Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное изучение ультраструктуры фоторецепторных органов триклад (TURBELLARIA, TRICLADIDA)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение ультраструктуры фоторецепторных органов триклад (TURBELLARIA, TRICLADIDA)"

на правах рукописи

ШАКУРОВА Наталия Владимировна

V --

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ НОТОРЕЦЕГТГОРШХ ОРГАНОВ ТРИКЛАД С ШЕЙХАМ А. ТНЮАШиЮ

03.00.08 - "Зоология"

АВТОРЕФЕРАТ

лиссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

. ' МОСКВА - 1996

на правах рукописи

ШАКУРОВА Наталия Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ Ф0Т0РЕЦЕГ.Т0РНЫХ ОРГАНОВ ТРИКЛАД (ТШВЕЬЬАМА, ТМСЬАОШ) ;

03.00.00. - "Зоология"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 199В

\

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Казанского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук Р. Я. Дыганова

Официальное оппоненты: доктор биологических наук В, Я. Бродский доктор биологических наук Н.А. Тушмалова

Ведущая организация - ИЭФВ им. Сеченова РАН (г. Санкт-Потербург)

Защита состоится ¿¿л^т*, 199а г> 0_//часов на

заседании специализированного совета Д. 002.48.02. при Институте проблем экологии и эволюции им А.Н.Северцова РАН по адресу 117071 Москва В-71,Ленинский просп.» 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ш1ЭЭ им. Сеоерцова РАН

Автореферат разослан ^г.

Ученый секретарь специализированного совета

(А- Ч Ьд. чХ^/Щ-т,

0Б5ЦАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РА БОШ

Актуальность темы. Самыми примитивными представителями современной фауны Metazoa, Büateria являются соободноживущие ресничные плоские черви - турбеллярии (Plathelmlnthes. Turbel-larla). Согласно эволюционной концепции Н.А.Ливанова (1941, 1955), турбелдяршй уровень организации представляется одним из узловых моментсв в истории развития многоклеточных ягивот-' ных. Именно у турбеллприй впервые формируется головной комплекс органов чувств, дифференцируется нервная система, формируется головней и туловищный мозг. Ключевое положение Turbel-larla делает их ваанейким объектом современных биологических исследований. Традиционным для Кафедры зоологии беспозвоночных Казанского университета является эволюционно-морфологическое изучение трехветвистокитечных турбеллярий (отр. Trlcladida). Продолжением этих исследований является предлагаемая работа.

Несмотря на обширный фактический материал, ряд аспектов организации фоторецепторных органов триклад до сих пор остается не исследованным. Не изучено тонкое строение глаз морских триклад, большей частью фрагментарны и противоречивы сведения по ультраструктуре глаз пресноводных Форм. Совершенно отсутствуют данные по морфогенезу фоторецепторных органов в онтогенезе, в результате чего нет возможности выявить характер и последовательность структурных изменений клеточных элементов глаз в процессе их дифференцировки, а такта первоначальное состояние фоторецепторных органов у предковых форм триклад. Кроме того, нет сведений о химической природе фоторецепторных нейронов, без чего представление о сенсорных структурах периферической нервной системы Trlcladida остается неполным. Гистологические аспекты организации фоторецелторной системы триклад в литературе отражены но в полной мере; Главным образам, представлены сведения по структуре глаз, их морфологической И индукционной связи с мозгом. Вопрос о строении и степени спе-цализации тканей кенервной природы (эпителия и паренхимы), топографически связанных с фоторецегггорнь&м органами до сих"-пор..-не поднимался.. ■ - -.

Современное состояние изученности фоторецепторных органов Turbellaria, Trlcladida и проблемы; ' связанные с недостаточностью знаний в этой области определили выбор теш, постановку цели и задачи исследования. •• .... ,...,..

Цель данной работы состоит в том, чтобы на'основе злект-ронномикроскопичесюго иследования проанализировать морфофунк-циональные особенности фоторецепторных органов триклад, связав с эволюционным уровнем группы. Цель исследования"определила следующие конкретные задачи: : К, ( -' '

1) Просистематизировать известные сведений по фоторецепции » турйоллярий. Выявить морфологические основы функционирования

фоторецепторных органов.

2) Используя методы трансмиссионной и сканирующей Микроскопии, выяснить строение глаз триклад, принадлежащих к разным экологическим группам - более древни« морским (Maricola) и зволюционно молодым пресноводным трикладам (Paludicola). В пределах таксона Paludicola - к трем принципиальным ступеням организации d ранге семейств: Dugeülldae Ball. 1974, Planarlldae Stlmpson, 1057, Dcndrocoolldao Hallez. 1894,-и разным родам сем. Dendrocoelldao: Dendrocoolun Muller, 1874 и Balkalobia Kenk, 1930,

3) Изучить морфогенез Фоторецепторных органов в ходе онтогенеза на примере представителей двух семейств: Planarlldae -вид Polycellü tenuis Ijima, i£84; Dendrocoolidae - виды Balkalobla guttata Gcrstield, 1858, B.copulatrlx Korotneff, 1912.

4) Для выявления медиаторной природы фоторецепторных ней-рснов,'структуры церебрального ганглия и его связи с фоторе-цептораш провести гкстохимичсскоо исследование нервной систему планарий на примере D. lacteura.

5) Представить новую типологическую характеристику глаз триклад. Проанализировать возможность использования выявленных типов в систематике и филогении турбеллярий.

!!ауч1!пя11свизна. Впервые описана ультраструктура глаз морских триклад вида Uteriporuo vulgaris Berßendal, 1890 и эндемичных для оз.Байкал пресноводных триклад B.fiuttata и B.copulatrlx. Осуществлена коренная ревизия тонкого строения глаз 5 представителей существующих семейств Trlcladlda, .Paludicola. Впервые для планарий описаны глаза, включающие как инвертированные, так и конвертированные фоторецепторы. Прослежен морфогенез Фоторецопторных органов трех видов планарий из двух родов, относящихся к сем.Planarlldae и Dcndrocoolldao. с выявлением последовательности Формирования клеточных структур глаз и их пространственных связей. Показана первичность закладки инвертированных фоторецотороп и анаболический способ формирования глаз'дендроцелид типа "инверсия + конверсия".

Сасрцца шявлони особенности эпителиальной и пареихимпой тканой в области глазных полей, сопряженные с интенсифшсацией фоторецепторной Функции подлежащих органов. Гистохимически доказана принадлежность фоторецептороа триклад к катохоламиносо-держащим нейронам и выявлена шиоаминэргическая природа волокон, составляющих оптический нерв.. Выделено четыро типа фото* рсцепторних органов: "дюжезиидный", "планарнидный", "дендроце-лидный" для пресноводных форм и "марикольный" для морских триклад. С позиции новых знаний пе; "'смотрена типологическая классификация глаз триклад. предложенная в 1897 г. П.Неззе. Определены основные направления эволюции глаз триклад. Предложена оригинальная схема филогенетических отношений между отрядами Proleclthophora, Prosorlata и Trlcladlda.

Научная и практическая значимость. Работа дает . комплексное представление об ультраструктуре, морфогенезе, химизме, функциональной морфологии и эволюции фоторецепторных органов трех-" ветвистокииечных турбеллярий. Уточнена морфология рабдомерных фоторецепторов турбеллярного уровня организации в эволюции "фоторецепторных структур МеЬагоа. Продемонстрирована возможность использования ультраструктурных характеристик глаз в практике таксономических и филогенетических исследований. Использование этих признаков может быть полезным при создании системы Тиг-Ье11аг!а, максимально приближенной к естественной.:

Апробация работа. Материалы диссертации докладывались на II Всесоюзной конференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики" (Казань, 1988), на семинаре лаборатории Эволюционной морфологии и биохимии ИЗФиВ им. Сеченова (1988), на Зональной конференции молодых ученых "Актуальные проблемы современной биологии" (Казань,1989), на Всесоюзном, совещании по Проблемам эволюционной морфологии плоских червей (Борон, 1989), на VII Международном Симпозиуме по Биологии Тур-.' беллярий СГиг'ки.АЬо, 1993), на Итоговых "отчетных конференциях КГУ (.1992,1993), на Региональной конференции международного • общества нейробиологии беспозвоночных "Простые нервные системы" (Пущино, 1994). " - V " Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ. Структура и объем работы. Диссертация состоит на введения, пяти глав, заключения, й списка литературы. Работа изложена на 162 страницах машинописного текста. Список литературы насчитывает 156 работ (40 отечественных и 116 иностранных). Иллюстративный материал представлен 5 таблицам и 92 рисунками (штриховые рисунки й эльктроннограшы).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ. ' •

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫХ ОРГАНОВ ТРИКЛАД. . : Исследование в этой области насчитывает более ста лет и совершается по "четырем основным направлениям: 1) феиотипнчес-кому, 2) морфологическому (световая из^^ннад; микрйског;; пия), 3) физиологическому (фотопооедшиэ. 'свето-темновая адап-. тация, циркадные циклы) и 4) корфогенетическому (нейрохимический и цитологический аспекты регенерации глаз). Экспершен-1 тальные работа и множество морфологических описаний свидетельствуют о. большом разнообразии в локализацие й «якуте.глаз у разных видов триклэч, изменении их числа в онтогенезе, о полг ном или частичном, иечезновейю 'ттЬ.У-: глубо-

ководный образ жизни, атакже в усиовиях длитепьной теш{0'га, голодания и лрд действием ряда;

Тем не менее структурно фоторецепторные органы триклад ха-, рактеризустся единым планом строения. В типологической класса-

фикации. предложенной S.Hesse (1897), выделяются три типа глаз, отличающиеся по числу пигментных и зрительных клеток и отражающие последовательные этапы их усложнения: 1) глаза типа Plariaria torva. 21 глаза типа Dendrococlum lacteum, 3) глаза типа Planaria (syn, Dugesia) ßonocephala. Между тем различия в ультраструктурс фоторецепторов и пигментных клеток у разных видов триклад до сих пор но приведены в какую-либо систему и но принимаются во внимание при анализе путей усложнения глаз.

В физиологических исследованиях на основании данных по фотоповоде! in» планарий. а также ультраструктурным изменениями рецепториых окончаний о условиях длительной темноты и при све-то-темнооой адаптации подтверждается светочувствительная функция глаз триклад. В ходе наблюдений за морфогенезом фото-рецепторных органов планарий при регенерации выявлены цитологические источники формирования основных элементов глаз: фото-рецепторные клетки дифференцируются из нервных клеток стволового происхождения, а пигментные клетки глаз формируются за счот клеток мезенхимы. На основании анализа современных данных определен круг проблем, требующий разрешения.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

Материалом исследования послужили представители 4 семейств отряда Trlcladlda Lang, 1081. относящиеся к 2 секциям: Раlud!-cola (пресноводные планарии) и Maricola (морские триклады). Сведения с перечнем видов, указанием места и времени сбора, стадий развития и элементов фоторецепторной системы, изученных нами, приведены в таблице 1.

Выбор объектов исследования обусловлен несколькими критериями. Экспериментальные виды должны были представлять разные экологические группы (пресноводныо и морские триклады), одновременно отражающие Филогенетические отношения между таксонами.

Принимался во внимание и таксономический аспект: роды Du-Kesla, Dondrocoolua, Uterlporus являются типовыми для семейств Dugeslldae, Dondrocoolidae и Uterlporldae, Одновременно планарии рода Balkalobia интересны для исследований как зндемичныо для оэ. Байкал Форш, прсдставляющио ссм. Dendrocoel Idao.

Наконец, выбор видов определялся общим характером расположения глаз. Для исследований были подобраны как двуглазые (Dugesia lußubris. Ocndrocoolum lacteum, Uteriporua vulvar is), так и многоглазые виды (В. guttata. В. copulatrlx) с локализацией глаз вблизи мозга и маргинально (по краю тела) (P. tenuis). Кроме того, согласно литературным данным, названные виды триклад демонстрируют три структурных типа глаз в соответствии с классификацией R. Hesse? к которым,по его мнению, сводится всо многообразие глаз трехветвнетокишечных турбеллярий.

Для выяснения особенностей структурной организации Фоторо-цепторных органов были использованы метода световой и элект-

Таблица 1.

N Объекты n/п исследования

l.Dugesia lugbria Schmidt, 1865

(полопозрелые)

2. Polycells tenuis ijiffla, 1881 (хшенильные и половозрелые черви)

3. Dendrocoelura iactèurn Muller, 1874 (половозрелые черпи)

4. Balkalobia guttata Gerstfold, 3858 Ci-, 28-,60-лнеоная молодь и половозрелые чорпи)

5. B.copulatrix Korotncff, 1912 (1-, 20-. 60-дневная молодь и половозрелые черви)

6.Uteriporus vulgaris Bergendal,1890 (половозрелые черви)

Место и время сбора

материала

оз. Голубое, окрестности г. Казани, 1982-1987 г.

оз.Голубое, окрестности' г. Кйзанн, 1982-1987 Г. оз. Голубое, окрестности г. Казани,

1982-1987 г.

оз. Байкал, май-июль

1983-1986 г.

оз. Байкал, май-июль 1983-1986 г.

Белое море, Оборина Салма. 1982г.

Что изучалось

основные глаза, пигментные клетки глазно!! обкладки, беспигментная клетка вокруг рабдомов, фо-торецепторные клетки (ФК) их топография, эпителий- и паренхима в области глаз передние краевые и боковые глаза, морфогенез глаз, пигментная клетка (ПК), линза, ФК. основные глаза, дополнительные глаза двух типов, ФК, ПК, топография ФК, цитохимия ФК. эпителий и паренхима в области глаз онтогенез глаз, ПК, ФК, топография ФК.

онтогенез глаз, пигментная клетка, фоторецепторы, топография ФК.

пигментная клетка, линзо-видная структура, ФК, си-наптические контакты с ФК.

ронной микроскопии (Голубев и др. ,1986). Биоыатериал фиксировался в 2.5 % растворе глютарового альдегида на 0.05М какоди-латном буфере (рН 7.4) (+4*С) в течение' 4 часов. После промывания буфером' материал постфиксировапся 1 час в 2 % растворе OsO/j на том «е буфере. Далее образцы обезвоживали в спиртах восходящей концентрации и ацетоне и заключали в смесь смол (зтон 812 DDSA, НМЛ, DMP-30). Ультратонкие срезы контрастировали 2% водным раствором уранилацетата (1.5 часа при 37еС) и цитратом свинца (Reynolds.1963) и посерийно просматривали в электронных микроскопах JEM-7, JEM-100B, ЭМВ-ЮОЛМ. Изучение структуры эпителия в области глазных полей и степени его специализации было проведено с помощью сканирующего электронного микроскопа на планариях вида Dugesia lugubris. Фиксированные

объекты после дегидратации высушивались в атмосфере покры-' вались тонким слоем углерода и серебра и просматривались в сканирующем микроскопе JSM-25S. Использование модифицированного глиоксшюоого метода (De la Torre, Surgeon, 1976) позволило выявить аминзргическую природу фоторецепторов. Морфогенез глаз дендроцелид изучался на примере планарий p.Baikal obla 4-х воз-• радтов: с момента вьшупления из коконов до достижения половозрелого состояния. Ультраструктурные особенности развития глаз планарий сем.Р1апзгШае прослежены на примере P. tenuis у двух возрастных групп: молоди и половозрелых особей.

ГЛАВА III МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ, ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ГЛАЗ РЕСНИЧНЫХ ЧЕРВЕЙ Глаза ресничных червей демонстрируют большое многообразие в пределах класса. К настоящему времени мы располагаем сведениями по морфология фоторсцепторных органов более 70 видов, принадлежащих 9.отрядам. При этом наблюдаются переходы от примитивного состояния фоторецепторной системы,, представленого эпидермальными глазными пятнами у Acoela и Macrostomiila. к более высокому типу двуслойных паренхимных глаз, образованных двумя - структурно и функционально различными видами клеток, у TrlolacUda. Prolocithopíiora. Rhabdocoela, Polyciada. Структурный особенности глаз турболлярий анализируются с функциональной точки арония. В заключение делается вывод об ограниченности зрительных возможностей ресничных червей, функциональные потенции глаз которых сводятся к собственно фоторецепции, т.е. к регистрации наличия. направления света и изменения егоИн-:í тенсивности. " .

ГЛАВА IV. УЛЬТРАСТРШУРА «ЮТОРЕЦЕПТОРНЫХ ОРГАНОВ ТРИКЛАД.

РБЗУШАга ИСС/1БДОВАНИЙ.

4.1 Прескооойкыс »приклады (секция Tricladltla, Palúdico ta) ßQüi.BfEeslidao._^ll,.J974 объединяет наиболее примитивных представителей преснооодных триклад и по ряду морфологи-чосКих признаков I.Ball (1974.1981) сближает Dup.eslldao с большинством Marlcola. Основным длясемейстса является род Du-ßesla Girard, 1850. Для всех планарий этого рода описаны глаза третьего типа (по классификации R, Неаае), образованные многоклеточным пигментным бокалом и 100-150 фоторецептораын. В продолах: рода нами осуществлено детальное электронномикроскопи-чоское изучение Фоторецепторных органов D. lußubrlc, по ультраструктуре глаз которого в литературе имеются лишь фрагментарные сведения.

Электронная микроскопия. Как Показывают цитологичяскиа . исследования, участки паренхимы, расположенные над глазами яв-< ляются оптически прозрачными, характеризуясь низкой злектрон-' ной плотностью цитоплазмы клеточных структур, а также отоутс-

твием хроматофороподобных клеток. Как показало сканирующее микроскопирование эпителия в области глазных полей, эпителиальные клетки оголены, лишены каких либо цилиарных структур, за счет чего потери-световой энергии" при прохождении сквозь эпителий"минимизированы. Таким образом, паренхимная и эпителиальная ткани о области глазных полей демонстрируют высокую степень структурной специализации, сопряженную с интенсификацией Фоторецепторной функции подлежащих органов.

Впервые обнаружена трехслойная структура глаз дюаезиид. В состав глаг?а D. luRubrls входят несколько десятков Фоторецепторных клеток -(ФК), пигментированная обкладка и новый, неописанный ранее элемент глаза - линсинал пигмента клетка(Ж), непосредственно окружающая рабдомы фоторецепторов (рис.1).

Пигментированная обкладка глаз Dugesia lugubris является многоклеточным образованием, составленным из десятков пигментных клеток (ПК), заполненных мембранограниченными гранулами с осмиофильным содержимым (ПГ). ПК располагаются несколькими слоями, соединяясь между собой посредством глубоких пальчатых инвагинаций. Межклеточные контакты пигментных клеток осуществляются по типу целео'бразных соединений -"gap junction". Ультраструктура ядер свидетельствует о стабильном функциональном состоянии пигментных клеток. Для области перикариона характерно присутствие элементов хорошо развитого эндоплазма-тнческого ретикулюма (ЭПР), диктиосом комплекса Гольдки (КГ), митохондрий (MX). Размеры ПГ колеблются от 0. ?.чкн до 2. бмкм, что свидетельствует об активно протекающих процессах синтеза и ресинтеза пигмента в этих клетках.Можно выделить нескольких типов ПГ. соответствующих определенным этапам синтетического цикла: 1) Зрелые ПГ (диаметром от 0.9 до 1.6 мкм) , целиком заполненные осмиофильным содержимым, представляют основной компонент ПК. -2) ПГ (диаметром до 2.4 мкм), увеличение размеров которых происходит за счет отечности перигранулярного пространства. Этот тип гранул, по-видимому,,. отражает начало резорбции пигмента. 3) ПГ (средним диаметром 2.6 мкм). характеризуются дальнейшим увеличением перигранулярного пространства, изменением его электронной плотности, параллельно отмечается уменьшение размеров пигментой глобулы и ее дробление. Часто наряду с пигментными зернами присутствуют ыелгеие мембранные структуры. По своей ультраструктуре и характеру содержимого эти ПГ соответствуют цито-и фаголизосомам, 4) ПГ (диаметром от 1.2 до 0.7 мкм) с мелко зернистым осмиофильным содержи- '

Рис.1 Схема глаза планарии D. lugubris

шм средней электронной плотности. По мере уменьшения размеров отмечается усиление деструкции мембранных оболочек гранул. Гранулы 4 типа напоминают остаточные (липофусциновые) тельца и характеризуют, по-сидчмому. конечный зтап синтетического цик- ла.

Рецепторний отдел ФК составлен из многочисленных микро-вилль - тонких (диаметром 110 нм) трубчатых цитоплазыатических выростов, отходящих от вершины дендрита ФК. Конически расширенная субмикровиллярная клеточная область, несущая рабдом, размещена с полости глаза. Дистально сужаясь, конусовидные тела переходят в стебельки, пронизывающие обювдку глаза, глав. ным образом, в беспигментной области. Стебельки ФК обнаруживаются и внутри пигментного слоя. По характеру локализации и ориентации относительно света эти ФК следует отнести к конвертированному типу. Подобная топографическая картина фоторецеп-торных структур cnepDUG обнаружена у планарий сем.Dugcsildae.

Третий компонент глаз D. lup.ubrls, расположенный между пигментированной обкладкой и рабдомаш фоторецопторов, представляет собой тонкослойную шаровидную. лишенную пигмента клетку. Основными клеточными органеллами являются микротрубочки, вакуоли различных размеров, единичные.мелкие митохондрии. Клеточное ядро располагается вблизи "отверстия" пигментного бокала. Бедность органеллами, малая толщина цитоплазматического слоя этой клетки указывают на ее гипофункциональное состояние.

Сом. 'Planarlldac Stlmpson. 1857. Следующим этапом повышения уровня организации Tricladida Paludicola принято считать планарий сем. Planarlldac. Среди представителей этого семейства есть как двуглазые (роди Phagocata. Planarla). так и многоглазые формы (род Polycellc). Из литературы известны лишь фрагментарные сведения по макро- и ультраструктурс глаз планарий рода Polycclis (P.nlr.ra. P.sapporo и P. tenuis). С целью подробного научения глаз многоглазых планариид был исследован вид P.tenuis. Множественные глаза P. tenuis, * расположенные d разных участках тела исследовались на ультратонком уровне и сравнивались между собой. На примеро двух возрастных групп -ювенилышх и половозрелых чорвей, проанализирована структура глаза в развитии.

Электронная микроскопия. Глаза P. tenuis как молодых, так и половозрелых чероей залегают в паренхиме на глубине 2-3 мкм от базапьней пластинки. Глаза переднего края и предглоточной области на протяжении всего онтогенеза имеют неизменный клеточный набор: одну ПК и три ФК (рис.2). ЭМ позволяет проследить ультраструктурные изменения клеточных элементов глаз P. tenuis. Единственная пигментная клетка' глаз сохраняет сферическую форму на протяжении всего периода развития. Ядро ПК и у молоди и у половозрелых (п/d ) червей вариабельно по форме, что. возможно, отражает различные Функциональные состояния пигментиой

t It**

Рис.2. Объемная реконструкция глаза P. tenuis.

- н -

клетки глаза. В области перикариона располагаются-обширный ЭПР гранулярного типа, MX, диктносомы КГ и лизо-сомы. ПГ представляют собой мембран-ограниченныс тела глобулярного типа, содержащие осмиофильное вещество. Их размеры варьируют в широких пределах: от 0. 7 до 2 мкм у молоди и от 0.5 до 1.1 мкм у половозрелых особей. Средние размеры ПГ у п/в форм меньше в 1.5-2 раза, чем у молодых червей, что объясняется общш снижением интенсивности обменных процессов на поздних стадиях онтогенеза. Характерной чертой для глаз P. tenuis как молоди, так и п/в червей является линзовидная структура беспигментной области ПК. Беспигментные цитоплазматические отростки отходят как от внешнего края ПК, образуя наружнее утолщение типа двояковыпуклой линзы, так и от внутренней поверхности ПК, проникая меяду рабдомами рецепторных клеток, формируя внутренний рефракционный элемент. - Оновныни 'органеллами линзовидных отростков являются мелкие MX. Пигментная 1слетка окружает рабдомы трех ФК, причем один рабдом расположен снаружи, среди линзовых отростков. Светочувствительные окончания ФК обращены от света, то есть инвертированы. Микровилли отходят от апикальной поверхности конического тела, образуя "щетку". У молодых червей рабдомеры значительно меныле по своим размерам, чем у п/в экземпляров: у молоди средний диаметр и длина вилль составляет 960 X и 3.8 мкм, соответственно; у взрослых червей - 1100 X и 4.5 мкм. Различается и структура рабдома: если на ранних стадиях онтогенеза микровилли рыхло упакованы ( расстояние между ними 350 А ), то на поздних этапах развития расстояние между биллями существенно сокращается (до 30-100 А). Таким образом, четко прослеживается тенденция к удлинению рабдо-меров и совершенствованию структуры рабдома. Отмеченные процессы дифференциации рецепторного сегмента ФК отражают общую тенденцию в эволюции рабдомерных фоторецепторов,, которая сводится к удлинению рабдомера (Грибакин,1981) и умножению площади светочувствительной поверхности (Eakin,1972, Винни-ков. 1979). •

Сем. Dendrocoeliuae Hallez.1894. Семейство объединяет эволюционно молодые и, соответственно, наиболее прогрессивные виды пресноводных триклад (Ball. 1974, Порфирьева. 1977). Для исследований были отобраны как двуглазый вид - Dendrocoelum lacteum, типовой для рода Dendrocoelum. так и многоглазые пла-нарии эндемичйого для оз.Байкал рода Balkalobla - В.guttata, и В. copulatrlx. Если в прежних исследованиях основное внимание'

уделялось количественному набору клеточных элементов глаз D.lacteum (Hesse, 1897) либо ультраструктурным аспектам их физиологии (RöhlIch. Torok. 1962). то в предлагаемой работе сделана попытка выявить особенности тонкого строения светочувствительных клеток и изучить характер пространственных взаимоотношений пигментной и фоторецепторных клеток. В том же ключе было спланировано исследование фоторецепторных органов байкальских дендроцелид В.guttata и В. copulatrlx.

Электронная микроскопия. В ходе ЭМ-исследованип эпителия в области глаз D.lacteum была выявлена цитологическая картина, аналогичная описанной для глазных полей Dugesia lugubrls. ЭМ изучение глаз D. lacteum, В. guttata и В. copulatrlx выявило ряд новых, неотмеченных в литературе фактов и, прежде всего, это касается топографии Ф!( и ориентации их относительно света (рис.3). Впервые показано, что локализация стебельков фоторецепторных клеток но ограничена беспигмснтпой областью ПК глаза. Стебельки фоторецепторов равномерно распределены вдоль всей поверхности ПК. образуя многослойную фибриллярную массу вокруг клетки. При этом дендритные отростки фоторецепторов проходят внутрь ПК как через беспигментную зону, так и сквозь пигментный слой. При таком положении стебельков, микрооилли фоторецепторов, оказываются ориентировалыми как к пигментному экрану, так и беспигментной области. Подобное расположение светочувствительных элементов не соответствует ни одной из классических схем глаз. По нашему мнению глаза D. lacteum. В. guttata и В.copulatrlx. следует рассматривать как пример нового типа фоторецепторных органов - "инверсия + конверсия". Обнаруженные у D. lacteum в пигментном слое тонкио (360 нм) цитоплааматические эвагинации внутренней клеточной мембраны по ходу стебельков ФК (тогда как в мостах вхождения стебельков через беспигментную зону эти структуры отсутствуют) свидетельствуют о различиях в способе закладки инвертированных и конвертированных ФК. Вероятно, инвертированные фоторецепторы онтогенетически первичны, и их закладка! совершается одновременно с формированием пигментной клетки, тогда как ФК, топографически соответствующие конвертированному типу,, возникают в результате анаболии, после того как завершается дифференциация основных клеточных компонентов глазэ.

Фоторецопторше клетки глаз D. 1аг:' <шп. В. guttata и В.сори-

Рис.3. Схема глаза планарии D. lacteum

latrlx отличаются наиболее совершенной среди Tricladlda структурой светочувствительных рабдомов, которые имеют форму высокого конуса и составлены из тонких (1200 а в диаметре) и длинных микрови-тль (до 9-10 мкм), веерообразно отходящих от вере-геновидного дендритного окончания ФК. Вилли лежат в различных 1Л0СК0СТЯХ, но при этом плотно упакованы (расстояние между мили не более 80-100 А).

Гистохимическая обработка головных Фрагментов D. 1actcum по глиоксилатному методу позволила выпеить моноаминэргическую природу ФК и волокон, образующих оптический нс-рв. Зеленое свечение отмечалось во всех отделах рецепторных клеток: в области конических тел. стебельков, сомн и нейритов. Поскольку золеную флуоресценции принято связывать с присутствием катехоламинов (КА)(Welsh, Williams, 1970), фоторецепторы планарий можно идентифицировать как КА-содержащие нейроны.

Удобным инструментом для выявления исходного типа глаз дендроцелид, а также определения характера и последовательности структурных преобразований фоторецепторов и пигментной клетки в процессе их дифференциации служит онтогенетический метод, с помощью которого были изучены глаза Baikalobia.

Онтогенетическое развитие фоторецепторных органов OLguttata, B.copulatriх

Установлено, что в онтогенезе количество глаз увеличивается более, чем вдвое. Новые глаза закладываются каудалыю от основных (первоначально, восьми ) н между ними, постепенно Формируя дугу. По мере роста'планарий глаз оказывается более удаленным от периферии в результате разрастания паренхимной ткани. За счет увеличения ПИ в 1.5-2 раза заметно меняются размеры глазков. Число светочувствительных клеток в ходе онтогенеза увеличивается на порядок. Особенности цитологии глаз В.guttata и В.copulatrlx на каждой из стадий постэмбриогенеза были выявлены с помощью электронной микроскопии.

Глаза 1-дневной молоди планарий Baikalobia guttata и В. copulatrlx образованы одной ПК и тремя-пятью ФК. Ультраструктура ядра свидетельствует о высокой синтетической активности ПК. Это подтверждается и различной степенью дифференцировки ПГ. размеры которых варьируют в очень широких пределах : от 0.66 мкм до 3.7 мкм. Беспатентная область ПК у 1-дневной молоди имеет вид двояковыпуклой линзк. Щетковндные рабдомы ФК составлены из тонких (800А), рыхло упакованных (с интервалом 500 А) рабдомеров. Конические тела, несущие микровилли. располагаются в полости ПК глаза упорядоченно, друг за другом. Стебельки ФК располагаются перед беспигмешным полюсом ПК. В глазную полость дендриты ФК проникают через эту зону, в результате чего рецепториые окончания оказываются инвортнроваин-ми относительно света.

У_28-^невноЛ молодо состояние клеточного ядра и умг.и.П'-ни"

средних размеров ПГ указывает на постепенное снижение интенсивности обменных процессов в ПК. Бсспигментная зона заметно утоньшается. Светочувствительные окончания ФК по-прежнему инвертированы. Совершенствуется структура рабдома: микровилли заметно удлиняются (до 8 ыкм) и увеличиваются в диаметре (до 1200 Л), рабдом превращается в компактное образование (расстояние между соседними виллями сокращается до 200Л).

Ультраструктура ПК и ФК глаз 60-дневной молоди В.guttata и В.copulatrix повторяет описание для половозрелых форм дендро-целид. На этой стадии развития глаза приобретают ряд новых че; и в первую очередь, изменяется характер пространственных отношений рецепторных и пигментной клеток. Возникает новый топографический тип ФК, локализованных со стороны пигментного экрана и пронизывающих ПК в этой области. Соотношение между инвертированными и конвертированными фоторецепторами на этой стадии развития складываются еще в пользу первых, имея численное выражение 4:1. Формируется шаровидный .рабдом, удлиняются микровилли (до 9-10 мкм), в ПК помимо пигментных гранул, демонстрирующих различную степень дифференциролки, идентифицируются два новых' типа мембранограниченных тел.

Таким образом, онтогенетические,наблюдения за морфогенезом гли~1 дендроцелид p. Dalkalobia подтверждают анаболический способ формирования конвертированных фоторецепторов, а также позволяют установить эволюционную преемственность глаз дендроцелид и планариид, о чем свидетельствует структура фоторецептор-ных органов 1-дневной молоди Baikalobia, повторяющая, по основным позициям, структуру глаз планариид. в частности, P.tenuis.

4.2. Морские приклады (секция Tricladida, Haricola)

Эта группа'представляет, по мнению I.Ball (1981), низший уровень организации трехветпистокишечных червей. Тонкое строе-не глаз морских триклад было изучено на примере вида Uteripo-rus vulgaris. Эти животные обладают двумя перицеребральными глазами, каждый из которых образован единственной шаровидной ПК и двумя инвертированными ФК (рис.4). ПК глаза окружена внеклеточной фибриллярной электронно-плотной оболочкой, предположительно, составленной из фибро-пектинслодобного протеина (Pasco-lip.i et al., 1989).

Характер распределения в клетке пигментных гранул разной степени дифференцировки, когда мелкие ( 1-1.2 ыкм ). ПГ локализованы, преимущественно, вблизи ядра, ука- Рис.4. Объёмная "реконструк-зывает на перикарион как воэмож- ция глаза Ut.vulgaris.

ную область синтеза лигиента.

Отличительной чертой глаз U. vulgaris является специфическая структура беспигментной зоны ПК в виде сферической линзы, формирующейся за счет внешних и внутренних выростов ПК. Основными клеточными органелламн линзовых отростков являются многочисленные цистерны, предположительно, гладкого ЭПР.

Структура светочувствительных рабдомов сопоставима с таковой у P.tenuis, что вполне объяснимо с позиций филогенетической близости Maricela и планарий сем. Planariidae (B.U1, 1975, 1901). Стебельки <Ж подходят к ПК со стороны беегшгменой зоны (линзы). При прохождении через линзу они распадаются на множество тонких волокон, образующих друг о другом и с прилагающей мембраной ПК десмосомальные контакты. Вблизи стебельчатой зоны ФК обнаружены нервные окончания, образующие с ФК синаптн-чесие контакты. В пресинаптической области присутствуют электронно-прозрачные мембранные везикулы, диаметром 80 нм, уль-траструктурно соответствующие ацетилхолин-содержащнм синапти-ческим пузырькам, описанным для нервных клеток мозга планарий рода Dugesia (Oosakl, Ishii.1965).

ГЛАВА V ТИПОЛОГИЯ. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И ЭВОЛЮЦИЯ ФОТОРЕЦЕПТОРНЫХ ОРГАНОВ ТРИКЛАД.

В ходе сравнительного рассмотрения полученных данных и литературных сведений выделены комплексы признаков, описывающие четыре типа глаз триклад.

1- Мариколымй тип характеризуется 1 пигментной клеткой, окруженной фиброзной оболочкой, 3 инвертированными Фоторецепторами, щетковидным рабдомом, короткими (не более 5 мкм) микро-виллями, мощной шаровидной линзой - производной ПК. Поскольку подобное строение глаз отмечается только у Trlcladlda Marlcola нами предложено названий "марикольный тип".

2. Дюжезиидный тип описан на примере'глаз D. lugubrls. В самостоятельный тип его позволяет выделить совокупность следующих признаков: беспнгментная клетка (гомолог ПК), многоклеточный пигментный экран (вторично возникшая структура), многочисленные фоторецопторы (около 100), щетковидный рабдом, длинные микровилли (около 9 мкм), инверсия большинства Фоторсцепторов. Основным критерием обсуждаемого типа служит оригинальное трехслойное строение глаз. Несмотря на значительные изменения в структуре, глаза дюжезиидного типа обнаруживают ряд мари-кольных черт. Это - одноклеточная обкладка глаза, щетковидная структура рабдома и инверсия относительно света основной массы фоторецептороо. Подобный план строения отмечается у всех изученных планарий рода Dugesia.

3. Планариидный_тип. Для этого типа специфично: сферическая пигментная клетка, три фоторецептора, чечевицеобразная линза, образованная внешними и внутренними отростками ' гмпютнен

клетки. В остальном фоторецепторные органы планарйид повторяю-, черты марикольного типа: щетковидны рабдом, короткие микровилли, инверсия фоторецепторов.

■I. Дендроцелидный тип^ Глаза планарий семейства Dendrocoelide имеют оригинальные черты строения, совокупность которых характеризуют эти органы как самостоятельный тип: многочисленные (около 100) ФК, конусовидный рабдом, длинные микровилли, а также особая топография светочувствительных клеток относительно ПК, складывающаяся по типу "инверсия + конверсия".

Выявленные морфологические отличия глаз, по нашему мнению, св5. ны с интенсификацией фоторецептивной функции, изменением общего уровня организации и экологии видов.

Функциональная морфология фоторецепторных органов триклад.

Фоторецепторы. Для триклад, как и для большинства турбел-лярий, имеющих субэпителиально расположенные глаза, характерны рабдомерные ФК. На примере P. tenuis. В. guttata и В. copulatrix показано, что на начальных этапах развития рабдомы слабо дифференцированы: апикально расположеные микровилли еще короткие и рыхло упакованы. К концу онтогенеза полностью дифференцированные микровилли удлиняются, параллельны друг другу, плотно упакованы, формируют веерообразный рабдом. Аналогичные морфологические процессы были отмечены у планарий рода Dugesia при созревании^фоторецепторных структур в ходе регенерации (Klshl-da,1965,1967). Эти морфогенетические процессы отражают общую тенденцию в эволюции рабдомерных фотопецепторов Metazoa.

Структурное изменение рецепторного сегмента -триклад (удлинение вершины фоторецепторного дендрита, умножение числа раб-домеров) соответствует общей закономерности развития фоторецепторов, которая состоит в максимальном увеличении светочувствительной поверхности. У триклад этот процесс совершается в ряду: Maricola - Paludicola. сем. Planarildae - Paludlcola, сем.Dendrocoelldae,- что согласуется с отмечаемой в литературе последовательностью ступеней организации Tricladlda (Meixner, 1928; Ball. 1974).

Топография Фоторецепторов. Как известно, пространственные отношения экранирующего и рецепторных элементов глаз Metazoa складываются по двум основным вариантам - инверсии и конверсии. Уникальным феноменом не только для турбеллярий. но и высших В1latería являются глаза дендроцелид родов Dendrocoelum и Baikalobia. поскольку инвертированные и конвертированные фоторецепторы. входящие в их состав, демонстрируют рабдомерную структуру. Тогда как известные из литературы случаи "смешанных" глаз высших Metazoa характеризуются инвертированными фоторецепторами рабдомерного типа и конвертированными фоторецепторами цилиарного типа (глаза архианнелид p.Nerllla. моллюсков р.Poeten) (Eakln et al,1977; Barber et al. 1967). Онтогенетические наблюдения выявляют первичность инвертированного состо-

яния для глаз ^до'ндроцелид и анаболический характер развития конвертированных фоторецепторов._ С позиции теории филзмбриоге-неза А.Н.Северцова, появление конвертированных фоторецепторов в глазах дендроцелид следует рассматривать как прогрессивный морфологический признак, подтверждающий высокий уровень организации ceM.Dendrocoelldae.

Пигментная клеткя,_Выявленные в ходе ЭМ-исследования глаз

триклад детали тонкого строения ПК свидетельствуют о ее полифункциональности. Наличие большего числа осмиофильшх ПГ соот-пстствует общепринятому взгляду на пигментную обкладку как световой абсорбент. Большее число микротрубочек, составляющих внутренний скелет, а также аморфноо вещество, заполняющее внутреннюю полость ПК и выполняющее функцию своеобразного гидроскелета, свидетельствуют об опорной функции клетки. Присутствие в ПК мембранограниченных тел, содержащих микровиллярные фрагменты, указывает на утилитарную функцию ПК глаа. Аналогичная функция ПК . отмечается и у высших Metazoa (Young, 1968>. Нестабильная структура ядра, обширный ЗПР, множество диктио-сом. MX. а также морфологическая неоднородность ПГ. свидетельствуют о синтетической активности ПК, Отмеченная структурная дифференциация ПГ, вероятно, является отражением последова- i

тельных стадий синтеза пигмента. Аналогичная картина описана и в фоторецепторах насекомых (Поляновский.1991). Дискретный характер распределения в ПК пигментных гранул разных типов с преобладающей концентрацией незрелых ПГ в области перикариоиа ■ позволяет предположить, что в качестве возможной структуры, участвующей в синтезе экранирующего пигмента, выступает шероховатый ЗПР. Известно, что обычный путь белка - это путь через шЭПР в аппарат Гольджн. откуда он либо выпадает наружу (секре-тируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки, например, в лизосомы. Вероятно, наличием лиэосомальных ферментов в пигментных гранулах,объясняются их деструкция и возможность утилизации микровиллярных Фрагментов, однако это - вопрос дальнейшего изучения.

Вопрос о химической природа экранирующего пигмента глаз гриклад до. сих пор остается открытым. Косвенным доказательст-зом моланиновой природы экранирующего пигмента может служить гистохимически подтвержденная ыеланиновая природа ПГ хромаго-Юрных клеток планарий (Palladini. 19В1), поскольку оба типа wdtok гомологичны по мозенхимальному источнику происхождения [Kishlda, 1967; Pal ladinl. 1981) , а также близки по ультраст->уктурным характеристикам пигментных гранул.

Таксономическая и филогенетическая значймость ультреструк-!ШЖ Признаков глаз триклад. Сравнительный анализ ультраст-уктурных данных па 24. видам морских и пресноводных триклад юкаэал, что некоторые детали цитологии фоторецепторных орга-юв, такие как: форма рабдома. длина микровилль, топография

рецепторных клеток относительно пигментной клетки, а также структура беспигментной зены ПК, - обладают групповой специфичностью. Выявленные нами комплексы признаков, характеризующие четыре типа глаз, могут быть использованы в диагностических характеристиках семейств Тг1с1агШа Ра1ий1со1а и в диагнозе секции Тг1с1а<Ша,Маг1со1а.

По нашему мнению, новая типология глаз тршслад, с основу которой положены ультраструктурные признаки, может быть использована в филогенетике ТигЬе11аг1а, Тг1с1асШа. Одним из основных методологических принципов эволюционной морфологии является принцип морфологической радиации Шамкаев. 1979,1985,1987). В этой связи проведено сравнение ультраструктуры фоторецепторных органов ресничны^ червей как в пределах отр. Тг1с1асШа, так и между, предположительно, филогенетически родственными отрядами Тг1с1а(31с1а, РгоэегХака, Рго1есШор1юга. Прослеживаемое структурное усложнение глаз внутри Тг1с1айЫа

Рис.5. Филогенетическая схема отношений между Prolecithophora и Ser!ata: I - гипотетические формы, близкие современным Prolecithophora,« II- современные Prolecithophora, III - Proseria-ta, IV - Trlc.1 adida. Paludlcola, Dugeslldae, V - Trlcladlda Marlcola. VI - Paludlcola, Planarildae, Vir- Paludlcola, Dendrocoelldae. (ориг.)

типу, совпадающей с направлением эволюции Turbellarla Tricla-dida, свидетельствует.о-возможной" эволюции глаз ресничных червей не только за счет количественных, но и за счет структурных преобразований ПК и рецепторшх элементов глаз. Обособленное место в системе глаз триклад занимает дюжезиидный тип, что можно объяснить ранней эволюционной обособленностью ceM.Duge- -sildae (Ball, 1974,1981). Существующее несоответствие между низким организационным статусом Dugesiidae и признаками специ-алнзаци их глаз íдлинные миировилли, большой число ФК. отдельные инвертированные ФК) объясняется мозаичиостью примитимшх групп (явление захождения признаков, Догель.1940). Ультраструктура глаз Marlcola и планарий сем. Planariidae имеет много общего с таковой современных пролецитофорных видов. Результатом последовательного усложнения фоторецепторных органов про-лецитофор и триклад являются глаза дендроцелид, что подтверждается ЗМ-исследованием морфогенеза глаз в ходе онтогенеза. Обнаруженная у Dugesia lugubris беспигментная обкпадочная клетка глаз, гомологичная беспигменткой мантийной клетке глаз интерстициальиой пролецитофоры Archimoratresis 1 imophila и большинства просериат. позволяет предположить происхождение планарий сем.Dugesiidae. подобно Proseriata (Soppot-Ehlers, 1988, 1991), от пролецитофороподобного предка, утратившего пигментацию мантийной клетки вследствие возможного интерстици-ального образа жизни. Вместе с тем, многоклеточный пигментный экран - стабильный элемент глаз Dugesiidae (бентосных животных). отличающий их от Proseriata (обитателей интерстициальных биотопов), является свидетельством двух направлений морфологической радиации фоторецепторной системы: если у Dugesiidae ра-диировал вторичный признак - пигментированная обкладка глаз, то у Proseriata получил развитие основной клеточный элемент глаз - беспигментная мантийная клетка. • Предполагается, что формирование у дюжезиид и просериат, имеющих общий морфологический базис, двух различных типов глаз, определяется особенностями их экологии.

Таким образом, сравнительно-ультраструктурный анализ фото-рецепторных органов ряда высших турбеллярий позволяет воссоздать картину эволюции глаз. Центром морфологической радиации, давшим начало фоторецепторной системе Serlata*). были Project thophora, а дальнейшее ее развитие шло по 3 основным направлениям, которые можно условно обозначить как цендроцелидное (Trlcladida. Maricola - Paludicola. сен.Planariidae - Paludicola, ceM.Dondrocoelldae), дюжезиидное (Paludicola, сем. Dugesiidae) и просериатноо (отр. Proseriata) '(рис. 5),

*) Надотряд Serlata включает два отряда: Procerlata и Tríela illtla (Мзмкаеи, 1991)

Заключение.

По результатам работы можно сделать следующие выводы:

1) Впервые описана ультраструктура глаз морских триклад и байкальских планарий рода Baikalobia; обнаружен и описан ряд

' неизвестных прежде деталей строения глгз планарий Polycells tenuis, Dendrocoelum lacteua, Dugesia lugubris - представителей сом. Planariidae, Denarocoelidae и Dugesiidae. Для P.tenuis впервые показано единое строение всех краевых глаз, линзовая структура как постоянный компонент глаз и производная ПК, примитивная структура рабдоыа фоторецепторов, У дендроцелид D. lacteum, Balkalobla guttata и B.copulafcrix выявлена уникальная черта организации глаз: наличие рабдомерных конвертированных и инвертированных.фоторецепторов. Для глаз Dugesia lugubris впервые описан новый клеточный элемент глаз - беспигментная ¡слетка - гомолог ПК глаз триклад. обнаружены фоторецепторы в пигментном слое многоклеточной обкладки, топографически соответствующие конвертированному типу.

2) Сделан вывод о морфологической однородности краевых глаз планарий рода Polycelis, о снижении интенсивности обменных процессов в ПК на поздних стадиях развития, о структурных изменениях в постэмбриогенезе рабдома и микровилль, отражающих общую тенденцию в эволюции рабдомерных фоторецепторов Metazoa. Установлено, что на ранних стадиях развития дендроцелид рода Balkalobla глаза демонстрируют примитивную организацию, близкую к планариидному типу, тогда как на заключительных этапах онтогенеза посредством анаболии формируется характерный для дендроцелид тип глаз. •

3) Методом гистохимического анализа доказана моноаминэрги-ческая природа фоторецепторных нейронов и оптического нерва.

4) Выявлена высокая степень специализации паренхимной и эпителиальной тканей в области глазных полей, которая проявляется в утрате эпителиальными клетками ресничных структур и в отсутствии хроматофорных клеток в паренхиме.

5) Выделены комплексы ультраструктурных признаков, характеризующие 4 типа фоторецепторных органов триклад: мариколь-ный. дюжезиидный, планариидный и девдроцелидный. Ключев ши характеристиками первого, типа являются: одноклеточный пиг...интный бокал, замкнутый шаровидной линзой, глазная капсула, 3 инвертированных фоторецептора., щетковидный рабдом, короткие микровилли. У планарий сем. Dugesiidae описаны глаза ' трехслойной структуры, сочетающие примитивные признаки - щетковидный рабдом, инверсия большинства Фоторецепторов и черты специализации -длинные ыикдовилли. многочисленность фоторецепторов, наличие отдельных конвертированных, рецепторных клеток. У близких к Ма-ricola планарий сем, Planar!idae описаны глаза, по основным своим характеристикам соответствующие периому типу, аа исключением глазной капсулы и структуры, линзы. Для аволюциокно

родвинутого ce>.:.oJ*?ndrGCQel idae описал наиболее слоеный тип

лаз. характеризующийся инвертированными.и конвертированными________

оторецептораш, увеличением числа фоторецепторов, конусовид-ым рабдомом, длнннши шкровиллями.

6) Подтверждена таксономическая значимость ультраструктур-ых признаков фоторецепторных оргакоп триклад. Определены ос-опные направления морфологической радиации глаз Serlata: про-ериатное, дюяягзиидноо и дендроцелидное. Реконструированы фн-огенетические отношения между отрядами Prolecitbophora, Pro-eriata и TricladJda.

сновные результаты диссертации опубликованы в: . Дыганова р.я.. Киселева Н.В. Физиологический тест при изучении механизма действия фенольных соединений на планарий// 5-ая Всесоюзная конференция по водной токсикологии: Тезисы докладов. М. 1988. С. 181. . Дыганова Р. Я.. Киселева Н. В. Новые сведения по морфологии глаз планарий Dendrocoelm lacteum//npocrae нервные системы/ под ред. Д. А. Сахарова. - Л.: Наука, 1988. - С. 90-92. . Киселева Н. В., Дыганова Р. Я. Морфологические особенности развития глаз планарий Baikalobla guttata (Gerstfeld. 1958).//Простые нервные системы/под ред. Д.А.Сахарова. Л.: Наука. 1908,- С. 177-180. . Дыганова Р. Я., Шакурова Н.8. .Богута К. К., Хлебович Н. В. Нервная система триклад //Вопросы эволюционной морфологии. Нер-оная система триклад. Казань; - Изд-во КГУ.-1991. С. 4-47. , Шакурова Н.В. Морфологические основы функционирования фоторецепторных органов чурбеллярий (на примере о.Serlata) // Воросы эволюционной морфологии. Нервная система триклад. Казань: - Иэд-do КГУ. 1991. С. 57-70. . Шакурова 11. В., Дыганова Р. Я. 0 возможности использования некоторых морфологических признаков фоторецепторных органов в филогенетических построениях//Воиросы эволюционной морфологии. Нервная система триклад. Казань:- Иэд-во КГУ. 1991. С. 103-110.

Шакурова II. В. Некоторые морфологические принципы организации фоторецепторных органов турбеллярий//Актуальные проблемы совр. биол. - Всесоюа. конф. молодых ученых. 1988. С. 30-37. Sluikurova N. V. U1trastrueturo of the eyes'of Uteriporus vul garis (Tricladida Marlcola)//VI] International Symposium on the Turbellarla. Abo/Turku: Abstract., 1Ö93. P.98. Shakurova N.V., Dyganova R. J. Application of ultrastructural data of planarlan photoreceptoral organs for phUogenetlc reconatruction//VII ISBT, Abo/TurKu: Abstract. 1993. P. 97. ). Dyganova R., Shakurova N. Morphogenesia of photoreceptoral organs of two cndemlc Baikal Dendrocoelida (Turbellarla. Trlcladlda).//VII ISBT. Abo/Turku: Abstracts. 1993. P.99.

11. Дыганова Р.Я., Шакурова Н.В. Сравнительное злектронномикро-скопическое исследование глаз морашх и пресноводных трик-лад//Региональная конф. 1ЭШ "Простые нервные системы", Пущине, 26-28 мая 1994 г. /Тезисы С, 9,

12. Голубев А.И.. Дыганова Р.Я., Шакурога Н.В., Малютина Л.В., Ляховой Д. Л. функциональная морфология и цитохимия фоторе-цепториых органов планарий вида 0епс1госое1ит 1ас1ешп// Региональная коиф. Международного общества нейробиологии беспозвоночных (ШЮ "Простые нервные системы". Пущине, 28-28 мая 1994 г./Тезисы С.12.

Офсетная . "лаборатория Казанского государственного

Заказ Л 31

Тир « 100 5

теэшояогячекюго университета

420015, г.Казань«, уя.К.Наркса, 68.