Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток (эволюционные, экологические и таксономические аспекты)

Маркевич, Геннадий Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток (эволюционные, экологические и таксономические аспекты)
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток (эволюционные, экологические и таксономические аспекты)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АН

Р Г Б С Д

На правах рукописи

УДК 595.18 + 575.854:591

МАРКЕВИЧ Геннадий Иванович

ФУНКЦИОНАЛЬНА Я МОРФОЛОГИЯ ЛОКОМОТОРНО-ТРОФИЧЕСКИХ СИСТЕМ КОЛОВРАТОК

(эволюционные, экологические и таксономические аспекты)

03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации иа соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт-Петербург, 1994

Работа выполнена в Институте биологии внутренних, вод имени II. Д. Папанина РАН.

доктор биологических наук, профессор Я. И. С т а р о б о г а т о в,

доктор биологических наук, профессор В. В. Малахов, доктор биологических наук, профессор А. В. М о н а к о в.

Ведущая организация — Кафедра зоодогии беспозвоночных Санкт-Петербургского ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени государственного университета., " : ^ . .

Защита состоится > ^С^Л'ё.рЯ- 1994 г. в «/^ » часов на заседании специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

О ф и ц и а л ь и и е о и п о н е н т ы:

Автореферат разослан ъ^Р

1994 г.

Ученый секретарь специализированного сове кандидат биологических

-3-

ШцАЯ /аРМЩ^СТШ. РШШ

• Актуальность, исследований. Коловратка - многообразная груг,-иа обычно 'пресноводных п^рвумпотлпс'твт чераей, до настоящего времени сохранявшая загадочность своих филогенетических связей как оиутрч этого -класса, так й в системе низших Мвгаво«. В долгой и даявко незавершенной история иссяедопашй филогенеза коловраток отразились и конфликта разных срВЕИитеяьно-анптомичеоких гипотез, и смека методологических ларадиш г|«логснегияи беспозвоночных. .несмотря на обикрнус литературу» посвли;е№.;уя строению, биологии и систематике рг/гзтсряЯ, раОот о5об«0д^его характера крайне мало ч носят они, пак правило, кокпилятивннЛ характер. Появление :;ерльсс дгшшх по ультрьетруктуре а особенно по тонкой < бйй) морфологии коловраток и кх органов показало недостаточность еввтооотичоекого уровня описания птах микроскопически мезлкх.жлротиых, В значительной мере именно этим об-ьяеяяотвя неопределенность, многих сведения о строение и биологии коловраток, норо«д«оцчх дискуссии о филогенетических И таксономических связях отой группу червей. «1ненид ро-таториологов сходятся» главьда образом, з том, «о природа уникального плана организации коловраток, спещфюк #х бцодогрй всецаяо определяется строением к ({ункциомфованием ах' клвчевкх структур -- челюстного и коговред&телмюго- аппаратов 1т.й« ыастакеа и короед). Эти органы ргэтелняэт ва^иейгаз функции, обе-гпечиван локомоци», улавливание и «зхошчэсиум переработку .пядоак честиц. »йеин» первостепенная роль геевчевих структур к ияюлнчвмых шл функций в $ормирозании облика $с-га.торкй-даги оаповя'тв Л;4,КугйК0В08 (1970) определить оСщЯ путь йоторкческах преобразований этой грулпц как эзолгацйр их локойогорто.-трсф){чёс«вх систем. Однако, недостаточная. гЮученность мо^<%иа5йояадь«ой оргржзйцак локсмогорно-графичес-шх систем коловраток до ка?.тоя'4®го времени ограничивает пооледс-загельиое неггользозавде денного подхода в- систематике • фило."?не~ гихо ротаторкй» Первостепенное ззачениё о$мдеиювд: 'представлений 5 вознййИОЕеями и эяяономернос»ях преобразования специфических ■ ' )ргздов коловраток и опрвделяло обиуя ц^яь данного исследования.

Цель и задачи исслодо'лш'.ял. иснОвкоя цель рибота - реконструкция эволвдиокных г>р?обрнз^еаняй лохсиоторето-трофич^ских смете« :оловраток и йшйляяйэ 'на еэ основе р&жнсЯыях' гутай ц закеномер- ■ гостей филогенеза ротаторий, Очевидно, что историческая рекшет-уедия «ортогенеза коловраток нзосучёетвкма без широкого сравни-

тельного анализа специфики строения и функционирования мастакса и корон«, проиеденкоге на адекватном ихлюрфсфункциокальнт: параметрам уровне, «¿ногоаспектнасть вопросов, тесным образом взаимосвязанных с проведением реконструкции филогенеза, ротатсрий, обусловила постановку следующих конкретных яадач: X) изучить элея-тронно-микрос;сопическон уровне гонкое строение челюстного и кыю-вращательнсго аппаратов во всем их разнообразна; Я)оценить мор!ю-функциондльнук» специфику челмстш« И кодоаращательимх аппаратов и особенности еэ становления; 3)вь<явкть природу дополнительных склеритов ыастакса и оцегетвозможность зравнитэльного анализа скле-ритных систем челюстного аппарата; 4)изучить особенности конструктивно? и кк^катическ 1 организации склеритных комплексов мастаке эе; о}устчовить масштабы морфофуинионал^ной .пластичности мас-таксов разного типа; Ь)выявить основные закономерности эеолюцисн-ицх преобразований челюстного аппарата.и оценить их значимость для систематики коловраток; 7)изучить, осноььйе фазы онтогенетических лроо0разиВ8Н1;й челюстного аппарату и провести реконс.рукцию его строения; (¿¡¡исследовать особенности частотной и метахрональ-нрй организации ресничного бигния ао всем принципиальном его разнообразии и оценить та значение для реконструкции филогенеза коловраток; 9) определить фуикциои&льнуа пластичность параметров ресничного биения и их .стабильность ори изменении абиотических фак-тороз; 1С)вскрцть принципиальные механизмы функционирования коло-зргшуп,ельного аппарата и установить их роль в питании и локомоции ротатор«й| 11)аровэсти сравнительное изучение разнообразия локомоторной активности коловраток и выявить основные закономерности эволюционных преобразований тииов движения в.данной группе» 12) реконструировать исходный тип строения и функциональные параметры ' коловр^ательаого аппарата; 23) 1;роакапиз»фовать характер строения V. специфики развития важнейших систе органов кологоаток, и на этой основе дать обаур срадштелько-анатомичесязло оценку вероятного архетипа коловраток; 14)оценить соответствие существующих таксономических систем цоловраток эволюционным преобразованиям их покомоторно-трофических комплексов.

Научная новизна, теоретическое и практическое значение работы- Рад работящ оригий&льн&э методы исследования внутренних скле-ритных структур коловраток и других иикроскопипеских животных, а также усов<-ряенет?овакы методы оценки функционгльных параметров ресничного биения короны к локомоции ротатеркй. шерана изучена. , и $гшеена-тонкая морфологическая организация екпер^кых систем

мьлтаксов ендов (включая внутргшидошэ форли) кояЬвраток, представляющих известное иорфофуякциочольноо разнообразие их челюстного аппарата. Др^&тььо освещены шгле нсиойеотныз 43рты юккой мо^ологни «ал; такс а. Аоказгног что эполодионного норообразов.тнил элементов челюстного шпврел-а не происходит, и . зое рмносбрпяие сгслерк1'<шх омете;* рютчавг лишь гомологичные /,руг. другу комгыексн пкяоригое. Впервуп наследовано злектронно--микрсокспьчцс'лор строение ф;удькратного мастакса SuiionLda и показона ошибочность tpf вдисгомх представлений о его сргкнизацчи.

Йсйрыгы закснск^рноел?. яс*оадяеских трансформаций челюстного аппарата я выявлена последовательнооть преобразований их морфэ-■^уьщ!Шчльных с ¡летен иа рямдтной конструкции, свойственной ßdei-ioidn, в другиз тиг>ь1 мастеясоч* ¿'отАновяены конскмтныа и пласти-•!ине (ютлЗинаторнае) компонента морфологической организации '-.ело-• сгкых аппаратеь, обуслаолквадих развооЗрази? m строения. Случены особаwtoeva олект^шо-микрослошчесяого строения, минералаза-ави и спосойор фйрШ'.рзрап'я склеритов. Показаны изменения кинематических схел цеи№т«»!ж йлпар&тоз и ходе их. лмзнщии. шерЕка установлено, что В: г.родесс» иоторичеслого раэйкткя иср^огенетичес-тая югесганяость склеригкого KOMWHcca возрастает, Аоказако, что адаптНЕдае трдасформирт чайветяого аппарата силзены не с пере-строЛка-лч его кардинальной схеыы^ а о шшгйзбразгедап кембиньцня-uu признаков, арзникшедш» по цепе оЛигоаерлзацш л дкффоренциь-цип исходно полимерного скелетного коапяакса челюстей, сходных с . маотаксал'й соЬ. еибишх Жв\х>зШ. ,

Установлено, что лрса^гхошйгадрокшвтичосяиЯ ренчий каяойра*. и^твлоиого аппарата & ходе эзоящии з&мац&етск рэсничними исооцн-. адями буккелъиого отдели исходной коро;«, Лгервыв получены цая-¡me iu> ритмической' и ыеччхрояа^ьной оргешэвади pec личного бийнчя 204 фор» ротаториЛ и рА4в Других Групп животных с реенччным гнд-р^таназа*. Показано, что низкочастотная ib-12 Гц) ритмЧке. биения ресничек и ДгхсирялектичегкиП кеТахрониам, свойственные ггарснам бг.еллоидндас и гнееиогрсхоЕшг кэлсиргток - специфическая черта ?аъх примитивных ресничных покрова», включая г^л^аршй эяителнй турбэллприЯ. Устансслено, что функционеяьная пластичность р-генич-itcPo Saemn у одноклеточных а низка у ресшшгыс Mecuias., а

том числе и у 'наиболее архаичных Групп йиловратои.

Впервые вскрыта природа диморфь'зма ритмической к метахрона- . льной организации ресничного биешл в иодозрацатеяьннх аяп&рзТех ремторий и доказано, что из "Женив пас тога рзсшчимс взмахсз и

кьлрааления метохронаяьной волны ударов ресничек D короне ротаторы - следствие проыорфологических преобразований коловра^аталь-ного аппарата. Установлено, что ритмика биэиий ресничек короли практически не зависит от биотически» факторов (качества и концентрации пжчваи« суспензии) и определяется внутренней автомата-ей, а также абиотическими факторами среда (Т, Ujj» pii и др.).

¿первые на основа непосредственных измерений вскрыт гидродинамический иех.'кизм функционирования коловрацательного аппарата. Установлено, что значения местных чисел Рейнольде a s зонах обтекания мотахрональшх лопастей гидроккнетического венчика короны близки или превьиьиот нрктичеакуо область ¿Ее 2),

ha основе собственных данных реконструированы осиовьше пути эволюции типов питания и фора движения коловраток, доказано, что вторичный переход к ресничной локомоции и микрофаговоыу питанию были ргшаюциыи факторами 6 становления canoro плана организации коловраток,

Ьпервые на базе проведенной филогенетической реконструкции и комплексного сравнотельно-анатомического анализа осуществлена полная ревизия системы ротаторы до уровня семейств.. Обоснована необходимость выделения трех новых шду.пасоив, шести отрядов» семл подоурадоа, а также новых комбинация родов в семействах, иписснц новые для науки семеЛртьо, род и два вида ротаторий.

На примере выявлении* в коде донных исследований закономерностей эволюции мвстакса и короны доказаны принципиальные механизм возникновения и методы дальнейшего преобразования систем модульного типа. Показано,что в основе повышения структурного уровня биосистем модульного типа лежит жесткое коррелятивное ограничение (лимитирование) исходно широкого полиморфизма, а их последующая эьолация обуславливается только внутренней комбинаторикой и виутркмодульными субституциями.

Результаты проведенного исследования существенно углубляют представления об эволюционных закономерностях морфогенеза сложных ыорфофункциональных аппаратов беспозвоночных. Укрытие пзашиос вязи мсяду историческими преобразованиями локоаоторно-трофнчееких систем коловраток и характером их питания служат объективный отражением эволюции трофических связей пресноводных екосистен.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на У и У1 Международных симпозиумах по коловраткам (Милан, Х9Ш, &шьо-лес» l99I)vXlu Международной сипозиумв "Современное науковедение4 (Киев, 1990), П и и Ьсесотаиых симпозиумах по коловраткам (Ленин-

град, 19Ча, Борок, 1989), II, ш и 1У Всесоюзных симпозиумы* "Поведение водигас беспозвоночных" (Борок, 197ь.ХЭ7У,10вЗ), Всесоюзном симпозиуме "Трофическио связи и планктоне внутренних вод" Ленинград, 1979), Всесоюзном симпозиуме "Современные методы электронной микроскопии в биологик й медицине" (Звенигород, ЮЙо), II Ifce-союзной конференции "Проблемы эволюции оргоническчго мира" v Яоси-ва, 196Й), Всесоюзной конференции "Внелогические исиекти изучения и рационального использования животного и растительного мира (Са-леспилс, 19ЬЙ), тучной коа{кзрслцш и lJO-летю Д.О.Кньалегского (Одесса, 1990), акояе-семинэре BiEU (Ворок, I98u), отчетной сессии Зйй 1987г, заседании ка|«дрн зоологии беспозвоночных мГУ(19й6), заседании лаборатории зоологии беспозвоночных iiiiH (Киев, 1990) .отчетных сессиях ШВ, 19W-1993 гг.

Публикации, ¡¡о материалы/, диссертации опубликовано 42 работы, из них 14 в соавторстве. Один из оригинальных методов исследования занижен авторским свидетельство«.

Структура и объем, работа. Диссертация состоит иэ двух томов. 1 том содержит введение, 7 глав, обЬдиненнызс в три раздела, об^ио выводи, список литературы (20о наименовнйий, в том числе 146 Сот иностранных авторов), а так*« прилокели« I с таксономическими замечаниями, описаниями новых ендов и определитеяьтми ключами новой систекы коловраток. Объем рукописи 324 страницы. П том содержит иллюстрации <197), теблицн (22), списки иесхедовянных видов, сопровождаю:;** текст диссертации.

. СОДЕРММ 1'ABulo! ■

i' а з д в л I.

ЙРШШТШ ИШВДШлЯ й ЬЕ АШШЬОСХЬ. Ш'ШАД,

ШЯЦШ И Мйгадаяшщ AliAto3A.

. Г л aba 1. Современное состояние ротаториологичесша

исследований. Актуальные вопросы фкдоганетики, таксономии и экологии коловраток.

Обзор обширной ротаторкологической литературу приводит к выводу, что только на основе сравкктояьнсго анализа тоидого ( бея 5 строения и функциональной специализации различи»« представителей коловраток возможна объективная реконструкция кг исходного плана организации и шякленгб филогенетических связей ротаторий с другими группами червей. Важнейшую роль при это« играют их локомо-торно-трофическив система, включающие пршадипнаяыме для плана

организации коловраток органы - мастаке и ресничную корону, ¡иск* лючитги.ьно «алые разнери субэлементов челюстнсго и колоьрицвтсяь«-нсго злпаратоь, а также высокие скорости ресшчного бигнкя и гид-рокиизза девают неизбежным обрицение к специальным млтодиу вису- , кого разрешения; растровой олектротюй «ккросколаи, стрибссшт и высокослоростной вджрокиносъекки. Отсутствие надежных приэмое препарирования внутренних склеритов и их подготовки для электрон-но-микрсскопического пссладовгаия, так же, как и значительная погрешность ыетодак коякчептвенноЖ оценки функциональных параметров активности ресничной корода, в свое ичвр^дь, определяют необходимость разработки ношх л совершенствования уяз лдоядихся Способов изучения локойоторно-. рофических оясте« колоаратск.

Синтез результатов сргы-^телылсх оценок отдельных признано-..-бш: систем (.мастакся, корою, к др) в единую картину филогенеза ротаторин представляется аозиаяши только как допоякенае .йыводслв, сделанных по одной, наиболее объектаикой и полномасштабной признаковой плеяда, другими, недап информативными» Как било ¡сказала ранее, у коловраток такой центральной пячддей признаков, несомненно, служит склеритиый комплекс -челюстного аппарата («¿кркевич, Х98Ь,19Й7). ' -

Выяснение путей исторического преобразования локомоторно--трофических систем коловраток.имеет пйдарйшее значение как для-построения естественной системы это;*, груяпй черрей, так' и, для объективного воссоздания оволвцш трофических взаимосвязей' в пресноводных экосистемах.

Главе 2. иДатеривлы и метода исследований. .

Глава состоит из трех частей: 1.Таксономическая и еколого--фаушстическак ретрозектативяссть ыдяйрн&аов; 2,2. Методы морйо-/нкциокалького а!>. ал иг. а целостно«)-** аоловрйцр.тельчого аппаратов; И.'о. Дополдательше метода, у.спрльзОБанние в даипоч «сследовглии.

2,1. Согласно .лоставдешкм в данной работе задачам, требующий максимально полного охвата суцзствуш.то разнообразия вариантов строения локояоторно-тр^ичесйих систем рстяторий, наш проводились фвуш&адчдакио сбора на обширной территории бшшего Союза,-. Кроне зтого, для исследования тонкой, морфологии, маотаксоэ и состава естестаенмш: пкцевых коцков коловраток, обитаниях в недоступных дшт шшх экспедиций районах, прзелекачись кодлеьционныэ . материалы и фаунистическиз сбори, любезно предоставленные зарубежными коллегами, 'благодаря чану в ьаьеы распоряжении окааалчсь

ротатории практически всех зоогеографических областей и континентов, включая и своеобразный комплекс австралийских коловраток.Некоторые изучавшиеся вида оказались нобши для науки и опискниа части из них к настоящему времени ужо осуществлено. Тонкая (Ьш ) морфология мастакса изучена у 342 видов коловраток ¿включая н внутривидовые фсрмм), относящихся к 91 роду, что позволяет говорить о практически полном охвате многообразия ротаторий до уровня родов. Идентичные вИда коловраток, отловленные в водоемах раалич-ных континентов, стали материалом для оценки гвогрпфическои изменчивости склеритных комплексов мм такс а. Содержимое их желудков, легко идентифицируемое пр*его яки -исследовании, позволило судить о разнообразии естественных спектров витания коловраток.

Среди изученных ротатории были представлены все их экологические группировки: альгофаги и хицмикя, коловратки планктон« и микробентоса, свобсдноживуцйе л паразитические. Для сравнительной оценки параметров функционирования локомогорно-трофнчееккх систем исследования проводились иа живом материале. Большая часть ©тих наблюдений сделана в «ШЬВ РАН. Разноовразие фауны коловраток в бассейне Рыбинского

■ водохранил-позволило на широком ряде представителей изучить количественные характеристики ресничного биений, скоростей плавания, форм двигательной-активности и др. Так, частота ресничного бяеиия была- измерена у S04 видов. Разнообразие и доступность живого материала обеспечили успешное выполнение экс-периявнтальных .работ, связанных с функционированием ресничной короны ротаторий.

2.2. Специально для р&эревения задач, поставленных б этом исследовании, были разработаны метода, поэволяоуле подготавливать для бкм- изучения челистине и ксловрадатеяьиыэ аппараты ротаторий. Б соответствии с ОДНИ« ИЗ них коловратки'помечались lift поварх-ность фильтра "пуклеоиор" а специально оборудованной фильтрационной воронке. Ыацерсарш м№МХ тканей ротаторий, отмывка, высушивание и монтая мае такс о в на медики электронного микроскопа прооодйлись непосредственно на этих фильтрах. Дяя мастаксов, не вндсртваяЫх хачическоЯ мацераций, применялся другой метод, который вклйчал обработку «оловрато* ультразвуковым излучением на установке "УЗД1-2Т1'. После «еханичесиого разрушения мягких тканей суспензия несколько раз центрифугировалась' и надоеадочн&я жидкость заменялась джтк л л кро ванн ой водой. Скяеритныо олпменты из осадка переносились затем на мембранные фильтры я монтирова-

лись на столики растрового микроскопа.

Строение ресннчных корон ротаторий изучалось такав на растровом электронном микроскопеПодготовка препаратов колов ращате ль ньос аппаратов осуществлялась согласно разработанному нет методу (Авторск. свид. М042720). Фиксированию коловратки в отом случав через серию спиртов проводились в дизтиловый эфир, а затеи в насыщенный раствор ньфталина в эфире. Кристаллизация нафталина вслед за испарением эфира, а затем и его сублимация при 60ПС позволяли получать полностьв дегидратированные образцы коловраток, сохраняющих естественное строение тончайших структур ко-ловраа;ательных аппаратов. Ультр&структура тканей короны изучалась на трансмиссионных электронных ымкросколах ЛЕИ-ЮОС и И-300.Подготовка препаратов Для »тих исследований проводилась в соответствии с общепринятыми методами. *

Светооптическая микроскопия применялась для прижизненных наблюдений за работой ресничного и челюстного аппаратов коловраток и сценки их функциональных параметров. Скорости движения ротаторы и характеристики траектория определялись непосредственным измерением е многократной повторностью. Для определения частоты ресничного биения использовался стробоскопический метод, применение хоторого потребовало проведения предварительной оценки ошибки данного метода и разработки оригинальных установок с повышенной точностью измерения, При изучении быстротекущих процессов, таких как биение ресничек, гндрокинеэ зоны эффективного удара циллий, плавение и прыжки ротатормА применял&сь ускоренная,высокоскоростная микрокиносъемки (от 32 до 4 тис. кадр/сек.). Съемка осуществлялась кинокамерами "КС?-!", иСЯ-1ь", "СКС-Ы", а полученные при атом киноматериалы анализировались на кинодевдфр&торе "Н^-М",

¡2.3. йного&спектность вопросов, без решения которых невозможна успешная реализация поставленной в исследовании цели, потребовала привлечения или специальной разработки дополнительных методов. Та*, при изучении особенностей онтогенетического развития челюстного и коловрал&тельного аппаратов использовалась цейт-раферная иикрокиносъемха, проводившаяся на установке "ЖУ-2". Для сравнительной сценки параметров строения сложных трехмерных конструкций мастаксов была разработана унифицированная система показателей и индексов, а также специальная форма графического отображения их сходегьа до результатам многомерного статистического анализе методами главных компонент и кратчайшей сети.

-u-

Иервостепеннов значение специфики внесшего строения коловраток 1фор«ы тела, лобового сопротивления, удельной поверхности И др.) для корректно.! интерпретации особенностей их локомоции сделаю необходимым разработку оригинальных приемов оценки эт>'Х параметров, ¡¿икроскоппчеекие рнзмерн коловраток обусловили использование метода моделей, которые изготпвливплись из пластилина, лине.пте размеры и сеч^нгя моделей определялись непосредственным измерением. Площадь поверхности оиешлеалась по скитании оптической плотности раствора метил'щового синего после экспозиции в ном моделей, покрытых слоем адсорбента (СоСи^). Соотнесении отих данных с тановими для вара, чзготовленного из того ж.е количества пластилина, позволяло простым расчетом определять нло^оли реальной и удсльнсм поверхности коловраток, а танки но лиисИныи размерам моделей или коловраток находить диаметр эквивалентного цари, После,,цнео позволило более точно,чем ярджд«,вычислять рсоль-нуо массу коловраток с различной формой тлда.

Б экспериментах по изучению механизмов питания использовались культуры бяктерид и содорослеЛ, а тбкясе искусственные микросферы, изготавлятншсся по следующей оригинальной методике.Спиртовой раствор канифоли с««?лцивался (в струп)-с водол и нагревался до 85-90°С. образовавшиеся при этом кянкфояьинч микросфер« калибровались через серко мембранных фильтров с различным диаметром пор и В случав необходимое™ окрашивались.

Состав минеральных компонентов, вх&дгоднх в склериту челйст-ного аппарата,изучался на электронно-зоидовом микроанализаторе "ОэпеЪях " (¿аркевиЧ, Цеяьмович, ШД; 198й),

Особенности функционально/. организации ресничной корошл,источники и пути возбуждения в коловршцптелыгом аппарате исследо- .. вались методом фармакологических блокад. При отпм на стробоскопической установке оценивалось воздействие на метахрбнлльнуо и 'p«Ttfti4fCByo организации ресничного биения t-чких агентов-как.мио-рея.жеян, тубекураркн, стрихнин, тримеканн, АТФ и др. Сходным образом исследовалось действие на параметра ресничного биения . абиотических факторов: температуру, но. ;ентряции u¿>, pii и ионов металлов.

Р а з д е л П.

СА.СШ ШШ'АШС.

Глааа 3. 1 Симе строение и ^шцконированйе склеритньк

систем мйстаксов разных мер5)0.^ункцисналышх типов.

Глава ьключает предв&р'и'гелы-шй обзор строения сккеритного комплекса и девять частей, посменных традиционно ведел/шшы мо-р$офуккциональ,чмм типам мастакса. Сдельные таксономические замечания, затрагивающие морфологию каетакса,. шнесеш в приложаняе пераого тома. МЗишрный иялюстраткиныЛ материал, сопровождающий текст главу, помечен во втором томе диссертации.

] 3.1, F е м а т к ы й мастак с. »¡есяедовгшо 14 видов с данным типом челюстного аппарата, (стр. Bdslioida ). Установлено, что ункусы -бдеялоидиых коловраток представлены не парой «дмншс CK«ej.viTi;ux пластинок, как традиционно считалось, а двумя полимерными рядами «шогочислешшх уииусних зуоов^метамерой. Число шеле-дних в к«ждоы унхусе значительно и находится обычно а продевая ЗО-оО. отмечен уникальный способ объединения ункуспух ттвтров посредством «гонких BîiTeft (склерофкбрилл), прошзыйБкцнх уккуйше олемеитн и т&кии образом "ешмващих" зуби I; вдшз блоки. Подобно изучены й описаны 'варианты специализации отдельных да^врекци-рущихся мй там еров и их локализации в ункусах. .'Показало, что в раматшос иаетаксбх наряду со специализацией 1-3 соседних зубов . Обнаруживается и иной способ дифферешнеции - ритмический. исследование тонкой морфологии скяеритноД система позволило обнаружить и детально списать строение рамуешх склеропилйй, ункусных планок, долотовидшх зубов, ладьевиден« манубрнев. Заявлена исключительная примитивность строения каяуйриов и рамуссв, представленных з иастаксая бделлоид плаешнчатнш склеригами без заметной специализации и объединения последних за счет проызкуточиого элемента— фулькрума. .

3.2. Унцинатный мастак с. Изучено 8 представителей ротгГарлй с данным типом челюстного аппарата (oTp.Faadotro-chiûs. ). Склер-лтша система отих ыастакссв однообразии и просто организованы. Рамуси и манубрнн рудиментарен и не выдерживают химической мацерации, lia рзмусах обнаруживается немногочисленное скларопяЛим. По существу единственными екяерйтлша вяеменгааи ун-циматиых маатаксов служат отдельное ушуание зубы. Установлено,

что уккуснно .мотайярц ке и.^сют никаких признгкоа кнтсгр^щии в ко-«цлпкгнкз о клее -тц. Ларнктср отроскяя ункускнх зубов педотрохид указывает на их ' есомнеинуп гомология со спг.циализг.ровидами ун-цускмия. штекерами р9»атн>ж аавтакеря. В каждгм ункусе уш^катиих ИйТОСГвИ СОДерГСЛ'СЯ СТ ДСУХ до гччи дугогидю изогнутых зубов.01'-мгчеш двл разнил вврианта ¿иф^ер^шисции ункуг.щгх д-л? из ксп-ория: пррд'/гаеячет мч зозмож.-«« случаез крлйнга

слчггмери&мдин ттеи/ерчого ряда унхусных -чубов. Тш:, нчимгшьшач дифференциация .ютонерю обидрукигептсп в двухэуЛ'мбн'.ннХ; уикувя*, НАчбс.тьдоя - п ункусях." вктечашая пять мотачеров. В пл*излсу««1Т~ №л уг,кусах только один бглвдьдай зуб .проксимально раэгда, осга-яр«да те предельно руди>'«1тйрш, Иокязрно", чтг дяич^р ссстояния сяяернтноа сисгеми унцчнотного м^сгакса слутч? пррдепьннчи пари— чнтями олигомедаггац^сннпгл процесса, при которых с^е возможно со-*р>л<еияе структурдаго разнообразия '¿елюстиогл аппарата.

• 3.3. 'Ф у л ь к р й т V ы 3 м & с тики, «зуче-ш чглмтмые ппъгр&'Ш одного ЯИДЙ етр.£е)гсп1<3п, населят«-"» прибрс!*«'« водц о,Сахалин, лселедозитв ■гонкого атро<чгт скяорнтоя «местного аппарате пох«;ало, что трыиздоннуг яения о фу-яыгратисго мастакса, эског-ршше иа деннхх свзтоеоЯ ииггроскопии, ие соствотствуит дейс'гви'глльностл. Устеловлек«, что централ ымД иглпвмдих! элемент сгдаритноги комплекс», »т«рыЗ трактуется обычно как фу.тькрум, на гомологичен истинном}' фу*м:ру:'у 3«?окр.1:ог2..1 к не имеет аналогов е магт&ксях лругга форм коловраток. Этот склерит, назпвннкЯ (&ми екуп с>1 ( всиз - игла), формируется за счет срастания н гипертрофического развития всего набора сглермтияий (.•¡арке&ич, . «уа^ентарнка рвмусы обдар^коястся п основании о кус л, а не близ его нарыт:, как считалось ран?«. Скде-Р'итнмя элемента, локяянаулэдеся аозяз трубчатих в йршк мамубр-ев, представляв? сгбаА не речуей, а обааобиптчеая ф¡шпкнтн утупоэ. Последние участвуя*- з формировании зригихьлького кяапбнноре механизма, обеспечившего висссубшгля кровк из рачЧов--хосдав, на «оторых: обиг«т' зти рйл^Г'^кцч &ктопараг!1тичвгкне коловратки. иоказяло, что й (~сногз рогтчтнг.эсния фульмрапюН коист-руипш чазтаяси лежит челю^орная оилернгн-ш с«сге|'а, сяодмап с раматня>1. Несбичиая сп*-цмали?чцуя ?того челюгтяого аппарата,орияи-тировокиого на выполнение ко.то.;е-сойуа;их функций, повлекла за собой ре,пукц!го рамуеов я пелимяркш: укяусов, дериваты которпс интегрированы с ноибояее раэБитани склеритами мгствкса - ацусом и ш-нубриями.

«-143.4. (¿вляеорвыатвый и а с г а к с. Ьсскедовано ьндев ротагормй с данным тнлои челюстного аппарата (отр.цоп1ио-ьгесЬййа И строении ехлерктноЛ системы мастаксоа втой группы абинруяеиа призмам» прогрессивного усяохнения отдельных вжементов. Ь иалхеоргмлпшх аппаратах такие ясно прослеживается специфические черты строения, свойственные раыатиш челостнш аппаратом в4е1 1о1ва. ^ бслысииства кэученшяс видов монимотроховых колоера-тш сксь ряд ункуешх ыетеыароэ иди, чаще» его честь интегрирован в еддшьй комплексный склерит посредством соедтмгельнцх (экс-тернаяышх) пластннох. Серии обособленных уякусных зубов включают метакера, мнекгдие то ее специфическое строение, что И у бдел-лоад. йривуцая уинуевм раыатиых аппаратов система интеграции зубов за счет "сования" их иногочиеяеяшци, беспорядочно распадо-, шемишн склерофйбрмжши, находит в иадлеораматнше «астаксах свое прогрессивное завершение. игдплыые скяеротизированние нити в ункусах ыонкхотрохид конденсированы в едя кий кгут, пронизывающий все иет&ыери ункусиого ряда в их дкетальшх отделах. Проксимальные области ункусных зубов деионстрируот при втонпоявлеше ПОВОД, более кесткой системы интеграции иетамеров, осуществляющейся оа основе срастания боховых экстерналькнх пластинок огдвльш« зубов. Ьба&е число иетамеров в ункусах маллеораматиых иастаксов всегда иельае. чеи у бдеялоид, и, как правило, находится в преде--лах 7-1В вяемеитоп. Формирование соединительных пластинок приводит к появлению в ункусах двух тклев швов (вкстернаяькюсиюгаль-юл), иархируюцих склерит метамера и линии срастания его в нотариальных пластинок с «оседании. Установлено, что в результате рит-»имескоЯ дифференциации иетамеров ункуского ряда рудимента про«е-вуточных зубов образуют субункусы, сохраняющие свое положение в -кшшгексном склерите лишь за счет арйаиадюй системы интеграции посредетво« склерофябрнллярного жгута. Крайние мотамеры уякускых радов иаяхеоракатных мастшссов редуцироваш и их Дериваты просб-разуогся вхидярша и пальиатифздаяькыешшетинки.

Раыуга ««ашограгад демонстрируют продольную дифференциаций на три отдела-камеры. Соответственно вгйу отдела« неоднозначно ,-сисцигишзаруется искяермшшрноа Боор</жеш1в дшншх склеритов, й ыалхаороаатиых иаг таксах обнаруаака и виеране адшсшшгакЕв рзсте-«ре» я гомстрюгеорные отделы ранусов, ерневы, аяикаяьдаа,. йааа-ль»й48 к сувбазаяькыа трйбвхукы, фш&грухы, базк- и суббазкфзагее-еврцкегашш в Ыаероеюют. Вскрыта порода, образования фу-яыигка. Усмшовхена, что сн не обкосится к числу истинных склэ-

рмтов н&стаяса и формируется склеропилиями суббазплыюго отдела рамусоз. Обнаружено, что маяубрии илдлеораматиых маст&ксоя, так же, хах рамусм и уняусы, имеют греххомиоиекгное строение. Показан особый способ объединения склеритов с образованием подвккио-го сочленения супер{|«циального типа.

3,1), II а л ; е а т и н й м а с т а к с. мучено 14? форм • ротаторийс чёлюстндаи аппаратами этого типа, »^следование тонкого строения малле&тиък м&стаксов показало, что их ункусн предста-вланы только интегративннм пластинчатым склеритом, включающим обычно менее 7 зубов. .Лишь в виде иошзчеиия (Суп от a tuba ) число метамерез более значительно (12). Установлено, что в составе уняусов »тих нолйгратоя нет обособленна* мотам еров бдяллоидно-го типа, ..¡аиубрки маллоатных челистеЯ всегда имеют три ясно оформленных камеры, одна из которых, чажк медиальная, формирует круп-шЯ каудалышЛ отрсстск, Анализ тонкой морфологи» манубрлев и их вртикулярних отделе» полвсймл выяснить, что комплексный склерит унгусв каялеатнкх мзстйхсоэ !>мсет наодинаковца компенентннй- с ос -таи, У ряда коловраток едикнЛ ункусинй склера образуется Из мз~ TfiKBf-OB бнзального фрагмента уихуснсга ряда, в то время кая апикальный И суббаэалышй фрагменты подвергаются редукции до прпуи-куснгас зубчиков к хилярнмх п.тастииок. Такие умкуеы, обозначенные ля.ми как унитарные, сочленяется только^медяальиоЯ хамероЛ м&нуб-рия. ¿:эрлду с уиит&ркнки уысусй;« в н&яяеатних магтахсах многих ферм рототориЯ.обнаруживается и Другой тип ункусои - псевдоунита-рнкй. Ьнетнэ такой уцкусиы>1 склерит сходен С унитарным, однако в его' образованйи участвуй? метамври не товьхо' баэаяьвого федгнен-' та уккусного ряда, но и аликлдыюго. йвляеуеннй сустав яри этой распространяется на медиальную и лестерлзльну» камер,-! манубрия. ЗУ целом пссвдоунитярнпо ункуяй более распространены в ноллеатннх аппаратах коловраток л отмечет у рр. Сугtenia, Brs.chi.omis, Bpiphaee», Hotholoa и др.

Рамусн имеют хоропо развиты» хакеры и отчетливую дифференциации на рсстелляриый и базальньй отдела. Внутренние полости камер сообщаются с окружшцнм пространством днв'вчнкми отверстиям»}: фе~ неструлой, бази- и суббапн^енестроЯ. Установлено, что скяерепиля-рное вооружение рамусов вместе с кристяй и pairen ой пластинкой участвует в формировании внезне монолитных рамуснах склеритов.

3.6, Внргатный иаопке, исследованы челюст-!ше аппараты этого типа у Ы вида ротаторий. йтыечено значительное разнообразие вариантов, свойственное внргатной схеме чеяюст-

-16- ' • лого глпзрата. Установлено, что ункупы данной конструкции imc таксой ьсогда иитвгтаропины в «пастинку и »ысоко олиго^срни. £>бнъру~' хеш различные способк учккьадния чке^а иотдмеров в ункусах. лак. и s мздлсгп'ноа челкспшм аппарате, в Биргатнс-ы йстрсчвхлся пряч^-1 ры образования п*.'1птнн«г1гого ункуса по унитарному. и по п^еадоуин-ТАриому ТЛПВД. ¿УДОМОНТЦ фикусного рчдп МЦОГОПбр&гНЫ по строений и cfcce.i локализации- »«редко онм утрачиваю? ^ир^ологическу» евлгь с уикусноЛ пластинкоЛ. игыеченп ксн-чя тенденция к янтггращт ун-куссс с pfiMyciiMii, кс?орал peejwayeics либо за. сч^.т сряйтания, либо эа.садт ммишического сиепяшля c.-jec^'cn. Ь радо случаев (ста. 3/ooheotiJRe, G.notropctJiífio ) интегратИ5;ше процессы охг.шшягг «ем еккератиую сисгь-ф д&иубрии .снабжстш разяигой сторлнчш-диоЛ каудоЯ, котэрак образуется склоритиыч материалом «ядиэлькой камеры, лктлрльлшал к постери^льиия камеры в маляеумх с уйнодоитн'й» унмуейи обнчно pynii«PHVftj>>i« и их t )';)¡>,irn;Pii3b с медиальной камерой ослаблена (p.Eothini* , т.н. "оральные плелтинки").

Híi.vycRi-! виргмчщх аппаратов, свойственна к.чогообр£зил.ч дн.'фе-ре»п;«мд1-.я продеяьнкх кнчер, при^од^ая к возиикиоззнк» миожеетьа иор^ологичееки.и фуикцитчяъпо несхока-х са|>иентов мргагио'Д схода мастакса. Так, наряду с упя<кы«ок всох качну к фюгеуешм объе-дйнеш'ем о-б" их рамуенц* ¿>еГьсД в полусферическую склернтную'кон-струкпя» Ipp. i>.j¡iialo<islle» К.оево»аи др.) сряди вйргатшх мас-тдксов имеагсл пр;-,»:орьт г i;¡ / ft рт ро f; i р о vo ч н о г о раэмтия отдельных компонентов рамусоп, преобразующего их в монолитные есиммотриигше ксиллексн ipp.Uütcsafit», Iricho^erca ). Показано, что пог-'вари-iiHTHccfb вир;'ятнсй схемы мастакса возникает ка осног« морфогено-тичрских тенденций, свойственник «аляеатньгм челюстнйм аппаратам (с&м. йонХлбве).

3.7. К и к у д а г н и Л мастаке, кчучаио 9 видов т -дозраток с ч®л1хт<ыш аппаратами ото. j типа i Xbr.chntdae ).

1селедсв&ние морфологии някудстных челюстных састт ротатор::;* показало упрощенность ш склериткых наборов, хотя исходный хошлепс ояенавгов в них аезгда сохраняется. Увеусы и шщубрин о этих мае-т&кг.ах предельно редуциропыш, Как правило ункусм включает лишь один зуб с деряьатои пластинки, гсключениеч оказнзается лтль Наг-rír«íB с ункугамй, вняшаоциуи серия иета^еров, пасть которых выпадает нз интегрального ункула и, срастаясь с pani'oiM"., образует их игловидные зубцч. Руднмеитарныв мьи^'брии лиаудахтх мастатооз уьло-ашиы, сильно трьнсформированы, однако всегда сохраняю? » своем составе три формирующих фрагмента.

Рамусн иикудатннх челюстных аппаратов морфофуниционалыю замечают почти цсчс."эя»М<е уикус-манубриальныв пары склеритоэ (иал-леусы) и становятся пенгрольикыи элементами данных склеритлых систем. Основное тело- оыуса фордару^-гся баэальной и суббсэвлноЛ камерами. i-oiuicrp/i^biib'f1 отверстия, соответствующие этим каморам, ясно 'оформлены. Ь создании комплексного склерита рачуся могут принимать участие сильно рсдуц^ровгичда. ечияйльнь'я камеры и уг.г.у-сныо дериваты. Осуществлению глолнси функции инхудаткого мастаяса - захват/ крупных пикэшх объектов - способствует возможность мгновеннз изменять ориештцна рзмусов в глотке.

3.Ö. К а р д и т н и Я м а с т г к с. иссдидовоны Ь видов ■ ротйгорйл с гсардатныч че.*»стнцч едпагатом (си. Ыл<Ш<1пе). нзу-чегао тонкого строения мгстздспв лмаднид показало, что для них характерны ункусн унитарного типа а небольшим (2-4) числом сега-нзрсв и яснОЛ тенденцией к образопанич нснодонтно^ уикусноД пластинки. Установлено;, что обособлен»«;? склериты, иезкоис)nwo от унитарного ункуса сочлененные с «лкубрмявд \т.н. зпи^яриикс), представляют сабой кодификт-дк^ «пикьльннх фрагментов рздоп упкусиых иотачеров. .¿anyöpHirbindiidai. форчисутея тремя камерали, две из аотор«х »шеют .собственные кпудальнио огргстки. •Зодивзыюя Кбыер* обычно сочленвна с утгюркш ункуеом, постегипльная ке - с гпика-льныи ункусдам производи!,:«, 1'амуец кардатиых аппаратов развиты незначительно и в. их построении принимает участке; как правило,, склёратный материал' бдэаяьнол и еубб&зальнол ттр. У большинства яиидикд апикальные камеры раму«ев обособляются от основного тела склерита и в сильно трансформированном виде сбнаруяизадтся возле рвмусиих. »ершик. Прсдставлчя продукт двзиитегрщии трехкок-шжентноп» ракуса, от я склерита (т.н. суирарамуеы) не чогуг считаться зволвцчсшогм новообразование*,! скяеритиого комплекса,

3.9. i> о р ц я л я т !' и Й ' ч а с т а к с. Изучено 34 формы ротатора с чеюгйтнч^н дппчратачи этого топа. Боем исследовании« ивядахеам бшги «вейстгеди ункуса с рданствеиикч, чраэьычаДно развитым зубоя; Я,тяа такта. ункуса сбично sie вклкчвег я своЛ состав дериваты остальных ¡«тавров ункуеногл ряда.'Последний, если шлется, S&K Ksnpnwp у ШегвпорЪоГЦЯ, Itur», судествуят $ВТOHOVHO от мокодонтио* плгетинки ункуса и известен под названием плюральных палочек. Унитарные унчуск форципатных ь-астадсоэ демонстрирую? различны« варианты яитегрйциг сркыуендая склеритами, причем наряду с обычкда срестаниен унхускых производных с рамус&чи. обнаружены и своеобразшв по конструкции суставные соединения этих

-1о-

склзритоя между сг>бсП всочленении кардальнсго типа.

Установлено. «то дезинтегроция фрагментов, составляющих исходно комплексше трехчасгнке склериты ункусоэ, мамубриев и раму-поь, а тйкяв ях объединение я кап« сочетаниях, становится источником широкого комзпзздмониого многообразия форципатных мастаксов. Так, асе три фрагмента ряда уняупних ыетачеров ЕгЦпаЪ» с1аяЪор1.й преобразуются в игловидные струкг/рн соответствующих т рамусньк камер. Развитие моноцонтного ункусо за счет апикального фрагмента уахусп 'приводит к конструктивным иэченениям схе-мы манубрия, . I. /.-образуя его проксимальную камеру ь промежуточный меяузу ункусом и медиальным отделом- ма»|убрия склерит ■(т.н. рнтрамоллеус). Рамусы фо^шпатньгх чслис гных систем также весьма разнообразны по конструкции, что обусловлено неоднозначностью специализации отдельных рамусньх камер ч их интеграции с производим* ункуса". для форци-Патных насте1 ксоп, как и для виргатных, свойственно'сочетание возраставшей специг.лизздии и асимметрии гсего склерцтного комплекса челюстного аппарата.

Гаага.особенности организации ск.теритннх систе« коловриток.

Глава включает четыре части: 4.1. Морфологическая и онтог.е-штичоская пластичность склеритов; 4,2. .Ультраструктурная организация к минеральное компонента склеритов; 4.3. Конструктивно-технологическая организация склериткых комплексов; 4.4. Кинематика. . челвстних аппаратов и их пищевая специализация.,

4.1. Сравнительной изучение, морфологической и размерной, ва-рибцки склеритных образований коловраток. включал и элементы их челюстных комплексов, выявило болев высокий потенциал изменчивости, присущий лойровнад склеритам, формирующим панцири. Географический полиморфизм покроЕкых сялерг.'ов ро^аториД, населявших во-: до с мы разных континент св. пк.чэалеч менее значительным, чем сезонная и ®колсгическад изменчивость строения панцирей ряда видов ца-кло«орфных коловраток. Морфологические изменения панцирей цикло-морфных форм ротаторий затрагивает не только их размер« к внешнее строение, но и тонкую многоуровневую скульптурнровакность самой склерятной пластинки.'напротив, зидссоматическим склеритным комплексам, челюстным аппьраган, присуща.ксклвччтельно высокая устойчивости строения и размерных параметров склэритных структур, Удивительное сходство как в обцей организации всего че.чштного комплекса, гак и в его тончайших морфологическ"* Деталях отмечено наши для целого' ряда тсолоьрвток, населявших но »олько вода р&злич-

иых континентов, со и водоемы с экстремально огличаслимиая экологическими условиями. Одним из лряих примерз» это:'л служил1 совершенное сходство склеригньх систем м ас та к с с в Е pi p и л ч е в semta, обитающих в водоемах Узбекистана и ¿»"-ярктидц.

Разним типам склвратоз сии го челюстного «.ппарата тпкяе croit-ствениа неодинаковая- мера структурного и размерного «арьлрйнгпия. Проведанное исследование покяелло, что миннмяльнно ыор^оясгичес- • кие преобразования присуцн упкуспм, причем дипнэзон раакгрисЛ vu-риацяи метамеров сужаотсл а ходе ол/гоиераэацич уикуеного ряда. .'Аздубрий демонстрируют более висекое разнообразие как по своему строению, так и по линейным размерам, хотя ойцая схема их формирования «а Трех камероподоЗких склсритнюс тел выполняется практически всегда. Pawj'cu - самые морфологически пластичт4.- склериты мастакса. im присущ максимашгые разбросы линейных размеров и на-наибольшее композиционное разнообразий, ведущее к образовск.ш совершенно несхожих ви-зшне склеритов. ¿¡настольная морфологическая плас^тичность рзкусои и "консерватизм" унхусоз лэбкарут ли таете и при исследовании оятоленетяческих «змснений склернтноД системы м&стаксаАвр^а11«!1"« priodonta. Лояазонэ, что обцне разме|« челюстного аппарата и тела коловраток мало коррелирую? «сяду собой.

4.2. Изучение тонкого строения и ул ь т рас т рук тур: с 4 организации еялеритакх ейрззоваякп, формируемых ноловрагааии, позволило установить, что различия инутренней структурированности покровах склеритов Объясняются не столько ээслщиой способов скяеротиэздии, как. считалось рян<»е сколько кои.чраткой .»орфофуких.юлвльной специализацией отдельных участков эидокутакуяи ротаториЧ. Показ-иго, что ультраструхтура покровов в пределах одного организма легко трансформируется, сообразуясь с функциональными и архитртгоиичг.-с-кимн задачами. Так покров^ считавияЗся "эвогкцнонио новьгм" типом кутикулы. Коловрато;«, пклвчаюйий даухплойнуп пластину с мэцюм чи-кротрубчатш внешен» слоем, был обнаруяен у представителей сомых разных таксонов рота'.ориП о зонах ригидязсщия их покрова», пмлци-рях и опоргагх таякэх плавничков..'

Установлено, что скелетные элементы мастакса содержат плотный' гомогенный мирике, прокизпеяьй многочисленна« арматурными сплерофибриллами. Последние. представлена злектроннопроэраччой ми~ кротрубочтой, часто содержащей внутри толмайшее осевое з on окно из злектронкоплотного вещества. Носат такой иннротрубочки, ко&к«'-ально, аккумулируется склер'лгниЛ материал, особо устойчивый к мацерации ааэелевой водой и пргвр&лнпкций центральную трубочку в то-

лстую склеритную нить. Склерофибриллы с скелетных элементах мас-такса ориентированы продолыю их плоскости, а но поперочно, как ото характерно для покровов. Очерчено, что хаотическая сеть скл'е-рофибрилл архаичных'мастаксов обнаруживает ясную тенденции к упорядочению своей организации в ояигоиерных челюстных комплексах.

К нас-уом^цу иреио.ни в состагз склеритов ротаторий обнаружена кислые мукополисахаридй и хитин (яоесгЦег, Кяуев, 1*369 Bender, 1936Д.Элсктронно-зоцдогай анализ скелетных структур коловраток позволил нам выявить .наличие в них и минерального компонента - тремолита. Кинимальная минерализация отмечена в склеритах Хицнюс представителей (р.АврЬлеЬпя ),- Р то время- как »'челюстях а.пьгофапов p.P-Erncbicnus, ilothalci, üeretella и Platyiasv содержанке тремолита оквоьжлось значительно вше { 0,1* от массы). Скяерофибрилляриая улътраструкт/.ра екж-ритоэ vi зяектронноплотяцо осей© волокна центральных микротрубочек,; наряду.;с известной особенностью макромолекул органического матрикса ориентироваться вдоль кристаллографических осо'И минералов, дажт основание предполагать тонковолокнистый, асбестовой тип кристаллизации тремолита в склеритах челюстного аппарата ротатоуир; Отмечено, что подобная биомлчералиэацля мохет выступать й качестве стру к тур о о б р азуеще г о фактора при образовании склеритов.

4.3. Сравнительное изучение 'тонкой морфологии мастаксов позволило установить, что все многообразие кэнкротнюс конструкций склерктн'иХ комплексов создается тремя парами трехклетоищвс ассо-цчацнй, каздая ;:п которых форкаруе? ункусы, ыанубрии или раиусы. Сохранение клеточной индивидуальности енларобластов челюстного аппарата, служит. вахнеРаигл условием, поз долящим реализоваться сировдцу. иорфогаитмесксйф потенцаалу весьма ограниченного скле-ритного набора. Показательно, что автономия склероблаетов мастак-са неизменно. проявляется на фэае тенденции к синдатиальности,превалирующей в ткшях всех -л «их органов коловраток.

Изучение тонкой организации склеритов мастакса и их морфогенеза в ходе эмбрионального развития позволило установить, что все они формируются на основе периферической схлзритной пластинки. Преобразование такоЯ пластинки в сложный трехмерный склерит осу- . щэствляагся двумя принципиально различными способами. Ункуснш меташры, первые из образующихся в ыастаксе эмбриона склерита, формируется путем аккумуляции склериткого Еещестаа на стачках пэдеви/. :ых тъагшацлй клеточной мембраны. Срастание отвердевающих стенок таких бороздок и последующее распространение склеротк-

зации клеточной мембраны на "межцелевые" поверхности ск.юроблас-та даст начало серии унхусних метаиеров, каздий из кото;«/х имсе* продольный зкстернальныК тав и Т-обр&зноо поперечное сечение. Возникновение ункусов коловраток й их дальнеЯаап историческая трансформация представляет уникальную модель для исследования закономерностей чволпциоиного морфогенеза. Тан, умножение количества метемеров в рамках отдельных клеток и его неизменное еокрмр-нио после интеграции трех склеробласюв в единый ункус служит но только ярким примером пропил В.А.Догеля о полимеризации и олиго-мермзац'ли гомодша'лшдс структур, по и редким образцом очевидного транспонирования закономерностей рождаицейся многоклеточной системы, на уровень создают,их ее клеток.

Объемные склериты ра*усов и ма^б^иев формируются иначе.Скле-робласты, создающие оти элементы кастакса, аккумулируют склерит-шй материал по всей поверхности клетки, за исключением одного, обычно небольшого участка - отверстия склеплтной камеры.

Набор из 1Б-та клеток, поверхность которых отвердевает в бо-льиик или меньших масштабах, прсврачаотся в шогоклетотий челюстной аппарат коловраток только благодаря объединении »тих склеро-бластов в комплекешде блоки, сочленяющиеся между собой б функционально целостные конструкции. Прочное соединение склеробл&став в едлшй элемент достигается разшгмя способами: сплошной спайкой сопредельных стенок, скяеротизацяей зсемидесиосоиальних контактов^ "сшиванием" метамеров склерофябриллами, срастанием окстсрняльных пластин или уплощенных отростков, а тегам ыехаиичйснин сцеплением комплементарных выростов.

Объединение комплексных склеритов в подвижный кинематические пари осуществляется с помочью фулъкралького, флексусаого, эластичного сочленения суперфгакнального типа, а таюад посрчдствсы суставов. Роль вислой и"тегратквяой системы мастакса, объединяй?;^ г. одно целое весь склеритный ко бор и функционально оживляющий ег<>, играет мускулатура челюстного аппарата. Изучение мышечной систенц мастаксоп вг/1сЬ1от1в овХуохЛоги» и ряда других форм коловраток позволило обнаружить неизвестные превде мускулым.Ги1сго8а1-о:ш -исив ни.Гийвгоге^г.еЫиз. Установлено татаа, что роматним иа-стаксвм свойственна наименьшая дифферекцировка мускулатуры. Сунк-ционлроранче маллеатных че/течтых аппаратов обеспечнвггтея 1У ку-скульнпш лентами кольцевого и радиального типа. Виргапше, ипку-датнне и фордапатнно маст&ксы имеют, как правило, высоко специализированную мускулатуру с незначительным числом ыысщ, часть из

которых достигает исключительного развития.

4.4. Сравнительный анализ кинематических схем челюстных аппаратов разных мурфочункцнональн'яс типов выявил следующий ход згилвиия челюстного мсхшизка. Наиболее проста схема раматных мастаксса. Она представлена двумя самостоятельными кинематическими парами со структурно неразвитыми входидаи звеньями и многооле-мен'пшма сочленениями. В целом, конструкция челюстного аппарата бделлозд но соответствует строго определяемому в кинематике понятию "мехешзм". Аберрантны* ».'.одификадия птой же схемы обнаруживаются в мастаксах фулькратиого и унцшатмого Типов.

Принципиальные изменения кинематики челюстного аппарата связаны с возникновение« звена-стойки, в качэствэ которого выступает фулькрум, пр^иралунощай пару рьмусных склеритов в трехзвенную кинематическую цепь. Появление фуяькрума в иаллеороматных аппаратах, таким образом, оказывается и моментом становления истинного механизма маст&кса. Занимая центральное положение $ склеритном комплексе, простейший радуемый механизм разнообразно усложняется счет вовлечений в свою грпь кинематических пар ^ллеусов.Объединение всех звеньев и их пар в единую кинематическую цепь-центральное направление зволюцли гсох типов челюстных аппаратов ЕагогаЬоПа. Морфофункцаональная интеграция элементов мастак-са неизбежно следует из исходно отсутствующего мускульного обеспечения рамусов, которые б ходе эволюции переключ&вт на себя обширную мышечную систему ункус-манубриалышх пар. И1ми не обнаружено ни одного случая появления в мастаксе принципиально новых мшечных пучков иди изменения ими точек своей фиксации на склеритах. Переключение мышечного пучка на другой склерит осуществляется только путем срастания склерита или его рудимента, оснащенного мускулом, с новым склеритом. Таким образом, интеграция склеритов мастакса в общий механизм обусловлена прогрессирующая р&матизацней челюстного комплекса и отсутствие« эволюционных новообразований как самих с;..кратных тел, так и -мышц. В результате объединения всех кинематических пар е общий механизм входные звенья кинематических цепей упрощаются, а движение выходных звеньев приобретает большее число степегс.-й свободы и высокую управляемость.-

Эволюция механизма челюстного аппарата хорошо согласуется с изнененчг.м характера питания коювраток. Изучение содержимого жо.-лудков ротаторий показало, что в пищевых комках бделлоидных коло-врато! преобладают детритиыо агрегаты с ре.гчим включением водоро-

слей и шнералыш чаетдц. Признаки солективности пищевых объектов у В(1е1Хо1<1« совершенно отеутетиупт. У коловраток с маллсора-матнычи мастаксами я апяудках обнаруживаются парад с леофоучяон-» 1гым детрите« и М1 юг оч и с л? пни:: водоросли, среди которых преьалиру-ют диатомеи. Лроб/пц-дс усилия «злостного комплекса монгшотрохид, хотя и более значительны, чпм в рс«атшх масгаксих, всч; ке н;з»е-лики и немногие створки дпатомопих иодорзолей имоот повреждения.' Многим формам ротаторий с чо ."юстиции аппаратами мадлеатиого типа свойственно питаню вэдоросляии а линь в редких случаях бакУори-альндаи агрегатами или микроскопическими жшотныуи. Огчотли^й салоктивности водорос.чой у. птах коловраток обычно не наблюдается и доминирование в пищевых комках отдельных фо;<м ф-.тоуланктони определяется вствстяешшм спектро»' наиболее крупных и тяжелых фракций альгофлоры. Мощность дробления, заэвиваамеп м&дяствшхи .чегла-стями, нелика »'позволяет коловраткам разрушать створки диатомей, до мелких осколков.. Разори водорослей, потроблиеких ротаториямл отой Группы, обычно прошпаат »/км; достигая порой 2£0 мк«.Глубокая норфэ^ункциональная адаптиропаяность малясатных мастаксоа к переработке диатомоькх водорослей несомненна, что да»т-основание усматривать коэволюция коловраток сетеЯетза ЪгясЫопЫээ и дибто-мовой альгофлоры п преонооодних экосистемах, а таюм предполагать чрезпычаЙ!!уй эволюционную иолодость планктонных брахионид (около 60 млн. лот). ,

Характер сод<»рчимого те.чудкоы у коловраток с ниргатнымя,кар-датньш, инкудаТными и фэрцклдттлм ыаст'акеаыи локпзпш.ит высокое' разнообразие как пищевых специализаций, так и уровня селективности пищевых объектов. Общей чертой, объединяйте? вса многообразие конкретных пищевых предпочтений "гих рототэрий, слуяит их очевчд-' ная макрофагия.' Ызрфофункяиональаые адаптации к питанию определенным набором, в ино.да одним видом крупных организмов раститз-. льного или животного происхождения столь значительна, что весело определяет всо конструкции челюстного аппарата.

