Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Стрекозы рода Sympetrum

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Попова, Ольга Николаевна, Новосибирск

/

российская академия наук

сибирское отделение институт систематики и экологии животных

На правах рукописи УДК 595.733

ПОПОВА Ольга Николаевна СТРЕКОЗЫ РОДА 8УМРЕТБШМ

03.00.09- энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: доктор биологических наук А.Ю. Харитонов кандидат биологических наук Х.А. Кетенчиев

Новосибирск

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ.................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА БУМРЕТтМ..................................9

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...............................13

ГЛАВА 3. ОБЗОР ВИДОВ....................................................................................21

ГЛАВА 4. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ, РАСПРОСТРАНЕНИЯ

И ЭКОЛОГИИ ИЗБРАННЫХ ВИДОВ...........................................61

4.1 Б. уи^айнп...........................................................................................61

4.2 Б. зйгюЫшп..........................................................................................68

4.3 Б. рес1етоп1апит.................................................................................85

4.4 Б. Йауео1ит........................................................................................107

4.5 Б. сгосео1ит........................................................................................116

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФАУНИСТИЧЕСКИЕ

ГРУППЫ ВИДОВ...............................................................................120

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЯ И ГЕНЕЗИС РОДА.................................................137

6.1 Общий характер распространения рода и основные особенности видовых ареалов.........................................................137

6.2 Географическое районирование суши на основании распространения стрекоз.................................................................140

6.2.1 Данные одонатологической литературы по зоогеографическому районированию...........................................141

6.2.2 Географическое районирование по данным о распространении рода Бутре^ит.................................................147

\

ГЛАВА 7. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РАСПРОСТРА-

НЕНИИ СТРЕКОЗ РОДА SYMPETRUM........................................160

7.1 Абиотические факторы....................................................................162

7.1.1 Влияние климата на расселение и периоды лёта имаго............162

7.1.2 Свойства водной среды и смена местообитаний

личинок............................................................................................172

7.2 Биотические факторы......................................................................175

7.2.1 Межвидовые взаимодействия в одонатокомплексах................175

7.2.2 Трофические связи........................................................................183

7.3 Антропогенные факторы..................................................................188

7.3.1 Роль искусственных водоемов в расселении стрекоз................189

7.3.2 Деградация мест обитания личинок и проблема

сохранения редких видов.............................................................193

ВЫВОДЫ................................................................................................................195

ЛИТЕРАТУРА........................................................................................................197

ПРИЛОЖЕНИЯ......................................................................................................225

ВВЕДЕНИЕ

Стрекозы занимают видное место в мире насекомых благодаря многим своим особенностям. Прежде всего они привлекают внимание необычно крупными для членистоногих размерами и виртуозным полётом. При более близком знакомстве с этим отрядом впечетляет их фантастическая древность и множество уникальных черт морфологии и поведения. Но главное и наиболее интересное для исследователя заключается в том, что стрекозы занимают в природе особую нишу воздушных хищников, играя важную роль в трансформации и переносе органического вещества в водных и околоводных биоценозах. Пока эта роль оценена очень схематично, но уже первые исследования в этой области показали, что в масштабах даже одного небольшого водоёма в течение года стрекозы трансформируют многие тонны вещества, выполняя огромную биоце-нотическую работу (Сухачёва, 1989; Харитонов, 1990).

Проделав длительный эволюционный путь, начавшийся ещё в палеозое, от-ряд стрекоз к настоящему времени представлен очень дробной в таксономическом отношении единицей. Систематика отряда разработана пока недостаточно, и нет единого мнения даже о количестве его подотрядов. Число современных родов составляет, по последним данным, 601 и они очень неравноценны по объёму. Так, многие десятки родов монотипичны, ещё большее их количество насчитывает лишь по 2-3 вида. Такие роды представляют собой своеобразные «эволюционные останцы», донесшие до наших дней лишь единичных своих представителей. Но есть в отряде стрекоз и крупные процветающие роды, насчитывающие десятки видов. Одним из наиболее эволюционно продвинутых и биоценотически важным среди них является род 8утрещит.

Данный род включает 60 видов и распространён почти всесветно, отсутствуя лишь в Австралии. Помимо широкого распространения роду БутреШт свойственны и другие черты биологического прогресса, в частности, стабильно высокая численность многих его видов. Плотности популяций представителей рода могут составлять до 10 и более особей на квадратный метр (Харитонов,

1990). Многие виды рода способны разлетаться далеко от водоёмов, и, образуя массовые скопления, мигрировать на большие расстояния. Необычно широк адаптивный диапазон симпетрумов: они могут развиваться в пересыхающих и промерзающих водоёмах, населять практически любые ландшафты от Заполярья до тропиков, обитать в пустынях и высоко в горах.

Стрекозы рода Sympetrum представляют собой удобный модельный объект для разнообразных биологических исследований. На их примере изучаются детали репродуктивного и трофического поведения членистоногих (Заика, 1977, 1979, 1982; Мокрушов, Францевич, 1976, 1989; Рязанова, 1998; Gorb, 1994,1995 и др.), анализируются явления морфологической изменчивости и ассиметрии (Захаров, 1976; Yablokov et all, 1970 и др.), оценивается роль в паразитарных и пищевых связях (Баянов, 1974, 1986; Кукашев, 1982; Павлюк, 1975; Станёните, 1963 а,б; Сухачева, Харитонов, Перевозчикова, 1988 и др.), строятся зоогеогра-фические гипотезы и обобщения (Белышев, Харитонов, 1977 а,б, 1981; 1983 а; Харитонов, 1990) и т.д.

Вместе с тем, сведения об этом роде распылены в литературе, подчас противоречивы и дискуссионны. Особенно это касается базовой информации об объёме и систематике рода, внутривидовой изменчивости, распространении видов. Практически ни для одного из видов не опубликованы карты ареалов, учитывающие все известные к настоящему времени находки. Почти нет сведений о плотности популяций представителей рода в разных регионах и стациях, о соотношении видов в различных биотопах, крайне мало количественных дан-ных о трофических и паразитарных связях симпетрумов и других оценок их биоце-нотической роли. Единственная крупная обобщающая работа по этому роду опубликована А.Н. Бартеневым в 1915-1919 годах, но к настоящему време-ни эта фундаментальная фаунистическая сводка сильно устарела. Назрела ост-рая необходимость в выполнении специального комплексного исследования, посвященного этому роду.

Цель диссертационной работы - собрать, проанализировать и обобщить сведения о систематике, видовом составе, географическом распределении и основных чертах экологии стрекоз рода Sympetrum.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологическую изменчивость видов, уточнить внутривидовую систематику и провести таксономическую ревизию рода в целом.

2. Создать карты видовых ареалов, проанализировать пространственное распределение видов и рода в целом, соотнести распространение Sym-petrum с принятыми в одонатологии схемами зоогеографического районирования.

3. Изучить основные черты аутэкологии массовых видов как основу оценки роли стрекоз рода Sympetrum в биоценозах.

4. Выявить основные адаптации личинок и имаго, определяющие характер распространения и численность представителей рода.

5. Получить сведения о воздействии антропогенных факторов на стрекоз рода Sympetrum.

Научная новизна. В работе впервые даётся таксономический обзор всех видов рода, уточняется его объём и структура. Доказывается нецелесообразность разделения рода на подроды и мофологические группы. Приводятся дополнительные аргументы в обоснование статуса 5 видов (S. imitans, S. decolo-ratum, S.sinaiticum, S. nigrifemur, S. nigrescens) и 4 подвидов (S. pedemontanum elatum, S. vulgatum flavum, S. sinaiticum sinaiticum, S. sinaiticum tarraconense). Вид S. elatum и 6 подвидов (S. pedemontanum intermedium, S. pedemontanum ku-rentzovi, S. croceolum fuscoatrum, S. vulgatum decoloratum, S. sinaiticum areni-color, S. sinaiticum deserti) сводятся в синонимы. Детально изучена изменчивость 5 массовых видов на протяжении всего ареала. Виды S. vulgatum и S. striolatum предложено рассматривать в качестве надвидов, образующих сложный комплекс форм, находящихся на разных стадиях видообразовательного процесса. Созданы карты видовых ареалов, существенно дополняющие прежние сведения об их распространении. Впервые для фауны России выявлен вид S. darwinianum. Для массовых евразиатских видов получены новые данные по аутэкологии, изучено стациальное распределение видов в природе и структура их локального и регионального населения. Даны оценки плотности популяций.

Теоретическая и практическая ценность. Сформировано представление о роде Sympetrum как эволюционно процветающем таксоне с интенсивно идущими видообразовательными процессами, что обуславливает его особое место в древнем и архаичном отряде стрекоз. Данные о видовом богатстве, плотности и пространственном распределении популяций могут быть использованы для расчётов круговорота вещества и энергии в околоводных биоценозах, биоиндикации состояния и зоологического мониторинга экосистем, составлении Государственного кадастра животного мира России. Полученные сведения по ау-тэкологии редких и локально распространённых видов необходимы для разработки мер их охраны.

Несмотря на массовость представителей рода в природе, для него нет общепринятого русского названия. В единственной отечественной публикации, специально посвященной номенклатуре стрекоз, в которой для всех таксонов даны и обоснованы русские названия, для рода Sympetrum предложено название «Сжатобрюх» (Павлюк, Харитонов, 1982), являющееся буквальным переводом греческой основы латинского названия рода. Однако это слово не очень благозвучно и не отражает каких-либо особенностей таксона. Применя-ющееся иногда в русской литературе название рода «Стрекоза-каменушка» (Мамаев, 1976) является искажением перевода с латыни и также не отражает специфики рода, причем, неудобно тем, что состоит из двух слов, а в односложном варианте может быть спутано с орнитологическим названием «Каменушка», применяемом для утки Clangula histrionica L. При отсутствии «хорошего» русского родового названия, чтобы избежать перегрузки текста часто повторяющейся латынью, мы сочли возможным прибегать иногда к простой русской транскрипции латинского названия рода - симпетрум.

Автор искренне признателен своему первому научному руководителю к.б.н. Х.А. Кетенчиеву, по инициативе которого была начата данная работа.

В работе с коллекциями стрекоз было оказано содействие сотрудниками Зоологического музея РАН JI.A. Жильцовой, Зоологического музея МГУ Е.М. Антоновой, Курганского университета H.A. Уткиным. Работа с мировой фау-

ной рода была бы невозможной без коллекционных материалов, публикаций и консультаций, полученных от зарубежных коллег, особенно Рейнхарда Йодике (Л. .ГосНске, Германия), Бастьяна Киауты (В. КтиЫ, Нидерланды), Уильяма Шмидта (\У. БЫшсИ:, США), Генри Дюмонта (Н. Бишоп^ Бельгия), Жиля Джек-вемина (в. Jacquemin, Франция), Марсела Вошера (М. \Vasschner, Нидерланды), Нортен Хасет (К Насе1;, Турция), Маурицио Павези (М. Рауез1, Италия).

Неоценимый вклад в исследование был внесён благодаря возможности работать с уникальной коллекцией среднеазиатских стрекоз, собранной к.б.н. С.Н. Борисовым. На разных этапах работа конструктивно обсуждалась с д.б.н. М.Г. Сергеевым, д.б.н. В.Г. Мордковичем, к.б.н. Г.А. Сухачёвой, к.б.н. С.Н. Борисовым и всем коллективом энтомологов ИСиЭЖ СО РАН.

Всем перечисленным лицам автор выражает искреннюю благодарность.

Не могу также с благодарностью не вспомнить имя Бориса Фёдоровича Бе-лышева, огромное научное наследие которого и одобряющие слова в начале моего исследовательского пути оказали большое содействие выполнению данной работы.

Особую признательность хочется выразить своему научному руководителю д.б.н. А.Ю. Харитонову за предоставленные для обработки большие ранее собранные материалы и за помощь на всех этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА SYMPETRUM

В современной системе отряда Odonata род Sympetrum относится к семейству Libellulidae и служит типовым таксоном трибы Sympetrinae, в которую входят 24 рода.

В старых работах линнеевской школы представителей этого рода относили к сборному таксону «Libellula». В 1833г. Е. Ньюмен (Е. Newman, 1833) разделил этот искусственный таксон на 4 рода: Sympetrum, Orthetrum, Platetrum и Leptetrum. Однако, это нововведение не было воспринято систематиками и в последующие полвека эти родовые названия практически не использовались. Такие классики одонатологии, как Г. Гаген (Н. Hagen, 1840, 1854 и др.), Э. Сели Лоншан (Selys Longhamps, 1840, 1846 и др.), продолжали применять старое название «Libellula». Двусмысленная номенклатурная ситуация усугубилась тем, что через 7 лет после выхода в свет работы Е. Ньюмена Т. Шарпентьер (Т. Charpentier, 1840) для видов рода Sympetrum sensu Newman предложил ещё одно название - Diplax. Хотя и это название не применялось более 20 лет, с 60ых годов прошлого века оно вдруг и вопреки правилам приоритета стало широко использоваться (Hagen, 1861; Brauer, 1868; Meyer-Durr, 1874; Selys Longchamps, 1884 и др.). Название Diplax просуществовало немногим более 40 лет и последний раз было упомянуто в работе Ф. Риса (Ris, 1903). На рубеже веков оно всё-таки было вытеснено незаслуженно забытым названием Sympetrum. Этому способствовало то, что В. Кирби (W. Kirby, 1890) в своём известном каталоге стрекоз мировой фауны безоговорочно назвал интересующий нас род Sympetrum.

Однако, превратности судьбы названия рода мало коснулись понимания сути самого таксона и большинство авторов признавали его статус и самостоятельность. Другое дело, что неоднократно предпринимались попытки вывести ту или иную часть видов из состава рода Sympetrum в самостоятельные роды или разделить род на подроды. Впервые это было сделано Э. Сели Лоншаном (Selys Longhamps, 1883), когда он выделил несколько восточно-азиатских видов рода в подрод Thecadiplax. Отличительными признаками этого подрода счита-

лись изогнутые кверху верхние анальные придатки самцов, большие гениталь-ные пластинки самок, широкая чёрная полоса на плечевом шве. В. Кирби (W. Kirby, 1890) в своём каталоге повысил статус этого подрода до самостоятельного рода Thecadiplax, включив в него 6 видов: Т. erotica, T. kunckeli, T. fastigiata, T. infuscata, T. baccha, T. cordulegastra (написание видов дано по Kirby; Т. fastigiata позже сведён в синоним S. eroticuwi). Как самостоятельный род The-codiplax (лишь с изменением в названии буквы «а» на «о») дан и в крупной сводке Г. Якобсона и В. Бианки «Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран» (Спб, 1905), а также в более мелких работах других авторов, опубликованных в конце пршлого и начале нынешнего века (Kirby, 1889; Karsch, 1889 и др.).

В 1911г. Ф. Рис высказался за нецелесообразность выделения из состава рода Sympetrum подрода, а тем более самостоятельного рода Thecadiplax (Ris, 1911). Эту точку зрения разделил и А.Н. Бартенев (1915 а). Было продемонстрировано на ряде примеров, что признаки, взятые за типичные для Thecadiplax, в разных соотношениях встречаются и у других видов рода, в том числе американских. Нами в главе 5 на большом материале также показана несостоятельность выделения группы восточно-азиатских видов в отдельный таксон.

Определенные сложности возникали и возникают с видовыми и внутривидовыми таксонами рода Sympetrum при определении их статуса. И это закономерно, ведь систематика постоянно сталкивается с необходимостью упорядочить сложные, динамичные в пространстве и времени явления, связанные с формообразовательными процессами. Первыми начали создавать фундамент сисематики рода Sympetrum во второй половине XVIII века европейские ученые К.Линней, О.Мюллер, К.Аллиони. Следует особо подчеркнуть, что они тогда классифицировали стрекоз, обосновывая новые виды только по признакам их внешнего сходства. Сама по себе одна окраска тела не является видоспецифич-ным признаком, она более пригодна для подвидового уровня, если только сопровождается определенной географической привязкой. Но на первых этапах классификации такой подход был вполне приемлем и даже необходим, так как сначала надо было хоть как-то упорядочить многообразие наблюдаемых форм,

выделить более или менее фенотипически однородные группы, исторические корни которых скорее всего были общими.

Первыми видами рода, которых заметил и выделил на основании окрасочных признаков Карл Линней в 1758 году, были S. vulgatum и S. flaveolum. Особенно много дискуссий возникло вокруг вида S. vulgatum. Вид, естественно, оказался сборным, состоящим из нескольких таксонов как видового, так и под-видового рангов. Так, почти на протяжении века его смешивали с близкородственным к нему S. striolatum Charpentier, 1840. Далее, среди материала, определенного разными авторами первоначально как S. méridionale Selys, 1841, как оказалось впоследствие, находилось нескол