Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого- фаунистические особенности коловраток отряда BDELLOIDA в разнотипных водоемах Латвии
ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология
Автореферат диссертации по теме "Эколого- фаунистические особенности коловраток отряда BDELLOIDA в разнотипных водоемах Латвии"
АКЛДйШ 1Ш1 БЕЛАРУСИ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ
На правах рукописи УДК 595.18:577.47(474.3)
ЗАРУхЗОВ АЛЕКСАНДР ИВАНОВИЧ
ЭКОЛОГОчШШСТИЧЕСКИЁ ОСОБЕННОСТИ КОЛОВРАТОК ОТРЯДА ВЗЕХЛСИВА 3 РАЗНОТИПНЫХ ВОДОЁМАХ ЛАТВИИ
03.00.10 - гидробиология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Минск - 1991
Работа выполнена в лвДоригории гидробиологии Института биологии All Латвии
Научный руководитель - доктор биологических наук
ЦЩЦИНЬШ ILA. Официальные оппоненты: доктор биологических наук
КУТЖОВА Л.А.
кандидат биологических наук ГОЛОВЧИЦ H.A.
Ведущее учреждение - Институт гидробиологии АН Украины
Защита состоится "__"_1991 года в _часов
на заседании специализированного совета Д006.2Ь.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072 Минск, ул.Ф.Скорины, 2?.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им. Я.Коласа. АН Беларуси.
Автореферат разослан "_"_ 1991 г.
Учёный секретарь специачизироданного совета
каэдидат биологических наук Рощвда H.H. •
■ . © ¡Днстигут зоологии АН Веларуси
i9il
ОНЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Выявление основных закономерностей би-эгических процессов б водгэмах невозможно без учета всего комп-<са гидробионтов и их взаимоотношений, а также рассмотрения гюния абиотических факторов на формирование гидробиоценозоз. гювратки отряда Зае11о1а-\ являются одной и? наименее изученных упп водных швотных. В настоящее время а мировой литературе исано около 400 таксонов этого отряда, причём только 50 из них вестны для водоёмов СССР. Бдеялоидные коловратки характеризуют-широчайшей толерантностью к факторам среды, населяют рагчооб-зные биотопы, встречаются в водоёмах всех гидрологических ти-в и разной трофности. Особенности экологии отдельных видов и лее крупных таксонов изучены крайне слабо. Возникает вопрос о м, как обеспечивается эта толерантность: сменой таксонов, обла-кнцих сравнительно узкими границами толерантности, или же широ-я экологическая толерантность характерна для отряда в целом, 'вет на этот вопрос позеолят оценить возможность использования 1е11оЫа в системе биоивдинацни.
Учитывая, что антропогенный пресс на водоёмы возрастает, ос-1ётся актуальной разработка к совершенствование методов оценки прогнозирования состояния экосистем в .лих условиях. Методы юиндикации занимает валеное место в общей системе контроля сос-)лния среды. Необходимо расширение возможностей этих методов паи включения новых таксонор животных, характеризующихся чёткий экологическими границами встречаемости. Поэтому выявление звнх таксономических групп в фауне водоемов актуально не только виду пополнения знаний о генофонде, но и в связи с необходимос-ыо совершенствования системы контроля и прогнозирования состоя-ия водных объектов в условиях антропогенного воздействия.
Цель работы: исследование фауны коловраток отряда ВЛеИоЫа разнотипных естественных водоёмах Латвии (реки, озёра и болота), пределение характера и степени изменения их видового состава.
Основные задачи исследования:
- изучение вччозого состава коловраток отряда ВЗеНокЗа в снозных гидроценозах (планктон, перифктон, бентос) разнотипных одоёмов Латвии;
- выяснение экологических условий распространения коловраток 1тряда Ме11о1-?.8 в различных гвдробиошнозах;
- определение индикаторной значимости видов БйеИоЫз;
• * I
•■ составление списка видов-индикаторов C.U.-11 L,i,]o с учётом, климатических условий республики и региональных факторов.
Научная новизна работы. Впервые в СССР проведено исследование фауны колочраток отряда licielloula в водоёмах разного типа (;еки, .^зёра ; болота), а также в отдельных сообществах гидроби оитов (планктон, перифктои и бентос), дана характеристика ряда физико-химичес.;их параметров реды обитания влеНо^а (температура, рН, электропроводность, ЕПК^, содержание пастворёнього ки слорода, бис ленные элементы, общая минерализация воды и цр. ).
3 результате проведенных исследований впервые составлен спи сок видов коловраток отряда BQelloida - индикаторов сшробпостп вод, учитывающий региональные особенности Латвии, рассмотрена возможность использования данных о фауне B^iloiaa в системе оценки и контроля состорчия водных экосистем. Впервые пи оценк экологического состояния водоёмов Латвии использованы дшшые о в.девом составе и индикаторной значимости ВЛг i loirlr.
Теоретическое ч практическое значение. Впервые в водоемах Латвии и Ci 1едочана ф .уна Bde^loiJa, в результате чего устанивле но 34 новых для фауны кол^зрато.-. СССР таксона. Впервые определе чы величины индикаторной значимости для 2d видов вл<Л1о1Лана го новании анализе комплекса факторов среды и распространения видо в водоёмах. Определена знл^гичокая валентность каждого из обнаруженных видов, что позволило интерполировать полеченные данные при расчетах индексов, характеризующих экологическое состояние данного региона.
Получение для коловраток отрядг Bdelloida коэффициенты био ицди'-аторной знач мости могут быть испо "ьзованы в санитарной гидробиологии при о -.ределении качества природных вод и степени их . пригодности для питьевых цепей и технических ну-»д.
Реализация результатов исследований. Результаты исследование испг чьзованы при создании Кадастра малых рек Латвии, разработанного в лаборатории гидробиолоп. ; Института биологии .Л Латвии, ( также при составлении списка животных, обитающих на территории республика СГоскомпр"рода ЛатвССР;.