Представляется ваяны»* тот факт, что маирофагкя свойственна и коловраткаи аберрантных групп с мастаксаий фулькрятного и ун-цинатного типе». Морскнз счйсонида домоистрируот редкую для коловраток форму эктопаразитической иакроф&гии, а пресноводные пэдэ-трохиды специализируются «а пктанг.и крупными криптоуонадами или другими кэловраткамп. Таким образом, изучение морфофункциоиаль-ной специализации мастаксов и содержимого желудков коловраток выявляет генеральное исправление зво.ткгрш их питания. Она идзт от

насолектявного микрсфагового питания бделлоид, через избирательную ачьгофаги», к многообразному макрофаговому литанию, открывающему путь к осв-.лиию веогэ богатства трофических цепей пресноводных экосистем Малая оффектиьность архаичной микроф&гии бделлоид и существование узкоспециализированных макрофагов в аберрантных группах, близких МеНой», приводит к одиоаначиоьу выводу о пре-дцестьуюцей скенс типа питания с ыакрэфаговопо на микрофаговый у •р-'диов бделюиднь'х коловраток-

Глава 5. Толкая организация "и фулкгрюнирэвбнче коловраща-тельных аппаратов различного чипа.

Глава вклпчает пять следукшх частой: 5.1 .Особенности тонкого строения ресничных аппаратов; 5.2.Ритмика ресничного биения и ее ^нкциональная пластичность; 5.3. ?Зетахроналъная организация ресничной активности коловрацательного аппарата; 5.4. Особенности функционирования коловршцательного аппарата; 5.5- Локомотор— но-трофическая специализация росцичнда корой коловраток.

5.1. Изучение тонкой организации ресничных корон показало, ч.о разнообразие в расположении к строении циллларных ассоциаций велика и структура ресничного аппарата существенно отличается даже у родственных фор»! коловраток. Невозможно яайти значимой дифференциации в размерах укдулоподий короны или иных реперов для проведения корректной гзмояогиэации ресничных ансамблей, традиционно вццеляеьшх в качестве псевдотрохуса, циыгулюма к др.Более оправдано, на наш взгляд, подразделение ресничного комплекса короны на два самих общих, но нееоадзн.щх плеиамта. Один из них -периферический пояс ресничек (гидрукичетичзскай венчик), выполняет основную вододвигательну» функцию. Вся остальная часть короны, росничные ассоциации которой участвуют в улавливании пищевых частиц и их транспорта в глотку, опуедеияется нами как трофический венчик.

Ресничный эпителий £ с»:;, пласт) коловращ&тельного аппарата глубоко иквагинирован в глотку, образуя ео ресничкуи выстилку. У бделлоид и конимотрохнд гидрокинетичоеккй венчик пространственно разобщен с ротовым отверстием, расположенным вна его пределов, нейтрально. Напротив, у псевдетрохлц и педотрохид рот и трофический венчик короны всагда охватываются гидрокинетическим поясом ресничек. Редукция коловращательных аппаратов встречается у представителе« гаксономичаекп разных групп: р.р.Зе!воп, Сире1орак1в, Д1гоеЬив, С1ахап. Гипертрофированное развитие короны н ундулопо-дий характерно для большинства шдоТуохид, при отом, как и в слу-

чае редукции короны, такие коловращателькыэ аппараты полностью утрачивают гидрокинетическую функцию.

В коронах колоь^аток, ведущих придонный образ жизни, доминирует трофические.отделы, приобретающие вид обширных буккальных полей. Гидрокинетические венчики превалируют в коловрадательных аппаратах планктонных ротаторий. Многочисленные параллелизмы в строении коловращатильных аппаратов ротаторий из различных таксонов показывают ведущую роль частных адаптецяй, обуславливающих конкретную организадаю корон. Коловращателъные аппараты монимо-троховых коловраток часто снабжены крупными лопастями, охватывающим» ротовое отверстие. Такая тенденция пространственного совмещения области активного вододвижения с центральным ртом достигается у монимотрохид только путем морфологических преобразований. Один из ярких образазв морфологического метода транспозиции ротового отверстия в центр гидроканетического венчика показывают ко-похилиды. У коловраток этого семейства гидрокинетический пояс размыкается дорэально и его участка смещаются на вентральную сторону, окружая своим«_ дуговидными фрагментами рот. результате во-до'двигательная кайма ресничек оказывается перевернутой на 160° и к трофическому отделу короны, и к оси тела.

Центральное положение ротового отверстия в коронах педотро-хид обусловлено формированием всех их отделов из ресничной выстилки глотки. На ранних стадиях развития коловраток данных группу эмбрионов закладывается и апикальный участок ресничной короны,который в ходе дальнейиего эмбриогенеза замещается ресничным материалом формирующейся глотки. Отмечено, что существенной особенно стьи ультраструктурной организации ресничного синцития.колов-роцательиых аппаратов служит его объединенность на всей поверхности- внешних отделов короны и буккальной трубки, которая завершается необычным пакетом клеточных мембран - буккальным велюмои, Покровы ресничного пласта несут многочисленные микровиллии и выделяют обильный глияокадикс, в толще которого обнаруживается ме-мбраноподрбкый слой, Последний на всем своем протяжении поддерживается миярсвиллиями.

2.Сравнительное изучение частоты ресничных взмахов-в коронах показало, что диапазон ритмической активности в целом для коловраток «оставляет Ь,2-27,4 Гц. Наиболее высокая частота ресничного биения отмечена в гкдрокинетических венчиках РаеисЗо-ЬгасЬа, где она обычно превышала 14 Гц. Периодичность, ресничных взсчов трофических отделов этих рот торий оказалась заметно ниже, неке--

-2G- •

ли в видодв:иадзлышх поясках этих ке корон. Установлено, что :.. дифференциация ритмической деятельности в пределах коловра^атель-. ного аппарата достигается только путем увеличения частот биения • ресничек гидрокинетического венчика. Показано, что соотношение частот реснкчн1гх ударов гидрокинетических и трофических ансамблей ресничек стабильно для таксонов и в определенной мерз отра-. жает уровень локомоторно-трофичаской специализации корон. Высокие скорости колебаний (16-2? Гц) отмечены у представителей семейств Gaetropodidae, tiyrwhaatidae, liicrocodirlddae И ДР- Этот диапазон частот ш условно обозначаем как высокочастотный. Ритм биения ресничек гидрокикетлческого пояса других псевдотрохид бил . ничей и обычно укладывался ь пределы 14-18 Гц (среднечастотный).

Измерения периодичности колебаний ресничек гидрокинетичис-ких поясков ,Bdf ".loida, Paedofcrochids, iloniEotroohifla и Seiao-nida выявили феноменальное однообразие ритма их биения. Взмахи ресничек всегда совершаются в низкочастотном диапазоне с экстремумами 7,8-13,1 Гц, хотя для большинства этих ротаторий более характерны ритмы биения корональных ресничек, лежащие в пределах 9-12 Гц. b тех немногих случаях, когда оказывалось возможным статистически достоверно оценить ритм колебания ресничек трофической области короны или ее рудиментов ( seieoi).. Сыю установлено, что значимой дифференциации частотных парометров или выхода за пределы низкочастотной ритмики у коловраток нет.

Измерение частот биения ундулолодий у организмов из других групп животного мира: простейших, трихоплакса, турбеллярий, личинок неодориат, гастротрих, мшанок, аннелвд и «оллюйкоь, стало сравнительным материалом для интерпретации различной ритмической активности рченичен кодовращателькых аппаратов. Поймано, что для одноклеточных в целом свойству.¡на исключительно широкий диапазон рнт;;нчи биения увдулэп'одий (0,2-31 и балее Гц) и высокая и ласти- , чность еа.,:ого характера колебаний (реверс, остановка и др.). У загадочного во многом iricboplax частотный релим биения ягутиков оказался близки« к 3 Гц, что весьма характерно и для полиэнерги-дных жгутиконосцев. Пределы частот колебания ресничек подавляющего большинства исследопанных многоклеточных животных Составили 0,0-12,2 Гц. Только у шапок а мелких аннелид ритм биения ресничек превьгаал предел низкочастотного диапазона. Примечательно,что разнообразия ресничных взмахов и изменения направлений эффективного удяра ц.1ллий у многоклеточных такке нет. Таким образом,анализ ритмической ективности ресничных эпителиев разных групп бес-

позвоночаых дает основание считать, что низкочастотное?!» биения ресничек - общая черта малоспециализированных розничных покровов. Изменение частоты ударов ресничек многоклеточных'обычно происходит в направлении ускорения ресничных взмахов и определяется интенсивной специализацией ресничного покрова. Результаты сценки ргтмической ор-анизации биения ресничных структур многойпеточных Зиставлг.ют считать низкочастотную ритмику кэлэвращатольных аппаратов бделлоид и чсмимотрохад плеэиоморфиш признаком.

Изучение пластичности частотного параметра биения короиаль-ных ресничек позволило установить, что диапазон индивидуальных вариаций ритма колебаний pacTf-v с увеличением средней частоты . ресничных взмахен. Сига пто'а взаимосвязи достаточно высока и коэффициент корреляции достигает 0,73. Стабипизировашюеть биения ресничек, таким образом, максимальна в низкочастотном диапазоне. Самым яе вариабелыом оказывается высокочастотное колебание укдулоподий, свойственное коронам псевдотрохчд. Установлено, что ритмика ресничных взмахов чрезвычайно тесно связана с основными абиотическими^факторами среды: температурой, содержаниек 0¿j и Ьеличиной рН,-Коэффициенты корреляции ve-чду этими ивра'^'гр&мм обычно превышают 0,9. Напротив, качество пшцевой суспензии: ее концентрация, состав, присутствие минеральной пзъеси практически ке сказывается tía ритмике корокалышх ресничек. Эти результаты позволяют утверждать, что ритм биения ресничек всец?ло определяется высохну автоматизмом к о л о з р аг> ато л ь н о г о аг : л арата, в механизме которого компоненты активного управления практически отсутствуют.

5.3. Изучение метахрсиальной организации ресничного биения методом фара&кологической блокировки праподппмх путей тубокура-рином, миорелаксяном и др. показало, что во^ны возбуждения ресничных ударов в коронах инициируются отдельными ресничками, \>а(\»-тающим:» в автоколебательном режиме. Число таких ритмоводящих ¡цчл-лнР невелико (1-4) и их локализация в ресничной кайме разных рон неодинакова. Характер блокады путей, по которым распространяется возбуждение от ритыоводлщих ресничек, указывает на присутствие в них Н-холинрецэгттивных медиатершле систем.

Анализ, наруиеыий ресничного биения проззрнмом, AT®, дигид-роэрготамшом и другими агентами позволил выявить второй, всегда присутствующий в коронах, истичннк возбуждения ресничных ударов. Им оказался буккалышй пелш, функцконирувщий тагам в автоколебательном (пейскекернпм) режиме. Глоточный комплекс буктль.лго

велюма распространяет волны ресничных сокращений в виде левосторонних эволютных спиралей. Установяенв, что в путях проведения эволютных волн преобладают медиаторнш системы М-холинредептив-ной природы Ритмоводящие реснички и буккальный пейсмекер генерируют волны возбуждений низкочастотного диапазона (B-I2 Гн).По-хазаяо, что иетахрональная организация ресничного биения короны служит отражением интерференции во in возбуждения, поро:*даемых ресничками-ритмоводителями на фоне зиолвтного шзбухдания всей короны глоточным пейсмекером.

Результаты проведенных исследований позволили также установить природу возникно-рния различий в метахрональной и ритмической организации ресничного биения в коронах ротаторhü. Отмечено, что направленность возбуждающих волн ресничного и глоточного пей-смекеров совпадает У Bdelloide и Moniisotroohlda, но противополож . *на у ieeudotroC'.a, что фенотианчески выражается в форме дек л о- и леоплекТического метахронизма ресничного биения. Изменение направленности интерферирующих волн при атом обусловлено лищь пространственный смещением глоточного источника эволютных розбуждоний относительно ритмоводящих да?лий. Таким образом, транспозиция ротового отверстия в центр короны ведет при неизменных параметрах пейсмекеров к суммированию, практически удвоению, возбуждающих частот и противоположной направленности интерференционной волны, т.е к высокочастотному .^оп.чектяческому биению ресничек в коронах псевдотрохид.

У кочохилид реальное направление, метахрональной волны в коронах остается тем же, что и у других ыоиимотроховых ротаторий. Однако инверсия вх гидродинамического венчика, меняющая всю архитектонику г-'ла кэнохилид, ориентирует ресничный пояс в заднем направлении. Следствием этого становится и внешне обратное направление ресничных ударов, и противоположный монимотрохидам ыетах-рониом, который мо.кет быть определен как псевдолеоплектичсский. Ни эволюционные трансформации короны, ни прямое действие ионов . металлов на кодовращательный аппарат, изучавшееся в наших опытах, не приводят к реверсии ресничных ударов, что демонстрирует исключительный консерватизм морфофункциональмой организации коро;ш как коррелятивной системы.

5.4. Изучение скоростей водных потоков, генерируемых кояов-ращатечьным аппаратам, а такие параметров'ппавамия различных ро-теторий позволило установить, что вопреки существующему мнению механизм функционирования ресничной коронн огнзвывается не на ,с особых законах вязкой гидродинамики, а на-хорошо изьсстных за- .

коноиерностях гидродинамики инерционного иара. Результат стегальных кнносгеыок показали, что скорости водяиг потоков, ааызж-щих короиапышэ реснички, исключительно епсскл {2,4-6,3 мм/сек]? и величины местных значений Ве составляет С',9-1,2. Установлено» что возбужденный ресничками поток воды обтекггт на отд^лы-ша уи-дулоподкк, а ^гяоспшэ метахрон&лыое лопасти ^есннчзк, конфигурация которшс сходна с турбияли«и лопат^аым кралавого пгефшя-Оизическиа силы, вкличакциеся при птса в гидродинамику пателышго аппарата, более чеу на порядок поватяет пнйргетачес-кнй потйь-даал общего рсснячного удара- Крене того, угшкалькзеть динаьч'ческах свойств тороидального вихревого водотота, саэдзвза— «ого ресничкакй корона, спредзяяет а ышдаальнссчь аякргетичес-к'.тх затрат, трзбуе»ах для поддержания иакскьгалша ьысож-ее сет;»-стей наб-эрап^йго на корону потока.

Сцгнха количгстсэтагС характеристик плавагечя коловратеж, а такта других расшитых ззтотных, приводит к хиззду о гнймжгегльша паи !?едоисг.Э5ьзогапия энергетического патентрх-а. калаврада-тела,-ного аппарата на лояочотор;!!» тгл-л. Хнзь около 10 % ^азвигг^иоЛ короной гидроэтизятич^скеЯ вд~>часта оказывается аад^£«Е.с-згняой а -плавании коловраток. Показало, что наяал о^кглтаегь рйекьгедеЭ лоноиоцяи рзтаторий прямо связана с вовлечением ¡зедатозз.,. реяэ-^иругь-ого ко^сноЯ, в сепаратен гс^пиг част-лц. Назначите гдеи обь;-!.-?) во.:?», га г_глт: з о па.- и Ги*э в Бихреьси Енуре. рззгокявтея удавами ресничек колззрнпателыгих аппаратов до зкачлтеяыгзс екзреетгй,. чей обсспэмкзег-гся создание ввевккх граадагтиа хрвзробшвас еже» концзигрирущих гаэзсь пнззвых частиц в сблгета керказ. На яра-маре отдельна* раамвдых аппаратов детально расс-л-атрени: рзздад-иьгз варианта ;<х адаптагс1а к йепо.тьзовги:щ частгенх закагамгразо-тей гидродинадаки охо-гтскрнтнчесхой облаем.

5.5. Установлено, что скорость'пгаваякя гзязвраток кспа'г ед-п??стЕРтго кчияться в зависимости о? характера траггягеряа ах дк*-та.чия. Адгщтггр:?. н плавание по стабилизирований* траеэтортигя ала х активному пыбору оптииальнсго т.-жа дакаегмя рззкзобразнз и затрагивает не только «орфо^ункцяонатьцуз орггккааг^ наглогрввдЕ*«"-льного аппарата, ко и строение асаго трл* рататзр;'.Л. Расчета: £»£>-;шх ксрргляцчП скоросяшх и траектаряых пградатрез ггшв&чая аояа-враток приводот р ишоду об мсяояьзова.ча'я ротетораз»«» епя^альаоЯ траектории движения в качпетро «-кхаияэиа гядродьашашческвго те®.-иокгняя, поргводяркго часть гвдроюшгтячесгого патецдоавд I ряж* с локоусцки на. сепарация пиа,.воЯ взнеся. Ззк&заяэ. что двойстве»-

ноеть и антогонизи функций локо«"оц;п| итрофии. выполняемых одним и тем же водотоком, порогаешшм короной, служит центральным моментом аволюции коловраток, определявши« и особенности строения тела, и (Jpiiow4i цикломорфоза,, и специфику пищевых рационов, и даче конструкций челюстных аппаратов. Оточено, что исходно вододвиже-ние, порождаемо' коронаии коловраток, ориентировано на выполнение пренцучесгвчшо локомоторных функций. Переключение водотока, на... сепарации пиирвой суспензии осуществляется при зтем только путем прикрепления коловраток к субстрату. По кере совершенствования ¡ ко'-овуащатгльных аппаратов и всего коуплекса кюрфсфункииональныХ адаптация доминирующ^ функцией гидрокииеза становится сепарация; пкщ'-'вих частиц, при этом само питание оказывается возможным и прл движении в точще воды. Па сравнительном материале показаны эволюционные методы соверщгнствования ресничных корон коловраток и пути функциональней субституции гидрокинеза в различных таксонах ■ ротаторий. Установлено, что разделение .жизненного Цикла на прик- , р'. пленные имагинатьные и мобнлыгая личиночные стадии - наиболее ; обычный для коловраток прием эволюционных перестроек ресничных ' корон. ' ■,.

Анализ всего спектра форм локомопии ротаторий приводит к заключи ни» о первичности мышечного движения пядзничиого типа, сохраняющего ныне только у BdaXloida. Сам факт совтщччя мускуль-. кого (пиарного) и ресничного движения парадоксален в силу хорошо известной эволюционной альтернативности этих типов локомеций. Сущ- ствованяр у бделпоид столь странного конгломерата из «мирного и ресничного способов движения обусловлено трофической ,функцией короны, которая оказывается у них единственным органон добычи пищи, хотя еще весьма чсоверлейным. Специализация коловреяртольных аппаратов и более эффективное выполнение ими lOicowoTopno-трофических функций вэдет к неминуемой р> дукции альтернативного тина движения и мускулатуры, что легко обнаруживается у коловраток различных токсонов. Ь то же время постоянный рост трофической с рж стации коловршцатольпых аппаратов, переводящий все большую дол» энергии ресничного биения на движение вода относительно тола коловраток, те. на сепарацию, вед?т к утрате о фиктивности са^ой ресничной локомопии. Результатом такого вырождения сначала мяарчоЯ, а затем и ресничной локомопии становится появление необычных способов перемещения - скачков, компенсирующих угасающую подвижность к'лловраток. .Чорфофункциональной базой скачкового движения становятся отдельные мускульные волокна, сохранившиеся при редукции

иипечной системы. Данный прочее идет независимо во многих группах ротаторий, подтверждая, таким образом, закономерность эволю-г^нн та к о л о в р ацате л ь них аппаритов из лскомоторно-трофическнх в трофо-локоноторныз системы.

Р а з д е л Ш

ОСНОВНЫЕ 3AKOi¡0!£Р1ЮСГИ ЭБОЯВДИ r0iif3iu И ЕСМЯВаШЛЯ

СИСТЕМА KOJlQbPATOlC.

Глава б. Принципы построения естественной системы коловраток.

Глава состоит из двух частей: G.I.Важнейшие пути ыорфо^унк-грюнальной эволюции челюстного и коловращательного аппаратов; 6.2. Естественная система Botifera и особенности современной таксономии коловраток.

6.1. Система организмов лииь тогда приобретает естественный вид, когда.становится отражением их реального филогенеза. Результаты исследования ь'ерфофункционг.льной организации ключевых структур ко^раток позволярт выявить генеральные направления эволюции челюстного и коловрадательного аппаратов, а, следовательно, и ро~ таторий в цглом. Отсутствие новообразования элементов в склёрит-ныя коыплекс&х челюстей, четкие маркеры склеритов, упрощающие их гомологизацию, богатейа&я гамма комбинаторных вариантов мастак-сов дают возможность проводить объективную й детальную реконструкцию исторических трансформаций этого уникального органа. Оценка степени олкгокериаации показмааст, что cavye архаичные мастак-сы свойствешсы Bdeiloida. Дальнейшие преобразования склеритного комплекса челюстей определяют: олкгомеризацяя ункуешле метамеров, их интеграция в пластинчатые ункуеи, сопровождающаяся редукцией мэтамэров, не воседиих в состйе комплексного ункуса. Олигомериза-дня метамеров э ункусах завершается достижением одноэлементного или ыонодонтного склерита. Сшшж мерфэфункциональной роли ун-кусов компенсируется прогрессивным ростом специализации рамусов (раматпзацил мастакса). Локализация челюстей в гяо се при этом меняется, к он "выдвчгззтея" из глубины буккалъной трубки к ро-toSovst отверстию. Сложные алюметричсские преобраломния склерит-ноЗ сдст"му сопровождают поворот оси pav.ycca в направленна рта. Обилие параллелизмов и Йольвкю разнообразие вариантов интеграции склерят!!ШЕ элейентоь, составляй^®* сложна? кинематические л -i« механизмов, йавержют этот ц>л эволюции мистакса. ¿анноо напра-

вленне преобразования мастакса, основное для ротаторий, и определяет следующую их филогенетическую преемственность: брр плоиды -монимотрехиды - плоимиды. Эта оволпдяонная линия - результат постепенных и последовательно идущих трансформаций, итогом которых становится многообразно и полно раскрывающийся адаптивный потенциал челюстного аппарата. Напротив, высокир темпы олигомеризации и ранняя специализация челюстных систем ссйсонид и п^доТрохид приводит к быстрому вырождение потенциала морфофункционачьных комбинаций, следствием чего становится . малое ви-

довое разнообразие этих аберрантных групп.

Коловращате'льныР аппарат, как и иастакс, проявляет себя и -¡вочвция ротаторий высокоавтономноЙ системой модульного типа,т.е. коррелятивной' системой, способной к транспозиции, к переориентации, п уногообрапным внутренним комбинациям, прот*каицим на фоне субституции наш ьно с по ци а л и з яр о в ан.' ак элементов другими,, еще неспециализиробаннши. При птом принципиальные черти своей норфо-функциональной организации, такие как часиотнвй режим биения, направление пффективного удара, мг-тахронйзм в ресничных, коронах ротаторий остаются пепзмзшця,<и. Рост частот!«« параметров циллиар-ного биения и расширение функциональной пластичности ресничных корон связан только с инутримодульньк.'и замещениями плекситов и осуществляется путем морфологических перестроек структур, учя имевшихся в исходном комплекте органа.

Основное направление пполкционных трансформаций коловрада-тельпого аппарата состоит г. транспозиции гндрокинетического венчика из апикального положения в врцтральное (переоральное). Так, полимерная корона бдг ч-оид становится источником цглой серии модификация мояимотрохиднмх коловращателькых аппаратов, в которых используются различные варианты морфологического совмещения гид-рокии^тич'"ского венчика с ротовш отверстием. Следующий шаг в этом направлении совершает плоимидк. Их коловраиатольные аппараты строятся на основе- прс:зде неспециализированных областей короны -- ресничной выстилки глотки, замещавшей морфологически и функционально прежний гидрокинетический пояс (трохус). СеРсоанды и педо-трохида, утрачивая активная гидрокинез, отклоняются от генерального направления преобразования корон, ориентированных на сепарации пиарвой суспензии. Коловрадательные аппараты этих аберраций или рудиментарны, или трансформированы в вероподобные ловухпки. Таким образом, ррконструкция исторических преобразований челяст-ного и коловращатеяьного аппаратов выявляет идентичность как о

наяр&зленномн их оеолецчсмногс морфогенеза, так и а кетодэх его осуйу.'сл'йло.'мя. Очевидно тлале, что нл одна иэ сумеет ьукл»сс тая-со;;й,4'.;|(сек>'Х систем Boti£er% на отрвхьет пскрштх процэ-ссоа преобразовании, давиих binai о современному мнсгооЗзаз&а отоЯ-гуулпи.. 0.2. Группирование коловраток, блзируи-ееся на особенностях s стрсьжы «астаксл, полностью отвечает трлбасагм.чи формальной так' сокомнл и услоькпм обтективноЯ реконструкции е-гигстгеннаЛ систе-■ ни. Использование в *ансонсиии только о дно Л внутриисдул-ьяой плед-• ди Т'ригнаков предотвращает итоднссть ошибок, ктааагацих »следствие незквифинальности разных хочбкнзи«;! vi ^связанных призеров.

Ьсе крупице, хорс&а об о с г Л л »/сш'ле с п т> проведанной рвконсгрукг j$ik группировки мдаляотгя нами в четаре са^остоятельШдЗс подалас-са; fctcheorotatoria 'CoTfl .Eielloiûa î, BBrœot&ioria <Qïp. Beisonida . Hssirotatoria (стр. PaedatrccUida î H Elir-ûtacaci»

(Иидотр. Gnee?-N-tvoeba, ïe«udotyocba 1. Ясшаяямеельнаа архаичность скелетных сис-.ен че листе Я B3alloi<Jo^3t ясная ввслгтрзндая к ехидность'для всех других подклассов слухи? с îodîî-t-i--m не только- для ЗЕОдензд ногбго подкласса, но и дпя сгонки уросн* й эвализясннюй диЪ'.'ргенцли ос-гальки* групп par&TùghB. Taw, две аберрантные группы, сойсаиида - педотрэхидц, рало •. .-кленпвгся о* основное» пута эволщлон1.-<х npeôt5nari')si;'>iîî бделлок' оподс и« предал» , iwpaayst лскадыш? таксоны рогаторчй с лльтзрнатиЕньчг строении. ii рангах подкласса e-j, rotatoria объединяется обширная к рмсорздн&я. группа коловраток, которая при яте it идаят несомненно и5с>ий ленок, Многоуернцй анализ коибнчаюрнки склеритноЗ систем* тастаксо. выявляет ряд естественно обзенб ** ващххип групп, состава шах подкласс E-trocetoria.-у р^ках подмшаса нь-îi выделяется отр. protaraaids, ЬКЛХЗЧйгиПИЙ подотрвдц Conosbilina « i-Icicularlina isowb, et tax. no*.), a пять отрядов пеевдатр^хавых кмевдадок^

Основное направленна зеолтцли ротаторай отражается а масак-сах псевдогрохид в звде нх ппсгреосиьноЯ раыдтиаадис. Этот принцип а положен н о часу вадеяенуя отрядов д^ккоф rpyitsutt головрь,-ток. Так, у urgehionidae е.t. поддает» главней оса »г «икса, почти поперечно оси буккальнэй трубка, чтл даст еазможнеегь са-реде лить от яд как îranârErsiraaida (поз. et toi:, пат),Другу s обособленлуэ группу составляв* îtotcsestidaa я близкие к i-mjt ifopi-мы. Для Э'.их коловраток текло характера nevs ручная ориентация p&Myctftjx Бетеей, перегораживающих кроетт буквальной т-.*'бки:,что. дает основание назвать данный отряд Seeptireauî» (no», «fc t«*.^). Своеобразие конструкции ск.терьтноЯ снстякы мастпкса в фаз рамдти-

зьцчи лекит В о Chol, о выделения отрядов Saltiraaida, Antrorsiraai-da » Centxoranida (по». et tшх. nov.),включакцих соответственно коловраток из семейств Аср1аягЬгДаве, Dioruacpboridae И Lindi-idae. Разработаны ключи для определения основных таксонов новой системы ротаторий. Показано, что система коловраток, построенная только на внутрнмаствксошх признаках, очень естественно классифицирует и дпугио системы органов коловраток: коронц, половой системы, строения ноги, тела и др.

Гпапа 7. Общие следствия, вытекающие из результатов реконструкции филогенеза ротаторий.

Глава состоит из трех слелухедих частей; 7.1. Общее строение и особенности биологии коловраток и их вероятного архетипа; 7.2. Происхождение коловраток и особенности их палеоэкологии; 7.3. Основны» закономерности вознчкноврнип и эголи'5;;и модульных систем.

7.1. С позиций провиденной реконструкции исторического-преобразования «л»ч«вьл структур ротаторий рассмотрено строение всея BüHH.'ivavsx систем органов и особенностей биологи». Показан иепро-тяворечивый, комплементарный характер результатов общего сравнительного ан&лизя кочовраток и выводов проведенной реконструкции. Отмечено, что в провесе ооолкция ротаторий внутренняя симметрия маста^са и корочы сопрягается с общей симметрией тола, при этом степень симметричности рооргст.чет. Пуаялизация, характерная в гр-'tov для «or.oiipa.Tow, так sc, как к многократно«- освоение ими пела-гиали приводят к утрате исходной билатерадьности строения. Рост сглс-ч? юучегрии в эволюции коловраток сьидотельствует о ее энт-рон!'йчо«' характере. Ретроспективный обзор строения основных систем органов ротато-чй позволяет очертить следующие особенности ■исходного г.-.л дышой группы архетипа. Покрош с интр&целлшйрной кутакуяой. Мастаке и ресничная корона исходно сложные, оклвчащие ряд специализированных и ек«и неспециализированных элементов.Локализация тстамса и корона исходно не совпадает с ротоЕда отверстие'/. Трофическая специализация обоих ключевых органов незначите-льн«- Толе билатерально симметричное, удлиненное, вклвчяет обосо-Cret-мыз передний, средний и задний отделы. Мускулатура хороао развита. Дрктатю пяданичного типа. Питание микрофаговое, исходно н«со!"-р:л^нчос:. Половпя система гериафродятная. Б жизненном цикле мобильная личиночная стадия.

7.Р.. Рассматриваются вопросы происхокления схизоцзлк ротаторий и своеобразия их эмбриогенеза. Показано, что какие-либо сви-д-: те .истца, подтверждающие редукда» у коловраток цел ома., отсутст-

вуит. Приводятся аргумент в пользу независимого происхождения схизоцэла ротаторхй. Критически одениваотся попытки филогенэтиче-ского сблиясенияВоЫГега HAcanthooephala. С учетом результатов собственного исследования, эмбриогенеза коловраток рассмотрена специфика индивидуального резвития этой группы червей. ! сказано, что эмбриогенез ииктическиХ и партеногенетичееких ниц ротаторий существенно отличается, при этом практически в со дан.'гуо эубриоло-РиидоИГегв основываются на исследованиях только партепогенети-чсских эмбрионов я, как правило, видов со знзчительнши вторичными изменениями строения. Установлено, что погружение эктодермаль-ного материала происходит в трех районах вдоль вентрального ыери-дйана зародоша. Из-признаков, ииэщмх принципиальное значащие для сравнительной эмбриологии коловраток и других червей, отмечены следующие: быстрая эпиболнческая гаструляция с неоднократным пог-. руквнием эктояэрналышх производных; ранняя детерминация развития и эутелзя; утрата регенерации и бесполого размножения; отторжение эмбрионом собственных зктодериальких производных. Последняя особенность оибриоронеэа коловраток исключительно важна и отчетливо обнаруживается в развитии иданно ыяктических яиц, скорлупа кото-рцх формируется счет склеротизацаи первичных покровов самого эмбриона. Эти.признаки,. также, как и роэультатц общего сравните-льно-анатомичасяого анализа, приводят к выводу о происхождении коловраток от cnsgxaiHSMpueaimiDCpiBth&laiBtbca, с субституцией неходких ресничный покровов.

- На основе анализа собственные и литературных материалов показано, «WBdeUijida.SaieOaMa HJ?aedotrocüi<Ia - группы более давнего происхождения, He&eÄ»g4rotatoria. Сейсониды и бдоллои-да до настоящего времена сохраняв? исходную егкзь с морскими водами, откуда,- ибссленно,' и начата itcropv,aaotilera> Перевод предков коловраток > врасноводньй экосистеиы бал сопряжен со стеной типа питания, Приобретение ыикрефагии бделяоидаыи позволило им включиться в самое масштабное звано Ш2»евых дзпвй внутриконтинен-таяыых водоеыоэ. Их дальнейшая эволюция, обусловленная совершенствованием трофических $учкций короны и мастакса, позволила рота-торкяй встроиться в болыаинство других звеньев многообразных тро-фгеэсках сетей пресноводных экосистеи. Уникальный облик ротаторий - следствие яволтоцяя бдэллоидопэдобных органиэиоа в экосистемах BpecüSJC вод, и кх собственная история - отражение эволюции самих 1фзе№Ээодна« земства.

9.3, IIa осноеэ psar. «ьтатоа данного исследования детально

раесм&тр^иаотоя закономерности возникновения и эволюции иедульных систем. Показр-чо, что формирован«« жесттех хс'ргалятизнта систем маитаксм к короны ротаторий прдзздлт к специфический пр&влл'дм их зьолгщиоиноР. перестройки. Ксррелягкгнш системы мастакса » корону ротлторий с одной стороны оо7.рр;шот кеизиенндаи основные пь-ру^'-тру своей ст'уктурной орглкнзации, с другой, за счет распада, исходной сложности, реализует изначально имеющийся в счстеиеэ: адытта*»,щй потеициа;.. Эсолиэдя подобного тчпа •известна-мм пёро-морфоэ Шкальгаузен, ГЭЗВ). Показаны иринципиалышз отиншк «оду-льнкх 1:чеуг-ы к «г оволвцчи от исторических преобразований, ссоЯс-тьенкнх системам функциональных блоков 4'Угслз«», Последний

приобретает иомбмн&торно-приснособнтелькый потенциал з Мфл&ф.и с-лу ктуры систем л создаксух ее алиментов. Комбинаторика модульной сйстзма - многообразие тилинтов упрочни я, - деградация исходно сложной слстомы до адаптивных радикалов.

Становлспио модульных органов коловраток - пример рождения из шчрочайзаего набора внутриклеточных структур к процессов над-клеточных бносислеин поп то; у праялла, вскрытие шшн при изучений иаетлкса и корош», справедливы для ситуаций возникновения и эво-пьцин биосистем, апашамфос структурный уровень. Эти правило таковы. Нормирование нозей системы из ранее имевшихся элеиенгоо начинается с жесткого ограничении, я и у и т и р о в а а а я. собственного полкчор^изта элементов. Яиютироешш: - способ синхронизации ролевого учаотяя в создании снстсад высизгэ порядка путем ввгденкя узкого диапазона "раа решения" стдут.тууко-функ-циопальной поли«орфнос?и, Лимитирование ведет к образовании сложных коррелятивных систем модульного типа, которые при ето» эволо-ционно стя-би-кзируются за счет иотенцмалл внутренних МЕГплежнт-нах Новообразования эпои^нтов й подобных сисюках мс-клеч^^ся. Гк'рскю функциональной погрузки с одних олем»птоз на другие ~ единственный путь обновления таких систем* Огол'эцИ'Занал ингртяоегь ыолудей сохраняется до полного йсчерпан'.ш всего потен-' цчала комбинаций, детзеркикироганнт.го исходной слсчноссыэ иозник-

го модуля. Таким сбуазш, изначальное богатство полиморфизма определяет и обилие "вкп?епляацнхсяп из него лимитирование« планов организации, к внешне такое поле разнообразия воспринимается в киче стве дзнтра морфологической рад»««®«« новых групп организмов (Мсякаев, 1966, 1954). Мяогсойраэдаз комбинации этих производных планов сг-ро5ния животных будут проявлять ясное сходство * е# иетсн-ехоу« полиморфизме, и друг с другом, однако лвбда поиске переходных форч мекду ними окатгея безуспешными.

-37-

осшвныЕ результаты и виаодн.

I. На основе разработанных оригинальных методов подготовки склерит)!!« структур коловраток для -исспедования шерыл1 изучено тонкое строение силеритюос систем мяетаксов всег"> имйк:;е-гося разнообразия их морфофункционвльшх типов. Приводится подробно иллюстрированное описании тонкой морфологии 342 видов (включая внутривидовые формы) коловраток.

2. Исследование тонкой организации челюстных аппаратов позволило обнаружить И описать целый ряд неизвестных прежде морфологических структур: унитарные и псбпдоунитарнне ункусы, акус, паль-матифидальнда м хилярниз пластинки, склеро- и сарпиопилии, гжсте-рнальные и югальные ивы ункуса, антеридльные н постериальньи швы маиубрия и др. Впер вне изучено няоктронно-млкроскиническои строение фулькратного тастакса Gei soruda и показана ошибочность традиционных представлений о его организации

3. Па основе сравнительного исследования склеритиых систем мастакса 542 форм р<латрри{* проведена полная реконструкция основ-них направлэний его эволйцнонноги морфогенеза. Вскрыты закономерности исторических трансформаций челюстного аппарата. Показано, что главный путь преобразований этого склеритно-ммпечного комплекса проходил по линии ог* раматных мастаксов .чареа маллеораматные ц каллеа'лгые к инкудатнда» виргатншл, кардатным и форципатнш. Мастансы унцинатного и фулькратного типов представляют независимые аберрантниз ветви эволюции раматного челюстного аппарата.Установлено, что в скяеритно-мышечньгх система мастаксов ротаторий не происходит .новообразования элементов и их состав ноизминен и гомологичен во всех морфофункпиональяых типах. Показано, что сеть взаимных корреляций наиболее обширна и сильна в -раматных челюстных аппаратах, в то время как з каст-аксах других типов она очень значительно упрощается и ослабляется.

4. На основе сравнительного изучения кинематики всего разнообразия wac-гаксов вскрыты закономерности исторического преобразования кинематических ц°пей в челюстных аппаратах коловрагок. Установлено, 4Vu в предела« эволюционного ряда мас'1&ксов кгшз(/а'»и-ческая схема, отвечающая определенно механизма, формируемся только у маллеораматпих челюстных аппаратов и по ме^ь эволюционных преобразований усложняется за ече* разнообразно протекаете-fi иит?-грацяи всех ¡шнаматичеекг^ пар в единую цепь рацусного '-'еханизыа.

S. Определена морфечнзумческая изменчивость склерптных сис-

vev мастакса в раэобя^нных географически Популяциях отдельных видов и в онтогенезе, Показано, что географическая "пластика" морфогенеза склеритов крайне незначительна, а из скларитного набора челюстных аппаратов она минимальна у рамусоп. Установлено, что в процессе исторического разрития мохфзгенетическая штастичность екгеритнего комплекса мастакса возрастает.

С. Ьодялсиы следующие основные процессы ь'орфофункциональных преобразований мастакса: олигомеризация. ряда ункусинх матамер; раматизацля склвритной системы, отражающая общую тенденцию функционального замещения исходных силератных элементов другими, имеющимися в общем набор« мастякса; интеграция склеритных структур; транспозиция чслвст/гого аппарата ко рту и его "разворот" в глотке, сопровождающийся сложными аллометрическиии преобразованиями.

7. Впервые с помощью специально разработанных нами и усовершенствованных существующих методов проведено сравнительное изучение морфофункциопальной организации коловраш.ательннх аппаратов во всем их разнообразии. Устеновлен?, что архаичное строение ресничной корены сохраняется ныцо лишь-у бдоллэидных коловраток. Показано, что исходный гидрокинетячеекий венчик в ходе эволюции коловраток замотается ресничными ассоциациями околоротовой области первичного ноловршдатсльного аппарата. Субституция гидрскинети- -веского венчика при этом не связана с возникновением эяолюционно новых ундулоподий. а так «а, как и в склеритной системе мастакса, обусловлена перенооо» функциональной нагрузки со специализированных элементов ресничного аппарата на другие, ичеоциося в со-стане короны, но неспециализированные.

8. Сравнительное изучение частотной ритчикч реснячных вямаяов й м' тахрочальнор организаций ресничного tSzemiH у 20Ь форм ротато-риР позволило выявить низкочастотные. сродночастотные и высокочастотные ритмики биения, свойственные от до льнм". таксона« коловраток. Ъпорвъ'о проведенное исследование jnm-a и уетахроикз^.а ресничной активности у большинства групп ресничных животных пресных вод показало, что низкочастотной jr.vss' биения и дексиопчекткческий №тахронизм. присущи? коронам бдоллэад и гносиотрехид, - специфическая ччрта прихмтивнмх реенччних покровов турбегчя.рнЙ. Оцзнка функционально? пластичности ркт«икя биения р<сни«ск дача возможность установить, что она высока у одноклеточных и резко снитема у ресн-1"чь*ос Многоклеточных, вк тш-пл и архаичные группы ротаторий. Ъ процессе PBOiPXTM коловраток функциональная пластичность их.корон сущ" огв'-. нно ■ возрастает.

-399. ¿первые вскрыта природа изменения ритмической и иетахроиа-льной организации ресничного биения я коловращательных аппаратах ротаторкй. Показано;.'ресничмый взмахи инициируются двумя типами пейсмекеро» со сходной частотой возбуждения (8-II Гц). С использованием метода фармакологических блокад установлена ав.ономность путей проведения возбуждения от обои* пейемекеров и выявлена присутствие в них халинрсцепгишых трансмиттеров. Установлено, что зволгционное, измене®« ритма и метахронизма ресничного биения в коловращ&тельмых аппаратах обусловлено только прокореологическими причин««!! - транспозицией короны СапооЫНДвв и субституцией гидрокинетического венчика у псевдотрсхид, т.е. изменением не ритмоводжих параметров самих пейемекеров, по изменением их взаиморасположения в короне.

1С.Экспериментально изучены зависимости ритма ресничного биения от абиотических (Т,O2.fi!, концентрации ионов различных металлов) и биотических (пищевая суспензия) факторов. Показано, что абиотические факторы в значительной мере определяют частоту ресничных взмахов, в то время как концентрация пище вей взвеси и ее качество такого воздействия на скорость ресничных ударов не оказывают, что позволяет говорить о высокой внутренней автоматик ко-ловраидтельного аппарата.

II. На основе анализа непосредственных измерений, а также дан-пых обычной и высокоскоростной микрокиносьемкн впервые выявлена природа гидродинамического механизма функционирования коловраца-тельного аппарат* ротаторкй. Установлено, что значения местных чисел Рейиольдса в зонах обтекания мэтахроньлъных лопастей коро-нъ. близки или даже превышают критическую область (Не ю I). Представлена принципиальная модель коловрадательного аппарата и связанных с ее действием физических сил, объяснявших все феномены плавания коловраток.

12: Проведено комплексное изучение особенностей функционирования коловращательг го аппарата у всего разнообразия ротаторий на уровне семейств. В сравнительном аспекте проанализированы важней-вне проявление деятельности ресничных корон: питания и локомецки, Реконструированы главные пути эволюции типов питания и форм дпи-гения коловраток. Показано; мнкроф&говое пнтаниз детрито-водорос-гевой суспензией не только е'ыло исходным для ротаторий, но и сам [акт перехода к нему о* макрофаги и оказался решающим в ьозникно-)ении плена организации г эловржток И их дальнейшей экспансии в ;рофических цепях прзен одних экоситем.

Установлено, что первичными двигательными системами для ро-таториР были не ресничные, а иотзвдые. 3 процессе эволюции мускульные форму движения замещаются локомоцией ресничного типа. Выявлено, что в различных группах коловраток независимо историческое преобразование и совершенствование ресничных корон происходило посредством первоначального разделения жизненного никла на ииа-гиналькые и личиночные стадии с последующей утратой личинок. Показано, что форма тела у эволюционно. продвинутых групп планктонных коловраток, обладая оначитсдьно большей морфологической пластичностью, ч"м лабильность мдрфо^учкциональкых параметров высоко-автономиоированной короны, активно вовлекается в процесс регуляции функций гидрокинеза ("цикломорфоз").

13. Сравнительный анализ вскрытых направлений эволюции тстак-са, коловращательногс аппарата, а также данных по другим системам органов коловраток позволил реконструировать архетип строения и палеоэкологический облик исходной для ротаторир группы червей.Показано, что такой группой были специализированные морские Р1а«1е1-

ш1пЬЪев. ■

14. На основе проведенной реконструкции филогенеза коловраток осуществлена полная ревизия макросистемы коловраток до уровня со-шРетв. Приведены ключи для определения крупных таксонов коловраток. Комплексный таксономический анализ группы, включающий и методы многомерной статистики, позволил выделить три новых подкласса, шесть 05рядов и семь подотрядов коловраток. Обоснован^ новые комбинации.трех семейств.. Описаны в качестве новых для наук» два вида, один род и семейство. Впервые также приводятся иллюстрированные описания трях малоизученных форм ротаторий.

15. Установлено, что челхютяой и коловрыцательный аппараты.коловраток единовременно возникли в плане организации полимиарных плятод и юс дальнейшие исторические преобразования протекали идентично. Поковано, что для, эволюции обоих аппаратов свойственны: ол«гомериэацня ¡элементов, их дифференциация и интеграция, замещение исходно специализированных. Для этих аппаратов характерны высокий гнутроннкй консерватизм, 1рансгозицил и перт-гос своих внутренних особенностей (напрг.чер симнётрии) на.организм в цг:лом. Уровень структурной организации.мастакса и короны определен нами как кодульныР. На причзро установленных закономерностей челюстного к коло п р г. щите;.! ь н о г о аппаратов проведен анализ специфических свойств модульной системы, ее возникновения и эволюционного прео-брвзоБэнчя, ¡¡оййЭач*), что гоэн'лкновчние подобных модульных систем

нжэлно с установлением коррэчнтинных взеимосвязей между группой »яйкйнтов, лимитирутсцах проявление полиморфизма при становлении !*сгем высгаего ранга Далык-йзая зволмдия модальной системы базисе «я только на внутренней комбинаторике.

ОСНОШШ РАШГЫ, СРУЕЖСБАЧШЯЗ 110 ТЕМЗ ДИССЕРТАЦИИ,

1. Маркович Г.И., Ривьер Я.1<. Влияние опибвонтнкх бэспозроно-г 'них на коло под н кладоцер // Яоге.цение. йодных беспозвоночных, :975, с. 49-62. '

2. Ривьер И.К,, Маркеви'д Г,И. Влияние ЛгаоМспи?. гиЪепв кг. )«ологическле показатели некоторых 01асЗаоегв при совместном сби-шт// Юиол. внуър, вод , Икформ, бюлл.,,39, 1^78, 0,41-44,

3. Марк чич Г.Й., Ривьер К.К, влияние ИгасПзоаип пЬзя на двн-отсльнум активность некоторых оыйосета// Енол. внутр. вод., [нформ. бюлл,, 39, 1978, С,45-40,

4. МаргсевиЧ Г,И, 06 изба?йТ«льности Вт -ли о пи з гиЪегш при заилении субстрата // Еирл, вну-гр, вод , Информ. бмл., 33, 1973,

б» Яаркевич ГЛ1, Дополнен.ш к ф /не ¡головра-юк Рыбинского во-[ОхрйНйда.//Тр. ИЕ-ВО,.. г.39(42), 1Э'гв, о.*б-24.

' 6, Рлркйййч Г,И, Цорфо-биояигцчэски^ ссобеиности Випер» а«гга-aчeata (Эе^оу, 1083)// Тр. ИБВЗ, г,4Н'Мк 1980, с. 103-ПО, . 7. Марке мм ГЛ!, Лэхакизм питания вшюр.ч з^тсеа^ь ;сга-ооега, !ЛасгоЬЬг^р1(Зее) //Трофические связи прзенооодия бес-[озшночныу.. Тез. докл. Д», 1930, о,67-71,

'О. 1'ар;:еЕг.ч Г.а., Коренева й.А, К методика подготовки мас\яков коловраток для расгровой электронной кикроскопии//3оол.й,, ',60, в,10, 19*31, 1562-1564,

. Маркович Г. И. К методике анализа сутоаддах плгдктоншд ж -ов//ииол. внутр, вод. Инфэпм. балл., 43, 1980, с,71-74.

10, Йаркевич Г.й Обрастание планктоняах ракообраЗЕш;; как г.очи-атель •качества •воды/'/Вопросы формирований природнкх воп в усло-иях антропогенного воздействия. Л,, 1931,

11. Марке что ГЛ1, Суточная дннь-шка вертикального распределил марсовая, форм зоопланктона в оз.Сиверском// Тр. ШЗЗ, т.45 43), 1992, с.100-112,

12. Маркович Г. И,., Дельмович В,А, Уинаральниа чоронк1« мандиьу-ЯргйЯ зубцов пресноводных Сн1?погЛа (Сгиаьас«а, Оорзрсйн) //

оолIж., «г,60, в,3,1981, с.46Г 404.

-4213 Маркович .С И Ультраструктура хитиноидного вооружения ко-ряцидия 'Гг^епсрЬогив пойиХозиз (РаНав, 1781) // ДАН СССР,

т.27а, 4, с.1022-1024.

14 Маркович Е И. Основные направления идноадаптишоЯ эволюции коловраток. Чслюстной аппарат// Коловратки. Мат. П Всес.симп, по коловраткам, Л, 1985, с 17-3?

15 Идркевич К И , Коренева Е А Способ подготовки для исследования на электронном микроскопе мелких водных животных// Информ, пат. бшл., У35, 1933, Авт. свид. М042720.

10 Маркович С И Ультра тонкая морфология мастаксав коловраток, 1тва1о1а«я //Виол, внутр. вод , йиформ,бюлд , б8,19«5, с,31-35.

Г2 Маркович С И К фауне коловраток бассейна Рыбинского водохранилища// Биол. внутр. вод, Информ, бюлл,, 1985, с.23-26, .

Ш Маркович Г.И Оценка функциональной пластичности ресничной короны коловраток// Поведение водных беспозвоночных, Мат, Всес. сда-п. Рыбинск, 193<3, с.58-67,

Марксвич Г И.. К методике количественной оцжки частоты биения ундулоподий водных беспозвоночных// Сауна и морфол. водн.бс-Спэзв,, Корок, Доп, в БИШ1ГИ, 14,01,85, (ГЗОб-В, 1936, с, 103-114

20, ¡¿лркевич Г И Коргигт Е,М, .Ресничная двигательная система и локомоторное поведение пресноводных турбеллярий// Поведение водных беспозвоночных, Мат, Всес, симп, Рыбинск, 1986, с,41-47.

21, Карксвич Г,И, Основнш направления идиоадаптивноЙ эволюции коловраток, Локомоция и локомоторное поведение// Фауна и биология пресноводных организмов, Л,, 1907, с,175-190,

22, Маркович Г,И, Функциональная морфология челюстного аппара-г та коловраток// Автореф, канд, дасс,, Л,,' 1987, 23с.

23, Маркович Г,И, Регуляция ресничного биения у коловраток// Прэгтыз нервнно системы, Мат, 2 Всес, конф, Л,, 1938, с,193-190,

24, Марке вич Г, И, Частотные характеристики рос.цачного биения у колопреток и других групп пресноводных беспозвоночных// Экол,

и ыорфол, преснов, бсспозв, Борок, Деп, в ВИНИТИ, #7151-ГШ,1Э38, с,137-203,

25, Мьрй?внч Г,И, Значении, проблеиы и перспективы исследований <}тллзгег!?эа коловраток// Экол, и морфол, преснов, беспозв, Еорок, Доп, в ВИЖШ, ОТШ-ВЗЗДЭбй, с.90-136,

2С, Йтрк?вич Г,Я, Закономерности морфологической эволюции сяо-«нтле склерктчо^'да^инух систем ко.'!г>враток//Йроблемы макроэволщии, Мят, 2 3?сс, !',опф. по о кол,, М,, 1988, с,81-82,

27, Царкеенч Г,И,, Црльмович В,А, Состав минеральных компонентов склеротизированных тканей коловраток// Бкод, внутр. вод, Ин-форм, бюлл,, 77, 1983, с,31-35,

26, Uarfcevich O.I., KutiJtove Ь.к. Siaetax »orphology under BEU and ite uaefulneas in reconstructing x-otifsr pbylogeny and systematica// iiydrobiologia, vol. 186/187, 1989, p.205-289.

29, Наркееич Г,И,,Морфология и принципиальная организация скле-ритнсй системы мастакса коловраток// Тр, 11БВЗ, т,5£(59), Л,, 1989, с,27-32,

30, Из.ркеш'Л Г,П,, Коренева. Е,А, 0.6 особенностях пищевой специализации у брахиониди систематическом положении Piatyia» poiy-ccenthua //¡{оловратки, Мат, 3 Всес, он мл, по коловраткам, ,• Л,, 1990, o,I37-I40, \

31, Кутиковя Л,А,» Маркевкч Г,Я,, Спиридонов С,0, Новая коловратка- Oleria eegaenfcata из кишечника дождевого червя// Коловратки, Мат, 3 Всес. с и мп, по коловраткам, Л,, 1990, е,И?-122г

33, Иаркевич Г,И, Редкие и. но bus коловратки в фауна СССР//Ко-ловраткн, Мат, 3 Всес, с awn, по коловраткам,. Я,, 1990, еД23~126

33, Маркс вич Г,И, Историческая реконструкция филогенеза коловраток как основа построения их макросистемы// Коловратки, livre р, 3 Всес, симп, по коловраткам, Л,, Ï990, e,I40-I5ô, \

34, Каркевич Г,И, Основные направления идиаадаптивной оволо- ' ц,ул коловраток, Конструктивная технология и кинематика сялерит-дах еястад//Тр, ИБВВ, т,04(£7), с,8-ЙО,

35, 'Алукевич Г,11, Особенности тонкого строения и развития коловраток н нх положение в системе животного царства// Научн.конф, К 1бО-летип А,0, Ковалевского, Тез, докл, Одесса, 1930, с,34-35,

36,. Марке вич Г, И, История исследований, коловраток как отражение развития эволвционно морфологических идей в зоологии// Мат, ХЗ Мэзд, сими, до науковеденио, Киев, 1990, с,88-91,

3?, Маркееич Г,И, Филогения коловраток it эволтсцяя их таксономической систеш//Тр, ИБВВ, т,64167), 1930, с,74-94,

38, Шфкевич Г Ч, Эволюция коловраток и проблема их положения в системе îletasoa //Тр, ИВВВ, т,68(71), 1993, с.3-52,

39, Kutikova L.A., Maçkevich G.I- The prinoipal direction of tha evolution оГ HonifflotrochidfvVBook of Abnfcr. 6 Intern.fiotifer sysj>., Bbnyoles, 1Э91» p.35.

40, Zhavoronkova Û.D., Pavlov D.Ï., Markevich G.I., Cosparative tolerance at rotifer natural couaunities to peeticidal iapect// Soot of Abstr. 6 Intern. Sotiier eyarp., Banyolea, Ï99I,

oí. MurÄ&vich O.ï. évolution of rotifers плф fche^i; position In th« worti eyotsa// Book of АЪбкг. 6 Intern» Hót'í/er ¿jap., Bany'o-leo, 19? 1. p.?». ' '

tí!. í'ítafcova t.. Д., Markevioh G. I. Principal dir-ieticn <>f Mm ívolütiori or K<mi;rotxv)chliSla//EydroMolf>g'.Ia, yol „£53/256. 1993, p.^-W. r

Msrkovicb Ö,J. itylogenatio rplationehjjie oí fiotifern to "• otber -rexúforra teKnyVHyÁrobloXogia, vol.255/256, 1933. p,521-526.

•V*. VürXevicb a. I. Th* 6ЕЫ Morphology of gehna Seison r.nü phy-logenatio relationships ox SeieoniiW/HyJrobiologia, vol, I9:)i, p.5X3-5?0. \ • ■ '■■.•''

Информация о работе

Маркевич, Геннадий Иванович
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 1994
ВАК 03.00.08

Автореферат

Функциональная морфология локомоторно-трофических систем коловраток (эволюционные, экологические и таксономические аспекты) - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы