Динамика сообществ коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями

Мнацаканова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика сообществ коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Динамика сообществ коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями"

Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Биологический факультет

На правах рукописи

003470064

Мнацаканова Елена Александровна

Динамика сообществ коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями

Специальность 03.00.18 - Гидробиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 А

Москва-2009

003470064

Работа выполнена на кафедре гидробиологии

Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Гиляров Алексей Меркурьевнч

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Садчиков Анатолий Павлович

кандидат биологических наук Арашкевич Елена Германовна

Ведущая организация:

Институт проблем экологии и эволюции (ИПЭЭ) им.А.Н. Северцова РАН

Защита состоится?^г. в ^¡^

_ часов на заседании диссертационного совета Д 501.001.55 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, г. Москва, Ленинские горы, д.1, стр.12, Биологический факультет, ауд.389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан (ХГ^уСА &2009 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета кандидат биологических наук

Н.В. Карташёва

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Коловраткам принадлежит существенная роль в жизни пресноводных экосистем. Количество коловраток может достигать 60-90% от общей численности зоопланктона в некоторых водоемах, а в условиях загрязненных или эвтрофных водоемов ими создается основная доля вторичной продукции (Алимов, 2000). Особенно возрастает доля коловраток в зоопланктоне с увеличением эвтрофирования водоема (Андроникова, 1980, 1996). В современных условиях, когда антропогенная трансформация экосистем стала повсеместным явлением, изучение коловраток приобретает особую актуальность. Благодаря своим небольшим размерам и высоким скоростям обмена, способности быстро наращивать численность путем партеногенетического размножения и пластичным жизненньм циклам коловратки являются одним из наиболее чувствительных компонентов водных экосистем, способным быстро реагировать на изменение экологических условий.

Прогресс в понимании динамики численности планктонных животных в значительной степени связан с изучением их рождаемости и смертности (Полищук, 1986; Гиляров, 1987). Меньшее внимание до сих пор уделяется роли выхода из покоящихся яиц, хотя длительное существование коловраток, как и других планктонных животных, несомненно, обеспечивается наличием в их жизненном цикле покоящихся стадий (Богословский, 1969; Marcus, 1984; Kawabata & Ohta, 1989; De Stasio & Hairston, 1992; Ямпольский & Калабушкин, 1992; Ishikawa & Taniguchi, 1994; Brendonck & De Meester, 2003; Schröder, 2005). Крайне немногочисленны работы, в которых изучено соотношение между скоростью размножения популяции в толще воды (за счет партеногенетических яиц) и поступлением молоди из донных покоящихся яиц в природных условиях (Mnatsakanova & Polishchuk, 1996; Hairston, 2000). Отчасти это объясняется тем, что общепринятые методики учета выхода молоди из покоящихся яиц отсутствуют.

В водоемах с разными гидрологическими условиями роль покоящихся стадий может существенно различаться. Особую их роль следует ожидать в крайне нестабильных и непредсказуемых условиях, когда развитие и поддержание популяции в планктоне возможно только за счет пополнения из покоящихся яиц. «Депо» покоящихся яиц на дне обеспечивает в этом случае «страхование рисков» (bet-hedging), связанных с воздействием неблагоприятных факторов среды в толще воды (Gilbert, 1998; Gilbert & Schreiber, 1998).

процветание данной группы. Эта же особенность делает коловраток одним из наиболее чувствительных компонентов водных экосистем, способным быстро реагировать на изменения экологических условий, и она же позволяет с успехом использовать эту группу в целях биоиндикации. Коловратки широко используются как виды-индикаторы для определения качества воды (ЭШебек, 1969, 1983; Макрушин, 1974). При этом обычно вычисляют индекс сапробности водоема, рассчитывая его как средний индекс сапробности населяющих водоем видов, с учетом их количественного развития. Попытки более тонкого анализа обычно затрудняются тем, что в большинстве озер, если только они не принадлежат к самым крайним точкам шкалы, шперэвтрофным или олиготрофным, обитают как виды-индикаторы эзтрофности, так и виды-индикаторы олиготрофности, так что средний индекс сапробности оказывается не слишком информативным. Таким образом, индикаторные возможности коловраток используются еще не в полной мере. Более полное их использование требует разработки адекватных методов анализа присутствия/отсутствия в водоеме видов-индикаторов разного уровня трофности.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучить динамику видового состава и численности и жизненные циклы коловраток в водоемах с различными гидрологическими условиями.

Были поставлены следующие задачи:

(1) Проследить динамику численности, рождаемости и смертности и установить роль притока из донных покоящихся яиц в динамике численности планктонных коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями

(2) Охарактеризовать тип жизненного цикла коловраток в водоемах с различными гидрологическими условиями

(3) Используя метод логистической регрессии, разработать новый, вероятностный подход к описанию динамики видового состава коловраток, позволяющий установить связь между вероятностью присутствия вида в планктоне и уровнем трофности водоема

(4) С использованием нового подхода проследить динамику видового состава коловраток и дать ретроспективную оценку изменения уровня трофности озера Глубокое (Московская область) за столетний период наблюдений

Научная новизна. Разработан новый метод анализа изменений видового состава коловраток, основанный на использовании логистической регрессии. Метод предназначен для изучения межгодовой динамики видового состава и показывает вероятность присутствия вида в водоеме в зависимости от величины индекса сапробности вида.

С помощью этого метода обнаружена статистически достоверная тенденция к олиготрофизации озера Глубокого и выявлен момент перехода пелагиали озера от одного трофического состояния к другому.

Для количественного учета притока особей со дна из покоящихся яиц разработана методика отбора ненарушенных колонок грунта с придонным слоем воды, наркотизации коловраток с помощью углекислого газа и кратковременной экспозиции колонок грунта в лаборатории или in situ.

С помощью этой методики установлено влияние притока вылупляющейся молоди из донных покоящихся яиц для возникновения подъёмов численности в планктоне в одном из изученных водоемов.

В другом водоеме с крайне нестабильными межгодовыми и внутригодовыми условиями с использованием той же методики показано, что вылупление в этом случае имеет характер «испытаний среды». Коловратки вылупляются из покоящихся яиц небольшими порциями в течение летнего сезона и, только найдя для себя подходящие условия, развиваются в планктоне.

Практическая значимость. Показано, что индикаторные свойства коловраток в сочетании с адекватным математическим аппаратом (логистической регрессией) могут быть использованы для контроля изменений трофического состояния водоёма, при мониторинге и контроле за эффективностью мероприятий по снижению уровня трофности водоема и улучшению качества воды. Выявлена роль донных покоящихся яиц в существовании и поддержании популяций планктонных животных, что ведет к лучшему пониманию механизмов, обеспечивающих переживание неблагоприятных условий на стадии покоящихся яиц, и должно быть использовано при мероприятиях, направленных на сохранение биоразнообразия. Полученные результаты могут быть использованы при чтении соответствующих разделов курса гидробиологии для студентов университетов.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на: Ш Всесоюзном симпозиуме по коловраткам (Борок,1989); Международной конференции «Diapause in Crustacea» (Санкт-Петербург, 1994); IV Международной конференции по коловраткам (Борок, 2005); Международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем» (Санкт-Петербург, 2006); III Мезвдународной научной конференции «Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды» (Минск, 2007); и заседаниях кафедры гидробиологии биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, из них 3 в списке, рекомендованном ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, пяти глав, выводов и списка литературы. Содержание работы изложено на 197 страницах текста, включает 49 рисунков и 7 таблиц. Список литературы содержит ссылки на 187 источников, из которых 109 на иностранных языках.

Материалом для работы послужили результаты обработки 430 проб и 32 серий опытов.

Глава 1. Обзор литературы

В системе животного мира тип Коловратки {Rotatoria) относится к низшим червям Плоскочервеобразных (Platyzoa) (Giribet, 2009). Внутри типа выделяют 2 класса: Digononta и Monogononta. Класс Digononta состоит из двух отрядов: Bdelloidea и Seisonidea. Отряд Seisonidea представлен одним родом Seisona, состоящим всего из трех видов, живущих как эпибионты на морских ракообразных рода Nebalia, Отряд Bdelloida содержит 461 «вид» (Segers, 2008) и населяет преимущественно придонные и прибрежные зоны водоемов, а также почву и различные влажные местообитания. Наиболее разнообразны - включают 1570 видов (Segers, 2008) - коловратки класса Monogononta, к которым принадлежат все планктонные коловратки пресных вод. Систематика и филогения коловраток не находятся в неизменном состоянии, отражают разные точки зрения и дополняются новыми исследованиями на молекулярном уровне (Маркевич, 1990, 1993а,б; Markevich,1993; Welch, 2000; Giribet et al., 2000; Serrensen & Giribet, 2006).

Моногононтные коловратки, наряду с ветвистоусыми и веслоногими ракообразными, являются одной из трех основных групп пресноводного зоопланктона. В силу высокой скорости размножения их численность может достигать 1000 экз/л. По своему происхождению коловратки - первично пресноводные организмы. Представители этой группы распространены практически всесветно и встречаются во всех типах пресноводных биотопов, от крупных постоянных озер до маленьких временных луж и интерстициальных и капиллярных местообитаний, от закисленных водоемов, оставшихся после горных разработок, до содовых озер, от ультраолиготрофных Альпийских озер до сточных канав и даже открытого океана (Segers, 2008).

Экологический успех коловраток обеспечивается их малыми размерами, высокой фенотипической пластичностью, высоко адаптивным аппаратом мастакса, а также наличием

покоящихся стадий, замечательным образом приспособленных к высушиванию и расселению как с помощью ветра, так и с помощью животных, последнее - из-за способности прилипать, например, к лапам птиц (Кутикова, 1970; Галковская и др., 1988; Hairston, 1998; Segers, 2008). Сочетание особенностей жизненного цикла, позволяющих с помощью партеногенетического размножения быстро наращивать численность в благоприятных условиях, а с помощью покоящихся яиц - переживать неблагоприятные условия (распространение во времени) и эффективно расселяться (распространение в пространстве), создает уникальные условия для биологического прогресса этой группы.

Для моногононтных коловраток характерна гетерогония, или чередование способов размножения. Большую часть времени популяция размножается партеногенетически, а затем в ней появляются самцы, и партеногенетическое размножение сменяется двуполым (рис. 1). В результате полового процесса образуются покоящиеся яйца, покрытые толстой оболочкой, из которых после более или менее продолжительного периода покоя (диапаузы) вылупляются самки, и цикл повторяется вновь (Segers, 2008). Стадия покоя (диапауза) может продолжаться от нескольких дней до многих лет (Nipkow, 1952; Pourriot & Snell, 1983). В течение вегетационного сезона число периодов двуполого размножения может варьировать от нуля (ациклия; популяция размножается исключительно партеногенетически) до одного (моноциклия) или нескольких (полициюшя) (Birky & Gilbert, 1971; King, 1980; Virro, 2001).

Исследователи, изучающие диапаузу у моногононтных коловраток, уделяют основное внимание факторам, контролирующим процессы перехода к двуполому размножению и образования покоящихся яиц, а также факторам, влияющим на их выживаемость (Pourriot & Snell, 1983; Gilbert, 1993; общий обзор: Alekseev et al., 2007). В контексте настоящей работы основное внимание уделяется вылуплению из покоящихся яиц и притоку особей со дна в толщу воды. Эти процессы могут определять развитие популяции в планктоне в условиях межсезонной нестабильности, когда популяция в некоторый период в течение года («сезон») прекращает свое существование (например, в силу промерзания водоема зимой), а затем в начале благоприятного сезона воссоздается в планктоне за счет выхода из покоящихся яиц. После этого в течение более или менее длительного времени популяция существует в толще воды независимо или почти независимо от притока со дна, пока наступление очередного неблагоприятного сезона не прекратит ее существование в планктоне. С другой стороны, приток особей со дна может определять развитие популяции в планктоне в условиях внутрисезонной нестабильности, когда водоем испытывает нерегулярные неблагоприятные воздействия в течение сезона, например, летом, и длительное существование планктонной популяции невозможно. В этом случае в каждый данный момент «успех» вылупления из покоящихся яиц, связанный с возможностью развития популяции в толще воды, не

гарантирован, и лишь в некоторые моменты происходит развитие, обычно кратковременное, популяции в планктоне. Такое вылупление из покоящихся яиц играет роль «страхования рисков» (bet-hedging; Gilbert, 1998; Gilbert & Schreiber, 1998) и наиболее вероятно в условиях непредсказуемой среды (Ricci, 2001). Многократные выходы со дна как бы тестируют толгцу воды на предмет ее благоприятности для последующего развития вида в планктоне. В главах 2-4 описаны исследования, проведенные нами на мелководных водоемах с неустойчивым гидрологическим режимом, вызванным вероятным промерзанием и заморами, паводками или нерегулярными пусками воды. Соответственно, в этих главах основное внимание уделено возможной роли вылупления из покоящихся яиц и выхода со дна в толщу воды в развитии популяции в начале благоприятного сезона или в «испытаниях среды». Напротив, глава 5 посвящена изучению большого, глубокого, постоянно существующего водоема. В этом случае основное внимание уделено многолетней динамике сообщества коловраток.

Глава 2. Динамика популяций массовых видов коловраток в пойменном озере с межсезонной нестабильностью (на примере озера Чиртово)

Предметом нашего интереса в этой и следующей главах будут коловратки, населяющие мелкий, богатый органикой водоем, находящийся в пойме реки. Временной масштаб нестабильности этого водоема - порядка одного года, поскольку зимой озеро на значительную глубину промерзает, а в оставшейся его части, вероятно, создаются заморные условия. В результате в начале каждого сезона планктонное население создается заново. Вдобавок в годы высоких паводков (которые случаются не каждый год) в водоем попадает рыба из реки. При этом таксономический состав планктонного сообщества зависит от уровня паводка: в годы, когда в водоем заходит рыба, в нем развиваются преимущественно коловратки, в годы, когда рыбы нет, - преимущественно ракообразные, которые подавляют развитие коловраток. Таким образом, планктонные коловратки испытывают двойной пресс нестабильности: прекращение существования в зимнее время и непредсказуемое развитие конкурирующих с ними ракообразных. Задачей настоящей главы было выявить приток из донных покоящихся яиц и пополнение планктонных популяций коловраток, исходя из наблюдений за рождаемостью и смертностью в планктоне.

Рис. 1. Схема жизненного цикла моногононтных коловраток (по Wallace & Ricci, 2002, с изменениями)

Материал и методика. Работу проводили на озере Чиртово (Нижегородская область), расположенном в пойме Оки. Хотя это водоем весьма протяженный (общая площадь 62 га), его ширина (примерно 100 м) и глубина (средняя - 1,5 м, максимальная -2 м) невелики. В озеро поступают сточные воды с находящегося поблизости свиноводческого комплекса, поэтому в нем высоки концентрации биогенов (N-N114,59 мг/л; Р-Р2О5,15,5 мг/л; Ворошилов и др., 1985).

Для 9 массовых видов коловраток, развивавшихся в озере в 1986 г. в летние месяцы, был прослежен ход сезонных кривых численности, рождаемости и смертности, а также время появления и количество самок с покоящимися яйцами или яйцами на самца. Отбор проб производили сетью Джеди с площадью входного отверстия 0,05 м2 и диаметром ячеи сита 125 мкм согласно общепринятым методикам. Интервал между пробами - 3 дня - был по возможности близким к продолжительности развития яиц. Интервал равный времени развития яиц обеспечивает оптимальные условия для оценки рождаемости (Полищук, 1982).

Удельную (в расчете на одну особь) рождаемость рассчитывали по модели Эдмондсона-Палохеймо (ЕсЬпопскоп, 1968; Ра1оЬеипо, 1974):

й = (Ш))1п(1 +£о/Щ (1)

где Ей и Ло - численность (экз./л) соответственно партеногенетических яиц и особей в момент отбора пробы, И - время развития яиц (сут) от момента откладки до выхода новорожденной особи. Удельную скорость изменения численности популяции рассчитывали как г = (1п - 1п М)) /1, где Ы, - численность особей в момент отбора следующей пробы, {-интервал (сут) между последовательными отборами проб. Удельную смертность находили по разности между рождаемостью и скоростью изменения численности: <1 = Ъ - г. Время развития яиц В (сут) рассчитывали для каждой из дат отбора проб по результатам измерения температуры воды Т (°С), исходя из соотношения: 1пЬ = 2,3279 + 1,24721пТ - 0,5647 (1п Т)г (ВоКгеИ е1 а1„ 1976).

В популяции, не испытывающей приток особей извне, величина смертности может быть только положительной (или равной нулю): й > 0. Однако в случае притока особей из донных покоящихся яиц прирост численности планктонной части популяции может превысить рождаемость, которая рассчитывается на основе только партеногенетических яиц, так что оценка смертности окажется отрицательной: Ъ-г < 0 (Полищук, 1982). Поэтому о притоке особей из покоящихся яиц судили по факту появления отрицательных оценок смертности (так называемая «отрицательная смертность»).

Результаты. Поскольку после каждого зимнего периода планктонные популяции создаются заново, основное внимание было уделено выявлению отрицательных оценок смертности на начальном этапе развития популяции. Для шести (Brachionus budapestinensis, В. calycißorus, Epiphanes macroura, Filinia longiseta, Hexarthra mira, Polyarthra Iongiremis) из наблюдаемых нами девяти видов нам удалось застать начальное развитие популяции в водоеме (рис. 2). У четырех видов (В. budapestinensis, В. calycißorus, F. longiseta и Р. Iongiremis) из этих шести перед началом первых пиков численности были отмечены отрицательные значения смертности (рис. 2), что свидетельствует о вылуплешш особей из покоящихся яиц. При этом высокие значения рождаемости за счет партеногенетических яиц также вносят свой вклад в подъем численности. У двух оставшихся видов «отрицательной смертности» обнаружено не было, однако это относительно малочисленные виды, оценка смертности которых может быть сопряжена со значительной ошибкой. У видов Asplanchna sieboldi я Keratella quadrata, начало развития которых было пропущено, отрицательные значения смертности обнаружены для первых зарегистрированных пиков численности (рис. 2). Таким образом, у шести из девяти видов первым (или первым зарегистрированным) пикам численности предшествовали «отрицательные смертности», что указывает на поступление молоди со дна из покоящихся яиц. Наконец, у единственного вида, F. longiseta, который повторно развивался после длительного отсутствия в планктоне, «отрицательная смертность» предшествовала не только первому, но и второму появлению в планктоне (рис. 2). Следовательно, оба его появления были связаны с вылуплением из покоящихся яиц.

Глава 3. Роль партеногенетического размножения и притока из покоящихся яиц в динамике численности некоторых популяций коловраток

В предыдущей главе были представлены косвенные свидетельства того, что развитие популяций коловраток может быть вызвано притоком особей из покоящихся яиц. В этой главе на материале из того же озера Чиртово приведены прямые доказательства притока со дна, полученные в ходе экспериментов, выполненных по оригинальной методике. Эта задача особенно актуальна в свете того, что прямые оценки выхода со дна в природных условиях редки и относятся в большинстве случаев к ракообразным (De Stasio, 1989, 1990; Алексеев, 1990; Marcus et al., 1994; Alekseev & Fryer, 1996; Alekseev et al., 2007), a не к коловраткам. Вторая задача этой главы - дать количественную оценку и сравнить пополнение популяции за счет партеногенетического размножения и за счет вылупления из покоящихся яиц.

Brachionus angularis

Рис.2. Изменение численности коловраток в оз. Чиртово в 1986 году. Стрелками показаны периоды «отрицательной смертности». По оси Y отложена плотность популяции в экз./л. Масштаб по оси Y: 7 мм = 250 экз/л.

Материал и методика. Методика сбора и обработки планктонных проб описана в предыдущей главе. Пробы отбирали в период с 23 мая по 21 июля 1987 г. каждые 3 дня. Данные по динамике численности в планктоне и по скорости вылупления из донных покоящихся яиц относятся к трем видам коловраток: Brachionus calyciflorus, В. angularis и В. urceus.

Параллельно с отбором планктонных проб с 5 по 19 июня и с 3 по 22 июля 1987 г. были поставлены эксперименты по вылуплению особей из покоящихся яиц. Донные колонки грунта для этих экспериментов отбирали с помощью микробентометра С-1 конструкции

Ю.И. Сорокина (Чиркова, 1975). Техника постановки опытов подробно описана в нашей работе (Мг^акапоуа & РоНзЬсЬик, 1996) и в соответствующей главе диссертации. Важно подчеркнуть, что при постановке опытов были предприняты все возможные усилия, чтобы условия вылупления были максимально близки к природным: (1) при отборе грунта слой осадка не перемешивался и не взмучивался, (2) трубки с колонками грунта экспонировали в лаборатории при температуре, близкой к температуре в водоеме, или непосредственно в водоеме, (3) время экспозиции было непродолжительным - 1-2 сут. Все вылупившиеся из покоящихся яиц коловратки определялись до вида и учитывались количественно. Колонки грунта отбирали каждый день либо через день с той же акватории, что и планктонные пробы.

Скорость вылупления коловраток из покоящихся яиц У(экз л"1 сут'1) определяли, зная по результатам опытов количество особей, вылупляющихся за сутки с известной площади поверхности грунта, захваченного трубкой, и глубину водоема в месте отбора проб, 2 м.

Для сравнения пополнения планктонной популяции за счет партеногенетических яиц и за счет вылупления из покоящихся яиц обе этих величины должны быть выражены в одинаковых единицах. Модель Эдмондсона-Палохеймо (уравнение 1, глава 2) для удельной рождаемости Ь дает мгновенные (не интервальные) оценки рождаемости. Напротив, скорость вылупления из покоящихся яиц К представляет собой эмпирическую величину и относится к конечному интервалу времени (1 сут). Для того чтобы сделать эти величины сравнимыми, обе они были приведены к интервалу времени г = 3 сут между отборами проб.

Пополнение планктонной популяции за счет покоящихся яиц за время / равно Н- VI. Пополнение планктонной популяции за счет партеногенетических яиц за то же время, с учетом экспоненциальной модели роста численности, составляет:

Поскольку величины Я и В имеют одинаковую размерность (экз./л), их можно сравнивать между собой. В дальнейшем мы также будем сравнивать относительные вклады притока из покоящихся яиц и из партеногенетических яиц в прирост численности AN, H/AN и В/AN = Ыг соответственно, где AN = Nt - No■ Поступления за счет выхода из покоящихся яиц со дна и за счет партеногенетического размножения были рассчитаны для каждого интервала между пробами, на котором наблюдался рост численности популяции.

Результаты. Особи Brachionus calyciflorus вылуплялись как в июне, так и в июле, тогда как В. angularis и В. urceus - только в июне. Этот факт находится в согласии с тем, что последние два вида не встречались в планктоне в июле. Средние значения скорости вылупления из покоящихся яиц составили: для Brachionus calyciflorus 1,64±0,26 экз л'1 сут"1 с 5 по 19 июня

(л = 21 измерение; ± стандартная ошибка) и 0,59±0,11 экз л'1 сут"1 с 3 по 22 июля (л = 12), для В. angularis 0,92±0,1б экз л"' сут"1 с 5 по 19 июня (п = 14) и для В. urceus 2,13±0,52 экз л"1 сут' 1 с 5 по 19 июня (л = 17).

В общей сложности для трех видов брахионусов имеется 10 приростов численности, для которых мы располагаем одновременно собранными данными по темпу пополнения популяции за счет партеногенетаческих и покоящихся яиц (табл. 1). Доля прироста численности, которая может быть объяснена за счет притока из покоящихся яиц, составляет не более 26%, причем три максимальных ее значения, от 9,5 до 26%, приходятся на периоды начального развития популяции каждого вида в планктоне. На эти же или близкие к ним интервалы приходятся отрицательные оценки смертности, полученные по разности между рождаемостью и скоростью изменения численности. Таким образом, подтверждается вывод, сделанный в главе 2, что «отрицательная смертность», возникающая на начальном этапе развития популяции, свидетельствует о притоке особей из донных покоящихся яиц. Среднее значение вклада притока из покоящихся яиц по всем 10 приростам численности составляет только 6,5%.

В отличие от вклада за счет покоящихся яиц, доля прироста численности, которая может быть объяснена за счет притока из партеногенетических яиц, в 3 случаях из 10 превышает 100%. То есть эти приросты могут быть целиком объяснены за счет партеногенетического размножения (превышение рождаемости над скоростью роста численности объясняется, очевидно, смертностью). Даже за вычетом этих трех случаев среднее значение вклада притока из партеногенетических яиц составляет 62%, что на порядок выше среднего вклада притока из покоящихся яиц.

Несмотря на значительный вклад партеногенетического размножения, в 7 случаях из 10, когда этот вклад меньше 100%, оно все-таки не позволяет объяснить наблюдаемый прирост численности. Мы попытались оценить, можно ли в этих случаях объяснить наблюдаемую «невязку» между приростом численности и притоком из партеногенетических яиц за счет вылупления из покоящихся яиц. В двух случаях из 7 вклад притока из покоящихся яиц в указанную невязку превышает 100% (табл. 1) и, таким образом, может рассматриваться как второй по значимости фактор, определяющий прирост численности. Тем не менее в остальных 5 случаях он не превышает 12%, составляя в среднем только 3.8%. Таким образом, в изученном нами водоеме, в котором после каждого зимнего периода планктонные популяции возникают заново, приток особей из донных покоящихся яиц не играет заметной роли в динамике численности популяции в течение сезона, когда эта популяция уже существует в толще воды. Однако он неизменно наблюдается на начальном этапе формирования популяции в планктоне и, по-видимому, «запускает» ее развитие.

Таблица 1. Вклад поступления из покоящихся яиц, Я, и вклад поступления из партеногенетических яиц, В, в приросты численности планктонной популяции &М. Величина £7 = ¿Ш - В представляет собой «невязку» между приростом численности и притоком из партеногенетических яиц.

Интервал между пробами М, я, Я/ДЛГ, В, B/AN, G, НЮ,

экз./л экз./л % экз./л % экз./л %

Brachionus calyciflorus

30 мая-2 июня 22.1 4.86 22.0 19.7 89.1 2.5 >100

2-5 июня 178.6 5.00 2.8 136.5 76.4 42.1 11.7

5-8 июня 433.9 4.77 1.1 554.4 >100 <0 —

7-10 июля 280.1 1.68 0.6 21.3 7.6 258.8 0.7

10-13 июля 736.8 1.47 0.2 339.1 46.0 397.7 0.4

Brachionus angularis

30 мая-2 июня 29.3 2.78 9.5 27.5 93.9 1.8 >100

5-8 июня 1318.6 2.64 0.2 670.9 50.9 647.7 0.4

Brachionus urceus

2-5 июня 24.6 6.40 26.0 44.4 >100 <0 ...

5-8 июня 410.3 6.56 1.6 295.8 72.1 114.5 5.7

8-11 июня 1103.4 6.62 0.6 1169.7 >100 <0 ...

Глава 4. Роль притока из покоящихся яиц в динамике численности и видового состава коловраток во временном водоеме с ввутрисезонной нестабильностью (на примере пруда в Ботаническом саду)

Объектом настоящей главы является небольшой (площадь 900 мг), мелкий (глубина 2 м), временный пруд в Ботаническом саду МГУ. В отличие от также мелководного, но постоянно существующего пойменного озера, испытывающего межсезонную нестабильность, которое было рассмотрено в главах 2 и 3, пруд в Ботаническом саду отличается внутрисезонной нестабильностью. Он испытывает возмущающие воздействия многократно в течение сезона, поскольку его регулярно заливают водопроводной водой. Следовательно, можно ожидать, что условия в этом водоеме характеризуются крайним непостоянством. В силу этого пруд был выбран как пример водоема, в котором непостоянство условий может играть значительную роль в динамике численности и видового состава коловраток. Кроме того, в этом водоеме можно ожидать существенную роль притока со дна в качестве механизма «страхования рисков», т.е. поиска коловратками условий, благоприятных для развития популяции в планктоне. Задачами настоящей главы было, во-первых, проследить динамику видового состава, численности и плодовитости планктонных коловраток, во-вторых,

установить роль притока из донных покоящихся яиц в динамике численности в планктоне и, в-третьих, охарактеризовать жизненный цикл коловраток и сравнить его с жизненными циклами в постоянном, крупном глубоком водоеме, условия в котором контрастируют с условиями в пруду.

Материал и методика. Наблюдения и эксперименты по вылуплению коловраток из покоящихся яиц проводили в 2004-2006 гг. Материалы за 2005 г. более фрагментарны, поэтому в основном используются данные за 2004 и 2006 гг. Всего обработано 210 планктонных проб и поставлено 20 серий экспериментов. В планктонных пробах определяли численность и плодовитость коловраток. Методика экспериментов по вылуплению описана в главе 3. Для характеристики абиотических условий измеряли температуру, содержание кислорода в поверхностном и придонном слоях и концентрацию биогенов (нитратов, фосфатов и нитритов).

Результаты. Коловратки представлены формами, обычно массово развивающимися в прудовом планктоне - видами родов Brachionus, Keraíella и Polyarthra, а также типичными представителями береговых зарослей - видами родов TestudineUa, Euchlanis и Lepaäella. Большинство видов - космополитические, обитающие в водоёмах различного типа (Кутикова, 1970). Всего в планктоне обнаружено 47 видов коловраток. Общая численность коловраток в 2004 г. не превышала 550 экз./л, а в 2006 г. достигала 2,1 тыс. экз./л. Сравнивая 2004 и 2006 гг., можно заключить, что в порядке появления и развития видов в планктоне в течение сезона не было повторяемости. Динамика численности видов определялась в основном партеногенетическим размножением, поскольку подъемам численности обычно предшествовали подъемы плодовитости.

Для более детального анализа представляют интерес только виды с прикрепленными (партеногенетическими и покоящимися) яйцами, поскольку только для них есть возможность проследить за партеногенетическим размножением, а также зафиксировать появление самок, несущих яйца на самца, и самок с покоящимися яйцами. Таких видов обнаружено 16 (из 47). Из них только восемь развивались в массовом количестве и только три - Keratella valga, К. cochlearis и Hexarthra mira - образовывали покоящиеся яйца. Соответственно, только для этих трех видов можно выявить закономерное чередование партеногенетического и двуполого размножения на достаточно массовом материале. Вид Keratella valga, наиболее массовый в пруду (плотность до 2000 экз./л в 2006 г.), образовывал покоящиеся яйца дважды за сезон и по типу жизненного цикла может быть отнесен к дициклическим, а виды К.

cochlearis и Hexarthra mira образовывали покоящиеся яйца один раз за сезон и могут быть отнесены к моноциклическим.

Из видов с прикрепленными яйцами только Keratella valga и К. cochlearis являются общими видами для пруда — небольшого временного водоема — и для другого изученного нами водоема, озера Глубокое, - крупного, глубокого, постоянно существующего, с более стабильными гидрологическими условиями. В озере, в отличие от пруда, оба этих вида обладают ациклическим типом жизненного цикла, т.е. не образуют покоящихся яиц и в течение всего сезона размножаются партеногенетически. Таким образом, у одних и тех же видов в непостоянных и непредсказуемых условиях среды (временный пруд) репродуктивные усилия направляются на образование донных покоящихся яиц, служащих для переживания неблагоприятных условий, а в более постоянных условиях (озеро) - на партеногенетическое размножение, обеспечивающее высокую численность вида в планктоне.

Существование вида в летнее время во временном водоеме с нестабильными условиями, каким является пруд, обеспечивается за счет выхода особей из донных покоящихся яиц. Такой выход может быть однократным (как правило, в начале сезона) и сопряженным с более или менее длительным существованием вида в планктоне. Эту стратегию можно ожидать, когда условия в течение сезона относительно стабильны, как, например, в пойменном озере, изученном в главах 2 и 3. Однако в непредсказуемых условиях успех такого выхода, т.е. заселение толщи воды, не гарантирован. Испытание среды может быть как успешным - тогда вид находит благоприятные условия и развивается в планктоне, так и неуспешным - тогда вид не находит подходящие условия и, соответственно, не развивается. Многократные выходы со дна представляют собой «страхование рисков» в непредсказуемых условиях среды. Мы предполагаем, что именно такая стратегия испытания среды реализуется в пруду. Для проверки этого предположения были поставлены многократные на протяжении сезона эксперименты по вылуплению коловраток из покоящихся яиц.

В 2004 г. обнаружено 10 и в 2006 г. - 14 вышедших из покоящихся яиц видов (за два года в общей сложности 19 видов). В каждый из сезонов наблюдения все виды по соотношению успешных и неуспешных испытаний среды можно разделить на три группы. У первой группы видов (один вид в 2004 г.: Polyarthra longiremis и семь видов в 2006 г.: Synchaeta pectinata, Mytilina ventralis, Trichotria truncata, Lophoharis salpina, Testudinella patina, Lecane luna, Trichocerca longiseta) каждый из выходов со дна сопровождался развитием вида в планктоне. У другой группы видов некоторые зафиксированные выходы со дна были успешными, т.е. сопровождались развитием вида в планктоне, а другие -

неуспешными, т.е. вид был найден в опытах по вылуплению, но отсутствовал в это время в планктоне (пять видов в 2004 г: S. pectinata, Brachionus calycißorus, В. variabilis, В. urceus, Hexarthra mira и два вида в 2006 г.: S. tremula, Lepadella ovalis; рис. 3). У третьей группы все выходы со дна были неуспешными (четыре вида в 2004 г: S. tremula, Testudinella patina, В. angularis, Encentrum mustela и пять видов в 2006 г.: В. urceus, В. calycißorus, В. quadridentatus, Platias quadricornis, Monommata longiseta). Очевидно, представители второй и третьей групп «ищут» подходящие для себя условия среды, и успех этого поиска не гарантирован.

140 ■Д120 -

100 ■

ё 60

g 60 •

» 40 с

" 20

Brachionus calyciflorus

-♦-планктон □ выход со дна

'¡росрШ| . I | . . . IV V VI VII VIII IX X XI

Brachionus variabilis

Brachionus urceus

-♦-планктон □ выход со дна

'Г ' "V ' Ги' 1и,Рш1"Г IV V VI VII VIII IX X XI

Рис. 3. Изменение численности коловраток рода ВгаШопив в планктоне и их вылупление из покоящихся яиц со дна в условиях временного водоёма (2004 г.)

Интерпретация поведения первой группы видов неоднозначная. С одной стороны, заселение толщи воды этими видами может интерпретироваться как поиск подходящих условий, завершившийся успехом. С другой стороны, тот факт, что ни в одном случае в этой группе не найдено неуспешного выхода со дна может означать, что для этих видов любые условия, которые они встретят в данном году, будут подходящими. То есть они, возможно, как бы не нуждаются в испытаниях среды. Соответственно, только виды второй и третьей групп, которые демонстрируют безуспешные попытки образовать планктонную популяцию, показывают стратегию, которую можно назвать «испытанием среды». Таких видов было 90% в 2004 г. и 50% в 2006 г. Если же хотя бы часть видов из первой группы также следует этой стратегии, то доля таких видов оказывается еще выше. Таким образом, в непредсказуемых условиях временного водоема не менее 90% видов в один год наблюдений и не менее 50% видов в другой год наблюдений следуют стратегии испытаний среды.

Виды рода Brachionus по-разному ведут себя в пойменном озере с межсезонной нестабильностью и во временном пруду с внутрисезонной нестабильностью. Хотя в обоих водоемах мы зафиксировали их вылупление из покоящихся яиц в течение длительного времени (нескольких месяцев), в первом водоеме, за исключением этапа развития планктонной популяции в начале сезона, выход со дна подпитывает уже существующую в планктоне популяцию. Если же особей этого вида нет в планктоне, то не наблюдается и их выхода из покоящихся яиц (В. angularis и В. urceus в июле, см. главу 3). Очевидно, в этом случае никакого испытания среды не происходит. Напротив, во втором водоеме каждый из трех видов брахионусов вылупляется из покоящихся яиц как в присутствии, так и в отсутствии представителей соответствующего вида в планктоне (рис. 3). Таким образом, только в водоеме с внутрисезонной нестабильностью мы наблюдаем стратегию «испытаний среды».

Глава 5. Столетняя динамика видового состава коловраток как показатель долговременных изменений трофического состояния водоема (на примере озера Глубокое)

По сравнению с другими изученными в нашей работе водоемами озеро Глубокое (Московская область) является примером большого (59 га), глубокого (средняя глубина 9,3 м, максимальная - 32 м), постоянно существующего водоема. Доминирующие виды коловраток, присутствующие в этом водоеме на протяжении длительного периода (десятков лет), демонстрируют ациклическое развитие (покоящиеся яйца не обнаружены). При изучении этого водоема мы сосредоточились не на сезонной динамике отдельных видов, а на многолетней динамике видового состава коловраток. Озеро Глубокое как мало какой другой водоем подходит для этой цели, поскольку его изучение насчитывает более чем столетнюю историю (Коровчинский, 1986; Смирнов,1997), предоставляя нам уникальную возможность проследить за изменениями в сообществе коловраток за столь длительный период.

Эти изменения не были постепенными. В 60-е гг. 20-го века озеро подверглось мощному антропогенному воздействию. На окружающих его болотах были проведены мелиоративные работы, в результате которых существенно изменился гидрологический и гидрохимический режим водоема (Матвеев, 1975). Кроме того, в конце 20-го века произошло снижение хозяйственной активности, что могло привести к сокращению поступления в озеро биогенных элементов и - как следствие - к снижению уровня трофности водоема. Как известно, изменение концентрации биогенов и уровня первичной продукции находит отражение в составе населения (Семенченко, 2004; Шитиков и др., 2005). Планктонные коловратки являются группой, весьма информативной в отношении уровня трофности

водоема (Андроникова, 1980). Задачей этой главы было проследить изменения уровня трофности озера Глубокое за более чем 100 лет наблюдений, опираясь на разные показатели сообщества планктонных коловраток: видовой состав, суммарную численность, значения индекса сапробности населяющих водоем видов, а также вероятность присутствия вида в зависимости от его индекса сапробности.

Материал и методика. Материалом для работы послужили данные по видовому составу коловраток, собранные разными исследователями, работавшими на биостанции Глубокого озера в разное время: С.А. Зерновым (1897 г.), В. Фоминым (1898-1899 гг.), Н.В. Воронковым (1903-1904 и 1911-1912 гг.), М.А. Кастальской-Карзинкиной (1932 г.), А.П. Щербаковым (1949 и 1951 гг.), В.Ф. Матвеевым (1973-1974 гг.), JI.K. Матвеевой (1975-1978 и 1980-1984 гг.), а также собственные данные за 2004-2005 гг. Для оценки численности использованы данные JI.K. Матвеевой и собственные данные за указанные выше годы.

Для оценки уровня трофности водоема использовали два показателя: (1) индекс сапробности вида (индикаторная значимость) коловраток по В. Сладечеку (Унифицированные методы..., 1977; Sladeiek, 1983), S, и (2) рассчитанный аналогичным образом индекс сапробности вида на основе БПК5, S„. В отличие от S, при расчете S„ условные числовые значения, приписанные классам сапробности (1, 2, 3, 4), были заменены на объективные характеристики классов сапробности - значения БПК5, поскольку каждому классу можно поставить в соответствие величину БПК5 (Sladeiek, 1969; Макрушин, 1974). Величину S„ рассчитывали как среднее значение БПК5 с учетом встречаемости вида (т.е. его сапробной валентности) в водах с разным БПК;. Чем более высокие значения индекса сапробности S и Sn имеют виды, населяющие данный водоем, тем выше уровень трофности этого водоема.

Для каждого года (или нескольких близких лет) рассчитали средние значения индекса сапробности Sm и S„.me по всем видам, присутствующим в водоеме в данный год, и прослежена их динамика за 100-летний период наблюдений.

Наряду с оценкой уровня трофности водоема по индексу сапробности, нами предлагается новый подход, основанный на оценке вероятности присутствия видов-индикаторов определенного уровня сапробности в каждый данный год или короткий отрезок наблюдений. Эту вероятность рассчитывали с помощью логистической регрессии. Понятно, что в водоеме эвтрофного типа виды-индикаторы высокого уровня сапробности имеют большую вероятность присутствия, чем виды-индикаторы низкого уровня сапробности, а в водоеме олиготрофного типа - наоборот. Поскольку можно ожидать снижения уровня трофности водоема к концу 20-го века, мы предполагаем, что вероятность присутствия вида

в озере Глубокое в зависимости от индекса сапробности должна быть возрастающей функцией в начале периода наблюдений (когда / если озеро было преимущественно эвтрофным) и убывающей функцией в конце периода наблюдений (когда / если наметилась тенденция к олиготрофизации водоема). Для проверки этой гипотезы с помощью логистической регрессии для каждого года (или нескольких близких лет) наблюдений были построены зависимости вероятности присутствия вида в водоеме от его индекса сапробности (5 и £„) и прослежена динамика этих кривых за 100 лет изучения озера.

Результаты. Суммарная численность всех видов коловраток за период с 1976 по 2004 г. показала отчетливую тенденцию к спаду (рис. 4), что свидетельствует об олиготрофизации водоема (НаЬегтап, 1996; Маетен е1: а1., 1996). К сожалению, за предшествующий период сравнимые данные по численности отсутствуют.

160 140 51202100 2 80 з 60

Г 40 ■

20 0

R*=0.84

1970

1980

1990 Годы

2000

2010

Рис. 4. Изменение суммарной за сезон численности коловраток за 1976 -2004 гг.

Средние по всем видам значения индекса сапробности, и которые

можно оценить за весь период наблюдений, с течением времени убывают, что также свидетельствует об общей тенденции к снижению уровня трофности водоема. Однако в силу большого разброса точек результат статистически недостоверен для (г2 = 0.27,

Р = 0.19) или находится на границе 5%-го уровня значимости для S„.ave (г1 ~ 0.48, Р = 0.056). Кроме того, если предположить, что ситуация в водоеме радикально изменилась после проведения мелиоративных работ в 60-х гг. 20-го века, стандартный регрессионный анализ, включающий весь период наблюдений, не является адекватным средством для описания изменения трофности, поскольку он исходит из представления о ее постепенном изменении и не учитывает возможного скачкообразного характера этого процесса.

Анализ с использованием логистической регрессии имеет гораздо большую разрешающую способность, поскольку позволяет рассмотреть ситуацию по отдельным годам (или коротким отрезкам времени). Оба индекса сапробности вида, S и S„, согласно показывают, что ситуация в водоеме в первой половине 20-го века и в конце 20-го-начале 21-го веков была различной (рис. 5, в автореферате представлены данные только для S„). В первой половине 20-го века, с 1897 до 1949-1951 гг., в каждый год или короткий период наблюдений вероятность присутствия вида в водоеме увеличивалась с увеличением его индекса сапробности (кривые вероятности возрастающие; рис. 5, а-д), т.е. виды-индикаторы

высокого уровня трофностн встречались чаще, чем виды-индикаторы низкого уров! трофности. Начиная с 1973-74 гг. ситуация меняется на обратную: теперь виды-индикаторь высокого уровня трофности имеют меньшую вероятность присутствия в водоеме, чем виды индикаторы низкого уровня трофности (кривые вероятности убывающие; рис. 5, е-з) причем, хотя зависимость 1973-74 гг. недостоверна, близкая к ней по времени зависимое' 1975-1984 гг. достоверна. Это свидетельствует об относительно высоком трофическо статусе водоема в начале и середине 20-го века и об относительно низком - в последне" четверти 20-го - начале 21-го веков.

Изменение знака зависимости вероятности присутствия вида в водоеме положительного на отрицательный происходит между 1949-1951 и серединой 1970-х гг. Таким образом, с помощью нового метода нам удалось не только статистически обосноват тенденцию к олиготрофизации озера Глубокое, но и выявить период, соответствующий началу этого процесса. Именно в этот период на водосборе озера были проведены мелиоративные работы, давшие, по-видимому, толчок процессу олиготрофизации.

На основании исследований, проведенных в середине 20-го века, озеро Глубокое было отнесено А.П. Щербаковым (1967) к водоемам мезотрофного типа и по большинству имеющихся в настоящее время данных - концентрации биогенов, первичной продукции, видовому составу фитопланктона (Садчиков, 1983; Чекрыжева, 1983; Васильева-Кралина, Тирская, 2005), а также видовому составу и численности коловраток (Матвеева, 1991; исключение составляют данные по бентосу: Соколова, Извекова, 1983), - остается мезотрофным. Наш анализ не свидетельствует о том, что озеро перестало быть мезотрофным и перешло в новое трофическое состояние, а позволяет выявить направление изменений уровня трофности. Эти изменения направлены в сторону олиготрофизации водоема.

2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4 2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4 б е

2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4 в

2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4

2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4 2.4 2.8 3.2 3.6 4.0 4.4

Рис. 5. Вероятность присутствия вида в водоеме в зависимости от индекса сапробности вида Я, по отдельным годам или за несколько близких лет с использованием логистической регрессии: (а) 1897 г., Р = 0.14; (б) 1898-1899 гг., Р = 0.029; (в) 1903-1904 и 1911-1912 гг., Р = 0.48; (г) 1932 г., Р = 0.029; (д) 1949 и 1951 гг., Р = 0.013; (е) 1973-1974 гг., Р = 0.32; (ж) 19751978 и 1980-1984 гг., Р = 0.014; (з) 2004-2005 гг., Р = 0.014. При Р < 0.05 регрессия статистически достоверна на уровне значимости 5%. Точки на графиках соответствуют присутствию или отсутствию вида в данный год наблюдений, однако число точек меньше числа видов, поскольку некоторые виды имеют одинаковые координаты. Ось абсцисс: индекс сапробности вида 5,. Ось ординат: вероятность присутствия вида в водоеме.

Выводы

\. При межсезонной нестабильности условий в водоеме, когда планктонные популяции коловраток каждый год после зимнего периода воссоздаются заново, значительный выход из донных покоящихся яиц в толщу воды происходит однократно в начале сезона или, если развитие происходит позже, в момент появления популяции в планктоне. Пополнение из донных покоящихся яиц обеспечивает начальное развитие популяции в планктоне, тогда как дальнейшая динамика популяции в течение сезона определяется в основном пополнением из планктонных партеногенетических яиц, а также факторами смертности.

2. При внутрисезонной нестабильности условий в водоеме, как это имеет место в небольшом временном пруду, испытывающем в течение сезона многократные нерегулярные возмущающие внешние воздействия, пополнение популяций коловраток из донных покоящихся яиц происходит многократно на протяжении сезона. В этом случае выход со дна имеет характер «страхования рисков», когда популяция при каждом выходе со дна как бы испытывает среду и, если условия оказываются благоприятными, развивается в планктоне.

3. Виды Keratella valga и К. cochlearis, обитающие в небольшом временном водоеме (пруду) и большом, глубоком, постоянно существующем водоеме (озере), характеризуются ациклическим типом жизненного цикла (не образуют покоящихся яиц) в постоянном водоеме и дициклическим (ЛТ. valga) или моноциклическим (К. cochlearis) типом во временном водоеме. Таким образом, у одних и тех же видов в непостоянных и непредсказуемых условиях среды (временный пруд) репродуктивные усилия направляются на образование донных покоящихся яиц, служащих для переживания неблагоприятных условий, а в более постоянных условиях (озеро) - на партеногенетическое размножение, обеспечивающее высокую численность вида в планктоне.

4. При нестабильности условий в водоеме в масштабе десятилетий интерес представляют изменения видового состава и динамика сообщества коловраток, охватывающие длительный период. В этом отношении уникальную возможность дает озеро Глубокое (Московская область), история изучения которого насчитывает более 100 лет. Для количественного описания изменений видового состава коловраток с конца 19-го века по настоящее время, нами разработан метод анализа динамики видового состава с использованием логистической регрессии.

5. Анализ динамики видового состава коловраток с учетом их свойств как видов-биоиндикаторов показывает, что озеро Глубокое, начиная с 1970-х гг., испытывает тенденцию к олиготрофизации. Эта тенденция проявляется в том, что возрастает вероятность присутствия в озере видов-индикаторов низкого уровня трофности и уменьшается вероятность присутствия в озере видов-индикаторов высокого уровня трофности.

6. Новый метод анализа динамики видового состава позволил выявить период перехода водоема от более высокого уровня трофности к более низкому уровню трофности. Этот период пришелся на время между началом 1950-х гг. и серединой 1970-х гг. (более точно сказать нельзя, поскольку в промежутке между этими датами отсутствуют необходимые данные по видовому составу коловраток). Известно, что в 1960-е гг. на водосборе озера были проведены мелиоративные работы, что изменило гидрологический и гидрохимический режим водоема и, возможно, дало толчок процессу олиготрофизации.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мнацаканова Е.А. Развитие коловраток Brachionus calyciflorus Pallas в озере, загрязняемом сточными водами свиноводческого комплекса // Влияние факторов интенсивного сельскохозяйственного производства на окружающую природную среду: Сборник научных трудов ВНИИприрода. М.: ВНИИприрода, 1986. С. 49-54.

2. Мнацаканова Е.А. Динамика популяций массовых видов коловраток в озере, загрязняемом сточными водами свиноводческого комплекса // Охрана природной среды при интенсификации сельскохозяйственного производства: Сборник научных трудов ВНИИприрода. М.: ВНИИприрода, 1987. С. 75-80.

3. Матвеев В.Ф., Мнацаканова Е.А. Пищевое лимитирование двух видов Bosmina (Cladoccra, Crustacea) в озере умеренной зоны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. № 3. С. 377-387.

4. Мнацаканова Е.А. Количественный учет коловраток, вылупляющихся из покоящихся яиц в природных условиях // Коловратки: Материалы Ш Всесоюзного симпозиума АН СССР. JI.: ЗИН, 1990. С. 33-41.

5. Мнацаканова Е.А. Сезонное изменение пространственного распределения двух совместно обитающих видов рода Bosmina (Cladocera, Crustacea) // Экология. 1990. №5. С. 59-67.

6. Мнацаканова Е.А. Изменение в сообществе коловраток озера Глубокого за 100-летнюю историю его изучения II Коловратки (таксономия, биология и экология): Тезисы и материалы IV Международной конференции по коловраткам. Борок: Институт биологии внутренних вод, 2005. С. 233-244.

7. Мнацаканова Е.А., Полищук Л.В. Являются ли изменения в сообществе коловраток озера Глубокого надежным индикатором антропогенных воздействий? Анализ с использованием логистической регрессии // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: Сборник материалов научной конференции. СПб.: ЛЕМА, 2007. С.255-261.

8. Мнацаканова Е.А., Полищук Л.В. Кратковременное антропогенное воздействие и долговременное изменение видового состава планктонных коловраток: анализ с использованием логистической регрессии // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: Тезисы материалов III международной научной конференции. Минск: Издательский центр БГУ, 2007. С. 30.

9. Mnatsakanova Е.А., Potishchuk L.V. The negative death rate: Methodological artefact or evidence of recruitment fiom the resting eggs? // Diapause in Crustacea (St.-Petersburg, Russia, 1217 September 1994). Abstracts. 1994. P. 23.

10. Mnatsakanova E.A., Polishchuk L.V. Role of parthenogenetic natality and emergence from diapausing eggs in the dynamics of some rotifer populations // Hydrobiologia. 1996. V. 320. P. 169178.

Напечатано с готового оригинал-макета

Издательство ООО "МАКС Пресс" Лицензия ИД N 00510 от 01.12.99 г. Подписано к печати 28.04.2009 г. Формат 60x90 1/16. Усл.печл. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ 225. Тел. 939-3890. Тел./факс 939-3891 119992, ГСП-2, Москва, Ленинские горы, МГУ им, М.В. Ломоносова, 2-й учебный корпус, 627 к.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мнацаканова, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Динамика популяций массовых видов коловраток в пойменном озере с межсезонной нестабильностью (на примере озера Чиртово).

Глава 3. Роль партеногенетического размножения и притока из покоящихся яиц в динамике численности некоторых популяций коловраток.

Глава 4. Роль притока из покоящихся яиц в динамике численности и видового состава коловраток во временном водоеме с внутрисезонной нестабильностью (на примере пруда в Ботаническом саду).

Глава 5. Столетняя динамика видового состава коловраток как показатель долговременных изменений трофического состояния водоема (на примере озера Глубокое).

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика сообществ коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями"

Коловраткам принадлежит существенная роль в жизни пресноводных экосистем. Количество коловраток может достигать 60-90% от общей численности зоопланктона в некоторых водоемах, а в условиях загрязненных или эвтрофных водоемов ими создается основная доля вторичной продукции (Алимов, 2000). Особенно возрастает доля коловраток в зоопланктоне с увеличением эвтрофирования водоема (Андроникова, 1980, 1996). В современных условиях, когда антропогенная трансформация экосистем стала повсеместным явлением, изучение коловраток приобретает особую актуальность. Благодаря своим небольшим размерам и высоким скоростям обмена, способности быстро наращивать численность путем партеногенетического размножения и пластичным жизненным циклам коловратки являются одним из наиболее чувствительных компонентов водных экосистем, способным быстро реагировать на изменение экологических условий.

Прогресс в понимании динамики численности планктонных животных в значительной степени связан с изучением их рождаемости и смертности (Полищук, 1986; Гиляров, 1987). Меньшее внимание до сих пор уделяется роли выхода из покоящихся яиц, хотя длительное существование коловраток, как и других планктонных животных, несомненно, обеспечивается наличием в их жизненном цикле покоящихся стадий (Богословский, 1969; Marcus, 1984; Kawabata, Ohta, 1989; De Stasio, Hairston, 1992; Ямпольский, Калабушкин, 1992; Ishikawa, Taniguchi, 1994; Brendonck, De Meester, 2003; Schroder, 2005). Крайне немногочисленны работы, в которых изучено соотношение между скоростью размножения популяции в толще воды (за счет партеногенетических яиц) и поступлением молоди из донных покоящихся яиц в природных условиях (Mnatsakanova, Polishchuk, 1996; Hairston, 2000). Отчасти это объясняется тем, что общепринятые методики учета выхода молоди из покоящихся яиц отсутствуют.

Очевидно, что только застав благоприятные условия для своего развития, вышедшая из донных покоящихся яиц молодь коловраток сможет образовать планктонную популяцию. Эта характерная черта жизненных циклов коловраток, позволяющая им непрерывно как бы тестировать условия среды в поисках подходящих условий, обеспечивает биологическое процветание данной группы. Эта же особенность делает коловраток одним из наиболее чувствительных компонентов водных экосистем, способным быстро реагировать на изменения экологических условий, и она же позволяет с успехом использовать эту группу в целях биоиндикации. Коловратки широко используются как виды-индикаторы для определения качества воды (Sladecek, 1969, 1983; Макрушин, 1974). При этом обычно вычисляют индекс сапробности водоема, рассчитывая его как средний индекс сапробности населяющих водоем видов, с учетом их количественного развития. Попытки более тонкого анализа обычно затрудняются тем, что в большинстве озер, если только они не принадлежат к самым крайним точкам шкалы, гиперэвтрофным или олиготрофным, обитают как виды-индикаторы эвтрофности, так и виды-индикаторы олиготрофности, так что средний индекс сапробности оказывается не слишком информативным. Таким образом, индикаторные возможности коловраток используются еще не в полной мере. Более полное их использование требует разработки адекватных методов анализа присутствия/отсутствия в водоеме видов-индикаторов разного уровня трофности.

Цель настоящей работы - изучить динамику видового состава и численности и жизненные циклы коловраток в водоемах с различными гидрологическими условиями.

Были поставлены следующие задачи:

1) Проследить динамику численности, рождаемости и смертности и установить роль притока из донных покоящихся яиц в динамике численности планктонных коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями

2) Охарактеризовать тип жизненного цикла коловраток в водоемах с различными гидрологическими условиями

3) Используя метод логистической регрессии, разработать новый, вероятностный подход к описанию динамики видового состава коловраток, позволяющий установить связь между вероятностью присутствия вида в планктоне и уровнем трофности водоема

4) С использованием нового подхода проследить динамику видового состава коловраток и дать ретроспективную оценку изменения уровня трофности озера Глубокое (Московская область) за столетний период наблюдений

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Мнацаканова, Елена Александровна

162 Выводы

1. При межсезонной нестабильности условий в водоеме, когда планктонные популяции коловраток каждый год после зимнего периода воссоздаются заново, значительный выход из донных покоящихся яиц в толщу воды происходит однократно в начале сезона или, если развитие происходит позже, в момент появления популяции в планктоне. Пополнение из донных покоящихся яиц обеспечивает начальное развитие популяции в планктоне, тогда как дальнейшая динамика популяции в течение сезона определяется в основном пополнением из планктонных партеногенетических яиц, а также факторами смертности.

3. Виды Keratella у alga и К. cochlearis, обитающие в небольшом временном водоеме (пруду) и большом, глубоком, постоянно существующем водоеме (озере), характеризуются ациклическим типом жизненного цикла (не образуют покоящихся яиц) в постоянном водоеме и дициклическим (К. valga) или моноциклическим (К. cochlearis) типом во временном водоеме. Таким образом, у одних и тех же видов в непостоянных и непредсказуемых условиях среды (временный пруд) репродуктивные усилия направляются на образование донных покоящихся яиц, служащих для переживания неблагоприятных условий, а в более постоянных условиях (озеро) — на партеногенетическое размножение, обеспечивающее высокую численность вида в планктоне.

1.8. Заключение

Исследователи, изучающие диапаузу у моногононтных коловраток, уделяют основное внимание факторам, контролирующим процессы перехода к двуполому размножению и образования покоящихся яиц, а также факторам, влияющим на их выживаемость (Pourriot, Snell, 1983; Gilbert, 1993; общий обзор: Alekseev et al., 2007). В настоящей работе основное внимание будет уделено вылуплению из покоящихся яиц и притоку особей со дна в толщу воды. Эти процессы могут определять развитие популяции в планктоне в условиях межсезонной нестабильности, когда популяция в некоторый период в течение года («сезон») прекращает свое существование (например, в силу промерзания водоема зимой), а затем в начале благоприятного сезона воссоздается в планктоне за счет выхода из покоящихся яиц. После этого в течение более или менее длительного времени популяция существует в толще воды независимо или почти независимо от притока со дна, пока наступление очередного неблагоприятного сезона не прекратит ее существование в планктоне. С другой стороны, приток особей со дна может определять развитие популяции в планктоне в условиях внутрисезонной нестабильности, когда водоем испытывает нерегулярные неблагоприятные воздействия в течение сезона, например, летом, и длительное существование планктонной популяции невозможно. В этом случае в каждый данный момент «успех» вылупления из покоящихся яиц, связанный с возможностью развития популяции в толще воды, не гарантирован, и лишь в некоторые моменты происходит развитие, обычно кратковременное, популяции в планктоне. Такое вылупление из покоящихся яиц играет роль «страхования рисков» (bet-hedging; Gilbert, 1998; Gilbert,

Schreiber, 1998) и наиболее вероятно в условиях непредсказуемой среды (Ricci, 2001). Многократные выходы со дна как бы тестируют толщу воды на предмет ее благоприятности для последующего развития вида в планктоне. В главах 2-4 описаны исследования, проведенные нами на мелководных водоемах с неустойчивым гидрологическим режимом, вызванным вероятным промерзанием и заморами, паводками или нерегулярными пусками воды. Соответственно, в этих главах основное внимание уделено возможной роли вылупления из покоящихся яиц и выхода со дна в толщу воды в развитии популяции в начале благоприятного сезона или в «испытаниях среды». Напротив, глава 5 посвящена изучению большого, глубокого, постоянно существующего водоема. В этом случае основное внимание уделено многолетней динамике сообщества коловраток.

2.1. Введение

Основными процессами, определяющими динамику численности замкнутой популяции, являются ее рождаемость и смертность (Полищук, 1986; Гиляров, 1987). Однако планктонные популяции коловраток являются, как правило, незамкнутыми в силу пополнения планктонной популяции за счет выхода из покоящихся яиц. Покоящиеся яйца играют важную роль в жизненном цикле коловраток, как и других планктонных животных, обеспечивая длительное существование данного вида в данном водоёме в нестабильных и непредсказуемых условиях (Алексеев, 1990; Alekseev et al., 2007).

Ту или иную тактику вылупления из находящихся на дне покоящихся яиц можно характеризовать такими показателями как время выхода со дна, количество таких выходов за сезон и роль этого процесса в динамике популяции в толще воды. Ключевым является вопрос о том, однократно или многократно в течение сезона происходит поступление из покоящихся яиц со дна в толщу воды. Один из путей поиска ответа на этот вопрос — длительные наблюдения за природными популяциями коловраток, которые проводятся достаточно часто, в идеале - с интервалом отбора проб, равным времени развития яиц. Исходя из общих соображений о месте и роли полового размножения (Schroder, Gilbert, 2004; Schroder, 2005) следовало бы ожидать большую роль притоков со дна в функционировании планктонной части популяции в небольших водоемах, испытывающих частые и непредсказуемые изменения условий, по сравнению с более крупными водоемами с более стабильными условиями.

Предметом нашего рассмотрения в этой и следующей главах будут коловратки, населяющие мелкий, богатый органикой водоем, находящийся в пойме реки, — озеро Чиртово. Временной масштаб нестабильности этого водоема - порядка одного года, поскольку зимой озеро на значительную глубину промерзает, а в оставшейся его части, вероятно, создаются заморные условия. В результате в начале каждого сезона планктонное население создается заново. Таким образом, озеро1 Чиртово служит примером водоема, находящегося под влиянием межсезонной нестабильности. Задачей настоящей главы было выявить приток из донных покоящихся яиц и пополнение планктонных популяций коловраток, исходя из наблюдений за рождаемостью и смертностью в планктоне.

2.2. Материал и методика 2.2.1. Место работы

Работа проводилась на озере Чиртово Нижегородской области, расположенном в пойме реки Оки. Сведения об озере и обобщение результатов его многолетнего изучения можно найти в статьях Ю.И. Ворошилова с соавторами (1978; 1985).

Озеро состоит из трех лопастей-заливов, простирающихся на запад, северо-восток и юг. Общая площадь — около 62 га, средняя глубина 1.5 м (рис. 2.1). Озеро почти лишено макрофитов. В оконечность западного залива по реке

Югонец поступают очищенные сточные воды со свиноводческого комплекса, а из оконечности северо-восточного залива вытекает река Затон, впадающая после соединения с рекой Сейма в Оку. Таким образом, западный и северовосточный залив являются слабопроточными, а южный залив относительно изолирован от протока. Из-за поступающих стоков свиноводческого комплекса в озере высоки концентрации биогенов (N-NH4, 59 мг/л; Р-Р205, 15.5 мг/л; Ворошилов, Мальцман, 1980; Ербанова, Южина, 1981).

Рис. 2.1. Схема озера Чиртово. Стрелками показано направление входа и выхода воды из озера. X - место отбора проб. Прямоугольником обозначена лаборатория.

Пробы отбирали в южном, относительно изолированном рукаве озера. Его ширина составляет около 100 м, максимальная глубина — 2 м. Вода перемешивается ветром и имеет летнюю температуру от 14 до 24°С.

В годы с высоким паводком озеро на короткий период заливается во время половодья водами Оки, с которыми в озеро забрасывается рыба. Зимой вся попавшая в озеро рыба вымирает от заморов из-за большого количества разлагающейся органики. В годы с низким паводком, когда разлив Оки не достигает озера, рыба в нем отсутствует.

На расстоянии километра от озера Чиртово расположено озеро Старица — изолированный неглубокий (глубина около 2 м) водоем, который, как и Чиртово, иногда заливается Окой. В отличие от Чиртово, в Старице обильно представлены макрофиты и постоянно присутствует рыба. (Житков, 1981). Это озеро не подвергается загрязнению. Озеро Старица использовали для сравнения с озером Чиртово.

2.2.2. Методика отбора проб

С 1980 по 1984 гг. пробы на зоопланктон отбирали еженедельно в июне, июле и августе на 11 станциях, расположенных равномерно по акватории озера. Отбор проб, камеральную обработку и подсчет проводили совместно с сотрудниками ВНИИприрода Т.С. Мальцман и А.А. Поляковой согласно общепринятым методикам. Орудием лова служила планктонная сеть Джеди с площадью входного отверстия 0.05 м2 и диаметром ячеи сита 125 мкм. Этот материал использован в табл. 2.1 и 2.2.

В июне-августе 1986 г. автором настоящей работы была детально изучена динамика численности, рождаемости и смертности девяти массовых видов коловраток. Пробы отбирали в южном заливе на четырех станциях, расположенных на расстоянии около 50 м друг от друга в центральной части залива. Интервал отбора проб равнялся 3 дням. Планктонную сеть протягивали от дна до поверхности, все 4 пробы объединяли и обрабатывали как одну пробу. Материал в живом виде доставляли в лабораторию, где сразу же делали выборки, подбирая их таким образом, чтобы оказались просчитанными не менее 100 особей каждого вида. Животных фиксировали 4% формалином прямо под бинокуляром в камере Богорова для того, чтобы иметь возможность определить количество яиц, принадлежащих каждой самке.

Учитывали численность особей N (экз./л) и партеногенетических яиц Е (экз./л). Далее рассчитывали плодовитость F как отношение числа партеногенетических яиц к числу самок, F = E/N. Использовали несглаженные данные. Покоящиеся яйца, которые также учитывали при обработке проб, в величину Е не входили. Самцов в наших пробах мы ни разу не видели, поскольку из-за своих маленьких размеров они проходили сквозь планктонный газ. Яйца на самцов учитывали отдельно и в величину Е не включали.

2.2.3. Расчет параметров динамики популяций

Методика изучения динамики природных популяций зоопланктона с применением показателей рождаемости и смертности для объяснения изменения плотности популяций была введена Эдмондсоном (Edmondson, 1960) и широко использовалась во многих работах (Hall, 1964; Wright, 1965; Cummins et al., 1969; Dodson, 1972; Иванова, 1973; Матвеев, Мнацаканова, 1987; Мнацаканова, 1990; Boersma et al., 1996; Hulsmann, Weiler, 2000; Laxson et al., 2003).

На основе учета численности особей и партеногенетических яиц рассчитывали следующие параметры: удельную (в расчете на одну особь) рождаемость b по модели Эдмондсона-Палохеймо (Edmondson, 1968; Paloheimo, 1974) b = (1/D) ln(l + Eo/No), удельную скорость изменения численности популяции г г = (In Nt — In N0) /1, удельную смертность d по разности между рождаемостью и скоростью изменения численности d = b — г, где No и Nt — численность (экз./л) особей соответственно в начале и конце интервала времени между последовательными отборами проб, Е0 - численность (экз./л) партеногенетических яиц в начале интервала между пробами, D - время развития яиц (сут) от момента откладки до отрождения молоди, t - интервал (сут) между последовательными отборами проб. Время развития яиц D (сут) рассчитывали для каждой из дат отбора проб по результатам измерения температуры воды согласно формуле Ботрелла (Bottrell et al., 1976): In D = 2.3279 + 1.2472 InT - 0.5647 (In T)2, где T - температура в градусах Цельсия. Температуру воды измеряли, как правило, ежедневно, в отдельных случаях через день.

В популяции, не испытывающей приток особей извне, величина смертности может быть только положительной (или равной нулю): d > 0. Однако в случае притока особей из донных покоящихся яиц прирост численности планктонной части популяции может превысить рождаемость, которая рассчитывается на основе только партеногенетических яиц, так что оценка смертности окажется отрицательной: b — г < 0 (Полищук, 1982). Поэтому о притоке особей из покоящихся яиц судили по факту появления отрицательных оценок смертности (так называемая «отрицательная смертность»).

2.3. Результаты

2.3.1. Межгодовая нестабильность таксономического состава

Характерной особенностью таксономического состава зоопланктона озера Чиртово является его зависимость от уровня весеннего паводка. Поскольку в годы с высоким паводком в озеро попадает рыба, крупные ракообразные рода Daphnia и Moina в такие годы либо не развиваются совсем, либо развиваются в очень небольших количествах, очевидно, из-за выедания их рыбами. Зоопланктон в этом случае состоит, главным образом, из коловраток и небольшого количества мелких кладоцер Bosmina longirostris (табл. 2.1).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мнацаканова, Елена Александровна, Москва

1. Абакумов В.А. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем /под ред. В.А. Абакумова.- СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. 318с.

2. Абакумов В.А. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений /под ред. В.А. Абакумова. JL: Гидрометеоиздат, 1983,-240 с.

3. Алексеев, В. Р., 1990. Диапауза у ракообразных: Экологические и физиологические аспекты. М.: Наука, 144 с.

4. Алимов, А.Ф. Элементы теории функционирования водньгх экосистем. СПб.: Наука, 2000. 147 с.

5. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования. //Эвтрофирование мезотрофного озера. JL: Наука, 1980. с.78-99.

6. Андроникова И.Н. Оценка информативности показателей зоопланктона как биоиндикатора в мониторинге озерных экосистем. // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем. СПб. 2007. с. 212 -216.

7. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996.182 с.