Апцбация работы. Материалы диссертации дс.южечы на I Всесоюзном со-ещанки по гидробиологическим исследованиям в заповедни 1 jc (ЙВ^В АН СС'"Р, Бо' JK, апрель тг)89г ), III Всесоюзном "чмпо-зиче -,-■> коловраткам (ИШ АН ССС°, Борок, октябрь 1939г.), УН1
зренции молоды : учС их-оиологов Сь.>еро-запьдного региона (Юрь.ала, декеЛрь 1989г.), Всесоюзной конференции молодых учёных
2
"Оценка состояния, охрана и рациональное использование биологических ресурсов водных экосистем в условиях антропогеннного воздействия" САзНШ:?Х, Ростов на-Дону, март 1990г.), Всесоюзной конференции "Заповедники - их настоящее и будущее" (Новгород, . 1990г.), на научных семинарах лаборатории гидробиологии Ини.¡тута биологии АН Латвии.
Публикация материалов. По теме диссертации опубликовано 13 работ, 4 сдано в печать.
Объём и структура работы. Диссертация изложена на 141 странице машинописного текста, состоит из Сведения, 0 глав, г яключе-ния, выводов, списка литературы, включающего 199 наименований, из них 163 работы иностранн?;:: автороь, и 10 приложений. Содержит 9 таблиц и 27 рисунков.
СОд^Р-ШШ РА130Ш
Глава I. ОКОЛОГО-ВИОЛОГИЧа-КИ^ ОСОБЕННОСТИ КОЛОВРАТОК ОТРЯДА ВСЕ1Х011)А
Обобщены имеющиеся в литературе зколого-фиунисти' эские и би-олого-мор{юлогические исследования коловраток отряда в !еИо1аа, рассмотрено влияние отдельных факторов среды (температура, рН, содержание кислорода, уровень трофии и др.), проа..алиэировшш возможности использования 3(Зе11о1()а в качестве биоиндикаторов салробности и перспективы массового культивирования.
В результате анализа литературных данных установлено, что изученность коловраток отряда вдс11оНа неодинакова по различным регионам мира и СССР. Число видов паеНоМп в гидроценоэах определяется степенью мозаичности биотопов и зависит от способа отбора и обработки проб исследователем. Сргынивая относительное число вадов е13е11о1(1а в классе потатонха, установленных к настоящему времени в СССР (6,1$) и мире в целом (20,0^), следует отметить слабую изученность этих животных на территории СССР.
Анализ литературных данных показал, что структура сообществ коловраток в эдафоне и мхах сходна, причём частота встречаемости и численность отдельных видов и родов В'1еПо1'1в зависит от содержания влаги и колебания её уровня. Вследствие рада специфичных черт (червеобразная форма тела,• эластичность покровов, подвижность, способность к ангидробиозу и т.п.) 1Ие11>'Ыя являются доминирующим отрядом колорраток в •• пненных и болотных зооценозах, цррнфитоне 'Л якотоие водя-дош««* с. ■ г.-<м:*.
На основании изучения распространения ваеПоЫп в гидроценозах показано, что оптимальной для них является температура 12-Ю°С и рН 5,0-8,0. Влияние других физико-химических параметров практически не изучено, имеются лишь отрывочные сведения по экологии отдельных видов.
В качестве биоиндикаторов бделлоидные коловратки использованы рядом авторов Сз1«е<1ебек:,19?3; Циадинь,1979,1989). Количественная оценка индикаторных свойств, учитывающая сапробные валентности и специфику географического района, предложена Цимдинем -(1979,1989).
На основании изучения индивидуальных данных установлено, что продолжительность жизни коловраток отряда ЕИеНоЫа возрастает при повышении количества корма и снижается с увеличением температуры (£апез111,Ваггомв,196Ь;иоаао«,Ва1тоу!з ,1971 и др.). Дефицит корма удлиняет пререпродуктивный период. Водоросли и бактерис служат для бделлоидных коловраток адекватным кормом, причём максимальная удельная скорость роста отмечается при их концентрации 0,4 г*л~^(1зоиеЬсг1у а1.,1960; Кокова,1982). Культивирование бделлоедной коловратки РЫДсНпа асиНсогп1я скИола непропорционально-проточным методом при температуре 23-27°С обеспечивает плотность животных 16-16 тыс.экз»см-3 и продуктивность около 20 г.л~^.сут~^, что в десятки раз превышает значения, полученные в периодической и непрерывной культуре планктонных коловраток (Кокова,1982).
Рассмотрение цциоадаптивной эволюции В'ЗеНоЫп показало, что естественный отбор почти не действовал на их морфо-биологические характеристики (Маркевнч,1985).
Глава 2. МАТЕРИАЛ И Шй'ОДННА
Исследование коловраток отряда П'1е11оЫа проводилось в естественных. водоёмах Латвии, расположенных в различных физико-географических районах республики. Выбор конкретных водоёмов определялся их геомор(|олого-гидрохимич( с.чимн особенностями. Разнотипные водоёмы включали в себя различные речные (Гауя, Салаца, Барта, Вента, низовья Лнелупе, ряд притоков 1-го и 2-го порядков Гауи и Салацы) и озерные (Лкепаяс, Бабите, Рушону, Разнас, Черток, Эглес, Лаадонас, водоемы заповедника "Крустк&пны") системы, а также болота Тейчи и Кемери.
Планктонные Пробы были собраны при помощи модифицированной сети Джеди с диаметром ячеи 76 мкм. Обработка проб зоопланктона
' 4
[роводилась с помощью стереомикроскопов БМ-20 и ушрыуаь ® в юлевых условиях и а.-20 и ЕаоАУАЬ в стационарных.
Пробы микрозообентоса были отобраны с помощью микробектомет-)а Травянко-Еьдокимог ¡5 (ШЗ-ТЙ и просмотрены нефиксированными юд микроскопом в камере Богорова. Пробы микрозообентоса отбивались г.реимуществ(_г!но из ненарушенных деятельностью человека ¡иотопов дна и охватывали разные типы грунтов (детрит, ил, гли-щ, песок).
Зооперифитон изучался прижизненно и рассматривался в пбрас-1 алиях на ^рибрежных зарослях макрофитов, камнях, полуразложив-иихся листьях деревьев, мхах, предмет■х антропогенного происхоя-^ешш. Пробы Ни|>И]>И'Г01Ш И1!!:ЛСД'1|)!1Л1!1'1, ирмму .'41' ПКиМП П'борП. По ' такому же принципу обрабатывались пробы из б лотних ценозов. В каждой пробе рассматривали не менее 10 вытяжек.
Для характеристики фауны коловраток я обрастаниях на камнях этбира-.и 5 интегральных проб на участке реки с одинаковой глубиной и скоростью течения. С цслыо сохранена целостности биотопов мхи всегда изымались в направлении от нижележгщих по течения камне Л к вышележащим.
Всего собрано и обработано 417 проб зоопланктона, микрозообентоса и зооперифитона, из них 85 - количественные планктонные пробы.
Одновременно с отбором проб измеряли температуру, рН среди и электропроводность. Содержание растворённого кислорода в воде и БПКу определяли мет дом Винклера (Унифицирои.чниые методы..., 1976). Определение общей минерализации, содержания ионов кальция, магния, калия и гидрокарбонатов, а также биогенных элементов проводили в соответствии с общепринятыми стандартными методиками (Унифицированные методы...,1976).
В качестве биологических показателей, отражающих изменения в биоценозах, использованы индексы вццового разнообразия и коэффициенты общности видового состава.
Индекс видового разнообразия рассчитан по формуле Маргалефа
(Каг£я1<?1', 196В): . _ 5 - 1
а "
где и - количество особей; с. - число ведов,
и модифицированной фориуле Шеннона (У11Ьгс,Сигг1г,1960):
'
гдо I. - общее количество особен, и, - колтгепо огоМ авнного
лица.
Для выделения до! ширующих видов учлтывал .сь встречаемость (разброс) каждого вида в пространстве (Вайнштейн,1976):
Яг!"100'
^де - разброс данного вида д., п^ - число прб, в которых найден вид 1, и. - общее число проб
Для сравнения фауны коловраток.в биоценозах соседних учяст-"ов реки применялся индекс обеднения видами (ко1,Не,196й):
где - количество видов на о^ном участке, - количество видов на другом.
Для оценки видового сходства коловраток рассчитан коэффициент Сёренсена (5^гепзеп,19чс)):
где с .- число видов, об^их для ^'«ценозов А и В; е,ь - нисло видов в биоценозах А и В.
Индекс сепробнготн рассчитывался по формуле Пантле-Вук'^а (РапЪ1е,Виок,1955): ^К-Б
эрь= 1иГ '
гдэ з - индикаторная значимость вида, Ь - относительноз "оличес-тво особей вида.
Расчёт сапробных валентностей (а) пиоведен по формуле Циы-диня '1989): м п
1М-3);
гд; : ± - встречаемость (Ц^— 'Ю;; м1 - общее число проб; г^ -
число проб, в которых- найден вид I; о - олигосапроС юя и р - по-г. юап^обная зоны; н - численность животных (экз.л-*).
Глава 3. КОЛОВРАТКИ ОТРЯДА вЦЕЬъаюл КАК КОМЧОШГГ
РЕогилыж гндроБиоцаюзо-з По характеру течения реки Латвии можно отнести к 3 группам: I) со средним уклоьом по всей длине ье менее 3 м/км; со среднюю уклоном 3,6-0,7 м/км и 3) г уклоном более 3 м/км в верховье и 0,2-1-0 м/км в низовье. Реки Г'эуя и Сальца относятся к быстро-
г
текущим, а Лиелупе и Барта - к медленнотекущим. По химическое составу воды реки Латвии относятся к гидрокарбонатному классу.
Численность и видовой состав бделлоидных коловраток рассмотрены на примере реки Гауя, имеющей чётко выраженные участки в продольном профиле (верхнее, среднее и нижнее течение, приустьевой участок) h широкий спектр биотопов.
Перифитоншй комплекс коловраток представлен наибольшим числом видов и распространён в узкой прибрежной пологэ манрофитов и в заросших заливах. Доминирующими видами "десь ягяяются Phi-lodina meg°lotrocha, Ph. flaviceps, Ph. citrina, Ph. nemi^alis, Rotprin rotatoria r'^niorin, Г!. лет-оссгоя, wbnta latlcepfl. Число вадов Bdolloida в обриоганиях составляет 22,Ь% от общего '• количества видов коловраток, колеблясь от 7,7}', (cofcittarla ер») до 50% (cisdophora ¿lotternto и мхи) в зависимости от типа водной растительности и субстрата. Видовой состав коловраток отряда Bdelloida в перифитоне на всём протяжении Гнуи практически постоянен, разнятся только его количественные показатели. Так, средняя численность Bdelloida в верховье в зоне макрофитов соста* влпет 69,Z% общей численности коловраток. Максимальная численность отмечается в ценозах с доминированием мха Fontinalif? sp., где плотность животных достигает..508 экз-см"^, из них 397,2í 158,4 зкз-см"^ (г=5)(или 77,0/?) относятся к отряду Bdelloida. В зарослях потамогетона и макрофитов численность коловраток значительно ниже (рис.1б) и составляет в летний период 71,0± 12,9 экз'СМ-^ (п=4), из них 25$ являются коловратки отряда Bdelloida.
Численность Bdalloida в бентосе составляет 4,3±3,8'зкз»см~^ (п=4)(27,3-100% общей численности коловраток). Максимальная их численность приурочена к детритному типу донных отложений (рис. 16), где они составляют 27,3-62,5$. Бентосные Bdolloida представлены преимущественно видами Rofcaria tardigiada и'П. monteti, рзяе встречаются Hotrria rotatoria rotatoria и Phiiodina amgalo-troohai обитающие обычно в богатом органикой детрите.
Нахождение коловраток отряда Brl lloirta в планктоне является результатом их вымывания из поверхностного горизонта донных отложений ;s обусловлено скоростью течения, а также последствиями . его воздействия на другие группы зоопланктона. Поэтому в верховье реки Bdolloirte составляют 0,6- -"8Ц5 общей численности коловраток, в среднем течении их доля istcv до 0,3-2,0Í, а в приустьевом участке не превышает 0,-" .
n 90
/
40 30 20 10 0
П
г
2
50
25
устье- нижнее сред- верх-чой нее гее'
течение
О
а
и
Ш - I Ш - 2
.га-
мхи потамо-детрит песок гетон
район
Р
шел. Численности коловраток (и,экз-см~ ) в перифчтоне различных участков (а) и других гидроиенозах (б) реки Гауя (лето ^9(39 г.). I - колог^атки в целом; 2 - отряд вЗеПоМа
Максимальное .число видов коловраток отряда еи^ИоЫв отмечено в верховье реки Гауя, где ведущую роль играет перифитонный когч-л-лс. ^ среднем ч нижнем течении вследствие почти полного исчезновения высшей водне 1 растительности, увеличения скорости течения и присутствия в воде большого количества взвешетшх частиц 1.роис :одит видовое обеднение и снижение общей численности, что сказалось на преимущественном развитии планктонного комплекса коловраток.
Г) таблицы I видно, ч"о большинство видов в<1е11о:Иа обитает в реках с низкой мш. эрализадией воды и биогенных эгеме' тов, а содержание растворённого кислорода в воде в течение всего года достаточно длл развития гидробионтов. Диапазон измене ия этих факторов соответствует олиго- ил1. бета-; .езосаиробному состоянию рек.
Устано" пено, что оптимальным для коловраток отряда ваеНоЫа и речных биоценозах является диипазон тегг'ератур 1Ь-24°С, в предела*' которого обитают 37 из 40 обнаруженных в реках видов, а рН среды в мрлых реках Латвии не играет лимитирующей рол., при распространен'^ коловраток вслрдст; ле незначительных гз колебаний.
Таблица I
Общая характеристика физико-химических условий обитания В(Де11о1<За в реках Латвии
Показатели j Интервал значений
Температура, °С 0,1-2-1,0
рН среды 7,19 - 7,92
Электропроводность, мкС Растворенный кислород, мг-БПК5, мгО-л"1 Общая минерализация, мг-л-* Гадрокарбонаты, мг«л~* Кальций, мг-л Магний, мг«л~* 2üÜ - •120
5,а - 11.7
0,66 - 4,d2
225 - 167
150,6 - )с31,0
XI,7 -
12,2 - ¡-6,1
Общий азот, мг.л-* Минеральный фосфор, мг.л""* 0 - 1,84
0 - ü,0¡>2
Встречаемость коловраток отряда в<!<11оИа в зависимости от содержания в воде минерального фосфора показала их приуроченность к биотопам с концентрацией этого элемента 0,000-0,020 мг-л-*, где было обнаружено 34 вида, причем AZ% из них обигаии только в указанном диапазоне. Большой толерантностью к этому показателю обладали виды Juecrotrachcle inermi s (O,0üí3-0,04G мг-Л~*), Philo-(3iaa citrina (0,001-0,035 мг-л""1), Ph. gregaria (ü,015-0,045 мг-л-1), Rotarla occlalis (0,014-0,045 мг<л-1), H. tanligrada (0,001-0,052 мг-л""1) и и. tri-Junrt (0,013-и,045 мг-л"1). D целом, большинство видов Bclelioi'Ja (.00%) предпочитает среду с низкой или средней минерализацией воды, что говорит о возможности их использования в качестве ивдикаторов салробности сравнительно чистых природных вод.
Глава 4. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЧИСЛЕННОСТЬ КОЛОВРАТОК ОТРЯДА BDELLOIDA. В ОЗЁРНЫХ CUCTiííAX " Таксономическая структура и численность коловраток отряда DblloidE рассмотрена на примере озера Лиепаяс. В пори$>итоне коловратки отряда BJeilolfie представлены водами Fhiicllna acuti-cornis ociosa, Th. citrino, Notorio rotatorio mi ni orín, K. eiu-ngata, H. triclyns, Dissotrccha aacrostvln, обита'ОЦЧМИ преимущественно на полуразложившихся макрифитах. Uo влаш::х мхах супра-
9
литорали Bilelloide составляют 50-100$ общего числа видов колов-г.^ток при доминировании ввда Adineta grandis; эуцеьными являют ся виды Habrotrocha constricte, Fhilodina citrina и Ph. aouti-oorni:, odiosa.
ö бентосе численность Bdelloida в вегетационный период составляет 6,8±3,ü3 экэ.ч-м-2 (п=5) (25,'Чэ2,5;5 с-Мей численности коловраток) в юлой части и 3,011,41 экз.см"^ (n=3) <I2,0-¿5,G/O в северной. Доля Bde1 Ь. ida в планктоне повышается с 1,0% до 12% в завис..мости от степенг зарастаемости водоёма.
tí озёрах Латвии отмечается сходный видовой состав коловраток отряда BdôlJoide при значительной относительной численности в j.jTHHfl период в бентосе и перифитоне (18,0-50,0%).
Параллельные исследования физико-химических параметров среды иозволили рассготреть распространение Bdtlloid. л озёрах в зависимости от условий обитания. Наибольшей толерантностью практи-4eci i ко <зсем nc-..азателяи обладают эврибионтныр виды Philodine neu' icornia odiosa« ^h. citrina, Botería rotatoria rotatoria И H. maorura, 'то обеспе ивает их существование в ус."овилх резкого колебания ряда физико-хи>-ическ'х параметров среды. 67% видов бдецлоидных коловраток озёр обитают з интервале температ}¿ 15-21°С. Максимальная численность и число видов о.мечены в икгерва-лс значений pH 7,2-7,6, в котором 1ыло установлено 76,5% видов. Зависимость между концентрацией растворённого кислорода в воде
численностью 3delioida не установлена. Коловратки огрлда Bdei-l'iââ предпочитают минерализациг озёрной воды до О м. (85л видов). Большинство видов (71%) распространено в средах с концентрацией соединений азота менее I мг л--1 и фосфора - менее 0,02 мг-л-1.
В целом, в озёрах основным фактором, определившим видовой со-с.аь и численность Bdelloida, выступает температуря воды, воз-действ"е которой солр"жено с влиянием других (биологических и Физико-химических) факторов.
Глава 5 БОЛОТА КАК СР^А 0БИТА1Ш КОЛОВРАТОК ОТРЛДА BDí LLOiDA
Впервые проведенные в болотах Латвии гидробиологические ис-сле; )вания выявили здесь 46 таксонор кол враток отрлца Bdelloida- M-KCi..-альная численность устано лена в сфагнумовых подушках открыто части болот (17, ±1,0 экз-см"2 лри п»4) в летнлй период. В ь^нце сьн.лбря наблюдается енпение численности, что свя-
¡ано в первую оч-зредь с понижением температуры воды (9,01-1,24 зкз'см-1- пр*. п=3). В период пересыхания (июль 1989 г.), когда температура вода достигала 26°С вместо обычных Ю~20°С, числен-■юсть В'ЛеХХоайа составляла Ю,0±2,83 зкз«см"2 (п=3). В целом, коловратки отряда вае^.1о1с1а в сфагнумовых подушках болот составляют 57,1-01,3% общеЯ численности коловраток, однако в озёрах на территории болот их доля в перифитоне и бентосе снижается до 16,6-75,«? и 14,0-59,0$ соответственно.
5
Л-
весна лето осень зима
весна лето осень зима -2,
Рис.2. Динамика абсолютной (и,экз«см~л)(а) и относительной (%)(б) численности вае!1о1аа по сезонам года в сфагнумовых подушках болота Кемери. I - центральная часть; 2 - краевая зона; 3 - субболотная зона.
На рис.2 представлена динамика численности Bdelloide в биоценозах болота Кемери. Пик численности сглаживается по мере перехода от субболотной зоны к центральной и в весенне-летний период выходит на плато как в сфагнумовых подушках открытой части болот, так и в перифптоне озёр. Во все сезоны года отмечены очень низкие значены.» рН (4,4-6,0), при которых доминировали виды Fhilodine citrina» Fh. acutlcornis odiosa • Rotarla rotatoria rotatoria, Я. triderjs» Adineta vaga» Habrotrocha ¿racilis» кассовое развитие этих видов определяюсь большой их экстогаческой валентностью к значениям рН. Тольк; О'олстпх (¿Jine'.a ¿vanáis uliacrctj
II
• г !»гтп1 из обнаруженных в
о' 1«! г--ifinbei-is.il) обитают В
условиях низких значений рН.
Вццовой состав коловраток в болотных биоценозах по сезонам года меняется незначительно (индекс Сёренсена 75-90). Установлено, что в интарв ле значений рН от 4,4 до 7,1 с понижением окислительно-восстановительного потенциала видовое разнообразие 3<5е11огба снижазтся.
Относительное число видов ваеНс-хаа в сфагнумовых подушках болот повышается в осенне-зимний период (рис.3). Летом в перифи тоне водоёмов центральной части они составляют 9-4о% от общего числа ввдов коловраток, а в краевой зоне - 21-50%. 3 январе зоо перифитон болот представлен ьочти исключительно коловратками от> ряда ваеНохЛа (72-100л).
Рис.3. Число видов В'1(.11о1оа {% от общего ЧИС- дл ла видов коловраток^ в болотных биоцэнозах по сезонам (1939г.).. I - центральная часть; 2 - краевая зона; 3 - субболотная зона.
6С 40 20
Щ - I 13-2 □ - 3
Ы
весна лето
осень зима
Видовая структура коловрато" отряда Bdolloiia меняется по се зонам года и в зависимости от типа гщ>робиоценоза. Максимальное число видов в краевой зоне относится к ро,цу Hotaria, а в центральной части болота - к роду Habrotrocaa. Однако в центральной части доминирующими ведами являются представитель; родов Hotaria и Ihilodina« на долго ко' эрых приходится до 85% численности коловраток отряда Bdelloida.
Болотные биоценозы обладают г1иболее разнообразные видо jm . составом коловраток отряда Bdeiloj "'.а, причём их видовое разнообразие увеличивается по направлению к центральной части. Ведомая структура бделлоид зависит от сезона года: ьзеной доминирует представители рода Habr^trochn, леток, и осенью - Hoi-aria и зю'пй - Adinftta. Виды у да rhilodinp г ^.енне-зичкП период являются г-^доминирующими как ло чис.г'- еидов, так и по численности. ' В rropTj "ии-гвенном отношечии и вццовсм с jcraue Buelioic" в суб-болои 1й и и^пой зонах доминируют ыеди рода Hotaris, в центральной зоне - рода Hnbrotrocl^.
Установлено, что 78,6$ коловраток отряда В^е11о13а из болоту биоценозов принадлежат к стенобионтным видам по отношению к :новным физико-химическим параметрам ерэды.
Глаза 6. ОЦЕНКА ИНДИКАТОРНОЙ ЗНАЧИМОСТИ КОЛОВРАТОК ОТРЯДА В1ЯЫ/01ВА
В последнее время разработаны методы определения качества зды по индикаторным организмам (31а3е5ек,1973; Цимдинь,1979, 389). Каждый вид является гоказателем (хорошим или плохим) л сражает индикаторное значение дачного вида на основе устаноме-ля сзлробной валентности, определённой с учётом гидрохимических • окаэателей. Учитывалось, что организмы реагируют не на один фа-гор (загр; знение), а на общую экологическую ситуацию, которая озникьет вследствие загрязнения.
Кочовратки отряда з<Зе11о1<1я то;эрантны к определённому диэ-глону значений основных физгао-химичесних параметров среды. По-, имо нвличия влаги на заселение биотопов коловратками отряда ¿1е11о1с1а оказывает значитель'ое влияние температура и рН среды б1.тания. Максимальная численность и наибольшее число ви^ов оточены при температуре 12-22°С, а оптимальные для р^спростране-шя ВйеХ1о1(За значения рН находятся в диапазоне 4,5-7,5.
На основе анализа эколого-фаунистических исследований впер-ше для разнотипных водоёмов Латвии составлен список видов вае1-1_о1йа - индикаторов сапробносг. л. Индикаторная значимость ( г) гоедст8влена в таблице 2.
Установлено, что большинство видов вйьНоХйа (70© являются обитателями ксено- и олигосапробных вед, э то время как к иолк-л альфа-мезосалрэбньи относится лишь 3,4$ (виды ч^аг1а пгр1и-п!ь, Я. дер!;!*!^!^, Н. tar<iigгada).
Рассчитаны ко'|фщиенты зидосого разнообразия и индексы са-пробности Пантле-Букка дл: коловраток а целом к вЛб.1.1о1''.э в частности на основании данных с видовом составе к численности в исследованных реках, озёрах и бочотах. Знамени., этих покздь.'е-лей сопост злены с гидрохимическими данными, ислользэваннмми в системе оценки загрязнения рек Латвии, что пот золаде выявить участки повышрчного загрязнения реки Га/я ниез Защ/ис, г, Ои-гулда к нижнем течении на <гг1 1зке Лигатче-Цэчниказа ».рис. 4), а те ке в нь-лн^м течении реки Лгзпупе от Слокского ¡ЗВЗ до ус1э.т,-Из рис. 4 видно, что коэффициенты видового ^.аднеоуля для
13 ' .
Таблица 2
зидоэ кол:вга?ок отряда gd^lloiia- индикаторов саяробкостн вод (по результата исследовг з'доёузв Латвия)
| } }wt"K?po¿ общая l • ТЯП !водсе-¡ ма i [биотопы :приые-
Виды j t,°C , pH ¡проаодн i ; i MKG минерал, МГ/Я ; 02,мг/л s ъ j чакия
т L ! 2 ! 3 í 4 i 5 6 7 8 i g i 1С 1 11
^ЯССКхННА intermedia (Beau)I8-22,7 7,85 260-314 283 10,9 0,1 X P Пр
AJil.'iZTA barbata Janson 13-22,7 5-7,8 80-314 283-352 5,8-10,9 0,8 0 Р,Б Пр
A, -cracili's Jan3on 17-22 4,7-7,5 38-334 67-'46 7,8-8.6 0,9 0 Р»Б Пр
A. granáis üurray 0,5-26 4,5-6,0 24-58 42-85 8,5 0,4 X 0,Б,П Пр н
A. oculeata (líilne) 7,4 1,5 0-6 Р Пр
¿. gteineri 3arto5 2-16 4,7-5,6 35-S4 0,2 z Б Пр к
A. vaga (D-vis) 0,5-2,0 4,5 1,5 0 Р,П Пр.Ес
A. vaga na.jor Sryce 0,5-16 4,1-6,4 eo-iio 1,0 0 Р,Б,П Пр
A. vaga ninor Brrce 0,8-24 4,1-6,1 30-156 69-183 3,0-7,8 1,8 0-5 Б.П Пр.Ес
3ISS0T30CHA aculeata (Ehr. ) . 4.C-6.7 1,6 0-6 Р,Б пр
3. a.aarrayi Berziriá 8,0 1,7 0-6 г» О Пр н
D. sacrostyla (Elirenborg) 20-21 7,55 JI5 375 8,94 1,7 0-6 Р,0 Пр,Бс
3.3ATA laticeps üurray 5-22,7 7,6 331 442 II.2 i ,.< 0 Р Пр.Бс
:íA3RGT3CCHA asnera (Bryce) 4,3 ^ R O X-0 0,3 Бс
K. bidens (Gosse) 16-17 4,5 84-156 . 183 1,2 и Б Бс
tí. tollaris (Ehrsaberg) 4-16 4,5-5,0 53-30 73-175 9.0-10,5 1,1 0 Б Бс
H. ornstricta (Dajardin) 14,1 7,55 310 405 6,2-9,7 1,2 0 0 Бс
H. elegans (Kilns) 17-22,7 5-7,8. 42-314 34-283 8,0-10,3 1,1 0 Р.Б Гш н
T f p r 3 < - 5 ! 6 ' 7 ! 3 ! S ? iü ! ü
HABLJTROCE,'. flava Bryce 0,5 4,5 1,0 o B nP H
H. gr,»cilís Ko^tet 15-23 4,5-7,6 23-156 £>183 6,78 1,6 c-<5 0,B,Í1 nP B
H. leitgebii (Zelinka) 18-22,7 7,85 260-314 283-352 10,9 1,2 o p np. 1.
K. lígula Bryce 16-23 4,f -5,0 3C 176 8,7 1,3 o P,B' Be
K. próxima Donner 17-ZZ 4,5-4,7 33 69 7,75 0,6 x- £ PTJ H
n. pul i-ra (Murray) n,o 6,2 229 8,2 1,6 o-<5 0 n? H
.. • -oeperi (Kilne) 4-16 4,5 20-70 73,5 9,0 10,5 0,5 x E Op
H. rolida Drrmer 23 4,c 1,2 o B np H
h'. trarquilla Siilne 19,4 7,6 237 7.9-11,3 1,5 o-6 0,8 np H
cr ' ' tridens (l'ilne) 17, t 7,25 280 338 5,0-7,5 i,4 o-6 C np ' H
¡iA> . 3CTHA.CK.XiA eoncinna (Br) 0,5-25 1,5-7,5 86-L45 183-425 5,7-3,5 1,7 o-6 P.w.B HD K
M. decora (Bryce; 16,0 4,1-5,0 0,2 x P,S Op
, ■ • tíhreabergii («anaon) 24-"6 5,8-7,3 2"-287 395 7,7-3,5 1,6 0-6 0.S r¿p
gracillima Donner 16-22,7 4,5-8,4 280 283-352 10,9 0,6 o p np K
J¿ iaerais Donner 16-22 4,5-7,5 156-353 183-453 9,c. 1,6 o-5 F,B Be H
u. insólita de Konícfr 16- 20 5,0-7,8 260 40,1 8,8 0,6 x-o P.S nP H
j;. laticr Donner 16,0 1,3 o n Be H
A . pli-ata (Br~oe¡ I6-2C 5.0-6,2 228 8,23 1,5 o-5 p n s np
J.. p.hixundxnella (ilyers; 16-22 5,0-7,4 0,6 x-o p I3p,Bc H
k. ( iz-' {.s Donner 18-23 7,85 260-314 283-352 5,8-10- 1,6 o-* p lip K
C?L¿. modesta Donner 7,4 23o-332 352-396 IO-íj.,7 I 2 o P.3 Be H
K. tarda Lonner 12,5 1,0 o o,n np H
¿ Dosier 13,3 6,4 110 1,0 o B np E
apcjiojseHHe TESJKGÜ £
1 ! 2 ! 3 ! 4 * 5 ! 6 ! 7 ! 3 ! 1 9 ! IC ! ! i:
CIC. £.£PHá:;CS ccnneri Barloé 17,0 5,0 42 84 8,0 0,7 x-o B Be H
ac-icc-is Hurr3T0,5-26 4,5-7,4 42-2100 183-370 6,5-11 1,5 0-6 P llp,Bc
Ph. a.cdissa líilue 0,5-21 5,0-7,5 42-299 84-442 8,0-11 1,7 0-6 P.0.B Dp,Bc
Ph. trsvipep turray I6,o-2I 4,5-7,6 156-345 183-366 6,0-10 1,4 O P,B nP
Ph. cirrica Ehrenberg 0,5-26 3,5-7,6 53-2100 182-405 5,7-10 1,6 0-6 P.0.B np
.rh.. cristata Docner 17,2 5,0 42 34 <8,0 0,6 X-0 B Dp R
Ph. Xlavic-eps Bryce 2,0-22 3,5-7,6 326-700 420 6,0-10 1,6 0-6 P,5 nP
Ph. gregaria turray 15,8-17 7,3-7,6 321-407 395 7,3-7,6 1,1 0 p üp H
"i • incpinara lli lne 23,0 4,8 0,8 0 E nP
lepra Vilíert 13-22,7 4,5-7,9 260-314 233-352 10,9 0,5 X-0 P Be H
se¿alctroeha Ehrenberg 17-23 7,2-7,6 197-326 225-420 6,C-9 1,4 0 P.C Bc,np
rh. nercralis Br^ce 17-22 7,2-7,6 242-353 373-455 6,0-10 1,6 0-6 P,0 np
rh. plena. (Brycs) 0,8 5,0 34,4 C,I z B np H
?h. roséola Ehrenberg 1,0-19 4,5-7,5 33-21CC 63-374 6,3-7,5 1,5 o-5 ?,o,s Ep
Ph. rugosa rugosa 3ryce 19,0 7,6 237 7,s-::,3 :,c c r Hp
Ph. te-uicalcar de Koning 5,0-12,5 7,5 277 295 3,32 1,2 0 c Ep K
Ph. tranquilla kilne 23,0 4,5 0,1 X Ep K
PL2 '.'J-SZl-iÁ huaerosa (Hurray; 24,0 7,03 53 5,7 1,6 c-ó -;? H
-iC 1 citrina (Ehrenberg; 2-25 4,5-4,7 33-473 69-612 5,4-3,6 1,3 o-5 p p ; Hp,=c
?.. curripés (líurray) 16,0 5,0 1,0 c £ np H
H. elc-ngata (Veber) 2-24 5,0-7,6 56-910 372-420 8,6-11,4 2,0 6 P,B np,Bc
R. haptica (Gosse) 4,7 • 0,4 X-0 P.B np
2_'314 ! 5 !
о ! " ? 8 \ 9 ! 10 ' II
ЯиТАНХ!. ща -na-caloarata (Раг)СЗ-21 6,2-7,6 I10-342 3"3 6,1 1,1 о Р," Пр,Бс
3. зшсгосегзэ (йог е. 6,7-22 7,2-7,9 316-334 446-463 б,о-с,е 2,1 б Р Пр,Бс
Г. иасгига (БоЬгалк) 0,8-21 5,0-7,6 2С-137Ч 170-612 6,5-3,7 2,0 б Р.О.Б Пр,Бс
н. ш •nteti Вегг-шЗ 19-22 ,2-7,6 Ьс-326 226-420 6,0-9,0 0,7 о Р.О.П Пр,Бс
а. тиггау! Ваг1;оЗ К,3 4,7 33 69 7,3 1,5 о. 3 Пр,Бс
3. п.-иСигца (БЙ-адг^г^) 17-23 7,3-3,3 130-30Т 332-333 с,0-7,5 3,1 а-р ?.0 Пр,Пл
г.. пе?1:иП101(За Нагг!^ 15,5 7,4 2,6 а' Р Пр,Бс
а. Ч.иас1г1 си1а'а (Ц-. ггг-) 2-22 5,С-7,5 334 330 8,6 0,9 о Р,Б Пр
н. г-^агсгаа гс-£ат-с:г1а (Ра1)0,5-26 4,1-9,2 38-21 СО 69-2д?6 6,0-10,4 2,36-д Р,0,5 Пр,Вс,Пл
а. эаргсо! а ВеГ21л5 0,6-24 7,36 ззз-.:э1 38" 4,5-П 3,9 р Р Бс,Пл
зоо1а_1Б (КеШссг-!;) 0,5-17 5,0-7,4 53-760 183 4,77 2,2 б Пр,Бс
р.. гогсНйа эог(И. д (víeste.n)4-I9 4,7-5,0 33-12 "9-34 7,7-8,0 0,5 х-о б, с Пр
н. Саг(11^ас1а '..ЗИгепЬе Ь-26 5,0-7,6 23^342 332-446 о, 0-10 2,9 б-р Р,0;3 Бс
в.. 1;г':1еп5 (¡¿сп-сеО ■ 4-26 4,0-7,6 25-326 133-420 5,7-II 2,0 б р,0,3 Пр,Бс
н. ^"тisecata ('»еЬег; 16-23 4,4-7,0 83 ТЗЗ и,7 1,0 о Б Пр
Тлты водоёмов: Р - ;зкн, 0 - сзё^ 3 - болота, Г - мхи почв лотопы: 1р - перифито:., Бс - беятчс,. Пл - планктон г, - "ндикаторная значимость вида, Б - зог. . салрсбности н - новы для £ауда СЗСР виды ксяоврг^ок
Рис.4. Характеристика битового разнообразия и сапробности раз личных "час псов реки Гауя. I - коэффициент Шеннона (для колоя раток б целом); 2 - коэффициент Шеннона (для в<зс11о1а-); 3 -кодекс сапробности Пантле-Букка,
1ох<аа являются бож Э'показательными при оценке степени сапроб; сти по сравнению с соответствующими коэффициентами длл коловр. ток г целом.
Впервые определена индикаторная значимость для 28 видов к( ловра ок отряда Вс1е11о13а. Это расширило возможности использования данный отряд при биоиццикации в общей системе оценки зш пнж ввтрофирования на водоёмы.
; ' ЗЫВЭДИ
I. В водоёмах Латвии установлено 80 видов и подвидов колеи рагок згряда Б^еНоХЗп, из них 34 таксона являются новыми для фауны коловраток СССР, В болотных биоценозах отмечено 4'7 токсо нов, в речных - 40, в озёрных - 23. Создан перечень видов вас!
лимнофаунистических регионов Европейской части СССР и со предельных территорий. Установлено, что в эволюции этой группы жннотних естественный отбор почти не действовал на морфо-биоло гичпекив характеристики. Две особенности - облигатное партено-
?ическое размножение и способность пере :ивать небл лгоприят-^словия в ангидробиозе - делают коловраток отряда Вс1е11о1(За зрными организмами, способными быстрой колонизации новых юбитаний.
I. Коловратки отряда ВсЗеНоЫа относятся к сидячим фор; ам и зчаются в планктоне водоёмов различного гид,дологического ти-зледмвие вымывания из бентоса и перифитона. В мартах реках 1ьях а глубинами до О,В м и скоростью течения свыше 0,3 м. Ю1йа составляют 1,0-Т5,0$ общей численности коловраток; при 1нах свыше 0,8 м и скорости течения более 0,3 м-с - 0,3-
э. Относительная численность Вд'-ИИОа колеблется в перифч-в широких пределах и согтавлярт в летней период в реках' 32,0,2, в'озёрах - 10,0-36,4/5 н болотах - 40,0-60,0% общей' знности коловраток. В зимний период встречаются глав! !м обл лредставители отряда в<-1е11о1<1а незавигчмо от типа водой-. I 70,0-100%).
1. Б бентосе взе11оНе составляют от 8:0-40,($ (детрит) до -100/о (песок и глина^ общей чг^ленности коловрахок в течение з года, что указыЕлет на их при: эдлежность к бентическому пексу гидробионтов. Б планктоне Ч! ценность вае11о1<За J озё-з значительной с.епени обусловлега типом субстрата и у^рак-»1 высшей войной растительност: , а в реках - скоростью тече-
з. По данныл для коловраток в целом и для вЗоПоХав в отдели ^ассчи-'шш индексы видового ризнооб/алип. Значс шя : :их ксов для В:1е11оШа окизалчеь наиболее показательными при яении с оценкой загрязнения, проведенной по гидрохимическим эателям. На основе комплексной индексации качества иод уста-вно, что коловратки ог ряда В(1^11-1'1а „югут быть использооа-ак показатели при определении уровн, орггчического загряз-п.
о. Выделены веды заеХХохаа, являг'циесп преимущественно оби-пями ксено- и олигосапробных вод (70$\ К обитателям гюли-ьфа-м-^зосапробных вод отно ится лишь 3,4? видов. Применение 1о10а в качеств1, биоиндикаторов наряду с другими колов{ гтка-озвол -ло ь|.!делит'> зоны повышенного зпгр(. шения ч нижнем те-и рек га"я (ниие гг.Валмиера и Сигулда) и Лиелупе (от Слок о ПьЗ до устья).
г;
ОСНОВНЫЕ ПОЛСШШН ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ в следующих РАБОТАХ
1. Зарубов А.И. Сравнительн-я характеристика коловраток отряда BdbjLloida рек Салацы и Припяти/"Биоценотическая структура малых рек.Бассейн реки Салаца. -Рига:3инатне,1939. -C.I07-II5.
2. Зарубов А И. Коловратки Cflotatori-O заповедника "Тейчи"/ Гидробиологические исследования в заповеуниках СССР. -М., 1939. -С.81-82.
3. Зарубов А.И. Коловратки отряда BdelloidP реки Припять и её бассейна,/Динамика зооценозов, проблемы oxpai ч и рационально го использования животного мира Белоруссии. -Минск:Наука и техника, I98C. -С.53-54.
4. Зарубов А.И. Вцдовая структура сообществ зоопланктона б^лот заповедника "Тейчи"(Латвия)//Эколигиче--кие осювы рационального природопользования. -Рига, 1939. -С.II-I2.
5. Зарубов А.И. Зколого-биологическпе особенности коловрато отряда BdelloidaCобзор). -Минск, 1990. -С.1-57. -Рукопись деп.
в ВИНИТ1?, № 2I9-B90.
6. Лиепа P.A. ,Родинос В. П.,Зарубов А.И. и др. Современное экологическое состояние озера Лиепаяс//Иэв. АН ЛатвССР. -1989. -№ 5. -С. 70-79.
7. Зарубов А.И. ,11ареле Э.А. ,Лиепа P.A. Влияние гидрохимической дифференциации озера Лиепаяс на состав и структур зоопланктон! и бентоса//Изв. АН Лг^вССР. -1904. -С.79-87.
8. Зарубов А.И. Особенности формирования зоопланктона оз. Лиепа-з в условиях антропогенного воздействия//0ценка состояния охран- и рациональное использование биологических ресурсов водных экосистем. -Ростов-на-Дону, 1990. -С.61-63.
9. Зарубов А.И.»Друвиетис П.Ю. Особенности биоценотических отношений фит о- и гоо.шшктона в водоёмах заповедт\?.а "Круст-калны"//Иэв. АН Латвии. -1990. -Т. 511, ff 2. -C.GO-Ö5.
1°. Зарубов А.И. Цнутривидовая изменчивость коловратки Die-I^trochp ttouleota (Ehrenbc;rg)//H3B. АН Латвии. -1930. -T.5I5, К 6. -С.I12-114.
11. Зарубов А.И. Особенности формирования сообществ зоошан-к-гона pt.tfи Гауя и её прртоков//Изв. АН Латвии. -1990. -Т.515,
i; G. -C.llü-119.
12. Зэрубов А.И. Новые и редкие для фауны СССР виды коловраток ча биоренояов эсшсзддтшп "Тейчи"//Иэв. ЛИ ЛртвССР.' -1989.
п. -с. 90-101.
13. Зарубов А,И. Верховья реки Гауя и их роль в формирова-сообществ зоопланктона в водоёмах национального парка//3а~
едники СССР - их настоящее и будущее. -Новгород, 1990. -Т.З, 54-57.
14. Зарубов А. И. [\црллоидные коловратки кач компонент рео-[ьных биоценозов реки Гауя и ее притоков/А в печати).
15. Зарубов А.И..Циццинь П.А. Экологические аспекты распроо-ления коловраток отряда Вг1е11о1Дя//Коловратки: Мпт-лы III ¡союз, симпоз. по коловраткам (в печати).
16. Зарубов А.И. Оценка качества воды реки Гауя по коловра-im//(b печати).
17. Вриеде А.У..Зарубов /1.И. Роль гидрологических факторов юрмировании сообществ зоопланктона реки Вентч/АЗ печати).
Подписано £ печать 18.11.91. Формат 60x84,1/76.
Б',-лига лиочан 1Ы Почать офсетная. ■
Уол.поч.л. 1,16 .. Учет.изд.л. 1,25
Тирад 100 Зок. '¿ЭЭ Бесплотно.
Отпечатано на ротоприитп Ц11Ь Alt РБ. 22U6U1, Минск, ул.
- Зарубов, Александр Иванович
- кандидата биологических наук
- Минск, 1991
- ВАК 03.00.18
- Эколого-фаунистические особенности коловраток отряда .... в разнотипных водоемах Латвии
- Эколого-биологические основы жизнедеятельности коловраток в норме и в условиях антропогенной нагрузки
- Зоопланктон бассейна реки Чулым
- Пространственное распределение массовых видов коловраток в пелагиали озера Байкал
- Зоопланктон рек Верхнеамурского бассейна