Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна, экология и биология коловраток и низших ракообразных малых озер Байкало-Ленского заповедника

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Фауна, экология и биология коловраток и низших ракообразных малых озер Байкало-Ленского заповедника"

4857232

Шабурова Наталья Ивановна

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КОЛОВРАТОК И НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ МАЛЫХ ОЗЕР БАЙКАЛО-ЛЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 ОКТ 2011

Иркутск -2011

4857232

Работа выполнена в Байкало-Ленском государственном природном

заповеднике

Научный руководитель: Научный консультант:

доктор биологических наук Крылов Александр Витальевич

кандидат биологических наук Шевелева Наталья Георгиевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Поповская Галина Ивановна

кандидат биологических наук Кривенкова Ирина Фёдоровна

Ведущая организация:

Новосибирский государственный аграрный университет

Защита состоится 27 октября 2011 г. в 15-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.074.07 при Иркутском государственном университете (ФГБОУ ВПО) по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ, ауд. 219

Отзывы просим направлять ученому секретарю диссертационного совета по адресу: 664003, г. Иркутск, ул. Карла Маркса, 1, биолого-почвенный факультет ИГУ. Тел. / факс: (3952) 241855; e-mail: pristavk@gmail.com

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «26» сентября 2011г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Изучение экологии водных организмов и их популяций, структурно-функциональной организации водных сообществ и экосистем — одна из задач гидробиологии, которая не потеряла своей актуальности. Водоемы, расположенные на побережье Байкала, в гольцовой зоне хребтов, опоясывающих озеро, дополняют общую картину разнообразных водных биоценозов Байкальской котловины и представляют интерес для биологических исследований. Но по-прежнему малые озера этих территорий остаются малоизученными.

Также неисследованным оставался комплекс озер, расположенных на территории Б-ЛГЗ (рис. 1). Как исключение, можно отметить разовые сведения (больше гидрохимического характера) о нескольких озерах заповедника, перед подъемом уровня Байкала в 1957-1958 гг. и после его повышения в

Рис. 1. Карта-схема Байкало-Ленского государственного природного заповедника.

Актуальность. Государственный природный заповедник "Байкало-Ленский" (Б-ЛГЗ) — это особо охраняемая природная территория, полностью изъятая из любого хозяйственного использования для сохранения в неизменном виде. Заповедник организован в декабре 1986 г. на территории Качугско-го и Ольхонского районов Иркутской области, общая площадь ~ 660 тыс. га, периметр границ ~ 520 км, из которых 112 приходится на берег оз. Байкал (рис. 1). Данный объект является эталоном природы, нахождение которого в составе Байкальской рифтовой зоны усиливает значимость и ценность этой заповедной территории. В подтверждение этого в декабре 1996 г. территория Б-ЛГЗ, как прилегающая к оз. Байкал, включена в список участков мирового культурного и природного наследия ЮНЕСКО.

— Граница Байкало-Ленскогозаповедника

--Осевая пиния Байкальского хребта

-ф" Горные озера (Западный макросклон) О Горные озера (Восточный макросклон) О Прибрежные озера

< >ц|-л репы

1972-1973 гг. (Коряков и др., 1977; Иванова, 1977). В июле 1996 г. проводились разовые комплексные исследования экспедицией ИГУ горного оз. Изумрудное (Тахтеев и др., 2000).

В данной работе представлен многолетний (1998-2009 гг.) анализ биологического разнообразия коловраток и низших ракообразных в таксономическом, биогеографическом и экологическом аспектах, описаны межгодовые и сезонные изменения структуры основных групп зоопланктона в малых озерах Б-ЛГЗ.

Среди многообразия малых озер, расположенных на территории заповедника, на настоящий момент исследовано 24 водоема. Изученные водоемы, расположенные как в непосредственной близости к Байкалу и связанные с ним, так и находящиеся выше его уровня, были объединены нами в две группы. Озеро Байкал расположено на высоте 456 м над уровнем моря и его нельзя отнести к категории равнинных. Однако, озера, отделенные от него лишь галечными валами шириной от 15 до 150 м, по отношению к Байкалу мы определяем как условно равнинные или прибрежные. Озера, расположенные на высоте 520-1620 м над уровнем моря (64-1664 м над уровнем Байкала) мы объединяем в группу горные, которые, в свою очередь, по их местоположению условно были разделены на озера западного и восточного макросклона Байкальского хребта (рис. 1).

Цель работы — изучение разнообразия, структуры, сезонной и межгодовой динамики сообщества коловраток и низших ракообразных малых озер Байкало-Ленского заповедника. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить разнообразие коловраток и низших ракообразных, дать сравнительную характеристику их видового состава в зависимости от расположения озер. 2. Изучить морфологию, биологию и экологию редких массовых видов. 3. Проанализировать доминирующий комплекс фауны планктона. 4. Исследовать сезонные и межгодовые изменения структуры зоопланктона озер в зависимости от их расположения и морфометрии. 5. Выявить наиболее информативные показатели зоопланктона, позволяющие определить трофический статус водоемов.

Научная новизна. Изучена фауна коловраток и низших ракообразных 24 озер Б-ЛГЗ, включающая в себя 174 вида и подвида, среди которых 14 видов впервые отмечены для водоемов Восточной Сибири, вследствие чего расширен ареал их обитания. Изучена биология и экология массовых видов: Macrothrix rosea, Daphnia turbinata, Eudiaptomus graciloides и Mesocyclops leuckarti. Исследована морфология и даны иллюстрированные описания Cyclops scutifer wigrensis, Macrothrix rosea и Daphnia turbinata. Проанализированы особенности количественного развития и сезонные изменения структуры зоопланктона горного и прибрежных озер. Выявлены основные изменения зоопланктона озер после массовой гибели рыб в зимний период.

Практическая значимость. Результаты работы характеризуют современное состояние фауны, экологии и биологии коловраток и низших ракообразных разнотипных озер заповедника и служат основой для дальнейшего

мониторинга. Выявленный видовой состав зоопланктона позволяет расширить представления о разнообразии фауны водоемов Восточной Сибири и ареале обитания отдельных таксонов. Данные исследования могут быть использованы в преподавании «Экология гидробионтов», «Байкаловедение», «Биоиндикация водных систем».

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на конференциях: «Озера холодных регионов» (Якутск, 2000), «Третья Верещагинская байкальская конференция» (Иркутск, 2000), «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2003), «Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН» (Новосибирск, 2004), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Самара, 2004), «Актуальные проблемы ООПТ», посвященная 25-летию Национального парка «Самарская Лука» (Самара, 2009).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Высотное положение водоемов заповедника не является главным фактором, определяющим разнообразие таксономического состава фауны коловраток и низших ракообразных. Состав и обилие коловраток и низших ракообразных в большей степени зависят от морфометрии водоема, степени зарастания высшей водной растительностью и температуры воды.

2. Влияние Байкала (в том числе лимноклимат) сказывается на сезонной динамике зоопланктона только прибрежных («равнинных») озер.

3. Поступление биогенных веществ в результате гибели рыбы вызывает долговременные (5 лет) изменения структуры зоопланктона и трофического статуса водоема.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в том числе в 2 изданиях, рекомендованных ВАК, в 2 коллективных монографиях, научно-популярном атласе.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 160 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 4 приложений. Текст иллюстрирован 87 рисунками, 39 таблицами. Список литературы насчитывает 209 работ, из них 26 на иностранном языке.

Благодарности. Выражаю огромную благодарность и признательность руководителю д.б.н. в.н.с. ИБВВ РАН (пос. Борок) А. В. Крылову за помощь и советы при написании диссертационной работы; искреннюю благодарность и признательность научному консультанту к.б.н. с.н.с. ЛИН СО РАН (г. Иркутска) Н. Г. Шевелевой за помощь в исследованиях и определении гидробионтов, за дружеские и творческие советы при написании диссертации; глубокую признательность д.б.н., г.н.с. ИБВВ РАН И. К. Ривьер за ценные замечания; огромную благодарность доценту ИГУ к.б.н. И. В. Арову за помощь в определении коловраток; большую благодарность сотрудникам ЛИН СО РАН: к.г.н. И. И. Томберг за предоставленные данные по гидрохимии; н.с. Т. Д. Евстигнеевой за определение ракообразных из отряда гарпактицид; д.б.н.

Т. Я. Ситниковой, д.б.н. Н. А. Бондаренко, д.б.н. О. А. Тимошкину, к.г.н.

B. Л. Потемкину, к.б.н. Н. М. Максимовой а также к.б.н. К. Н. Кипрушиной за оказанную всестороннюю помощь; большую благодарность д.б.н., профессору ИГУ В. В. Тахтееву за советы и поддержку, большую благодарность д.б.н. А. А. Котову, д.б.н. В. Р. Алексееву (ЗИН РАН) за уточнение видов; огромную благодарность методисту-художнику Б-ЛГЗ Е. В. Хомколовой за профессиональные рисунки. Самые теплые слова благодарности дорогому мужу

C. Л. Шабурову, без помощи и поддержки которого не было бы данной работы.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Байкало-Ленский заповедник расположен на северо-западном побережье Байкала и занимает южную треть Байкальского хребта, представляющего собой крайнюю северо-западную гряду Саяно-Байкальской горно-складчатой области (Уфимцев, 1995). Байкальский хребет разделяет по периметру заповедную территорию на пологий западный макросклон, с прилегающими таежными массивами, и обрывистый восточный, обращенный к Байкалу. Озера заповедника типичны для всех вертикальных поясов и имеют различное происхождение (пойменные, лагунные, термокарстовые и др.). Хорошо прогреваемые мелководные прибрежные озера резко контрастируют с холодными и чистыми водоемами высокогорий. Исследованные водоемы были объединены в две группы: 8 прибрежных («равнинных») и 16 горных (рис. 1, табл. 1).

Горные озера расположены на западном и восточном макросклонах Байкальского хребта на высоте 520-1620 м над уровнем моря. Озера западного макросклона, за исключением Истока Лены и Хайрюзового, небольшие по площади, мелководные, есть слабо заболоченные (Осоковое, Око Земли). По сумме главных ионов и температурному режиму озера западного макросклона можно отнести к ультрапресным, холодным и прозрачным. Период ледостава здесь с начала октября до конца мая. Озера Саган-Морян и Шартлай расположены на восточном макросклоне Байкальского хребта. Они небольшие по площади, мелководные, маломинерализованные. Озеро Саган-Морян сильно заболоченное, летом хорошо прогревается (27 °С), подпитывается за счет атмосферных осадков. Озеро Шартлай — проточный водоем, из-за множества ключей температура воды летом не поднимается выше 12-13 °С.

Прибрежные («равнинные») озера, находящиеся на одном уровне с оз. Байкал, — небольшие по площади, достаточно мелководные Подпитка их происходит за счет грунтовых вод и поверхностного стока. Во время штормов во многие озера попадает вода из Байкала. По солевому составу они относятся к маломинерализованным гидрокарбонатно-кальциевым водам I и II типов с хорошо выраженной однородностью химического состава воды от поверхности до дна. Вскрытие озер происходит в начале мая, замерзание — во второй половине октября. В летний период они хорошо прогреваются (до 25 °С), что благотворно влияет на фитопланктон и высшую растительность.

Таблица 1. Физико-географические параметры исследованных озер Байкало-Ленского заповедника

№ Озера Координаты (с.ш. в.д.) Площадь, тыс. м2 Глубина, м (шах) Высота над у. м. 1" воды (тт-тах)* РЬ ТОЭ** (мг/л)

Февраль] Июль | Октябрь Февраль] Июль ] Октябрь

ГОРНЫЕ

Озера западного макросклона Байкальского хребта

1 Темное верхнее 53'57' 108*02' 89.7 -2-3 1620 19 - 6.8 - - 11.4 -

2 Темное нижнее 53*57' 108*01' 79.2 -2-3 1610 19 - 6.67 - - ь.8 -

3 Недоступное 53*58' 108*03' 9.9 -2-3 1600 16 — - - - - -

4 Ритинское 53*56' 108'01' 45.5 -2-2.5 1570 18.5 - 6.83 - - 7.6 -

5 Око Земли 54*00' 107*52' 19.5 -2-2.5 1560 14- 18 - 6.58 - - 16.0 -

6 Плоское 53*57' 108*03' 19.2 ~ 1.5 1520 17 - 6.63 - - 12.1 -

7 Исток Лены 53*59' 107*52' 150.8 16 1470 15-17 - 7.01 - - 18.9 -

8 Осоковое 53*57' 108*03' 30.4 - 1.5-2 1435 18 - 6.37 - - 8.6 -

9 Встречное 54*00' 107*54' 127.2 -5 1410 15-18 - 6.82 - - 14.7 -

10 Хайрюзовое 53*59' 107*51' 141.0 > 10 1370 17 - 7.24 - - 77.9 -

11 Западное Сахатиное 54*01' 108*04' 135.0 -2-3 1305 17-18 - 6.77 - - 14.5 -

12 Восточное Сахатиное 54*00' 108*03' 115.2 -2-3 1290 17-19 - 6.07 - - 3.8 -

13 Проходное 54*01' 108*02' 11.9 -2 1280 14 - 7.72 - - 18.5 -

14 Изумрудное 54*04' 108*10' 28.8 -2 1220 13-16 - 6.93 - - 15.2 -

Озе ра восточного макросклона Байкальского хребта

15 Шартлай 53*56' 108*10' 0.09 0.7 780 11-13 - - - - 45.4 -

16 Саган-Морян 54*06' 108*17' 11.0 1.7 520 12-27 - 8.0 - - 56.6 -

П Р И Б Р Е Ж Н Ы Е («Р А В Н И Н Н Ы Е»)

17 Подгорное 54*00' 108*13' 6.0 1.0 456 10-22 - 8.0 - - 96.9 -

18 Северное 54*02' 108*16' 37.5 3.5 456 3-25 7.4 8.4 - 502.0 113.4 -

19 Большое 54*10' 108*21' 400.0 3.2 456 13-23 6.9 8.2 - 457.7 221.9 -

20 Среднее 54*10' 108*22' 3.6 2.0 456 13-24 - 8.4 7.1 - 78.6 100.7

21 Малое 54*10' 108*22' 2.3 1.5 456 12-25 - 8.4 7.2 - 107.8 92.3

22 Малое Солонцовое 54*13' 108*24' 1520.0 4.0 456 13-23 7.0 8.4 7.5 44.9 29.1 87.2

23 Щучье 54*19' 108*29' 4.8 1.8 456 16-22 - 8.4 7.0 - 45.0 57.2

24 Среднее Кедровое 54*23' 108*31' 52.0 4.0 456 15-22 7.0 7.4 7.3 37.0 26.6 72.0

Примечание. «-» — отсутствие данных; * — данные (I °С) за период исследования;** —минерализация по: Коровяков и др., 2001.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материалом послужили 755 количественных и 252 качественных проб. Для сбора проб использовали сеть Джеди с диаметром входного отверстия 20 см и сачок Апштейна с ячеей 70-100 мкм. Материал фиксировали 4% формалином. Одновременно измеряли температуру и прозрачность воды диском Секки.

В озере Саган-Морян сезонная динамика зоопланктона исследовалась в период открытой воды (июнь-август), пробы собирали 1—3 раза в месяц. В озерах Большое и Среднее отбор проб проводили в августе, в оз. Большое пробы отбирали только в июне-сентябре 2009 г., а в оз. Среднее — в июне-августе 2003 г. В подледный период были разовые сборы в марте в оз. Большое. На озере Северное исследования проходили в 2002-2009 гг. (ежедекадно с мая-июня до покрытия озера льдом; в подледный период (февраль-апрель), как правило, 1 раз в месяц).

Обработка материала проводилась по общепринятым методикам (Киселев, 1956; Руководство.., 1992), идентификация организмов — с помощью широко используемых определителей (Кутикова, 1970, 2005; Маркевич, 1990; Боруцкий и др., 1991; Определитель..., 1995, 2010; Смирнов и др., 2007; Bartos, 1959; Kieffer, Fryer, 1978; Dussarst, Defaye, 1985, 2006; Nogrady et al., 1995; Segers, 1995; Einsle, 1996; Boxshall, Halsey, 2004).

Зоопланктон оценивали по численности (N, тыс. экз./м3), биомассе (В, г/м3), соотношению основных таксономических групп беспозвоночных (Андроникова, 1996), средней индивидуальной массе зоопланктера (W) (Андроникова, 1996). Биомассу рассчитывали по уравнениям связи длины тела и сырой массы (Балушкина, Винберг, 1979; Ruttner-Kolicko, 1977). Для выделения доминирующих видов использована функция рангового распределения относительного обилия видов (Фёдоров, 1970) при нижней границе доминирования > 5% (Лазарева, 1993). «Концентрацию» доминирования в таксоце-нозе определяли с помощью индекса Симпсона (Одум, 1975, 1986). Для оценки видового разнообразия использован информационный индекс Шен-нона-Уивера (Shennon, Weaver, 1963), рассчитанный по численности. Сезонная и межгодовая структура зоопланктона оценивалась с помощью индекса видового богатства (Одум, 1986; Мэгарран, 1992). Для определения характера распределения относительного обилия видов в сообществе использован индекс выравненное™ Пиелу (Одум, 1986). Сходство видового состава зоопланктона оценивали по индексу Чекановского-Съеренсена (Песенко, 1982). Индексы сапробности вод рассчитывались по методу Пантле и Букк в модификации Сладечека (Макрушин, 1974; Sladecek, 1983; Sladecek et al., 1981). Для определения трофического статуса водоемом были рассчитаны: отношение численности Cladocera и Copepoda: Ncia[/Ncop (Андроникова, 1996); отношение биомасс Cyclopoida и Calanoida: BCyc|/BCai (Weglenska et al., 1983); отношение биомасс Crustacea и Rotatoria: BCr/BR0t (Мяэметс, 1980); отношение биомасс летнего и зимнего зоопланктона: Влет./В31Ш. (Андроникова, 1996); отношение биомасс хищного и мирного зоопланктона Вх/Вы (Андроникова, 1996).

При исследованиях применялись микроскопы МБИ-3 и МБС-10, Olympus, сканирующий электронный микроскоп Philips 525 М. Фотографирование организмов проводили при помощи микроскопов проходящего света Axiovert - 200 и Axiostar plus на базе ЛИН СО РАН (г. Иркутск). Статистическая обработка данных проведена с помощью пакетов программ Statistica 6.0, Excel 7.0, PAST Windows (Закс, 1976; Hammer et al., 2001).

ГЛАВА 3. РАЗНООБРАЗИЕ КОЛОВРАТОК И НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ В ОЗЕРАХ РАЗНЫХ ВЫСОТНЫХ ПОЛОЖЕНИЙ

Состав коловраток и низших ракообразных зоопланктона горных и прибрежных («равнинных») озер Б-ЛГЗ включает 174 вида и подвида, принадлежащих к 83 родам, 37 семействам, 13 отрядам, 5 классам и 2 типам. Из них 96 видов и подвидов — Rotifera, 45 — Cladocera, 33 — Copepoda (Calani-formes — 4, Cyclopiformes — 21, Harpactiformes — 8).

Состав коловраток и низших ракообразных горных озер представлен 131 видом, относящимся к 73 родам, 33 семействам, 12 отрядам и 5 классам. Менее половины видового состава — 48% — приходится на коловраток, вет-вистоусые составляют 30%, веслоногие — 22%. Среди 14 водоемов западного макросклона только в зоопланктоне оз. Восточное Сохатиное лидируют коловратки (47%). В оз. Встречное Rotifera и Cladocera имеют равное количество видов (14). В остальных озерах преобладают Cladocera (42-67%). Разнообразие Copepoda незначительно (5^10%), максимальное их количество (10) отмечено в оз. Изумрудное. Во всех исследуемых озерах западного макросклона обитает комплекс зоопланктона, обычный для небольших олиготроф-ных мелководных озер (Васильева, 1967; Бондаренко и др., 2004; Зуйкова, Бочкарев, 2009). Здесь обнаружены стенотермные холодолюбивые Euchlanis alata, Notholca acuminata, N. labis, Cyclops scutifer wigrensis. Только в озерах западного макросклона обнаружено 8 видов коловраток (Trichocerca elongata, Bipalpus hudsoni, Lecane stichaea, Euchlanis alata, Notholca labis, Mytilina bicarinata, Colurella adriatica, Rotaría neptunio) и 6 видов ракообразных (Latonura rectirostris, Picripleuroxus laevis, Pleuroxus truncatus, Alonella exigua, Alona intermedia, Diacyclops nanus) литорально-фитофильного комплекса, а также 3 вида (Holopedium gibberum, Arctodiaptomus bacillifer, Cyclops scutifer wigrensis) планктонных рачков.

Горные озера восточного макросклона Байкальского хребта (Саган-Морян и Шартлай) находятся на высоте 520-780 м над уровнем моря. В оз. Шартлай из обнаруженных 18 видов — 12 Copepoda, из которых 3 — эндемики Байкала (Diacyclops galbinus, Bryocamptus incertus, Canthocamptus gibba) и 3 вида — представители типично арктического комплекса (Canthocamptus glacialis, Maraenobiotus insignipes, Attheyella nordenskjoldí) (Окунева, 2009). Только в оз. Шартлай отмечено 2 вида планктоно-фитофильных коловраток и 11 бентосных рачков, а в оз. Саган-Морян — 11 видов литорально-фитофильных Rotifera и Cladocera и 2 вида бентосных Copepoda.

Из общего списка фауны зоопланктона горных озер 93 вида (71%) встречаются в планктоне оз. Байкала (Sheveleva, 1996; Аров и др., 2001). При

этом сходство состава зоопланктона озер западного макросклона с оз. Байкал составляет 80%, восточного макросклона — 69%.

Общий состав зоопланктона 9 прибрежных озер включает 125 видов, относящихся к 64 родам, 32 семействам, 12 отрядам и 5 классам. Среди беспозвоночных обнаружено 76 видов коловраток (61%) и 49 низших ракообразных (ветвистоусых — 26%, веслоногих — 13%). Только в прибрежных озерах отмечено 45 видов (34 коловраток, 6 ветвистоусых и 5 веслоногих ракообразных). Наибольшее количество видов отмечено в озерах Северное (72), Малое (66) и Большое (51). В пяти озерах (Подгорное, Северное, Большое, Среднее, и Малое) наибольшим разнообразием отличаются коловратки (53-59%), в остальных водоемах (Малое Солонцовое, Щучье и Среднее Кедровое) — ракообразные (59-67%).

Из общего списка зоопланктона прибрежных озер 95 видов (76%) отмечено и в оз. Байкал (Sheveleva, 1996; Аров и др., 2001).

В зоогеографическом отношении состав зоопланктона изученных водоемов в равных частях (34%) представлен космополитами и голарктами, пале-аркты составляют 28%. В горных и прибрежных озерах больше всего космополитов принадлежит Rotifera (46 и 43% соответственно), а наибольшая доля палеарктов (53% в горных и 38% в прибрежных) — Copepoda. Ветвистоусые рачки в горных озерах на 38% представлены голарктами, а в прибрежных 40% относятся к широко распространенным видам. Яркой чертой исследованной фауны является наличие байкальских эндемиков: в прибрежных озерах — коловраток (Synchaeta pachypoda и Notholca grandis), в горных — ракообразных (Diacyclops galbinus, Bryocamptus incertus, Canthocamptus gibba). Интересным является обнаружение во всех озерах элементов фауны Центральной Азии — Daphnia turbinata и обычного для Европы вида — Macrothrix rosea.

По видовому сходству зоопланктона озера заповедника разделились на 5 основных кластеров (рис. 2). В оз. Шартлай из-за самой маленькой площади, глубины и низких температур воды, отмечено наименьшее сходство видового состава зоопланктона относительно других озер (11%) (рис. 2). Озеро Подгорное, заросшее на 90% высшей растительностью, лишь в середине лета обретающее формы озера, имеет 37% сходства с остальными. Состав зоопланктона оз. Недоступное в силу его слабой изученности (1 проба) также отличается малым сходством (41%).

Самый многочисленный кластер, включающий 11 озер, разделился на несколько субкластеров. Высокое сходство (73%) зоопланктона озер Проходное и Изумрудное, различающихся по площади, объясняется одинаковым температурным режимом, определяемым выходом холодных ключей. Озера Восточное Сохатиное и Западное Сохатиное близкие по размерам и расположены недалеко друг от друга, в результате чего обнаружено высокое сходство зоопланктона (83%).

I 1 Подгорное

f2 Северное

3 Среднее

4 Щучье

5 Малое

6 Большое

7 М. Солонцовое

8 Ср. Кедровое g Проходное

10 Изумрудное

11 В. Сохатиное ^12 3. Сохатиное /13 Встречное

14 Хайрюзовое

15 Око Земли

16 Исток Лены

17 Осоковое

18 Темное ниж.

19 Темное верх.

20 Плоское

21 Рытинское \22 Саган-Морян

U'' III ^23 Недоступное

| ( 24 Шартлай

—j-¡-1-¡—j—i-\-1—i-т—J--1—т—i-J-1-г т—г—i-!—т--1 —Г~

Рис. 2. Дендрограмма сходства (по коэффициенту Чекановского-Оьеренсона) видового состава зоопланктона исследованных озер.

В группе прибрежных озер зоопланктон сходен на 65-86%. Наиболее близки по видовому составу зоопланктона озера Среднее и Щучье (86%), практически одинаковые по морфометрическим характеристикам и отделенные от Байкала галечной косой 15-20 м, заросшие высшей водной растительностью на 50%. Пятый кластер, включающий 9 озер западного макросклона и оз. Саган-Морян, также разбит на несколько субкластеров, что указывает на разнородность фауны зоопланктона в этих водоемах (рис. 2). Практически абсолютно схожими по видовому составу оказались озера Встречное и Хайрюзовое, Осоковое и Темное Нижнее. Первые два одинаковы по размерам, прозрачности, оба проточные. Вторая пара связанна с притокой Шартлинская Лена.

Общий список известных ранее видов беспозвоночных планктона озер юга Восточной Сибири (Васильева, 1967; Матвеев и др., 2006; Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны, 2009; Шевелева и др., 2009, 2010) в результате наших исследований пополнился 9 таксонами коловраток и 5 видами ракообразных. Впервые для озер Восточной Сибири указываются коловратки Monommata ас tices, Mytilina bicarinata, Conochiloides natans, Notom-mata copeus, Lecane intrasinuata, L. stichaea, Platyias polyacanthus, Rhinoglena fertoensis, Proales doliaris и ракообразные Daphnia turbinata, Macrothrix rosea, Canthocamptus glacialis, Maraenobiotus brucei, Paracamptus schmeili, расширен ареал циклопов Cyclops scutifer wigrensis и Diacyclops abyssicola.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

0,8'

0,6-'

Tj

IV

.6 0.&-

0,4-

ГЛАВА 4. ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ И КОЛИЧЕСТВЕННОГО РАЗВИТИЯ КОЛОВРАТОК И НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ В ОЗЕРАХ С РАЗЛИЧНЫМИ ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ

4.1. Сезонные, межгодовые изменения разнообразия и количественных показателей зоопланктона в горных озерах на примере оз. Саган-Морян

Основными экологическими факторами, определяющими состав и структуру зоопланктона в оз. Саган-Морян, выступают степень зарастания его акватории высшей водной растительностью (фауна представлена 73 видами и подвидами, относящихся к 3 классам, 9 отрядам, 26 семействам и 50 родам фитофильных, бентосных коловраток и низших ракообразных) и особенности гидрологического режима (паводковый период).

Биологические сезоны в оз. Саган-Морян характеризуются длительным периодом зимы (конец октября - апрель) и лета (июнь-август) и короткими сроками весны (-30 дней) и осени (-50) (рис. 3). В зимний период фауна планктона отсутствует. Для весны характерно: малое разнообразие видов, максимальная численность за счет вспышки коловраток Conochilus unicornis и Conochiloides natans, обусловленной началом поступления талых вод с повышенным содержанием органического вещества. В озере отмечается слабое развитие фито- и бактериопланктона, что подтверждается наличием самцов дафнии весь период открытой воды. Летом зарегистрировано максимальное видовое разнообразие (21 вид), в основном за счет теплолюбивых видов вет-вистоусых (подсем. Aloninac), фитофильных и эвритопных видов коловраток рода Lecane. Пики количественных показателей отмечены в августе за счет обильного развития бентосных хидорид и эвритопных ракообразных (Daphnia turbinate, Acanthodiaptomus denlicornis). Границы между летним и осенним периодами сглажены. Осенний период характеризуется массовым наличием эфиппиев у ветвистоусых, уменьшением видов коловраток и ветвистоусых, резким сокращением количественных показателей развития всего зоопланктона.

Рис. 3. Биологические сезоны в жизни зоопланктона.

Гидрологические сезоны (1), Биологические сезоны (2): _

ШЖ Ледостав, Период открытой воды; 2. Зима, ЦЦ; Весна,-Лето, 1111111 Осень.

Межгодовые различия численности в основном зависят от наличия весенних видов в зоопланктоне. Наибольшие плотности зоопланктона отмечены в 2003-2004 и 2008-2009 гг. (рис. 4), когда время весеннего отбора проб

Источник

Водоем

Наши данные

Саган-Марян

Наши данные

Большое

Наши данные

Северное

Кожов. 1962

Байкал

совпало с массовым развитием холодолюбивых коловраток Conochilus unicornis и Conochiloides nutans.

Индекс разнообразия Шеннона-Уивера изменялся от 1,55 до 2,53 бит/экз., максимальные его значения отмечены в 2002-2003 гг., что, в свою очередь, отразилось на показателе индекса выравненное™ — 0,95-0,98. Значения индекса доминирования (0,26-0,49) обычны для мелких эфтрофных озер. При наибольшем числе доминантов в 2002 и 2003 гг. (3-9 и 4-7 соответственно) индекс разнообразия был максимальный (2,52-2,53 бит/экз.), а индекс доминирования — минимальный (0,26). Большинство показателей зоопланктона (число доминирующих видов, преобладание по численности коловраток и ветвистоусых, индексы разнообразия и сапробности) соответствовали величинам, характерным для олиго- и мезотрофных водоемов.

□ коловратки а ветвистоусые н веслоногие

Рис. 4. Многолетняя (2002-2006, 2008-2009 гг.) динамика численности таксономических групп зоопланктона оз. Саган-Морян в июне-августе.

4.2. Сезонные, межгодовые изменения разнообразия и количественных показателей зоопланктона в прибрежных озерах на примере озер Большое, Среднее и Северное

4.2.1 Большое и 4.2.2. Среднее

В составе зоопланктона озер Большое и Среднее выявлено 35 и 25 видов соответственно. Разнообразие определяют фитофштьные, литоральные и эвритопные виды. Основу общей численности зоопланктона составляют Со-рероёа (65-98%). Преобладание в составе сообществ о и о-р-мезосапробов (58-73%), а также величины индекса сапробности (1,42-1,8) характеризует воды озер как умеренно-загрязненные. По величинам численности и биомассы, показателям ЫС1/ТЧСор, Всуо/ВсаЬ Ни№ озера Большое и Среднее относятся к олиготрофным с чертами мезотрофии. Тем не менее, по таким показателям, как уровень доминирования (0,26-0,87), число доминантов (2-5), величинам индекса видового разнообразия (0,47-2,31), преобладанию видов-индикаторов звтрофных вод (КегМеПа сосЫеаг1я, К. quadrata, МеяосусЪрз 1еискагН, Т1гегтосус1ор$ сгаяяиз, СИус1огт зр/гаегюш), позволяют оценить трофический статус озер, как мезотрофный (Андроникова, 1996).

4.2.3. Озеро Северное

В озере Северное обнаружено 70 видов, относящихся к 50 родам, 26 семействам, 9 отрядам и 5 классам. Среди Rotifera отмечено 38 видов, Crustacea — 32 вида (20 — Cladocera, 2 — Calanoida и 10 — Cyclopoida).

Межгодовые изменения численности и биомассы зоопланктона не имеют большой амплитуды колебаний (рис. 5). Необходимо отметить, что за весь период наблюдений основу численности и биомассы в озере составляли Eudiaptomus graciloides и Mesocyclops leuckarti. В течение года эти веслоногие имеют два периода размножения. Интегральная кривая численности зоопланктона имела, как правило, два пика, что подчеркивает доминирование веслоногих, имеющих за вегетационный период две генерации (Андроникова, 1996).

Ш коловратки я ветвистоусые ES веслоногие

Рис. 5. Многолетняя (2000, 2002-2009 гг.) динамика среднесезонной численности зоопланктона оз. Северное.

По показателям численности и биомассы зоопланктона (Китаев, 2007) озеро относится к олиготрофному типу. Олиготрофный статус озера подчеркивают также преобладание по численности и биомассе веслоногих ракообразных, Nci/Ncop, Влет/Взим., W. Виды индикаторы (о - o-ß мезосапробы составляют 74%) зоопланктона и индексы сапробности (1,4-1,74) характеризуют озеро как ß-мезосапробный водоем.

Исключения наблюдались в 2002-2004 гг., когда произошло резкое повышение численности и биомассы зоопланктона (рис. 5), а в составе доми-нантов были обнаружены индикаторы эвтрофных вод (Keratella quadrata, К. cochlearis, Brachionus angularis, Filinia longiseta, Daphnia pulex, Chydorvs sphaericus). Эти изменения, по нашему мнению, связаны с гибелью рыбы в подледный период 1999-2000 гг., что вызвало поступление дополнительного количества биогенных веществ. По показателям зоопланктона озеро в этот период характеризовалось как мезотрофный водоем.

Биологическая зима (вторая половина октября — март) отличается крайней качественной и количественной бедностью зоопланктона (рис. 3). Биологическая весна (апрель - начало июня) характеризуется размножением веслоногих, нарастанием видового состава (в основном, за счет коловраток),

медленным увеличением численности и биомассы зоопланктона. Биологическое лето в жизни зоопланктона продолжается около 140 дней (июнь - первая половина сентября) при максимальной температуре воды. В это время все показатели (видовое разнообразие, численность, биомасса) максимальны. Биологическая осень (вторая половина сентября - ноябрь) характеризуется выпадением теплолюбивых видов из состава зоопланктона, резким уменьшением его численности и биомассы.

Сравнения биологических сезонов в годовом цикле зоопланктона в пределах озер Б-ЛГЗ (Саган-Морян, Большое, Северное) и Байкала показывает, что исследуемые нами озера характеризуются длинным периодом зимы и лета, короткой весной и осенью. Нахождение озер Северное и Большое в непосредственной близости к Байкалу сказывается на более коротком сроке зимы, но более длинном летнем сезоне по сравнению с оз. Саган-Морян.

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЕДКИХ ВИДОВ

Впервые в составе зоопланктона водных объектов Восточной Сибири обнаружены ветвистоусые Daphnia turbinaía и Macrothrix rosea, изучена морфология, биология и экология этих видов. Приведены рисунки, микрофотографии и описание морфологических частей самки и самца, включая ротовые конечности редкого в водоемах Восточной Сибири Cyclops scutifer wigrensis. Представлены рисунки с описанием отличительных признаков С. scutifer wigrensis от близкого ему подвида С. scutifer. Расширен ареал этих видов в водоемах Палеарктики.

Выводы

1. Фауна коловраток, веслоногих и ветвистоусых ракообразных разнотипных озер Байкало-Ленского заповедника представлена 174 видами и подвидами, относящимися к 2 типам, 5 классам, 13 отрядам, 37 семействам, 83 родам. Обнаружено 96 видов и подвидов Rotifera, 45 — Cladocera и 33 — Со-pepoda. Впервые для водоемов Восточной Сибири отмечены Monommata ас-tices Myers, 1930, Mytilina bicarinata (Perty, 1850), Conochiloides natans (Seligo, 1900), Notommata copeus Ehrenberg, 1838, Lecane intrasinuata (Olofsson, 1917), L. stichaea Harring, 1913, Platyias polyacanthus (Ehrenberg, 1832), Rhinoglena fertoensis (Varga, 1929), Proales doliaris (Rousselet, 1895), Daphnia turbinata Sars, 1903, Macrothrix rosea (Lievin, 1848), Canthocamptus glacialis Lilljeborg, 1902, Maraenobiotus brucei Richard, 1898, Paracamptus schmeili Mrazek, 1893. Расширен ареал Cyclops scutifer wigrensis Kozminski, 1927 и Diacyclops abyssicola Lilljeborg, 1901.

2. В зоогеографическом отношении фауна коловраток и низших ракообразных озер заповедника состоит из 5 компонентов: космополитов (34%), голарктических видов (34%), палеарктических (28%), эндемиков Байкала (3%) и элементов Центральной Азии (1%).

3. Зоопланктон оз. Саган-Морян представлен 74 видами, при доминировании в летне-осенний сезоны Keratella cochlearis, К. quadrata, Daphnia turbinata, Acanthodiaptomus denticornis. Биологические сезоны года характери-

зуются продолжительными периодами зимы (6,5 месяцев) и лета (3) и короткими периодами весны (1) и осени (1,5). Характерен весенний пик численности, который обусловлен поступлением талых вод с повышенным содержанием органического вещества, что положительно влияет на массовое развитие холодолюбивых коловраток (Conochilus unicornis и Conochiloides natans).

4. Зоопланктон прибрежного оз. Северное насчитывает 70 видов, при доминировании по численности и биомассе веслоногих Eudiaptomus graciloides и Mesocyclops leuckarti. Биологические весна, лето, осень и зима продолжаются соответственно 2,5, 3, 2 и 4,5 месяца. Сезонная динамика численности и биомассы зоопланктона характеризуется двухвершинной кривой с максимумом летом, что обусловлено доминированием Copepoda, имеющих в течение года две генерации.

5. Гибель рыбы в результате зимнего замора вызывает долговременные (5 лет) изменения зоопланктона: в составе доминантов обнаруживаются индикаторы эвтрофных вод (Keratella quadrata, К. cochlearis, Brachionus angularis, Filinia longiseta, Daphnia pulex, Chydorus sphaericus), наблюдается значительное увеличение численности и биомассы зоопланктона, повышается трофический статус водоема, определяемый по показателям зоопланктона.

6. Показатели зоопланктона характеризуют горное озеро Саган-Морян и прибрежные озера Большое и Среднее как а-мезотрофные, а оз. Северное — олиготрофное с чертами мезотрофии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации В рекомендуемых ВАК изданиях:

Шевелева Н. Г., Шабурова Н. И. Качественная и количественная характеристика зоопланктона водоемов бассейна Верхней Лены // Изв. Самарского науч. центра РАН. Спец. вып. «Актуальные проблемы экологии». Вып. 3.2004. С. 89-99.

Шабурова Н. И., Шевелева Н. Г. Структура и состав зоопланктона разнотипных малых прибрежных озер северо-западной части Байкала (мыс Большой Солонцовый) // Вестник ТГУ. Томск, 2009. № 322. С. 252-257. В прочих изданиях:

Шевелева Н.Г., Башарова Н.И., Шабурова Н.И. Использование зоопланктона для определения трофического статуса малых озер (Байкало-Ленский заповедник, Забайкальский национальный парк) // Вторая Верещагинская байкальская конференция. Иркутск, 1995. С. 226.

Башарова Н.И., Шабурова Н.И. Состав и количественные показатели зоопланктона малых озер Байкало-Ленского заповедника // Сохранение биологического разнообразия в Байкальском регионе: проблемы, подходы, практика. Улан-удэ, 1996. С. 140-142.

Шабурова Н.И. Гидробиологические исследования малых озер Б-ЛГЗ // Сохранение экосистем и организация мониторинга особо охраняемых территорий. Иркутск, 1996. С. 162-164.

Шевелева Н. Г., Шабурова Н. И., Аров И. В. Первые сведения о зоопланктоне высокогорных озер Байкало-Ленского заповедника // Междунар. конф. «Озера холодных регионов». Ч. 2. Якутск, 2000. С. 189-197.

Шабурова Н. И., Шабуров С. Л. Характеристика зоопланктона малых озер прибрежной зоны северо-западного побережья Байкала // Тр. Байкало-Ленского заповедника. Вып. 2. Иркутск: Листок, 2001. С. 51-60.

Оценка биоразнообразия зоопланктона малых озер Прибайкалья / Н. И. Шабурова, О. Г. Пенькова, И. В. Аров, Н. Г. Шевелева // Научная конференция «Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования». Чита: Изд. ЧИПР СО РАН, 2001. С. 457-458.

Коровякова И. В., Чубаров М. П., Шабурова Н. И. Гидрохимический анализ прибрежных озер Байкало-Ленского заповедника // Труды Государственного природного заповедника «Байкало-Ленский». Иркутск, 2001. Вып. 2. С. 4247.

Разнообразие и структура зоопланктона малых озер Прибайкалья / Н. Г. Шевелева, Н. И. Шабурова, И. В. Аров, О. Г. Пенькова, Н. В. Макарки-на // Научная конференция «ООПТ и сохранение биоразнообразия Байкальского региона». Иркутск, 2001. С. 48-62.

Биоразнообразие ракообразных в водоемах юга Восточной Сибири / Н. И. Шабурова, Н. В. Макаркина, В. А. Буянтуев, О. Г. Пенькова, Н. Г. Шевелева // Международная конференция «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия». Борок, 2002. С. 107.

Шабурова Н. И., Бондаренко Н. А., Шевелева Н. Г. Планктон прибрежных озер заповедника «Байкало-Ленский» // Тр. Байкало-Ленского заповедника. Иркутск, 2003. Вып. З.С. 46-58.

Шабурова Н. И. Результаты гидробиологических исследований малых озер Б-ЛГЗ // Научн. конф. «Роль природных заповедных территорий в биоразнообразии». Канев, 2003. С. 326-329.

Шабурова Н. И. Зоопланктон для оценки качества воды малых озер северо-западного побережья Байкал // II Междунар. конф. «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды». Минск, 2003. С. 531-534.

Коловратки и низшие ракообразные высокогорных озер Восточной Сибири / И. В. Аров, Н. Г. Шевелева, Н. И. Шабурова, Т. Д. Евстигнеева // Сибирская зоологическая конференция посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск, 2004. С. 11-12.

Шевелева Н. Г., Шабурова Н. И. Синдинамика сообщества коловраток в озере Северном // Коловратки : тез. и материалы 4-й Междунар. конф. по коловраткам. Борок, 2005. С. 331-340.

Оценка продуктивности озера Северного по гидробиологическим показателям / Н. Г. Шевелева, Н. А. Бондаренко, Н. И. Шабурова, О. Г. Пенькова, Г. А. Хингаева // Тр. Байкало-Ленского заповедника. Иркутск, 2006. Вып. 4. С. 63-74.

Шабурова Н. И., Шевелева Н. Г. Исследование структуры и функционирования зоопланктона озера Северного после замора // Материалы Междунар. науч.-практ. конф. «Роль ООПТ в сохранении биоразнообразия». Ростов, 2006. С. 340-344.

Шабурова Н. И., Шевелева Н. Г. Состав и обилие зоопланктона оз. Саган-Морян за период 1998-2005 гг. // Тр. Байкало-Ленского заповедника. Иркутск, 2006. Вып. 4. С. 75-83.

К познанию гидрофауны горных источников Байкало-Ленского заповедника / Н. И. Шабурова, Г. И. Помазкова, Г. Л. Окунева, Л. С. Кравцова, В. В. Тахтеев, В. Р. Алексеев, О. Г. Лопатовская // Тр. Байкало-Ленского заповедника. Иркутск, 2006. Вып. 4. С. 84-87.

Шабурова Н. И. Биоразнообразие зоопланктона в прибрежных водоемах северо-западного побережья Байкала / Материалы молодёжной научной конференции «Экология-2007». Архангельск, 2007. С. 235-236.

Шевелева Н. Г., Шабурова Н. И., Аров И. В. Коловратки (Rotifera) малых водоемов Прибайкалья // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск : Наука, 2009. Т. 2 : Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии, кн. 1. С. 69-80.

Шабурова Н. И., Шевелева Н. Г. Свободноживущие каланоиды (Са-lanoida) и циклопы (Cyclopoida) малых водоемов Прибайкалья // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск : Наука, 2009. Т. 2 : Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии, кн. 1. С. 91-97.

Шевелева Н. Г., Макаркина Н. В., Шабурова Н. И. Редкие и слабоизу-ченные виды ракообразных (Eucyclopinae, Daphnidae) Восточной Сибири и Монголии // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск : Наука, 2010. Т. 2 : Водоемы и водотоки юга Восточной Сибири и Северной Монголии, кн. 2. С. 1051-1053.

Биоразнообразие коловраток (Rotifera) и низших ракообразных (Ciado-cera, Calanoida, Cyclopoida, Harpacticoida) горных озер юга Восточной Сибири / Н. Г. Шевелева, И. В. Аров, Н. И. Шабурова, Т. Д. Евстегнеева, М. Ц. Итигилова // Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны. Иркутск : Изд-во ИГУ, 2009. С. 83-94.

Шабурова Н. И. Сравнительная характеристика видового состава зоопланктона прибрежных озер северо-западной части Байкала // Конф. «Актуальные проблемы ООПТ», посвященной 25-летию Нац. парка «Самарская Лука». Самара, 2009. С. 78-85.

Шабурова Н. И. Биоразнообразие и распространение фауны коловраток и низших ракообразных оз. Саган-Морян и оз. Шартлай (Б-ЛГЗ) // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование : тр. Тигирекского заповедника. Барнаул, 2010. Вып. 3. С. 215-219.

Популярный атлас флоры и фауны озер Прибайкалья / Н. И. Шабурова, Н. В. Степанцова, И. В. Аров, Н. А. Бондаренко, В. И. Провиз, Н. Г. Шевелева, М. Г. Азовский. Железногорск : Прикладные технологии, 2001. 208 с.

Подписано в печать 21.09.2011. Формат 60x90/16. Усл.-печ. л. 1,0. Тираж 120 экз. Заказ 121

Издательство ИГУ 664003, Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел. (3952) 24-14-36

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабурова, Наталья Ивановна, Иркутск

Федеральное Государственное Учреждение «Государственный природный заповедник «Байкало-Ленский»

На правах рукописи

04.2.01 1 6491 G

ШАКУРОВА НАТАЛЬЯ ИВАНОВНА

ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И БИОЛОГИЯ КОЛОВРАТОК И НИЗШИХ РАКООБРАЗНЫХ МАЛЫХ ОЗЕР БАЙКАЛО-ЛЕНСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.02.08 — экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, A.B. Крылов

Научный консультант: кандидат биологических наук, Н.Г. Шевелева

Иркутск, 2011

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

Глава 1. Физико-географический очерк района исследований 9

Глава 2. Материал и методы исследования 19 Глава 3. Разнообразие коловраток и низших ракообразных в озерах в

зависимости от их расположения 24

3.1. Таксономическое разнообразие коловраток и низших ракообразных в озерах разных высотных положений 24

3.2. Зоогеографическая характеристика фауны коловраток, ветвистоусых и веслоногих 43

Глава 4. Динамика состава и структуры коловраток и низших ракообразных в озерах с различными экологическими условиями 49

4.1. Сезонные, межгодовые изменения разнообразия и количественных показателей зоопланктона в горных озерах на примере озера Саган-Морян

4.2. Сезонные, межгодовые изменения разнообразия и количественных 49 показателей зоопланктона в прибрежных озерах на примере озер Большое, Среднее, Северное 72

4.2.1. Озеро Большое, 72

4.2.2. Озеро Среднее 82

4.2.3. Озеро Северное 90 Глава 5. Морфология, биология и экология редких видов 136

5.1. Daphnia (Daphnia) turbinata Sars, 1903 136

5.2. Macrothrix rosea (Jurine, 1848) 142

5.3. Cyclops scutifer wigrensis Kozminski, 1927 145 Заключение 155 Выводы 159 Список использованных источников 161 Приложения 181

Is

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Государственный природный заповедник "Байкало-Ленский" (Б-ЛГЗ) — это особо охраняемая природная территория, полностью изъятая из любого хозяйственного использования для сохранения в неизменном виде. Заповедник организован в декабре 1986 г. на территории Качугского и Ольхонского районов Иркутской области, общая площадь ~ 660 тыс. га, периметр границ ~ 520 км, из которых 112 приходится на берег оз. Байкал (рис. 1). Данный объект является эталоном природы, нахождение которого в составе Байкальской рифтовой зоны усиливает значимость и ценность этой заповедной территории. В подтверждение этого в декабре 1996 г. территория Б-ЛГЗ, как прилегающая к оз. Байкал, включена в список участков мирового культурного и природного наследия ЮНЕСКО.

Изучение экологии водных организмов и их популяций, структурно-функциональной организации водных сообществ и экосистем — одна из задач

3

гидробиологии, которая не потеряла своей актуальности. Водоемы, расположенные на побережье Байкала, в гольцовой зоне хребтов, опоясывающих озеро, дополняют общую картину разнообразных водных биоценозов Байкальской котловины и представляют интерес для биологических исследований. Но по-прежнему малые озера этих территорий остаются малоизученными.

Имеются отрывочные исследования зоопланктона (видовой состав, количественные характеристики; сезонная динамика) малых озер Восточной Сибири; которые проводились с середины 20 столетия (Кожов, 1950, 1962; Вилисова,. 1954; Боруцкий, 1952; Антонова и др., 1963; 1967; Аитипова, Васильева, 1963, 1965; Ан-типова, Шульга, 1964; Антипова, Помазкова, 1971; Васильева, 1965, 1967, 1971; Васильева, Мишарина, 1971; Васильева и др:, 1971; Топорков и др., 1972, 1978; Левковская^ 1977, 1981, 1983; Сорокина и др.,. 1988; Тимошенко и др., 1988; Шевелева, Башарова, 1998; Шевелева, 2001; Шевелева и др., 2004; Пенькова и др:, 2004; Penkova, Sheveleva, 2000; Макаркина, Шевелева, 2008; Макаркина, 2009); Полный список веслоногих ракообразных из 200 водоемов южной; части Восточной Сибири, включая озера, пруды,, реку Ангару и ее притоки, Иркутское водохранилище и высокогорные озера приводится в работе Г.Л. Васильевой- (1967), в которой- автор, указывает 34 вида из класса Copepoda. На данное время наиболее полное обобщение материала по биоразнообразию коловраток и низших ракообразных имеется; в коллективной монографии «Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна» (Шабурова, Шевелева, 2009; Шевелева, Шабурова, Аров, 2009).

В силу труднодоступности и короткого летнего периода, слабоизученны-ми являются; высокогорные озера, а имеющиеся: данные, как. правило, носят разовый характер. Исключения составили озера Ильчир (Бондаренко и др., 2000; Bondarenko et alt., 2002), Нитчатка и Орон (Матвеев; и др.,.2006). Гораздо меньше работ посвящено количественной характеристике зоопланктона. Bi коллективной монографии «Биота водоемов Байкальской рифтовой зоны» (2009) обобщены сведения о зоопланктоне горных озер юга Восточной Сибири, полученные рядом исследователей за период свыше 70 лет (с 1930 по 2004 гг.) (Рылов, 1937;

Щульга, 1953а, 19536; Томилов, 1954; Васильева, 1967; Редкозубов, 1973; Шевелева, Итигилова, 1999; Шевелева и др., 2000, 2001; Шевелева, Шабурова, 2004; Русанов, 2001, 2003; Тахтеев и др., 2000; Толчин, Зиновьев 2001;).

Вместе с тем практически не изученными остаются десятки озер Пред-байкалья, расположенных как вдоль береговой линии Байкала, так и несколько отдаленных от него. К ним относится комплекс озер, расположенных на территории Байкало-Ленского заповедника (рис. 1). Как исключение, можно отметить разовые сведения об исследованиях нескольких озер заповедника, больше гидрохимического характера, перед подъемом уровня Байкала в 1957-58 гг. и после его повышения в 1972-73 гг. (Коряков и др., 1977, Иванова, 1977). В'июле 1996 г. проводились разовые комплексные исследования экспедицией ИГУ горного оз. Изумрудное (Тахтеев и др., 2000).

Первые сборы зоопланктона на территории Байкало-Ленского заповедника были проведены автором в июле 1992 г. на трех озерах мыса Большой Солонцовый. С 1996 поЛ998 гг. изучены остальные прибрежные озера, растянув-

к

шиеся вдоль Байкальского хребта и расположенные на мысах территории заповедника* (Коровякова и др., 2001; Шабурова, 1996; 2003; Шабурова и др., 2001, 2002; Шевелева и др., 1995; Шевелева, Шабурова, 2001). С 2000 по-2009'гг. были изучены количественные показатели и сезонная структура зоопланктона ряда прибрежных озер также горного оз. Саган-Морян (Шабурова, 2009, 2010; Шабурова и др., 2003; Шабурова, Шевелева, 2006, 2009; Шевелева, Шабурова, 2005). В 1998-2009 гг. (июль-август) в гольцовом поясе Байкальского хребта было исследовано 14 водоемов!(Аров и др., 2004; Шевелева и др., 2000, 2001, Шевелева, Шабурова, 2004; Шевелева и др., 2009).

В данной работе представлен многолетний (1998-2009 гг.) анализ, биологического разнообразия коловраток и низших ракообразных в таксономическом, биогеографическом и экологическом аспектах, описаны межгодовые и сезонные изменения структуры основных групп зоопланктона в малых озерах Б-ЛГЗ.

Среди многообразия малых озер, расположенных на территории заповедника, на'настоящий момент исследовано 24 водоема (приложение 1). Изучен-

ные водоемы, расположенные как в непосредственной близости к Байкалу и связанные с ним, так и находящиеся выше его уровня, были объединены нами в две группы. Озеро Байкал расположено на высоте 456 м над уровнем моря и его нельзя отнести к категории равнинных. Однако, озера, отделенные от него лишь галечными валами шириной от 15 до 150 м, по отношению к Байкалу мы определяем как условно равнинные или прибрежные (приложение 2). Озера, расположенные на высоте 520-1620 м над уровнем моря-(64—1664 м над уровнем Байкала) мы объединяем в. группу горные, которые, в свою очередь, по их местоположению условно < были, разделены на озера западного и восточного макросклона Байкальского хребта (рис. 1).

Цель работы<— изучение разнообразия; структуры, сезонной и межгодовой динамики сообщества коловраток и низших ракообразных малых озер Бай-кало-Ленского заповедника. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявить разнообразие коловраток и низших ракообразных, дать сравнительную характеристику их видового состава в зависимости от расположения озер.

2. Изучить морфологию; биологию'и экологию редких массовых видов.

3. Проанализировать доминирующий "комплекс фауны планктона.

4. Исследовать сезонные и межгодовые изменения структуры зоопланктона озер в зависимости от их расположения и морфометрии.

5. Выявить наиболее информативные показатели зоопланктона, позволяющие определить трофический статус водоемов.

Научная новизна. Изучена фауна коловраток и низших ракообразных 24 озер Б-ЛГЗ; включающая в себя 174 вида и подвида, среди которых 14 видов впервые отмечены для водоемов Восточной Сибири, вследствие чего расширен ареал их обитания. Изучена биология и экология массовых видов: Macrothrix rosea, Daphnia turbinate*, Eudiaptomus graciloides и Mesocyclops leuckarti. Исследована морфология и даны иллюстрированные описания Cyclops scutifer wi-grensis, Macrothrix rosea и Daphnia turbinata. Проанализированы особенности количественного развития и сезонные изменения структуры зоопланктона гор-

ного и прибрежных озер. Выявлены основные изменения зоопланктона озер после массовой гибели рыб в зимний период.

Практическая значимость. Результаты работы характеризуют современное состояние фауны, экологии и биологии коловраток и низших ракообразных разнотипных озер заповедника и служат основой для дальнейшего мониторинга. Выявленный видовой состав зоопланктона позволяет расширить представления о разнообразии ,фауны водоемов! Восточной Сибири и ареале обитания отдельных таксонов. Данные исследования могут быть использованы в преподавании «Экология гидробионтов», «Байкаловедение», «Биоиндикация водных систем». >

Апробация-работы. Материалы диссертации-были представлены на конференциях: «Озера холодных регионов» (Якутск, 2000), «Третья Верещагинская байкальская конференция» (Иркутск, 2000), «Биология внутренних вод: проблемы экологии и биоразнообразия» (Борок, 2002), «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная-трансформация, качество воды» (Минск, 2003), «Сибирская зоологическая конференция, посвященная 60-летию Института систематики и экологии животных СО-РАН» (Новосибирск, 2004), «Природное наследие России: изучение, мониторинг, охрана» (Самара, 2004), «Актуальные проблемы ООПТ», посвященная 25-летию Национального парка «Самарская Лука» (Самара, 2009).

Основные положения, выносимые на.защиту:

1. Высотное положение водоемов заповедника не является*главным фактором, определяющим разнообразие таксономического состава фауны коловраток

и низших ракообразных. Состав и обилие коловраток и низших ракообразных в

/

большей степени зависят от морфометрии водоема, степени зарастания!высшей водной растительностью и температуры воды.

2. Влияние Байкала (в том числе лимноклимат) сказывается на сезонной динамике зоопланктона только прибрежных («равнинных») озер.

3. Поступление биогенных веществ в результате гибели рыбы вызывает долговременные (5 лет) изменения структуры зоопланктона и* трофического статуса водоема.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 печатных работ, в том числе в 2-х изданиях, рекомендованных ВАК, в 2-х коллективных монографиях, научно-популярном атласе.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста и состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы и 8 приложений. Текст иллюстрирован 87 рисунками, 38' таблицами. Список литературы, насчитывает 207 работ, из них 26 на иностранном языке.

Благодарности: Выражаю огромную благодарность и признательность руководителю д.б.н. в.н.с. ИБВВ РАН (пос. Борок) А. В! Крылову за помощь и советы при написании диссертационной- работы; искреннюю благодарность и признательность научному консультанту к.б.н. с.н.с. ЛИН СО РАН (г. Иркутска) Н. Г. Шевелевой за помощь в исследованиях и определении гидробионтов; за дружеские и творческие советы при написании диссертации; глубокую признательность д.б.н., г.н.с. ИБВВ РАН И. К. Ривьер за ценные-замечания; огромную благодарность доценту ИГУ к.б.н. И. В. Арову за помощь в определении» коловраток; большую благодарность сотрудникам ЛЕН СО РАН: к.г.н. И. И. Томберг за предоставленные данные по гидрохимии; н.с. Т. Д. Евстигнеевой;за'определение ракообразных из отряда гарпактицид; д.б.н. Т. Я. Ситниковой, д.б.н. Н. А. Бондаренко, д.б.н. О. А. Тимошкину, к.г.н. В. Л. Потемкину, к.б.н. Н. М. Максимовой а также к.б.н. К. Н. Кипрушиной за оказанную всестороннюю помощь; большую благодарность д.б.н., профессору ИГУ В. В. Тахтееву за советы и поддержку, большую благодарность д.б.н. А. А. Котову, д.б.н. В. Р. Алексееву (ЗИН РАН) за уточнение видов; огромную, благодарность методисту-художнику Б-ЛГЗ Е. В. Хомколовой за, профессиональные рисунки. Самые теплые слова благодарности дорогому мужу С. Л. Шабурову, без помощи и поддержки которого не было бы данной работы.

Глава 1. ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ, ГИДРОЛОГИЧЕСКИХ, ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ОЗЕР И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ

СООБЩЕСТВА ЗООПЛАНКТОНА

Б айкало-Ленский заповедник расположен на северо-западном побережье Байкала, на территории двух соседних административных районов: Качугского и Оль-хонского. Особенность второго в области заповедника в том, что он включает в себя типичные природные образования и ландшафтов, характерные для Прибайкалья.

Заповедник занимает южную треть Байкальского хребта, представляющего собой крайнюю северо-западную гряду Саяно-Байкальской горно-складчатой области (Уфимцев, 1995). Облик горного рельефа сформировался здесь под влиянием неотектонических процессов и горно-долинного оледенения позднего плейстоцена. К гляциальным формам рельефа относится троговая долина верховьев р. Лены с мореными озерами, троговая долина Солнцепадь, по которой ледник спускался до Байкала, сформировав в устьевой части Солнцепади конечную морену, а также ледниковые отложения на мысе Саган-Морян (Ламакин,

1955, 1965; Геологические памятники Байкала, 1993). При высотах 1500-2200 м

' 1

над уровнем моря очень ярко выражены альпийские формы. Здесь обычны каменистые россыпи (курумы), фирны, различные проявления ледников, в частности, цирки и каровые озера, большинство которых на западном макросклоне дают водотоки ленскому бассейну (Галазий, 1972; Уфимцев, 1995).

Процессы разрушения материнских пород особенно развиты на восточной стороне хребта, где обычны каменные останцы с клиньями, тянущиеся от их подножия курумы и сели, которые нередко достигают Байкала (Флоренсов, 1964). Характерны конусы выноса, образовавшиеся многочисленные мыса, бурные водотоки — речки, ручьи, ключи, а также озера. Озера здесь типичны для всех вертикальных поясов и имеют различное происхождение (пойменные, лагунные, термокарстовые и др.). Хорошо прогреваемые мелководные прибрежные озера резко контрастируют с холодными и чистыми водоемами высокогорий (Попов и др., 2000). Территория заповедника богата водами. Густота речной сети 0.8-1 км/ км и более (Беркин и др., 1993). Это водосбор истоков р. Лены и ее притоков. Верховья крупнейшей реки Восточной Сибири протекают

здесь на протяжении около 250 км. В нее впадает множество горных речек и ручьев с быстрым течением. Начинаясь крошечными ручейками в 20-25 см ширины, Лена выходит к юго-западной границе заповедника полноводной рекой, шириной более 100 м.

В заповеднике выделены два почвенных региона — СевероПрибайкальский (северо-западный макросклон и верховья Лены) с подзолистыми, горно-тундровыми и горными аркто-тундровыми почвами и Прибреж-но-Байкальский с вертикальными рядамишочв (горно-дерновые лесные, горные ! подзолистые и горные аркто-тундровые) (Мартынов, 1965).

Климат Прибайкальской части Байкало-Ленского заповедника1 в. значительной' степени обусловлен влиянием Байкала, который создает специфичный < >

i

j комплекс климатических факторов в своей котловине — «лимноклимат» (Ла-

I дейщиков, 1975). Это проявляется в особом режиме циркуляции атмосферы,

температурном режиме, увлажняющем влиянии озера и т.д. Термическое воздействие Байкала (охлаждающее весной и летом и отепляющее осенью и зимой) проявляется не выше, чем до 500 м над его уровнем, но эта величина изменяется в зависимости от морфологических и'ландшафтных условий отдельных участков побережья. В целом климат континентальный, более холодный и влажный на западном макросклоне. Байкальский хребет является барьером на пути влажных северо-западных ветров, так как задерживает до 70-80 % осадков. За год выпадает в среднем 400 мм осадков, причем наибольшее их обилие приходится на зону высокогорья центральной.и северной частей заповедной территории» (до 700 мм). Высота снега на отдельных участках заповедника неравномерна. В конце зимы она составляет в предгорьях западного макросклона 30-50 см, в нижней части склона 100-130 см, у верхней границы леса 150-160 см, а в подгольцовом и гольцовом поясах может достигать трех метров. Обилие снежного покрова и низкие ночные температуры вплоть до летнего сезона, продлевают период ледостава горных озер. Их вскрытие происходит в конце мая, ото льда озера освобождаются лишь в первой половине июня, замерзая уже в начале октября. Южная часть Байкальского хребта в пре