8. Богословский, А. С. Материалы к изучению покоящихся яиц коловраток. Сообщение 2.// Бюлл. Моск. Общ. исп. Природы. Отд.Биол. 1967. т. 72. вып.6. с. 46-67.

9. Богословский, А. С. Новые данные по размножению гетерогенных коловраток. Наблюдения за размножением Sinanherina socialis (Lin.). //Зоологический журнал. 1958. т. 37. вып. 11. с.1616-1623.

10. Богословский, А. С.,. Изучение покоящихся яиц коловраток. Ч.З. // Бюлл. Моск. Общ. Испыт. Природы. Отд. Биол. 1969. 74(3). с. 60-79

11. Васильева-Кралина И.И., Тирская И.Б. Фитопланктон, эпифиты и эпизоиты озера Глубокого. // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М., 2005. т. 9. с. 73-139.

12. Воронков Н.В. Гидробиологические заметки. I. Наблюдения над планктоном Глубокого озера за 1903-1904 гг. // Тр. Студенческого кружка для исследования Русской природы, состоящего при Московском Университете. 1905. №2. с.50-55.

13. Воронков Н.В. Тезисы к работе Н.В. Воронкова «О географическом распространении коловраток, в частности в пределах России». М.: Студенческое. 1917. 11 с.

14. Воронков Н.В. О географическом распространении коловраток, в частности в пределах России. Красноярск. 1925. вып. 1. 19 с.

15. Воронков Н.В. О географическом распространении коловраток, в частности в пределах России. Красноярск. 1927. вып. 2. 32 с.

16. Воронков Н.В. К фауне коловраток России.// Труды гидробиол. ст. на Глубоком оз. 1913. т.5. с.90-108.

17. Воронков Н.В. Коловратки Московской губернии.// Труды гидробиол. ст. на Глубоком оз. 1907. т.2. с.76-126.

18. Ворошилов, Ю. И., В. С. Житков, Т. С. Мальцман, Г. JI. Марголина, 1985. Трансформация биоценозов проточного озера под влиянием очищенных стоков свиноводческой фермы. // Водные ресурсы №. 4: 148154

19. Ворошилов, Ю.И., Мальцман Т.С. Баланс биогенных и органических веществ и первичная продукция планктона в озере, загрязняемом сточными водами свиноводческого комплекса. — В сб.: Влияние деятельности человека на природные экосистемы. М., 1980. с. 81-89.

20. Ворошилов, Ю.И., Славина И.С., Субботина А.Е. К оценке самоочищающей способности озера Чиртово. В сб.: Изменение природной среды в связи с деятельностью человека. М., 1978. с. 7-16.

21. Галковская Г.А., Митянина И.Ф., Головчиц В.А., 1988. Эколого-биологические основы массового культивирования коловраток. Минск: Наука и техника. 143 с.

22. Головчиц В.А. Влияние света и температуры на развитие покоящихся яиц коловратки Brachionus calyciflorus Pallas. II Вести АН БССР. Серия биол.наук. 1985. с.102-103.

23. Головчиц В.А. Индукция миктичности в лабораторных культурах некоторых видов коловраток. — Дис. .канд. биол. наук. — Минск., 1984. с.186.

24. Грезе Б., Румянцев А. О зимней микрофауне и микрофлоре Глубокого озера и других водоемов окрестностей г.Москвы. // Труды гидробиол. ст. на Глубоком оз. 1910. т. 3. с. 148-171.

25. Долгов Г.И., Никитинский Я.Я. Гидробиологические методы.//Стандартные методы исследования питьевых и сточных вод. М.: Мосполиграф, 1977. с. 142-217.).

26. Ербанова, Л.Н., Южина В.К. Содержание фосфора в озере, загрязняемом стоками свиноводческого комплекса. — В сб.: Изменение природной среды в процессе сельскохозяйственного производства. М.: 1981. с. 59-63.

27. Житков B.C. Реакция высшей водной растительности на некоторые факторы водной среды при загрязнении водоёмов стоками свиноводческого комплекса. В сб.: Изменение природной среды в процессе сельскохозяйственного производства. М.: 1981. с. 69-74.

28. Зернов С.А. О планктоне Глубокого озера за июнь и июль месяцы 1897 г.//Труды отд. ихтиол. Русского общ-ва акклиматизации животных и растений. 1900. т. 3. с .6-16.

29. Иванова М.Б. Оценка точности расчета продукции и элиминации планктонных ракообразных на примере Eudiaptomus gracilis в озере Красавица. // Зоологический журнал. 1973. т. 52. вып. 1 с. 111-120.

30. Кастальская-Карзинкина М.А. Опыт применения метода живых и отмерших компонентов в изучении планктона Глубокого озера.// Труды лимнологической ст. в Косине. 1937. т.21.-с.143-170.

31. Коровчинский Н.М. Наблюдения за пелагическим рачковым зоопланктоном озера Глубокого в 1991-1993 годах. // Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М. 1997. Т.7. с.5-8.

32. Коровчинский Н.М. Озеро Глубокое. //Природа. 1986. №10. с.57-69.

33. Кутикова JI.А. 2001. Феномен облигатного партеногенеза у коловраток (Rotifera, Bdelloida). II Журн. Общ. Биол., 62(3): 248-253.

34. Крючкова, Н.М. Структура сообществ зоопланктона в водоёмах разного трофического типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. JL, 1987. с. 184-198.

35. Кутикова JI.A. 2005. Бделлоидные коловратки фауны России // Труды Зоологического института РАН. Т. 305. Москва. Товарищество научных изданий КМК. 315 с.

36. Кутикова JI.A. Коловратки речного планктона как показатели качества вод // Методы биологического анализа пресных вод. JI.: ЗИН АН СССР, 1976. с. 80-90.

37. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР.- JL- Наука.- 1970.- 744 с.

38. Левич, А. П., Булгаков, Н. Г., Максимов, В. Н. Теоретические и методические основы технологии регионального контроля природной среды по данным экологического мониторинга. М.: НИА-Природа, 2004. 271 с.

39. Макрушин А.В. Библиографический указатель по теме «Биологический анализ качества вод» с приложением списка организмов-индикаторов загрязнения. Л.:ЗИН АН СССР,1974а.53 с.

40. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. Л.: ЗИН АН СССР. 19746. 60с.

41. Макрушин А.В. Морфопатологическое обследование рыб резерв повышения эффективности биоиндикации. Тезисы докладов международной конференции «Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем». СПб. 2006. с. 97.

42. Маркевич Г.И. Основные направления идиоадаптивной эволюции коловраток. Конструктивная технология и кинематика склеритных систем//В кн.: Фауна, биология и систематика свободноживущих низших червей. Тр. ИБВВ. Рыбинск, 1990. Вып.64 (67). с. 8-40.

43. Маркевич Г.И. Эволюция коловраток и проблема их положения в системе Metazoa//B кн.: Пресноводные беспозвоночные: биология, систематика, эволюция. С.-Пб.: Гидромет, 1993 а. с. 3-52.

44. Матвеев В.Ф. Сезонные изменения численности и пространственное распределение зоопланктона озера Глубокого.// Экология сообществ озера Глубокого. М. 1978. с.9-28.

45. Матвеев В.Ф. Сравнительная характеристика зоопланктона Глубокого озера за 1972-73 и 1951 гг. //Гидробиол. журн. 1975. Т. 11, №.4. с. 40-46.

46. Матвеев В.Ф., Мнацаканова Е.А. Пищевое лимитирование двух видов Bosmina (Cladocera, Crustacea) в озере умеренной зоны // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1987. № 3. с. 377-387.

47. Матвеева Л.К. Многолетние изменения сообщества планктонных коловратокмезотрофного озера. Дис.канд. биол. наук. М. 1986. 228. с.

48. Матвеева Л.К. Планктонные коловратки как индикаторы трофности.//Бюл.Моск.о-ва испытателей природы. Отд.биол. 1991. т. 96. вып.2. с. 54-62.

49. Мнацаканова Е.А. Сезонное изменение пространственного распределения двух совместно обитающих видов рода Bosmina (Cladocera, Crustacea) // Экология. 1990. №5. с. 59-67.

50. Мудрецова-Висс, К. А., 1933. Влияние углекислого газа, сероводорода, метана, и недостатка кислорода на водные организмы. Госстройиздат, Москва, 48 с.

51. Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Брагинский Л.П. и др. Комплексная экологическая классификация качества поверхностных вод суши // Гидробиол. Журн. 1993. Т. 29. № 4. с. 62-77.

52. Пидгайко, М. JI. Зоопланктон водоемов европейской части СССР / Отв. ред. Г. Г. Винберг; АН СССР. Всесоюз. о- во. Зоол. Ин- т.- М.: Наука, 1984. 208 с.

53. Полищук В.В., Гавришова Н.А., Гарасевич И.Г. Методика изучения качества поверхностных вод в различных природных зонах Украины // Комплексные географические исследования проблем рационального природопользования. Киев: Наукова думка, 1984. с. 102-119.

54. Полищук JI.B. Динамические характеристики популяций планктонных животных.М.: Наука. 1986. с. 128.

55. Полищук, JI. В., «Отрицательная смертность» планктонных животных и отбор проб. // Журн.общ. биол. 1982. т. 43. № 3. с. 411-418.

56. Садчиков А.П. Продукция фитопланктона Глубокого озера в 1976 и 1978 гг.// Биол.науки.- 1982.- № 2. с. 59-65.

57. Садчиков А.П. Температурный режим. Прозрачность и распределение кислорода. // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. -М., 1983.- С. 181-188.

58. Садчиков А.П., Чекрыжева Т.А., Колосов В.Р. Сезонная динамики фитопланктона оз. Глубокое. // Гидробиол. Журн. 1983. т. 19. №5. с. 27-33.

59. Семенченко В.П. Принципы и системы биоиндикации текучих вод. Мн.: Орех. 2004. 125 с.

60. Смирнов Н.Н. Изучение сообществ озера Глубокого в 1976-1982 гг. // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М., 1983. с. 3-6.

61. Смирнов Н.Н. О деятельности биостанции «Глубокое озеро» в 19301997 гг.// Труды Гидробиологической станции на Глубоком озере. М., -1997. т.7. с.5-8.

62. Смирнова, И. А. 1985. Пополнение коловраток за счет вылупления из покоящихся яиц. // Биологические ресурсы вод под антропогенным стрессом. Киев: Наукова думка, с. 47-49.

63. Соколова Н.Ю., Извекова Э.И. Макробентос оз. Глубокого (по съёмке 1980 г.). // Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М., 1983. -с. 139-148.

64. Стойко Т.Г., Мазей Ю.А. Планктонные коловратки пензенских водоёмов. Пенза: Изд-во 11Г11У. 2006. 135 с.

65. Трифонова И.С. Изменение фитопланктонных сообществ при эвтрофировании озер. Автореф. Дисс. докт. биол. наук. СПб. 1994. 78 с.

66. Трифонова И.С. Оценка трофического статуса водоёмов по содержанию хлорофилла «а» в планктоне. Методические вопросы изучения первичной продукции планктона внутренних вод. СПб.: Гидрометеоиздат. 1993. с. 158-165.

67. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч.З. Методы биологического анализа вод. М.: СЭВ, 1977. 175 с.

68. Фомин В. Наблюдения над планктоном в летние месяцы 1898 и 1899 годов.// Труды гидробиол. ст. на Глубоком оз.- 1900.- Т.1.- С.17-22.

69. Цимдинь П.А. Коловратки как биондикаторы сапробности //Гидробиол. журн. 1979. т. 15. № 4. с. 63-67.

70. Чекрыжева Т. А. Фитопланктон озера Глубокого.// Биоценозы мезотрофного озера Глубокого. М.: 1983. с. 121-138.

71. Чиркова, 3. Н., 1975. Микрозообентос. В: Е. Д. Мордухай-Болтовской (ред.) Методы изучения экосистем внутреннихвод. М.: Наука, с. 184

72. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы, критерии, решения. 2005. ,М.: Наука. Кн. 1. с. 281.

73. Щербаков А.П. Озеро Глубокое. Гидробиологический очерк.- М.: Наука. 1967. 80 с.

74. Щербаков А.П. Продуктивность зоопланктона Глубокого озера. II Планктонные коловратки. Тр. ВГБО. 1957. т. 8. с. 163-182.

75. Эрман Л.П. Об использовании трофических ресурсов водоёмов планктонными коловратками. // Бюллетень МОИП. Отд. биологии. 1962. т. 42. вып. 4. с. 32-47.

76. Ямпольский, Л. Ю.,. Калабушкин Б. А. 1992. Генетическая изменчивость в прерывистых популяциях Duphnia magna. II Генетика 28: 41-50.

77. Alekseev, V., Lampert, W. Maternal control of resting egg production in Daphnia. Nature. 2001. v. 414. p. 899-901.

78. Alekseev, V.R., De Stasio, B.T., Gilbert, J.J., Diapause in Aquatic Invertebrates: Theory and Human Use. 2007. Springer.257 p.

79. Aloia, R. C., R. L. Moretti. Mating behavior and ultrastructural aspects of copulation in the rotifer Asplanchna brightwelli. Transactions of the American Microscopical Society. 1973. v. 92. p. 371-380.

80. Aparici, E., Carmona M. J., Serra M. Polymorphism in bisexual reproductive patterns of cyclical parthenogens A simulation approach using a rotifer growth model. Ecological Modelling. 1996. v. 88. p. 133-142.

81. Aparici, E., Carmona M. J., Serra M. Sex allocation in haplodiploid cyclical parthenogens with density-dependent proportion of males. American Naturalist. 1998. v. 152. p. 652-657.

82. Aparici, E., M. J. Carmona, M. Serra, Evidence for an even sex allocation in haplodiploid cyclical parthenogens. Journal of Evolutionary Biology. 2002. v. 15. p. 65-73.

83. Aparici, E., M. J. Carmona, M. Serra,. Variability for mixis initiation in Brachionus plicatilis. Hydrobiologia. 2001. v. 446/447. p. 45-50.

84. Arnott, S.E., Yan, N.D., Keller, W.B., Nichols, K. The influence of drought-induced acidification on the recovery of plankton in Swan lake (Canada) Ecological Applications, 11(3), 2001, pp. 747-763 q 2001 by the Ecological Society of America

85. Arnott, S.E.,Yan, N.D. The influence of drought and re-acidification on zooplankton emergence from resting stages. Ecological Applications by the Ecological Society of America, 2002, 12(1), pp. 138-153

86. Balompapueng, M. D., A. Hagiwara, Y. Nozaki, K. Hirayama. Preservation of resting eggs of the euryhaline rotifer Brachionus plicatilis O.F.MuE llerby canning. Hydrobiologia. 1997a. v. 358. p. 163-166.

87. Balompapueng, M. D., N. Munuswamy, A. Hagiwara, K. Hirayama. E.ect of disinfectants on the hatching of marine rotifer resting eggs Brachionus plicatilis Muller. Aquaculture Research. 1997b. v. 28. p. 559-565.

88. Bell, E. M., G. Weitho. Benthic recruitment of zooplankton in an acidic lake. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2003. v. 285/286. p. 205-219.

89. Bennett, W. N., M. E. Boraas, A demographic profile of the fastest growing metazoan-a strain of Brachionus calyciflorus (Rotifera). Oikos. 1989. v. 55. p. 365-369.

90. Birky, C. W., J. J. Gilbert, 1971. Parthenogenesis in rotifers: The control of sexual and asexual reproduction. Am. Zool. 11: 245-266.

91. Blanchot, J., R. Pourriot. Effets de l'intensite d'eclairement et de la longueur d'onde sur l'eclosion des aeufs de duree de Brachionus rubens (Rotifere). Comptes rendus hebdomadaires des seances de Pacademie des sciences. 1982a. v. 295. p. 123-125.

92. Boersma, M., van Tongeren, O., Mooij W. M. Seasonal patterns in the mortality of Daphnia species in a shallow lake Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. v. 53(1). P. 18-28.

93. Boraas, M. E., Population dynamics of food-limited rotifers in 2-stage chemostat culture. Limnology and Oceanography. 1983. v. 28. p. 546-563.

94. Bottrell, H. H., A. Duncan, Z. M. Gliwicz, E. Grygierek, A. Herzig,A. Hillbricht-Ilkowska, H. Kurasawa, P. Larsson, T. Weglenska,. A review of some problems in zooplankton productionstudies. Norw. J. Zool. 1976. v. 24. p. 419 — 456.

95. Boulton, A. J., L. N. Lloyd. Flooding frequency and invertebrate emergence from dry floodplain sediments of the River Murray, Australia. Regulated Rivers, Research, Management. 1992. v. 7. p. 137-151.

96. Brendonck, L., De Meester, L. Egg banks in freshwater zooplankton : Evolutionary and ecological archives in the sediment. Hydrobiologia. 2003. v. 491. p. 65-84.

97. Buchner, H. Studies on the control of heterogenous reproduction in rotifers. IV. The reactivation of mictic potential in Brachionus urceolaris.

98. Zoologische Jahrbitfi cher, Abteilung fur allgemeine Zoologie und Physiologie der Tiere. 1992. v. 96. p. 97-165.

99. Buchner, H., C. Mutschler, H. Kiechle,. Die Determination der Mannchen- und Dauereiproduktion bei Asplanchna sieboldi. Biologisches Zentralblatt. 1967. v. 86. p. 599-621.

100. Caceres, С. E. Dormancy in invertebrates. Invertebrate Biology. 1997. v. 116. p. 371-383.

101. Calsina, A., J. M. Mazon, M. Serra,. A mathematical model for the phase of sexual reproduction in monogonont rotifers. Journal of Mathematical Biology. 2000. v. 40. p. 451-471.

102. Calsina, A., J. Ripoll. Hopf bifurcation in a structured population model for the sexual phase of monogonont rotifers. Journal of Mathematical Biology. 2002. v. 45. p. 22-36.

103. Carlson R.E., 1977. A trophic state index for lakes. Limnol.,Oceanogr. Vol.22. N 2.

104. Carmona, M. J., A. Gomez, M. Serra, Mictic patterns of the rotifer Brachionus plicatilis МиЁ Her in small ponds. Hydrobiologia. 1995. v. 313/314. p. 365-371.

105. Carmona, M. J., Serra M.,. Miracle M. R. Relationships between mixis in Brachionus plicatilis and preconditioning of culture-medium by crowding. Hydrobiologia. 1993. v. 255/256. p. 145-152.

106. Carmona, M. J., Serra, M.,. Miracle, M. R. Effect of population density and genotype on life-history traits in the rotifer Brachionus plicatilis O.F. Mti ller. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1994. v. 182. p. 223— 235.

107. Charnov, E. L. The theory of sex allocation. 1982. Princeton University Press, Princeton N.J. p. 167.

108. Chittapun, S., P. Pholpunthin, H. Segers. Restoration of tropical peat swamp rotifer communities after perturbation: an experimental study of recovery of rotifers from the resting egg bank. Hydrobiologia. 2005. v. 546. p. 281-289.

109. CIPEL. Reaports sur les etudes et recherches enterprises dans le basin Genevaique programme quinquenal 1996-2000.- Ed.: CIPEL

110. Ciros-Perez, J., Carmona, M. J., Serra, M. Resource competition and patterns of sexual reproduction in sympatric sibling rotifer species. Oecologia. 2002. v. 131. p 35-42.

111. Cummins, K. W., et al. Ecological energetics of a natural population of the predaceous zooplankter Leptodora kindtii Focke (Cladocera). Oikos. 1969. v. 20. p. 189-223.

112. Dana G.L., Foley C.J., Starrett G.L., Perry W.M.,Melack J.M. In situ hatching of Artemia monica cysts in hypersaline Mono Lake, California. Hydrobiologia. 1988. v. 158. p. 183-190.

113. De Stasio, В. Т., Jr., 1989. The seed bank of a freshwater crustacean: copepodology for the plant ecologist. Ecology 70: 1377-1389.

114. De Stasio, В. Т., Jr., 1990. The role of dormancy and emergencepatterns in the dynamics of a freshwater zooplankton community.Limnol. Oceanogr. 35: 1079-1090.

115. De Stasio, В. Т., Jr., N. G. Hairson, Jr., 1992. Environmental variability and the persistence of multiple emergence strategies. Bull. math. Biol. 54: 313334.

116. Dodson, S. I. Mortality in a population of Daphnia rosea. Ecology. 1972. v. 53. p. 1011-1023.

117. Downing, J. A., 1984. Chapter 4. Sampling the benthos of standing water. In J. A. Downing & F. H. Rigler (eds), A Manual on Methods for the Assessment of Secondary Productivity in Fresh Waters. Blackwell, Oxford: 87130.

118. Duggan, I.C., Green, J.D., Thomasson, K. Do rotifers have potential as bio-indicators of lake trophic state? Verhandlungen - Internationale Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie 2000.-V.- 27.- P. 3497-3502.

119. Edmondson, W. Т., 1968. A graphical model for evaluating the use of the egg ratio for measuring birth and death rates. Oecologia 1:1-37.

120. Fradkin, S. C., Asexual diapause in the rotifer Synchaeta pectinata: fitness costs and trade-offs associated with phenotypic variation in a natural population. 1997. Ph.D. Dissertation. Dartmouth College, 132 pp.

121. Fussmann, G. F., S. P. Ellner, N. G. Hairston Jr., Evolution as a critical component of plankton dynamics. Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 2003. v. 270. p. 1015-1022.

122. Gallardo, W. G., A. Hagiwara, К. Нага, K. Soyano, T. W. Snell, GABA, 5-HT and amino acids in the rotifers Brachionus plicatilis and Brachionus rotundiformis. Comparative Biochemistry and Physiology Part A. 2000a. V. 127. p. 301-307.

123. Gallardo, W. G., A. Hagiwara, T. W. Snell,. Effect of juvenile hormone and serotonin (5-HT) on mixis induction of the rotifer Brachionus plicatilis Miiller. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 2000b. v. 252. p. 97-107.

124. Gilbert, J. J. Contact chemoreception, mating behavior, and sexual isolation in the rotifer genus Brachionus. Journal of Experimental Biology. 1963. v. 40. p. 625-641.

125. Gilbert, J. J. Environmental and endogenous control of sexuality in a rotifer life cycle: developmental and population biology. 2003a. Evolution and Development v.5. p. 19-24.

126. Gilbert, J. J. Specificity of crowding response that induces sexuality in the rotifer Brachionus. Limnology and Oceanography. 2003b. v. 48. p. 1297-1303.

127. Gilbert, J. J. Spine development in Brachionus quadridentatus from an Australian billabong: genetic variation and induction by Asplanchna. Hydrobiologiaio 2001. v. 446/447.p. 19-28.

128. Gilbert, J. J. Structure, development and induction of a new diapause stage in rotifers. Freshwater Biology. 1995. v. 34. p. 263-270.

129. Gilbert, J. J., D. K. Schreiber, Induction of diapausing amictic eggs in Synchaetapectinata. Hydrobiologia. 1995. v. 313/314. p. 345-350.

130. Gilbert, J. J., Rotifera. In: Adiyodi, K. G., Adiyodi R. G. (eds.), Reproductive Biology of Invertebrates, Vol. 5 Sexual Di.erentiation and Behaviour. Oxford & IBH Publishing Co, 1992. New Delhi. P. 115-136.

131. Gilbert, J. J., Rotifera. In: Adiyodi, K. G., Adiyodi R. G. (eds.), Reproductive Biology of Invertebrates, Vol. 6A Asexual Propagation and Reproductive Strategies. Oxford & IBH Publishing Co, 1993. New Delhi. P. 231-263.

132. Gilbert, J.J. Asexual diapause in the rotifer Synchaeta: diversified bet-hedging, energetic cost and age effects. Archiv fur Hydrobiologie, Special Issues: Advances in Limnology. 1998. v. 52. p. 97-107.

133. Gilbert, J.J. Endogenous regulation of environmentally induced sexuality in a rotifer: a multigenerational parental effect induced by fertilization Freshwater Biology (2002) 47, 1633-1641

134. Gilbert, J.J., Schreiber, D.K. Asexual diapause induced by food limitation in the rotifer Synchaeta pectinata. Ecology. 1998. v. 79. p. 1371-1381.

135. Gilbert, J.J., Schroder, T. .Rotifers from diapausing, fertilized eggs: Unique features and emergence. Limnol. Oceanogr., 49(4, part 2), 2004, p. 1341-1354

136. Gilbert, J. J., Schroder, T. Intraclonal variation in propensity for mixis in several rotifers: variation among females and with maternal age. Hydrobiologia. 2007. V. 593. N. l.p. 121-128

137. Giribet G. 2009. Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution // Systematic Biology available athttp://sysbio.oxfordiournals.org/cgi/content/extract/syp002vl downloaded 24 April 2009

138. Gomez, A., G. R. Carvalho. Sex, parthenogenesis and genetic structure of rotifers: microsatellite analysis of contemporary and resting egg bank populations. Molecular Ecology. 2000. v. 9. p. 203-214.

139. Gomez, A., M. Serra, Mate choice in male Brachionus plicatilis rotifers. Functional Ecology. 1996. v. 10. p. 681-687.

140. Hagiwara, A., Lee, C. S,. Miyamoto, G., Hino, A. Resting egg formation and hatching of the S-type rotifer Brachionus plicatilis at varying salinities Marine Biology. 1989. v. 103. p. 327-332.

141. Hagiwara, A., Lee, C. S. Resting egg formation of the L-type and S-type rotifer Brachionus plicatilis under di.erent water temperature. Nippon Suisan Gakkaishi. 1991. v. 57. p. 1645-1650.

142. Hagiwara, A., Y. Kadota, A. Hino. Maternal effect by stem females in Brachionus plicatilis: effect of starvation on mixis induction in o.spring. Hydrobiologia. 2005. v.546. p. 275-279.

143. Hairston, N. G. Jr., Time travelers: What's timely in diapause research? Archiv fur Hydrobiologie, Special Issues: Advances in Limnology. 1998. V. 52. p. 1-15.

144. Hairston, N. G., Jr., В. T. De Stasio, Jr., Rate of evolution slowed by a dormant propagule pool. Nature (Lond.). 1988. v. 336. p. 239- 242.

145. Hairston, N. G., Jr., W. R. Munns, Jr., The timing of copepod diapause as an evolutionary stable strategy. Am. Nat. 1984. v. 123. p. 733- 751.

146. Hagiwara, A., Lee, C. S,. Miyamoto, G., Hino, A. Resting egg formation and hatching of the S-type rotifer Brachionus plicatilis at varying salinities Marine Biology. 1989. v. 103. p. 327-332.

147. Hagiwara, A., Lee, C. S. Resting egg formation of the L-type and S-type rotifer Brachionus plicatilis under di.erent water temperature. Nippon Suisan Gakkaishi. 1991. v. 57. p. 1645-1650.

148. Hagiwara, A., Y. Kadota, A. Hino. Maternal effect by stem females in Brachionus plicatilis: effect of starvation on mixis induction in o.spring. Hydrobiologia. 2005. v.546. p. 275-279.

149. Hairston, N. G. Jr., Time travelers: What's timely in diapause research? Archiv fur Hydrobiologie, Special Issues: Advances in Limnology. 1998. V. 52. p. 1-15.

150. Hairston, N. G., Jr., В. T. De Stasio, Jr., Rate of evolution slowed by a dormant propagule pool. Nature (Lond.). 1988. v. 336. p. 239- 242.

151. Hairston, N. G., Jr., W. R. Munns, Jr., The timing of copepod diapause as an evolutionarily stable strategy. Am. Nat. 1984. v. 123. p. 733- 751.

152. Hairston, N.G., Hansen A.M., Schaffener W.R. The effect of diapause emergence on the seasonal dynamics of a zooplankton assemblage. Freshwater biology. 2000. v. 45. p. 133-145.

153. Hall, D. J. An experimental approach to the dynamics of a natural population of Daphnia galeata mendotae. Ecology. 1964. v. 45. p. 94-112.

154. Hamilton A.L., Herrington H.B. 1968,- Components of bottom fauna of the St Laurence Great Lakes //Great Lakes Publ. Toronto: Univ of Toronto, Great Lakes Inst., 1968. -v.33. p.1-49.

155. Herzig A. Resting eggs—a significant stage in the life cycle of crustaceans Leptodora kindti and Bythotrephes longimanus. Internationale Vereinigung fur Theoretische und Angewandte Limnologie Verhandlungen. 1985. v. 22. p. 3088-3098.

156. Herzig A. The zooplankton of the open lake.// Neusidlersee: the limnoligy of a shallow lake in Central Europe.- Hague.- 1979.- V.37.- P.281-335.

157. Hollowday, E. D., 1993. Recent world-wide studies in Rotiferology. Quekett J. Microscopy 37: 73-78.

158. Hosmer D.W., Lemeshow S. Applied logistic regression. 2nd ed. N.Y.: Wiley, 2000. 375 с

159. Karabin A. Pelagic zooplankton (Rotatoria + Crustacea) variation in the process of lake eutrophication. I. Structural and quantitative features.// Ecol. pol.- 1985.-V.33.-N4.- P.383-409.

160. Kawabata, Z., M. Ohta, Cyst distribution and excystment conditions for the dinoflagellate Peridinium penardii (Lemm.) Lemm. in a reservoir. Freshwat. Biol. 1989. v. 21. p. 437-444.

161. King, С. E., M. Serra, Seasonal variation as a determinant of population structure in rotifers reproducing by cyclical parthenogenesis. Hydrobiologia. 1998. v. 387/388. p. 361-372.

162. King, С. E., The genetic structure of zooplankton populations. In Kerfoot, W. C. (ed.), Evolution and Ecology of Zooplankton Communities. The University Press of New England, Hanover (N. H.). 1980. p. 315-328.

163. Kondrashov, A. S. Evolutionary genetics of life cycles. Annual Review of Ecology and Systematics. 1997. v. 28. p. 391-435.

164. Kotani, Т., M. Ozaki, К. Matsuoka, Т. W. Snell, A. Hagiwara, Reproductive isolation among geographically and temporally isolated marine Brachionus strains. Hydrobiologia. 2001. v. 446/447. p. 283-290.

165. Maemets A, Timm M, Noges T. Zooplankton of Lake Peipsi-Pihkva in 1909-1987. //Hydrobiologia.- 1996.- V.338.- P.105-112.

166. Marcus, N. H., 1984. Recruitment of copepod nauplii into the plank- ton: Importance of diapause eggs and benthic processes. Mar. Ecol. Prog. Ser. 15: 47-54.

167. Marcus, N. H., R. Lutz, W. Burnett & P. Cable, 1994. Age, viability, and vertical distribution of zooplankton resting eggs from an anoxic basin. Evidence of an egg bank. Limnol. Oceanogr. 39: 1.54-158.

168. Markevich G.I. Phylogenetic relationships of Rotifera to other veriform taxa. Hydrobiologia, 1993 в, N.255-256, 521-526.

169. Matveeva L. K. Pelagic rotifers of Lake Glubokoe from 1897 to 1984. Hydrobilogia.- 1986.-V.141.-P.45-54.

170. May, L. Effect of incubation temperature on the hatching of rotifer resting eggs collected from sediments. Hydrobiologia. v. 147. p. 335-338.

171. May, L., A. E. Bailey-Watts, A. Kirika, The relationship between Trichocerca pusilla (Jennings), Aulacoseira spp. and water temperature in Loch Leven. Hydrobiologia. 2001. v. 446/447. p. 29-34.

172. May, L., Rotifer sampling a complete species list from one visit. Hydrobiologia. 1986. v. 134. p. 117-120.

173. Minkoff, G., E. Lubzens, D. Kahan, Environmental factors effecting hatching of rotifer {Brachionus plicatilis) resting eggs. Hydrobiologia. 1983. v. 104. p. 61-69.

174. Miracle, M. R., X. Armengol-Diaz. Population dynamics of oxiclinal species in lake Arcas-2 (Spain). Hydrobiologia. 1995. v. 313/314. p. 291-301.

175. Nielsen, D. L., F. J. Smith, T. J. Hillman, R. J. Shiel. Impact of water regime and .sh predation on zooplankton resting egg production and emergence. Journal of Plankton Research. 2000. v. 22. p. 433-446.

176. Nipkow, F., Die Radertiere im Plankton des Ziirichsee und ihre Entwicklungsphasen. Schweizerische Zeitschrift fur Hydrologie. 1961. 23. p. 398-461.

177. Paloheimo, J. E., 1974. Calculation of instantaneous birth rate. Limnol. Oceanogr. 19: 692-694.

178. Pourriot, R. Etude experimentale de variations mophologiques chez certaines especes derotiferes. Bull. Soc. zool. Fr. 1964. v. 89. p. 555-561.

179. Pourriot, R., C. Rougier, D. Benest, Role de la lumiere et de la temperature dans l'eclosion des oeufs de durer e de Brachionus rubens Ehr. (Rotifeere). Netherlands Journal of Zoology. 1981. v. 31. p. 637-649.

180. Pourriot, R., C. Rougier, D. Benest. Hatching of Brachionus rubens O.F. Muller resting eggs (rotifers). Hydrobiologia. 1980. v. 73. p. 51-54.

181. Pourriot, R., D. Benest, C. Rougier. Effet de la temperature sur l'eclosion d'aeufs de duree provenant de populations naturelles. Bulletin de la Societe Zoologique de France. 1983. v. 108. p. 59-66.

182. Pourriot, R., D. Benest, C. Rougier. Processus d'eclosion des oeufs de duree de Brachionus calyciflorus Pallas (Rotife're). Comparaison de deux clones. Vie et Milieu. 1982. v. 32. p.83-87.

183. Pourriot, R., Rougier, C. Temperature, demographie et mixis chez un rotifere heleoplanctonique, Epiphanes brachionus (Ehrb.). Annales de Limnologie 1999. v. 35. p. 167-172.

184. Pourriot, R., Snell, T. W. Resting eggs in rotifers. Hydrobiologia. 1983. v.104. p. 213-224.

185. Pozuelo, M., Lubian L. M., Asexual and sexual reproduction in the rotifer Brachionus plicatilis cultured at di.erent salinities. Hydrobiologia. 1993. v. 255/256. p. 139-143.

186. Ricci, C., Dormancy patterns in rotifers. Hydrobiologia. 2001. v. 446/447. p. 1-11.

187. Ruttner-Kolisko, A., Uber das Auftreten unbefruchteter "Dauereier" bei Anuraea aculeata (Keratella quadrata). Osterreichische Zoologische Zeitschrift. 1946. v. 1. p. 425—468.

188. Schroder, T. Diapause in monogonont rotifers. Hydrobiologia, 2005, v. 546. p. 291-306

189. Schroder, T. Precopulatory mate guarding and mating behaviour in the rotifer Epiphanes senta (Monogononta, Rotifera). Proceedings of the Royal Society of London, Series B. 2003. v. 270. p. 1965-1970.

190. Schroder, Т., 1999. Lebenszyklusstrategien planktischer Rotatorien (Monogononta, Rotifera) im Zusammenhang mit den saisonalen Uberflutungen in der Flussaue des Unteren Odertals. Ph.D. Dissertation. Freie Universitat Berlin, 183 pp.

191. Schroder, Т., Colonising strategies and diapause of planktonic rotifers (Monogononta, Rotifera) during aquatic and terrestrial phases in a floodplain (Lower Oder Valley, Germany). International Review of Hydrobiology. 2001. v. 86. p. 635-660.

192. Segers H. The littoral rotifer fauna (Rotifera, Monogononta) of Glubokoe Lake,Russia.// Труды Гидробиол. ст. на Глубоком озере.- М. 1997. - Т.7. — С.40-46.

193. Segers, Н., Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater. Hydrobiologia (2008) 595:49-59

194. Serra, M., Carmona M. J. Mixis strategies and resting egg production of rotifers living in temporally-varying habitats. Hydrobiologia. 1993. v. 255/256. p. 117-126.

195. Serra, M., King С. E. Optimal rates of bisexual reproduction in cyclical parthenogens with density-dependent growth. Journal of Evolutionary Biology 1999. v. 12. p 263-271.

196. Sladecek V. System of water quality from the biological point of view //Arch/Hydrobiol., Beihefz., Ergebnisse Limnol. 1973.Bd.7.S. 1-218

197. Sladecek V. The future of the saprobity system //Hydrobiologia.1965. Vol.25, № 3-4.

198. Snell, T. W. Chemical ecology of rotifers. Hydrobiologia. 1998. v. 388. p. 267-276.

199. Snell, T. W., В. E. Burke, S. D. Messur. Size and distribution of resting eggs in a natural population of the rotifer Brachionus plicatilis. Gulf Research Reports. 1983. v. 7. p. 285-287.

200. Snell, T. W., Boyer, E. M. Thresholds for mictic female production in the rotifer Brachionus plicatilis (Muller). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 1988. v. 124. p. 73-85.

201. Snell, T. W., Carmona M. J. Comparative toxicant sensitivity of sexual and asexual reproduction in the rotifer Brachionus calyciflorus. Environmental Toxicology and Chemistry. 1995. v. 14. p. 415-420.

202. Snell, T. W., Hoff, F. H. Fertilization and male fertility in the rotifer Brachionus plicatilis. Hydrobiologia. 1987. v. 147. p. 329-334.

203. Snell, T. W., Hoff, F. H. The effect of environmental factors on resting egg production in the rotifer Brachionus plicatilis. Journal of the World Mariculture Society 1985. v. 16. p. 484-497.

204. Snell, T. W., M. Childress. Aging and loss of fertility in male and female Brachionus plicatilis (Rotifera). International Journal of Invertebrate Reproduction and Development. 1987. v. 12. p. 103—110.

205. Snell, Т. W., Sex, population dynamics and resting egg production in rotifers. Hydrobiologia. 1987. v. 144. p. 105-111.

206. Snrensen, M. V., G. Giribet, A modern approach to rotiferan phylogeny: Combining morphological and molecular data. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2006. v. 40. p. 585-608.

207. Spencer, M., N. Colegrave, S. S. Schwartz. Hatching fraction and timing of resting stage production in seasonal environments: effects of density dependence and uncertain season length. Journal of Evolutionaiy Biology. 2001. v. 14. p. 357-367.

208. Stelzer, C. P., Snell, T. W. Induction of sexual reproduction in Brachionus plicatilis (Monogononta, Rotifera) by a density-dependent chemical cue. Limnology and Oceanography. 2003. v. 48. p. 939-943.

209. Tauber, M. J., Tauber C. A., Masaki, S. Seasonal adaptations of insects. 1986. Oxford University Press, New York

210. Threlkeld, S. Т., 1981. The recolonization of Lake Tahoe by Bosmina longirostris: Evaluating the importance of reduced Mysis relicta populations. Limnol. Oceanogr. 26: 433-444.

211. Threlkeld, S. Т., 1987. Daphnia population fluctuations: Patterns and mechanisms. In R. H. Peters, R. de Bemardi (eds), Daphnia. Mem. 1st. ital. Idrobiol. 45: 367-388.

212. Tilman, D. Resource Competition and Community Structure. 1982. Princeton University Press, Princeton N.J.

213. Viitasalo S, Katajisto Т., Viitasalo M. Bioturbation changes the patterns of benthic emergence in zooplankton, Limnol. Oceanogr. 2007. v. 52(6). P. 2325-2339

214. Viitasalo, M., T. Katajisto. Mesozooplankton resting eggs in the Baltic Sea: identi.cation and vertical distribution in laminated and mixed sediments. Marine Biology. 1994. v. 120. p. 455-465.

215. Viitasalo, S. Benthic-pelagic coupling in the northern Baltic Sea: Importance of bioturbation and benthic predation. Ph.D. Dissertation. 2007a. Finnish Institute of Marine Research, Finland Helsinki. P.45.

216. Viitasalo, S. Effects of bioturbation by three macrozoobenthic species and predation by necto-benthic mysids on cladoceran benthic eggs .Marine Ecology progress series. 2007b. v. 336. p. 131-140.

217. Virro, T. The genus Polyarthra in Lake Peipsi. Hydrobiologia. 1995. v. 313/314. p. 351-357.

218. Virro,T. Life cycle patterns of rotifers in Lake Peipsi. Hydrobiologia. 2001. v. 446/447/p. 85-93.

219. Voronov, D. A., 1991. On the interpretation of some planktonology equations. Oecologia 88: 303-304.

220. Wallace, R. L., T. W. Snell, C. Ricci, T. Nogrady, 2006.Rotifera vol. 1: biology, ecology and systematics (2nd edition). In Segers H., & H. J. Dumont (eds), Guides to the Identification of the Microinvertebrates of the Continental

221. Waters of the World, Kenobi Productions, Gent, Belgium and Backhuys Academic Publishing BV. The Hague, The Netherlands.

222. Welch, M.D. B. Evidence from a protein-coding gene that acanthocephalans are rotifers. Invertebrate Biology. 2000. v. 119. p. 17-26.

223. Wesenberg-Lund, C., Contributions to the Biology of the Rotifera. 1930. Vol. II. The Periodicity and Sexual Periods. A.F. Hoest & soen, Copenhagen.

224. Wolf H.G., Carvalho G.R. Resting eggs of \ake-Daphnia II. In situ observations on the hatching of eggs and their contribution to population and community structure. Freshwater Biology. 1989. v. 22. p. 471—478.

225. Wurdak, E., Wallace, R., Segers H., (eds), Rotifera VIII: A Comparative Approach. Hydrobiologia. 1998. v. 387/388. p. 141-152. Kluwer Academic Publishers. Printed in the Netherlands.

Информация о работе

Мнацаканова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Москва, 2009
ВАК 03.00.18

Диссертация

Динамика сообществ коловраток в водоемах с разными гидрологическими условиями - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы