Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ тонкого строения челюстного аппарата коловраток сем. Brachionidae

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ тонкого строения челюстного аппарата коловраток сем. Brachionidae"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

На правах рукописи УДК 595 18:591.451.8

КОРЕНЕВА Екатерина Александровна

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ТОНКОГО СТРОЕНИЯ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА КОЛОВРАТОК СЕМ.

ВИАСШОМШАЕ

03.00.08 — зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ленинград, 1990

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод АН СССР.

Научный руководитель:

Доктор биологических наук Л. Л. Кути к о в а.

Официальные оппоненты: Зав. лаб. эволюционной морфологии ЗИН АН СССР, д. б. н. Ю. В. М а м к а е в, к. б. н. М. А. Валовая, каф. зоологии беспозвоночных, МГУ.

Ведущая организация: Кафедра зоологии беспозвоночных Ленинградского государственного университета.

на заседании специализированного совета Д 002.63,01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зо-ологическол! институте АН СССР (199034, Ленинград, Университетская наб., д. 1).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института АН СССР.

Автореферат разослан « № »

Учеиьш секретарь специализированного совсга

Актуальность проблемы." Коловраззси - одна из -наиболее мнэто-1слс!!Чых групп беспозвоночных-, населяющих внутриконтинентальные здоеми. Все водные биоценозы, Начиная от капельной влаги мхов лишайников до пелагиали крупных озер и литорали морей, имеют зои характерные фаунистические комплексы атих первичнополостных грвей. Достигая высокой численности, они играют важную роль в зодущионних процессах пресноводных и осолоненных водоемов. По-зебляя детрит и водоросли-, коловратки -во многом определяют мощ-зсть потока вещества и энергии в первых звеньях трофических це-зй. В то же время они сами служат 'ценным, сбалансированным кор-зм для консументов более высокого порядка, в той числе молоди :етровых и сиговых рыб. Последнее обуславливает пристальный ин-зрес к ним как к чрезвычайно перспективному объекту стартовых зрмов при промышленном рыборазведении. Большое видовое разнооб-аие и строгая приуроченность отдельных видов коловраток к оп-здаябННым условиям среды положены в основу биоиндикации природам «вод и Контроля оа их самоочищением.

'Среди колвврНТок особое значение принадлежит видам семейства »айй.адй.аа» . Представители родов ВяаоМоаиэ , КегагеНа , б^ьйъй - наиболее обычные обитатели пресных и прибрежных зрсКИх вод. Брахиониды в ряде случаев составляют 90% биомассы зоплйнктона. Существующие технологии проиаводства стартовых кор-зв йа рыбоводных предприятиях основываются также на коловратках зда ВгаоМоыш . Многие брахиониды используются и в сапробио-згическом анализе природных вод, причем разнообразие адаптаций анноЙ группы коловраток и их приуроченность к водоемам разных шов позволяет надеяться на более широкое вовлечение их в прак-

биоанализа.

Пристальный интерес исследователей к брахионидам привлекают рко выраженный полиморфизм строения их панцирей, доступность 1я изучения чередования поколений, анатомии, межпопуляциоиных юхимических особенностей и экологических связей. Именно поэтому задиционные представления о строении и биологии колодраток как васса во многом обусловлены результатами прежних исследований рахионид. Эти же причины стали основой популярной точки зрения значительной примитивности строения представителей данного се-ейства и близости его к исходной для коловраток морфологической рганизации. При этом относительно равнозначное развитие элемен-

тов их челюстных аппаратов - мастаксов, рассматривалось в качестве серьезного аргумента в пользу подобных эволюционных построений. Между тем, результаты многочисленных исследований брахионид, в которых изучалось их строение, биология и систематика, имеет один существенный недостаток, а именно, почти полное отсутствие сведений о тонгой морфологической организации склеритов мастакса у представителей разных родов. В то же время эти данные способны стать основой объективной реконструкции (филогенеза и построения естественной системы семейства. Примером тону служит систематика других групп коловраток, в которой специфике строения мастакса принадлежит главенствующая роль. В то же время семейство Braohi-cnldaa - одно из немногих среди коловраток, таксономия которого базируется лишь на признаках панциря, ноги, глазных пятен, т.е. признаках чисто наружного строения. Высокая степень полиморфизма панцирей, нередкие конвергенции и параллелизмы в их строении, заставляют с большой осторожностью относиться к системам, построении;,-, только на основе общей морфологии тела. Чрезвычайная информативность склеритной системы мастакса и однозначность построений, получаемых при исследовании специфики его организации, в настоящее время не вызывает сомнений, особенно при переходе к современным высокоразретаицим методам исследований, таким, как растровая электронная микроскопия.

Недостаточная изученность организации'склеритного комплекса мастакса у коловраток семейства Brachloaidaa , а также многочисленность нерешенных проблем, существующих в низкоуровневой таксономии этой важной в теоретическом и прикладном значении группы, определили основную цель данной работы.

Цели и задачи исследования. Цель работы - на примере анализа системы коловраток семейства Eraohionidae разработать методические приемы и общую методологию низкоуровневой таксономической ревизии и оценить их соответствие существующей системе брахионид. Реализация поставленной цели становится возможной при решении следующих конкретных задач: I) изучить тонкое строение склеритных систем мастаксов у представителей всех родов семейстза Braobio-nidae; 2) выявить пределы вариабельности морфологических и морфо-метрических признаков мастакса у представителей основных родов семейства, цикломорфных форм одного вида, а также его географ-чески удаленных популяций; 3) определить степень коррелятивной

взаимосвязи различных параметров в склеритной системе; 4) оценить таксономическую значимость традиционно используемых признаков внешнего строения к внутримаотаксового комбинаторного потенциала; б) рассмотреть качественный характер онтогенетических изменений в склеритной системе мастакса у одного из представителей - ВгаоМ-опиз ес1ус!Логив ; 6) разработать и апробировать наиболее оптимальные методы низкоуровневой ревизии, основанной на оценке внутренней комбинаторики единой признаковой плеяда мастакса.

Научная новизна. На основе детального исследования тонкого строения склеритной системы челюстного аппарата 32 видов коловраток семейства ВгаеМопДаао впервые оценена возможность применения комплекса признаков данной системы в целях низкоуровневой таксономической ревизии. Показана более высокая консервативность н стабильность параметров, связанных со строением челюстного аппарата коловраток, чем до сих пор использующиеся в систематике этого семейства признаки.-Впервые оценена внутривидовая морфологическая пластичность склеритного комплекса мастакса у циклбморф-ных форм и в популяциях одного вида, обитавщих в географически удаленных зонах ареала. Подробно изучены онтогенетические трансформации скяяритного комплекса. Проведен анализ парных корреляций основных параметров склеритной системы мастаксов, обуславливающих их специфичность у разных родов семейства. Впервые методы многомерной математической статистики были положены в основу объективной оценки таксономических дистанций меяду видами и родами изучаемого семейства. Рассмотрены содержимое пищевых комков и особенности пищевой специализации отдельных видов брахионид. Проведенное изучение склеритных систем челюстного аппарата брахиокид выявило существенную обособленность отдельных представителей семейства и позволило уточнить характер гомологической изменчивости в строении их панцирей. В соответствии с этики результатами изменены таксономический статус и положение Иа^1ао рзХуаовпйЗшз и ВгасМопив Ъи&!роз1;:1пепз1а , а также выявлен И описан новый для науки вид рода Ко<&о1ва

Наугная и практическая значимость. Данная работа — первое сравнительное исследование тонкой морфологии мастакса у большинства видов семейства ВгаоМ.оп1<1ае . Полученные результаты впервые дают объективную оценку вариабельности, а также внутренней видовой и родовой устойчивости многогранной признаковой си-

схеш челюстного аппарата» превде не использовавшейся в таксономии семейства. Иа основании анализа данных о тонком строении и морфометрической изменчивости склеритов ыастакса брахионид разработаны методологические принципы, низкоуровнево!? таксономии с использованием унифицированной системы признаков и конкретные ые-» тодические прис-м, позволяющие существенно повысить объективность и разрешающую способность таксономического анализа. Полеченные данные дали возможность внести существенные уточнения в ныно при-пятую таксономию этого валного в прикладном отношении семейства коловраток. Установление фмогенетических взаимоотношений и основных эволюционных тенденций различных представителей брахионид выявило значительную искусственность и поли^летичность современного объема данной' группы. Результаты, работы позволили сделать вывод о более всеобъемлющей, чем до сих пор полагалось, проявлен нии гомологической изменчивости, обнаруживающейся не только в рамках одного семейства, но глубоко пронизывающей фототипический облик коловраток в пределах всего отрдаа Transversiianida.

Приводимые в работе данные дополняют и конкретизируют представления о характере пищевой специализации брахисннд и их роли в экосистемах континентальных вод. Материалы диссертации могут найти применение как дальнейшей разработке проблем эволюционной морфологии и таксономии коловраток, так и в усовершенствовании технологии массового культивирования брахионид в качество стартовых кормов при промышленном рыборазведении.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на П к Всесоюзных симпозиумах по коловраткам (Ленинград,1933;Ворок,1359) на семинарах кафедры зоологии беспозвоночных Московского государственного университета (1983 г.), отчетных сессиях Института биологии внутренних еод АН СССР (¿934-1989).

Публикации. Основные результаты диссертации освещаются а 6~ти статьях, две из которых находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, б глав, заключения, выводов и списка литературы. Текст диссертации изложен на itH страницах и иллюстрируется 5 таблицами и 56 рисунками. Цитируемая литература включает 185 названий, в том числе 101 работу иностранных авторов.

- 5 -

Содержание работы Глава I. Анализ современного состояния вопроса. Актуальность

целей и задач исследования. В настоящее время многие вопроси скстеуатикиг отдельных групп коловраток и месте последних в системе животного царства остаются открытым, несмотря на то, что ранее неоднократно предпринимались попытки Построить непротиворечивую систялу этого класса. За последние годы методы электронной микроскопии, активно внедрившиеся з практику сравнительных исследований коловраток и близких к ним групп червей, позволили получить пршщипиально новые данные, которые заставляют критически относиться к прежним представлениям о характере эволюциошгых преобразований, определивших широчайшее адаптивное разнообразие рогаторий. Очень плодотворным оказался обя^й кор$о-^ункциональныЯ анализ сложных, специфических для коловраток органов - их колсЕра-цательного и челюстного аппаратов, названных Л.А.Кутиковой (1965) "ключевым структурами", Сравнительное исследование тонкой морфологии склеритных наборов мастак-са ротаторий позволило обнаружить целый ряд неизвестных презде деталей строешя, вскрыть принципиальную схему организации челюстного аппарата и. основываясь на выявленных направлениях его трансформаций* реконструировать основные пути идиоадаптивной ра~ циацин всего класса ротаторий (Маркевич,19Б5,1587,1988,1989;Нар— кевич,Кутакова,1969). Результаты этих работ сделали необходимым коренной пересмотр существующей прежде спстеш коловраток на основе установленных закономерностей морфо-£ункционалыюй зволщии эдиной, сквозной для всего класса, плегда; внутриыастаксовых при™ знаков. Реализация данных принципов в таксономии ротаторий на уровне от класса до семейств привела к создаю» повой макросистема коловраток, согласно которой семейство ВгаоЫоп1аае . «роду с другими, близкими к нецу группами, входит з отрдц Тгааа-уогЕ1гапи1йа , иадотрпд ЗгйеиЛо'ЬгосЬп и подкласс Еиго-

-са-Ьог1а (Маркович, 198?). Однако проведенная ревизия охватила ишь наиболее высокие таксоны, представляя таким образе,-.! макро-масштабный уровень общей системы коловраток. Дальнейшее распространение новых принципов классификации на низкоуровневую систематику коловраток от семейства до вида оказалось невозможным >ез разработки- принципиально новой для ротаториологин процедуры шэкоуровневог'-. таксономического анализа и накопления нового сб~ горного массива дат их о тонкой организации склеритных систем

ыастакссв у большинства видов, представляющие все разнообразие виутрисемейственных группировок. Рассмотрение обширной ротаторио-логической литературы приводит к выводу о первомепенной важности бразсионид как в практическом, так и в теоретическом плане и о явной недостаточности разработки таксономии данного семейства.

Глава Z. Ма;ериал и методика,

%териалом для наших исследований послужили коловратки семейства Braohionidae , собранные автором на различных водоемах нашей страны, а также любезно предоставленные сотрудниками Иркутского государственного университета, йютитута зоологии БССР и Института биологии внутренних вод АН'СССР. В целом, при обработке проб удалось выявить и исследовать 32 вида семейства Brachlo-nideei , принадлежащих к 6 родам, а также многочисленные вариететы ряда полиморфных видов. Таким образом, исходный материал представ вил все родовое разнообразие семейства и более половины фауш брахнешд СССР.

Для исследования склеритнсй системы маетаксоз на-растровом электронном микроскопе подготавливались препараты по оригинальной методике. При этом склеритние системы освобождались от покровов и мягких тканей в ходе химической мацерации в жавелевой воде на мембранных фильтрах типа "Нуклеопор". Изучение склеритов проводилось на растровом электронном-микроскопе JSU-25S при ускорп« ицем напряжении 15-25 kv , Как правило, исследовалось 25-50 образцов склеритных систем каждого вида или внутривидовой формы. Тонкая организация твердых элементов челюстного аппарата изучалась и фотографировалась при увеличении 4.5-20 тыс.раз, после чего проводилась морфологическая и статистическая обработка получен-пых изображений. Для изучения морфологии склеритов челюстного аппарата на ранних стадиях онтогенеза сходно с приведенным выше способом, мацерировались эмбрионы брахиогтд, находящиеся в пар-теногенетических яйцах. Содержимое желудков, также сохраняющееся при растворении мягких тканей и покровов коловраток, позволило судить о характере их пищевой специализации. Всего проанализировано около 7000 фотографий. Статистическая обработка полученных результатов включила серию стандартных измерений всех склеритов, оценку их неметрических признаков в формализованном виде, а также соответствующую математическую обработку этих данных. Так, учитывалось число нередуцированных зубов ункусного ряда, соотно-

шедая размеров отдельных склеритов, наличие или отсутствие суб-ункусов, хилярных пластинок и др. Общее число учтенных нами признаков - 33. Оценивались также парше корреляции опрэделегагых параметров склеритной системы. Степень сходства склеритных систем по всему комплексу признаков рассчитывалась методами многомерного статистического анализа, результаты которого представлены в графической форме путем совмещения положения точек на плоскости главных компонент и соответствующих им ветвей девдрогршлш кратчайшей сети.

Глава 3. Тонкая морфология склеритных систем челюстного аппарата коловраток сем. ВгасЫеп1йаэ

Глава содержит морфологический анализ склеритной систех<ы иас-таксов 32 видов коловраток сем. Згаchioru.uaв , относящихся к б родшл,и включает 4 раздела: 3.^. Род ВгасЫ.<щиа ; 3.2. Род И.аЪу1а0 ; 3.3. Род ХГо^оХса ; 3.4. Роды Ка^е11а Ке1-

11со-Ы;1ч , Апигаеорв1з .

3.1. Исследовано 15 видов рода Bracbior.ua , представляющих практически все разнообразив фауны этой группы на территории нашей страны. Склеритная система мастаяса включает хорошо развитые ункусы, мацубрии, ра^сы, объединенные фулькрумом, а тагсже параие сателлиты. Ункусы пластинчатые, состоящие из вести, реке пяти крупных метамеров, размеры которых последовательно уменьийвтся к апикальному краю ряда. Экстернальные швы хорошо различи!«. Уп-кусная пластинка имеет форму неправильного пятиугольника, оубцы уккусных метамеров крупные, в большинстве случаев слитые в едицу» склеритную кассу, Б&зальшй край ункусной пластинки несет кисточку преушсусти зубов - рудиментов суббазального фрагмента ункус-ного ряда. К китернальней (внутренней) поверхности уннуса тесно примыкает обособленный склеритшЯ элемент - субункус, обычно представленный пластинкой, составленной большим числом склеровилей. ¿¿ацубрии значительно развиты, крупные, состоящие из мощной изогнутой каудн и пузыревидно вздутого артякулярного отдела. У ряда видов на экстернальной (наружной) поверхности манубрия развивается высокий гребень. Арти^лярныЙ отдел образован тремя ясно различимыми камерами: антериальной, медиальной и постериальной. Последняя камера у большинства видов заметно редуцирована и уплощена. В формирований артикулярной канавки, обеспечивающей соединение манубрия с ункусом, принимают участие все три камеры, причем ме-

диальная и постериальная образуют ее обобщенный фрагмент. Рамуси широкие, с четким разделением на два отдела - констрнкторный я ростелляриый. Последний образован апикальным склеробластом. Отверстие, ведущее в его внутреннюю полость - фенеструлу - у взрослых особей чащей всего зарастает. Констрнкторный отдел очень крупный, снабженный широкой боковой лопастью, формируется базаль-кш склерсбластоы. Его внутренняя полость сообщается с внешним пространством посредством обширного отверстия (базифенестры), размеры и форма которого видоспецифичны. Суббазальная камера и соответствующее ей отверстие (суббазифенестра) у брахионусов не развиты, от нее остаются лишь два фрагмента, а именно: полностью обособленный от раму сов склеритшй элемент - сателлит и основание суббазальной камеры, примыкагацее к базальному отделу рамуса. Экстернальние поверхности последних несут волнообразно изогнутые гребни (так называемые импрессированкые кристы). Число импрессий обычно не превышает четырех, а их рельеф на правом и левом раму-сах взаимно дополняют друг друга. 5улькрум имеет форму прямоугольной пластинки с округлым седловидным вырезом.

В целом, проведенное изучение тонкой морфологии склериткых систем мастакса брахионусов позволяет сделать вывод о высокой степени их сходства. Видоспецифячность же проявляется в пропорциях и размерах склеритов, а также их частей (относительных размерах дистальных зубцов, форме мацубриальной кауды и камер арти-кулярного отдела, асимметрии склеритов к др.).

Приведенное описание склеритного комплекса челюстного аппарата справедливо для 14 из 15 изученных видов рода ВгасЬЛопиз. Исключение составляет В. Ъи<3ярв81г1пепв18 . Для него характерны более значительная асимметрия ункусных пластинок, их иная форма, а также нетипичное для брахионусов строение дистальных зуб"ов. Правый, более крупный ункус включает в свой состав 6 основных зубов, в то время как левый - лишь пять. Ункусная пластинка в виде неправильного четырехугольника, в то время как у остальных брахионусов она пятиугольная. Дистальные зубцы обособлены и заострены, что не свойственно другим представителям рода. Субущусы отсутствуют. Терминально расположенная суставная канавка манубрия очень узкая, прямая. В ее формировании участвуют только медиапь-ный и постермальный склеробласты. Рамусы незначительно асимметричные, при смыкании правого и левого склеритов образуется трех-

угольный, а не ромбовидный контур, характерный для большинства Срахн^цусов. Импрессии рамусной кристы представлены пятью ясно разделенными гребнями подковообразной формы. РамусныЙ фрагмент суббаэалыюго склеробласта участвует в формировании только стенки фулысрального сочленения. Характерных для всех остальных представителей рода обособленных фрагментов суббаэальной камеры - сателлитов - нет.

Таким образом, анализ тонкой морфологии склеритной системы мастакса рода БгасШопиз приводит к выводу о высоком единообразии организации склернтных комплексов челюстного аппарата практически всех представителей этого рода. Существенно отличным от данного стандарта оказывается лишь Э» ЪийарааЪ1пев.в±в , в связи с чем его отнесение к роду ВгасМотш вызывает серьезные возражения.

3.2. Ясследоваш 3 из 4 известтдс для территории СССР видов рода Р1а1;у1аа , Для склеритных систем мастаксов этого рода характерш арковидность уикусних зубов, четырехугольная, 'без проксимальных угловых выступов, ункусная пластшжа, субункусы или очень слабо развиты (у £» раЬи1ия ) или отсутствуют. Мацубри-ольная кауда трубчатая, без гребня, узкая артикулярная канавка расположена тершнально. Она образована медиальным и постериаль-ним склеробластами. Иапрессии радиусных крист подкововидны и число их равно таковому зубов за шуга.

В строении склсритных комплексов мастакса Р. pa-tu3.ua и Р. ¡1иа<1г1оога1а обнаруживаются известные отличил, такиз, как неодинаковее количество ункусных зубов (5-6 и 4-4 зу^а соответственно), различная степень развития рамуспых импрессий и ма-нубриальных камер и др. Однако принципиальное сходство организации склеритных систем челюстного аппарата у этих видов сомнений не вызывает. Напротив, для мастаксов р. роХуаоа^Ьиа свойственен целый ряд черт, резко обособляющих отого представителя в роде . Так, ункусньге пластинки р. рэ1уаоап!-Ьиэ

резко асимметричны. Правый ункус включает только один мощный стилетовидныЯ зуб и три рудиментарных метамера. Левый же ункус образован тремя почти одинаково развитыми зубами. Очень сильно выраженная асимметрия всех склеритов, необычайная для другил видов данного рода степень олигомеризации ункусов, а такке существенная рудимектарность рамусов ставят вопрос о правомерности

тансонш-ичесного сближения этого вида с остальными представителями рода.

3.3. Исследовано G видов рода Hetbole« , представляющих более четверти видов, встречающихся в наией стране. Ункусы включают от двух до четырех крупных зубов и немногочисленные серии рудиментарных ыитау.зров. В большинстве случаев рукоятки первого и третьего унцусных зубов проксимально сближаются, что ведет к диетальному выклиниванию из ункусного ряда второго метамера, вплоть до полного его исчезновения. Ункусные пластинки трапецие-> видной формы. Серия рудиментарных зубов образует обширный фрагмент ункуса (хилярную пластинку). Преушусы и суС^икусы не обнаружены. Манубрии короткие, стержневидные, с объемными антериаль-ной и медиальной камерами. Артикулярная канавка располагается терминально и формируется медиальной и постериальной камерами. Соединительные швы, наряду с обычным срастанием склеробластов, выявляют наличие и механического сцепления камер посредством зигзаговидных выростов склеритных стенок. Рамусы обычно слабо асимметричные, с широкими базальшми отдела?®!. Р.остелляршй отдел удлиненный, тонкий, клювовидно изогнутый (у llotholca tioraiaata , N. feliaoea , N. cuudata ). Реже он представлен широкой пластинкой, сохраняющей на своем внутреннем крае рудиментарный-рад склеропилий. Шнеструлы зарастают полностью.' Базалыше камеры крупные, широколопастные. Импр'есссии мощные, бугорчатые, у больта ства видов они развиты только на правом склерите. Базифенестры небольшие, округлые. Суббаоальные камеры ясно различимые, с хорошо выраженными суббаэифенестрами. "Зулькрум в виде широкой ко» ротной пластинки с неглубокой седловидной вырезкой. УК» grandia и К. Intermedia он склеротизирован • слабее, чем остальные склериты и часто разрушается при химической мацерации.

Коловратки, определяющиеся по форме панциря как II. &cumi-nate. , населяющие водоемы Средней Азии (piücn 1'азли), имеют существенные отличия в организации своей склеритной системы от таковой типичной формы. Эти различия касаются,главным образом, признаков рамусов и размеров всех склеритов. Обнаруженное несоответствие в строении склеритных систем »елкстного аппарата европейской и среднеазиатской форм этих нотолок заставляет сделать вн-иод о самостоятельном видовом статусе последних.

-и-

3.4. Роды Кега£в11& , КяШжИгЫа , Апигеворя1а

Склеритные системы мастаксов этих родов рассматривались совместно в связи с чрезвычайным сходством их строения. Всего исследовано б видов рода Кога-ЬеНа , один вид рода Кв111оо«;1а и Апигооорз1а . Ункусы, как и другие элементы мастакса, в целом симметричные. Они включают в состав по 6 основных зубов, расположенных, за исключением первого метамера, почти параллельно друг другу. Линейные размеры зубов уменьшаются в апикальном направлении ряда. Ункусная пластинка трапециевидной формы, арко-видно изогнута. Первый базальный зуб своим проксимальным отделом сближен с третьим, вследствие чего второй метамер претерпевает дистялыгае выклинивание. Дистальные зубцы удлинены, слегка изогнуты, веретеновидной формы. Преунгусы в виде рудиментарного ме-тамера с хороио сохраняемся зкстернальным евсм. Субункусов в мастаксах взрослых особей» как правило, не бывает. Хилярная пластинка включает обычно 2-3 рудиментарны:« зуба с хорошо различимыми зкстернальными шамя. Строение канубриев сходно с таковыми нотолок. Они массивные, с сильно развитыми антериальной и медиальной камерами- и относительно короткой трубчатой каудой. Отверстия манубриалышх камер оформлены четно. Постеряальная камера заметно редуцирована. Артикуляриая канавка прямая, узкая, терминально расположенная, формируется медиальной и постериальной камерам. Как и у нотолок, антериальная камера не пригашает участия в образовании канавки. Рамусы симметричные, сирсколспастше, в сомкнутом состоянии образуют правильный ромб. Ростеллюм небольшой, обычно в виде пластинки* аликально завершающей рамусы. Рудиментарных сялеропилий и фенеструл нет. Назальные камеры формируют центральную часть р&чусиых склеритов, йх обширная, заметно вогнутая поверхность (мола),"плавко переходит в ряд подкововидннх импрессий, расположенных по вт!утренне?ду крап склерита. Количество кьшрессий соответствует числу уикусных зубов и каждый из них при смыкании склеритов входит в соответствующее гнездо импрессии на противолежащем склерита. Суббазальные камеры хорошо развита, крупные. Они участвует в образовании фулькрального отдела рамусов и первых базрльных иипрессий. Суббазифенестри округлые, по своим размерам равны или несколько крупнее соответствующих базифшестр. флькруя сильно аооротиэировашшй досксвидмой , чаще прямоугольной формы. Его свободный край расширен и утолщен фестончатыми складками.

Склеритние системы мастакса у представителей этих родов весь» сходни. Общая стереотипичность их строения дополняется лишь незначительными вариациями в числе и степени редукции злементов ункусного рада, форме апикальной камеры (ростеллша) и характере развития рамускых импрессий, а также некоторыми другими признаками, не зат.жгиь евшими общей, свойственной этой группе, схеме организации мастакса. Такие частные детали придают ясную индивидуальность ыастаксу кадцого вида, хотя при этом остается несомненным как высокое единство представителей рода Нам^еИа , так и близость К ним родов КеШоо-Ь-Ыв и Лпигаеорв1в.

Глава 4. Онтогенетические трансформации склеритной системы мастакса. брахионид и изменчивость ее морфологических и коррелятивных параметров

Использование морфометрических признаков в низкоуровневой систематике оказывается оправданным только в том случае, если диапазон их внутривидовой изменчивости (индивидуальной,экологической или географической) остается существенно уже, чем таковой между отдельными видами. Данные вопросы, определяющие применимость внутримастаксового комплекса признаков для целей низкоуровневой систематики, рассматриваются в следующих разделах глава: 4.1. Онтогенетические изменения склеритной системы мастакса ВгаоМвшш оа1ус1£1егив ;4.2, Вариабельность морфометрических признаков склеритов в челюстном аппарате коловраток сем. ВгаоМо-п13ае ; 4.3. Коррелятивная система мастакса брахионид и ее изменчивость.

4.1, Для научения характера онтогенетической изменчивости использовались эмбрионы коловраток лабораторной популяции. ТГазы развития эмбрионов, находившихся в партеногенетических яйцах, были, неодинаковы, что дало возможность проследить все основные этапы формирования склеритного комплекса. Первыми в склеритной системе закладываются отдельные ункусные ыетамеры. Они сильно склеротизованы и четко оформлены. Их число и линейные размеры соответствуют подобным параметрам ункусов в полностью сформированных аппаратах. Объединение иетамеров в единый составной склерит начинается с проксимальных отделов их рукояток и последовательно смещается К дисталышм зубцам. После того, как вся пласт-инка полностью оформляется, наблюдается процесс усиленного отложения склеритного материала на пластинке и латеральной поверх-

ности дистальных зубцоз. В результате дополнительной склеротиза-ции форма зубцов значительно изменяется и они приобретают вид, присущий им во взрослом состоянии. Преункусные элементы обнаруживаются уже на стадии возникновения основных нетамеров ункусного рада. Они располагаются правильными рядами и объединены в своем проксимальном отделе. Строение этих элементов в целом сходно с типичные зубами ункуса. Позлее, с усилением склеротизацич и оформлением основных склеритных элементов, преункусы трансформируются в кисточку склеротизированных стерженьков, прирастающих к оснований базального зубца. Субункусы появляются в склернтнсй системе также синхронно с основными метамерами ункуса. Как и преункусы, они закладываются в виде вполне оформленного одиночного ряда рудиментарных зубов и позже преобразуются в пластинку со склеро-виллярным окаймлением. Последняя локализована на интернальной поверхности ункуса в области дистальных зубцов. Несколько зубов основного ункусного фрагмента остаются рудиментарными и при дальнейшем формировании сложного склерита образуют хилярную пластинку.

Маиубрии первоначально обнаруживаются в виде узкой, продольно трехчастной полоски, соответствующей артикулярной канавке мануб-рия. Зтот склерит формируется вслед за образованием ункусчых зубов. Дальнейшие этапы морфогенеза сводятся к постепенному развитию каудального отдела, причел процесс его формирования распространяется от суставной канавки к дисталыюй части кауды. После полного развития последней наступает завершающая стадия образования мацубрйп, включающая развитие экстернальных стенок суставных камер. Одновременно с формированием ыанубрпев появляются первые склеритные части раусов. Первоначально они представлены тонкими фрагментами рацусных пластинок, несущих в своей центральной части обильное сарциопилярное вооружение. На данной стадии уже удается обнаружить фулькрум с хорошо выраженной склеропилярной структурированностью. Позже енлеротизация фулькрума усиливается, он становится более массивны?., и утрачивает енлеропилярный рельь] Последующее формирование рш.^сов сводится к развитию объемных камер, стенки которых, постепенно нарастая, охватывают внутреннюю полость и оформляет отверстия камер. Полностью зарастает фенест-рула, хорошо различимая на ранних стадиях. Значительно уменьшаются и размеры бази- и суббазифенестр. Процесс формирования склерит ной системы протекает очень быстро. Вышедоме из колоьратки

имеют уже полностью сформированный мастакс. Отсутствие изменений склеритного комплекса у коловраток, покинувших яйцевые оболочки, позволяет пренебречь онтогенетической изменчивостью при проведении анализа склеритной системы отдельных видов коловраток.

4.2. Использование признаков для таксономической работы предполагает оценку пределов их собственных вариаций. Наиболее обычными источниками размерной и морфологической вариабельности, как правило, выступают географическая разобщенность популяций одного и того же вида, а также его полиморфность, связанная с различием экологических условий в водоемах. Подобный полиморфизм, известный как циклолюрфоз, чрезвычайно характерен для сем. ВхяоМодА-<106 . Именно значительная изменчивость внешней формы панцирей, широкое распространение параллелизмов в их строении существенно ограничивают такс он омичее кий потенциал данных признаков. Изучение пределов вариации морфометрических характеристик склеритной системы мастакса у некоторых брахионид проведено для выяснения степени стабильности этих параметров. Результаты данных измерений показали, что у брахионид с относительно небольшим полиморфизмом, таких как £.-5х11ои1а и К. (ща&ра-Ьа , склеритная система мастакса сохраняет идентичность своих морфометрических признаков на территории всего, чрезвычайно обширного ареала обитания. Сход-пая картина выявлена и при исследовании размерных вариаций скле-ритиых систем мастакса у цпкломорфных форм полиморфного вида

Б« 0а1уоШ.<«из . Практически все учитывавшиеся параметры мастаксов таких его форм, как В,с« йог-за о , В. о. ерЗловш я В. о. апрЬусегоо пе проявляли значимых различий.

Проведенная оценка изменчивости склеритного комплекса мастакса брахионид позволила сделать вывод о его высокой устойчивости к воздействию внешних факторов, к в то же время, о достаточно большой видоспецифячности морфометрических параметров. Система признаков челюстного аппарата оказалась более стабильной, чем традиционно используемые признаки, связанные с внешним обликом коловраток. Данные результаты дают основания рассматривать скле-ритный комплекс мастакса как чрезвычайно стабильщ^ю признаковую систему с достаточной для таксономических задач разрешающей способностью.

4.3. Общая коррелятивная сеть склеритного комплекса мастакса показывает, что наибольшее обилие и сила связей присущи предста-

вителями рода ВгаоМопиз . включением оказывается В. budapes-tlnensis , обладающий сильно упрощенной коррелятивной сетью. Для каздого вида характерен собственный узор коррелятивной сети, связывающей анализируемые признаки, сохраняющей, однако, некоторые общие черты. Так, среди анализируемых признаков челюстного аппарата Kara-fcella qmàrata обнаруживаются три очень сильные, связи (Я я 0.7-1.0) и четыре сильных (В =0.5-0.7). Кол"чество аналогичных связей в роде И-atyias и у Jiotiiolca foliacea существенно меньие. Предельно снижается число сильных взаимосвязей е склеритных комплексах мастаксоз Brachionus tudapestiaenaie Amiraeopsis ficsa и îlotholoa grandis . Учитывая

результаты сравпителыи.. о анализа тонкой морфологии склеритных комплексов, становится очевидным, что эволюционные линии ^гасМо-nus tsuiîapesfcinansis и рода Anuraeopsis весьма сходи"ы. Напротив, роду Sjaohieuua свойственна значительная обособленность от других групп семейства, также как и для Hatyiae j^Xyecanthus . Таким образом, характер выявленных кор-

реляции мезду изученными параметрами склеритных систем настакс ов дает основания предполагать наличие нескольких самостоятельных эволюционных линий коловраток, объединяемых в современно:.: семействе Brachionidae.

Глава 5. Асимметрия мастакса к его функциональная специализация

Оценка симметрии и специализации склеритных систем мастаксов коловраток позволяет более всесторонне ¡1 объективно интерпретировать направленность их морфологических преобразований. Глава состоит из следующих разделов: 5.1, Асимметрия склеритного комплекса челюстного аппарата брахионид; 5.2. Особенности пищевой специализации брахионид.

5.1. Симметрия склеритного комплекса и ее нарушения тесно связаны со степенью специализации челюстного аппарата и его адап-тирован!1ссти к определенному роду пищевых объектов. Практически во всех челюстных аппаратах, даже внешне симметричных, обнаруживается смещение супротивных ункуешх зубов и рамусных импрессий. Наиболее симметричное строение ункусных пластинок отмечается в родах Eruchionua , Kerateîla , Kellioottia И âaurae-opsis , В ункусах представителей этих родов, как правило, одинаковое количество зубов,степень их дифференциации вдоль базо-

апикального направления ункусного рада также сходна. Незначительные нарушения симметрии ункусов у этих коловраток сводятся к несколько меньшим размерам зубов одной, обычно правой, пластинки, а также к неравноценной сохранности дериватов уикусного ряда. Сильнее асимметрия выражена в строении ункусов коловраток родов гто-йю1оа и И.а1;у1вв . Для первых характерна большая величина дистальных зубцов правого ункуса и неодинаковое количество рудиментов, формирующих хилярную пластинку. Однако в целом ун~ кусы нотолок даже при ясно выраженных признаках асимметрии, всегда отвечают единой схеме ритмической дифферею^лации метамеров. Напротив, правый ункуп Р1 опухав ро1уасопШ18 гл.,сет только один мощный зуб, остальные заметно редуцированные метамери отклоняются к апикальному краю склерита. Левый же ункус содержит 3 незначительно дифференцированных по размерам элемента. Таким образом, в склеритном комплексе ро1уасагЛЬиз обнаруживается наиболее яркий пример асимметрии ункусов во всем рассматриваемом семействе. Мацубриальные склериты, как правило, более симметричны и различия, если таковые имеются, касаются лишь их размеров. Высокая морфологическая пластичность рацусов дает широкую возможность для проявления различных вариантов асимметрии. Так, более крупные размеры одного из рал^усов отмечаются у представителей родов Й^у1ав , ЕгаоМопив , Ио-ЬЬоЮа и к:oratalla . Неодинаковое развитие рацусньк капер на соседних склеритах, различные размеры их отверстий - фенестр - характерны практически для всех брахиошд, за исключением Ке11Асо{;М.а 1оа-б!зр1па . Характер проявления элементов асимметрии в склерит-ных комплексах мастакса брахионид позволяет сдслать вывод о более высокой специализации челюстных аппаратов у представителей родов По1;Ьо1са и И.аЪу1ае ( х>, ро1уасапШив ), чем таковых в родах ВхасЫопиа , Кега-ЬсНа , КеШсоЪ-Ыа и Агхигаеора1в. Обычно усиление асимметрии склеритного комплекса челюстного аппарата связано с его высокой пищевой специализацией. С этой точки зрения, среди брахиопусов, например, БгасЫопив апеиХагхв может рассматриваться как форма более близкая к исходному строению, чем В» с1шг1п1 и В. р11са1;111в.

5.2. О качественном составе пищи брахионид и характере предпочитаемых ими пищевых объектов судили по содержимому их желудков, хорошо сохранявшемуся после мацерации ротаторий в жавелевой воде. Полученные нами результаты в целом подтвердили имеющиеся п лито-

ратуре данные о преимущественной альгофагии брахионид и позволили ввделить среди 30-ти изученных видов 3 трофических группы: I) потребители наиболее крупных и тяжелых фракций фитопланктона; 2)по-требители мелких, относительно легких форм алъгофлоры и детрита; 3) виды с узкой специализацией. К первой группе относится большинство изученных видов родов ВгасЫопиа и Ко^оХса , а такие Р1а^1ап patul.ua и Р. чи&гАсогп!» , содержимое кел.удков которых целиком состоит из болыцого количества диатокей и их фрагментов. Доминирование крупных (от 10 до 40 тш) диатомей в пищевых комках представителей этой группы прослеживается пне зависимости от условий обитания, как у коловраток,населяющих олиготроф-ныа озера (виды рода ЕиШоХса ), так и у эктокомменсальиых брахионусов из. высокотрофинх прудов ( В. гиЬс-па , В. сЬаг1д± ). Ко второй группе наш отнесены вида родов Евз^еПа , 2а111соЪ»

, Апиваеорз1ы , а также отдельное виды рода ЕвасЫвпио

( В» :£а!саЪиз , В» ап£и1аг1о , В. "ои/Ларев!- 1пепв1 в ). В составе их пищевых комков обычно обнаруживаются дифференцированные детритше масеы и остатки мелких (обычно 3-5 мкм) водорослей. Различия в пищевых спектрах данных групп позволяют сделать вывод о некоторой специфике механизмов сепарации пищевсй суспензии их коловращательнши аппаратами. Особое место среди брахионид занимает Р» ро1уасап№иа , для которого характерна исключительная специализация на потреблений крупных криптомонад. Строгая приуроченность к питанию только данными водорослями у ро1уасапШха отрекается и на морфологической организации его мастакса, придавая ему явные признаки "раскалывающего", а не "дробящего", как у остальных брахионид, типа челюстного аппарата. Облигатное питание У, рЛуасахЛЪяа , нетипичное для брахионид, наряду с присуди этому виду глубокими отличиями в строении его челюстного и коло-вращательного аппаратов дают основания считать положение зтсй формы в рассматриваемом семействе искусственным. Таким образом, специфика питания брахионид приводит к выводу об отсутствии у них узкой пищевой специализации. Различия в характере питания связаны 5 по-видимому, с особенностями сепарации взвеси коловращательиыми аппаратами, адаптированными на улавливание либо более крупных и тяжелых, либо более тонких и легких фракций пищевой суспензии. Глава 6. Таксономическая значимость внутримастаксовой системы признаков и эволюция семейства ВгасМопМаэ Глава включает два раздела: 6.1. Склеритная система мастакса как основа объективного таксономического анализа и низкоуровневой

систематике коловраток; 6.2. Филогенетические отношения в сем. ВгасМоп1<1ае.

Проведенная наш оценка пределов варьирования элементов скле-ритного комплекса выявила исключительно высокув стабилиэирован-нооть изучавшихся параметров в маетаксе. Как было показано выше, в соответствующем разделе гл.4, система признаков склеритного комплекса мастакса маяет служить надеиным основанием для объективного таксономического анализа. В то не время видовая специфика всегда обнаруживается в организации челюстного аппарата. В большим стве случаев она выявляется уде при качественном морфологическом анализе тонкого строения склеритов. Если ке очевидные различия в морфологии склеритних комплексов отсутствуют, то такую возможность предоставляет многомерная оценка комплекса по набору его морфоыет-рических параметров. Именно в повышении значимости приемов Комплексной морфометрической оценки и обстоит, на наш взгляд, отличие методов низкоуровневого таксономического анализа коловраток от макроуровневого. Результаты подобной морфометрической -оценки позволяют четко обособить группы видов рода БгаоЫопиз (исключая Б. ЬчЗарэо1;±пепа18 ), родов К<згаЪо11а , 1Со111со1"Ыс , Дпигаеорз±в , а также виды рода ХоЪЬоХса , Представители рода ИаЪуАаш и Б» Ъи<1арв8Ъ1п.б£ш1в оказываются при этом существенно обособлонн. Тонкая организация мастаксов коловраток рода ИаЪу1аа показывает, что объединение Р. ра1)и1из и Р. чаа&г1сог г-1а , с одной стороны, и ро1уаоаиШ1з с другой, носит явно искусственный характер. Два первых вида обнаруживают сходство с хорогао очерченной группировкой керателл. В то же время, Р» рейуа-савЛЬив не находит аналогов среди представителей современного семейства ЕгаоЬАоп1Лаэ . Уникальные черты строения мастакса Р. роХуасазхЬЬиа и анализ всего разнообразия ыаллеатного типа челюстного аппарата колозраток приводит к однозначному выводу о принадлежности Р. ре1 уасапШиз к сем. - Ер1рЬап1<5ае . Сделанный вывод подтверждается и специфическим, свойственным лишь эпи-фанидам, воронковидным строением коловращательного аппарата, имеющего хорошо выраженные ряды мокрых ресничек, никогда не развивающихся У Других брахионид. В сем. Ер1рЬап1еав Р, ро1уасоп«шв слукит логическим завершением проявляющейся в нем тенденции к ри-гидизации покровов я формированию панциря с характерным вооружением, аналогичным таковому брахионид. Высокая пищевая спецпализа-

ция, максимальная олигомернзация и асимметрия ункусных пластик, а также очень ригидный панцирь позволяют считать этот вид завершающим этапом в эволюции сем. Ер1рЬап1сЗао . Приведенное аргументы дают основания исключить Р» роХуаса-ЬЬля из сем. ЗгасМо-Шйае и с новым названием Вр1рЗхаиэ8 роХуасааШиз (сосЬ , аоу.) ввести его в сем. Вр1рЪап1<5ао . Ясно прослеживающийся параллелизм р строении панцирей брахионид и зпифаняд, с одной стороны, указывает на их филогенетическую близость, а с другой - наглядно демонстрирует, что такие традиционно используемые в система- . тике признаки, как особенности строения панциря, могут приводить к ошибочным таксономическим заключениям. Анализ тонкого строения челюстного аппарата В. Ьи<1арвз1;1пвпь12 выявил его несомненную близость к компактной группе родов Каз^еХХа , КеШсо-^Ла и Апигаоорз1з . В то же время, с хорошо очерченной ассоциацией ' видов рода ЗгаоМопиа эта форма почти не имеет общих признаков. Наряду с этим хорошо известно и существенное отличие строения ресничной корены 3. 1>ийарез-Ь1аеи21а от коловращательных аппаратов других брахиоцусов (Кутикова,1Э70). Ретикуляция панциря и его вооружение у данного вида своеобразно и может сопоставляться с таковы.«! представителей как рода ЗхасЫоаиа , так и рода Кэха-ЬоХХа . Приведенные доводы дают основание обособить В. ЪиЗа-ро опзХв в нориЯ монотипичный род РагакегайеХХа ЪиДаров-"Ыхшшгхз (Квв. et соаЪ< поу« ).

Морфологический анализ челюстных аппаратов рода Но-ЬЬоХоа заставил также выделить бухарскую форму, сходную по строении панциря с 1Т. асии1щг6а , в самостоятельный вид.

6.2. Оценка качественных сторон тонкой организации склерит-ной системы мастакса брахионид, особенности их внешнего строения и биологии приводят к выводу о сборном характере всего семейства, его искусственности. В рамках данной группы оказываются совмещенными представители раз}:ых эволюционных линий, ведущих свое начало от примитивных проалидоподобшх коловраток.

Проведенный нами многомерный математический анализ по 31 признаку, оценивающему особенности строения мастакса, подтвердил правомерность сделанных выводов. Пространственная дендрограмма кратчайшей сети показывает, что брахионуоы, потолки и керателлы формируют достаточно обособленные и естественные груши. й:в111с®1 •Мл и ДпштеорэАа демонстрируют существенное сходство с

керателлами. Высокая обособленность коловраток рода Brach!onus и ELatylae polyacaathus дает основание рассматривать их в качестве самостоятельных линий эволюционного развития. ELatyiao patulus к Г. quateicejmis также тяготеют к группе кера-телл. Напротив, обнаруживаемые методом кратчайшей сети связи между родом Braohionue и В. budapeetineasie 5 а также между Hatyias pelyacanthug и общей линией развития керателл, чрезвычайно слабы и формальны. Выявившаяся в ходе проведения данной работы искусственность существующего сем, Bracbionidas „ наличие в его пределах коловраток, представляющих разобщенные между собой эволюционные линии развития, заставляю? связыьать заверпе-ние таксономической ревизии семейства с исследованием разнообразия склеритных комплексов мастаксов всего отрада Ecansvessira-mida»

Основные результаты и выводы.

1.Проведено детально© исследование тонкого строения склеритных систем мастаксов 32 видов коловраток, представляющих все б известных родов сем. Braohionidao . Приводится подробное иллюстрированное описание склеритных структур челюстного аппарата всех изученных видов.

2. На основании анализа большого массива морфометрических данных установлено, что коловратки, относящиеся к одному виду,

но населяющие географически удаленные друг от друга области ареала, не имеют значимых различий в строении и размерах склеритных наборов своих челюстных аппаратов. Проведение подобного анализа склеритных систем мастакса у различных цикломорфных форм полиморфного вида Biachionus calycifiorus также не выявило каких-либо достоверных различий между ними.

3. Оценка коррелятивных взаимосвязей менду различны!«! параметрами, характеризующими строение склеритной системы показала, что наиболее сложной по составу связей и значительной по их силе системой обладают коловратки рода Brachionus (исключая В. bu-öspoEtinonsiü ). Предельное для бралчонид снюкеше числа отих связей и ослабление сохраняющихся отмечено у Hotholca grandis ( Anuraeepsis tisss и Brachionus budapostiaensis . Остальные брахиониды занимают по данной системе параметров промежуточное положение.

4. Проведенное изучение состава содержимого яелудков у всех

обсуждаемых в работе видов показало^ что. сред:,!, брахионид имеются группы видов: I) предпочитающих более топкие и легкие, фракции взвеси; 2) потребляющих более грубые и тяжелые компоненты взвешенных в водной толще частиц; 3) узко специализирующихся, на питании конкретным видом водорослей. Если две первых группа, куда относится подавляющее <мсло видов семейства, могут быть отнесены к. неспециализированным альго-детритофагам, то последняя .представлена лишь одним еидом И.а-Ьу1аз ро1;уасапШ1а , 'специализированным на потреблении криптомонад.

5. Изучение морфогенеза склеритной системы мастакса ВгасМ.®пия са1уо1Логцз б ходе его онтогенетического развития дало возможность установить, что одними из первых элементов развиваются, ушеуеше зубы, первоначально неинтегрировгнные в сложный плас-•?идчату# склерит. Вслед за имыи появляются манубрии и радасы, ко-^оруе вкладываются в виде дкфференщ^рова!тыгс ца три фрагмента дадстщ;оя. Все преобразование енл.ервдов завершаются очень быстро, еде ео ¡гремя цребьаш^З кодо^радо.« ?Чутри яйцевых оболочек. Сразу зе доме выхода из кодорратки имеют полностью развитые скле-р&тэде систем; мастакса, практически не отливающиеся от таковых вдрослцх; особей.

6, Всесторонняя оценка изменчивости склеритного комплекса челюстного аппарата показала высокую стабильность его внутренней признаковой! системы и, в то же время, большую комбинаторную изменчивость, позволяющую проводить надешую в вдовую диагностику. Вскрытые особенности позволили использовать единую признаковую плеяду мастакса. для проведения таксономического анализа сем. ВгасЫсп1&в . Спит применения этого подхода к таксономической ревизии конкретной группы показал, что единственным отличием от примененного прекде сходного анализа макросистемы коловраток служит возрастание роли статистических методов и морфеметрии.

?. Комплеяс!1ый анализ морфалогических особенностей организации склеритных систем мастакса с применением методов многомерней статистики дал возможность вскрыть искусственность существующего сем. ВгаоМоп1<1ав , Показано, что в его составе формально объединяются коловратки двух рано разошедшихся и параллельно эволюционирующих линий, происходящих от архаичных проалид. Одна, из отих линий включает представителей родов Вр1рЬа»98 .ВгасЫо-пив и Но1;Ьо1са . Второе направление исторического развитии.

проалид приводит к появлению групп с параллельными предьдущей линии эволюции сериями родов: И.а-Ьу1ае , Кш^еИа , Ко111оо1 Ыв. , Апш?авврв1в . Подученные результаты дают основание для упразднеЕшя существующего в настоящее время сем. ВгасЫепЮао (т.е. его современного объема). Однако, создание естественной системы этих групп коловраток требует дополнительного привлечения в сферу таксономического анализа целого рада других близких земейств.

О. На основании результатов проведенных исследований осущест злены изменения в таксономии сем. ВгасЫопхсЗяз . Выявлен и спи сан как новый для науки вид, представитель рода Ио-Ьйо1са Показано, что один из видов рода ШаЛуЫе служит естественным продолжением эволюционной линии развития рода Ер1рЫтза ■ , в связи с чем он перенесен в него с новым названием ЕрхрЬапэс гюХуасйпЪЬиа , Выявлена высокая обособленность ВгасЬАопие Ъийа-рев-Ипепв!» от всех других групп современных брахионид, что дал основание ввделить его в новый для науки ыоиотипический род Йзла>:вга1-в11а.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Коренева Е.А. 1981. К методике подготовки мастаксов коловратс

для растровой микроскс>пии//Зоол.ж. ,60,10,1562-1564.(0 соавт.

2. Коренева Е.А.1985. Летний зоопланктон водохранилищ реки Калш

Еэуна и морфология водных беспозвоночных//Сб.деп.ВЙН'/ГГЙ (,-306-586,2-19.

3. Коренева Е.А.1985. Межродовые различия о ультраструктуро мас-

такса в сем. ВгасШопДйао //В сб.Коловратки.Матер.П Всес. симп.по коловраткам.Ленинград,1983.Л.:Наука,37-49.

4. Коренева Е.А.1989. Тонкое строение челюстного аппарата колов?

ток рода Иа-ЬуЗл-з //Биология,систематика и функциональная морфология пресноводных животных Л. :Наука,83-94.

5. Коренева Е.А. Параллелизмы в строении панциря и челюстного

аппарата брахионид //В сб. Коловратки.Матер.Ш Всес.симп.по коловраткам (в печати).

6. Коренева Е.А. Об особенностях пищевой специализации у брахио-

дад и систематическом положении Н^у1ае рсЛуосахЛЬиз // Сб. Коловратки.Матер.Ш Всес.симп.по коловратка).; (с соавт.,

в печати).