Melatonin: An endocrine signal for the night length// Verh. Dtsch. Zool. Gen. Vol. 85. № 2. P. 217-229.

324. Sutherland E.W., Robinson G.A., 1966. The role of cycle 3,5-AMP in response to catecholamines and others hormones// Pharmacol. Revs. Vol. 18. P. 145-161.

325. Sydner K.L., Sayer C., 1954. Blood pituitary ACTG andadrenalectomized rate after stress// Endocrinology. Vol. 55. P. 621-636.

326. Syh T. Chang C.H.K., Tsim K.W.K., Wong T.M., Ho W.K.K., 1983. Changes in B-endorphin-like-immunoreactivies in hypothalamus, pituitary and blood after cold acclimation// Acta Endocrinol. Vol. 103. Suppl. № 256. P. 200-207,

327. Taitt M., Krebs C.J., 1982. Manipulation of female behaviour in field populations of Microtus townsendii// J. Anim. Ecol. Vol. 51. 2. P. 681-690.

328. To L.P., Tamarin R.H., 1977. The relation of population density and adrenal gland weight in cycling and noncycling voles (Microtus)// Ecol. Vol. 85. P. 928-934.

329. Thompson K.V., Mashburn K.L., Monfort S.L., 1998.

330. Characterization of estrous cyclicity in the sable antelope (Hippotragus niger) through fecal progestagen monitoring// Gen. Comp. Endocrinol. Oct. Vol. 112(1) P. 129-137.

331. Turner B.N., Iverson S.L., 1973. The annual cycle of aggression in male Microtus pennsilvanicus// Ecology. V. 54. P. 967-981.

332. Ventura M.A., 1982. Agerelated adrenocortical response toshort-term stimulation in young rats// Experientia. Vol. 38. 9. P. 1118-1120.

333. Vessey S., 1967. Effects of chlorpromazine on aggression in laboratory populations of wild House Mice// Ecology. Vol. 48. 3. P. 367-376.

334. Viitala J., 1977. Social organization in cycle subarctic populations of voles Clethrionomys rufocanus (Sund.) and Microtus agrestis (L.)// Ann. Zool. Fenn. V. 14. P. 53-93.

335. Ward I.L., 1972. Prenatal stress feminizes and demasculinizes the behavior of males// Science. Vol. 175. P. 82-84.

336. Wasser S.K., Papageorge S., Foley C., Brown J.L., 1996.

337. Excretory fate of estradiol and progesterone in the African Elephant (Loxodonta africana) and patterns of fecal steroid concentrations throughout the estrous cycle// Gen. Comp. Endocrinol. May. Vol. 102(2). P. 255-262.

338. White B.M., Gidlcy-Baird A.A., Emmens C.W., 1980. J. Endocrinol. Vol. 86. P. 155-164.

339. White P.J., Garrott R.A., Kirkpatrick J.F., Berkeley E.V.,1995. Diagnosing pregnancy in free-ranging elk using fecal steroid metabolites// J. Wildl. Dis. Oct. 31(4):514-22.

340. Whitten PL, Stavisky R, Aureli F, Russell E., 1998. Response of fecal Cortisol to stress in captive chimpanzees (Pan troglodytes)// Am J Primatol. Vol. 44(1) P. 57-69.

341. Webb J., 1978. Halothane testing for stress susceptibility// Pig Farming. Vol. 26. P. 22-28.

342. Weiner S.G., Levine S., 1983. Influence of perinatal maturation and early handling of the pituitary-adrenal response to noxious stimuli in adult rats// Physiol, and Behav. Vol. 31. P. 285-292.

343. Weinshilboum R., Raymond F., 1977. Variatiaus in catechol-0-methyltransferase activity in inbred strains of rats// Neuropharmacol. Vol. 16. № 10. P. 703-706.

344. Weinshilboum R.M., Frederick A., Raymond and Mary Frohnauer, 1979. Monogenic inheritance of catechol-O-methyltransferase activity in the rat: Biochemical and genetic studies// Biochem. Pharmacol. Vol. 28(7). P. 1230-1248.

345. Wiebold J.L., Stanfield P.H., Becker W.C., Hillers J.K., 1986. The effect of restraint stress in early pregnancy in mice// J. Reprod. Fert. Vol. 78. P. 185-192.

346. Wiger R., 1982. Roles of self-regulating mechanisms in cyclic populations of Clethrionomys with special reference to Clethrionomys glareolus: a hypothesis // Oikos. Vol. 38. P. 68-71.

347. William P.P., Glavin G.B., Vincet J.P., 1977. Vendordifferences in starvation-induced gastric ulceration// Physiol. And Behav. Vol. 19. № 2. P. 315-317.

348. Wilmut I., Sales D.I., Ashworth C.J., 1986. Maternal andembryonic factors associated with prenatal loss in mammals// J. Reprod. Fert. Vol. 76. P. 851-864.

349. Wolff J.O., 1993. Why are female small mammals territorial// Oikos. Vol. 68. № 2. P. 364-370.

350. Worthman C.M., Stallings J.F., Hofman L.F., 1990. Sensetive salivary estradiol assay for monitoring ovarian function// Clin. Chem. Vol. 36 № 10. P. 1769-1773.

351. Yalow R.S., Berson S.A., I960// J. Clin. Invest. V. 39. P. 1157.

352. Young I., Malozowski S., Winter J., e.a., 1987. Acute ratadrenal steroidogenesis// Hormone and Metab. Res. Vol. 19. № 1. P. 21-23.

353. Zaleman S., Henderson N., Richert M., Anisman H., 1991.

354. Age-related enhancement and supression of a T-cell-dependent antibody response following stressor exposure// Behav. Neurosci. Vol. 105. № 5. P. 669-676.

355. Zhang B., 1983. Musk deer. Their capture, domestication and

Информация о работе

Завьялов, Евгений Леонидович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Стресс в популяциях млекопитающих и новые подходы к оценке его изменчивости - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы