Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное изучение тонкого строения мембран и поверхностных структур метанотрофных бактерий

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сузина, Наталья Егоровна

ВВЗДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛЖЕРАТУШ

ГЛАВА I. ЦИТОЛОГИЯ МЕТАНОТРОЗДЫХ БАКТЕРИЙ.

1. Некоторые особенности биологии метанотрофных бактерий. а) Распространение ^ метанотрофов в природе б) Современная классификация метанотрофных бактерий II в) Морфологические, физиологические и биохимические особенности метанотрофных бактерий.

2. Ультраструктурная организация метанотрофов. а) Поверхностные структуры. б) Внутрицитоппазматические мембраны.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА П. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛВДОВАНИЯ.

1. Культивирование метанотрофных бактерий.

2. Электронномикроскопические методы исследования. а) Метод ультратонких срезов б) Негативное контрастирование. в) Электронномикроскопическая криофрактография г) Методика и техника оптической дифракции и реконструкции электронномйкроскопических изображений

3. Методы дезинтеграции.

4. Определение активностей ферментов и дыхательной активности клеток

ГЛАВА Ш. УЛЬТРАСТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЕНУТРИЦИТОПЯАЗМАТИЧЕС

КИХ МЕМБРАН I ТИПА.

1. Методика заключения материала в агар.

2. Морфометрический анализ внутрицитоплазматических мембран I типа.

3. Особенности организации внутрицитоплазматических мембран метанотрофных бактерий, относящихся к I типу.

4. Влияние условий культивирования на организацию мембранного аппарата I типа. а) Периодическое культивирование. б) Непрерывное культивирование.

5. ЗакошмерЕшги формирования внутрицитоплазматических мембран I типа.

ГЛАВА 1У. УЛЬТРАСТРУКТУШАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВНУТРИЦИТ01ШАЗМАТИ

ЧЕСКИХ МЕМБРАН П ТИПА.

1. Морфометрический анализ внутрицитоплазматических мембран П типа.

2. Сравнительный анализ структуры и организации внутрицитоплазматических мембран П типа. . Ю

3. Влияние условий культивирования на особенности организации внутрицитоплазматических мембран

Methylocystis echinoides . Ill

4. Закономерности формирования внутрицитоплазматических мембран П типа.

ГЛАВА У. ПОВЕРХНОСТНЫЕ СТРУКТУРЫ МЕТАНОТРОФОВ И ИХ ОРГАНИЗАЦИЯ

1. Общая ультраструктурная характеристика поверхностных образований метанотрофов

2. Структура капсул метанотрофов.

3. Трубчатые поверхностные структуры Methylocystis echinoides. а) Тонкое строение и морфометрический анализ трубчатых поверхностных структур Methylocystis echinoides. б) Получение фракций трубочек. в) Оптический анализ надмолекулярной организации трубчатых структур.

ГЛАВА У1. ЦИТОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЕТАНОТРОФНЫХ БАКТЕРИЙ

1. Локализация полисахаридов в клетках метанотрофных бактерий.

2. Локализация перекисьразлагащей активности в клетках метанотрофных бактерий.

3. Выявление окислительных ферментов в клетках метанотрофных бактерий M.echinoides.

ГЛАВА УП. ЭЛЕКТРОННОМИКРОСКОПИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЧИСТОТЫ ПОПУЛЯЦИЙ МЕТАНОТРОФОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное изучение тонкого строения мембран и поверхностных структур метанотрофных бактерий"

Актуальность проблемы. Метанотрофные бактерии широко распространены в природе. Им принадлежит важная роль в круговороте углерода биосферы и в поддержании в ней газового баланса. Изучение метанотрофов представляется особенно актуальным в связи с некоторыми новыми возможностями их практического использования - в качестве перспективных продуцентов кормового белка, для снижения метаноносности угольных пластов и др. Кроме того, метанотрофы, благодаря наличию развитых систем внутрицитоплазматических мембран и сложно организованных поверхностных структур, представляют собой ценную модель для изучения организации, биогенеза и функционирования мембран у микроорганизмов.

Состояние вопроса, дель и задачи исследования. К началу наших исследований особенности организации внутрицитоплазматических мембран метанотрофов, закономерности их формирования, особенности их перестроек в зависимости от условий культивирования были еще мало изучены. Не вполне ясно было также, ограничивается ли организация мембранного аппарата у метанотрофных бактерий только двумя морфотипами. До последнего времени оставались практически не изученными структура оболочки и организация поверхностных структур у этих микроорганизмов. В связи с этим, основными целями и задачами предпринятых нами исследований были:

1. Изучение ультраструктурной организации и закономерностей формирования внутрицитоплазматических мембран метанотрофных бактерий и их характерных особенностей для каждого из двух мсрфотюв.

2. Изучение субстратзависимых перестроек мембранного аппарата метанотрофных бактерий.

3. Сравнительное ультраструктурное и цитохимическое исследование поверхностных компонентов клеток метанотрофов, принадлежащих к различным морфо типам.

Научная новизна. Впервые разработан и теоретически обоснован морфометрический подход к изучению степени развития внутрицитоплазматических мембран у метанотрофных бактерий. Выявлены фактор!, влияющие на этот параметр (природа используемого Cj -субстрата, а также уровни метана и кислорода в газовой смеси), исследована динамика субстратзависимых и возрастных ультраструктурных перестроек метанотрофных бактерий при их периодическом культивировании. Впервые выяснен ряд закономерностей в формировании и развитии внутрицитоплазматических мембран в клетках обоих морфотипов, обнаружены и детально изучены сложноорганизован-ные поверхностные структуры. Сравнительный анализ организации наружной мембраны у различных видов метанотрофов выявил у Methyio-coccus capsuletus характерные структурные отличия, коррелирующие с обособленным положением этого микроорганизма.

Практическая ценность. Разработанный нами метод морфометри-ческого анализа открывает новые возможности для количественного изучения морфодинамики внутрицитоплазматических и поверхностных структур у различных видов бактерий. Предложенная нами методика инкапсулирования микробного материала в агаровые капилляры может быть широко использована в практике электронномикроскопических исследований. Разработанный и успешно прошедший экспериментальную проверку метод алектронномикроскопического анализа чистоты популяций метанотрофных бактерий может быть рекомендован в качестве практического метода для контроля их чистоты и выявления содержащихся в них чужеродных контаминантов.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Сузина, Наталья Егоровна

ВЫВОДЫ

1. Все изученные нами представители метанотрофных бактерий обладали развитыми системами внутрицитоплазматических мембран. По своему строению, особенностям упаковки и пространственной ориентации в клетке они могут быть разделены на два четко различимых морфотипа. Первый морфотип представлен системой плотно упакованных стопок везикул правильной дисковидной формы, занимающих преимущественно центральную часть цитоплазмы клетки. Для второго типа характерны везикулы овоидной формы, большой протяженности, расположенные в периферической части цитоплазмы клетки. Каждый морфотип внутрицитоплазматических мембран является постоянным и легко идентифицируемым ультраструктурным признаком, характерным для всех особей популяции.

2. Разработан электронномикроскопический метод определения чистоты популяций метанотрофных бактерий и индикации содержащихся чужеродных контаминантов. Метод основан на использовании ультраструктурных маркеров и может быть рекомендован для практического применения.

3. С помощью разработанного нами морфометрического анализа установлено, что степень развития ВЦМ в клетках метанотрофных бактерий зависит от природы используемого Cj-субстрата, от содержания СН^ или Og в газовой фазе и от возраста клеток популяции,

4. Внутрицитоплазматические мембраны метанотрофов, принадлежащие к разным морфотипам, характеризуются различной динамикой возрастных и субстратзависимых перестроек. Содержание ВЦМ I типа возрастает в экспоненциальной фазе роста и снижается в стационарной фазе. Содержание ВЦМ П типа во всех случаях возрастает в стационарной фазе роста бактерий. Оба морфотипа ВЦМ характеризуются также различной чувствительностью к парциальному давлению метана или кислорода. Уровень развития или редукции ВЦМ I типа в большей. степени зависит от содержания метана в газовой фазе; ВЦМ П типа более чувствительны к парциальному давлению кислорода.

5. Формирование ВЦМ у обоих морфотипов реализуется двумя основными механизмами: I) образование отдельных везикул ВЦМ с участием цитоплазматической мембраны; 2) формирование развитой системы ВЦМ за счет автономного развития.

6. Наружная мембрана клеточной стенки метанотрофных бактерий I морфотипа имеет пятислойное строение. Исключение составляет вид Methylococcus capsulatus, наружная мембрана которого имеет трехслойное строение. Такое же трехслойное строение внешней мембраны характерно для всех представителей метанотрофных бактерий, принадлежащих ко второму морфотипу.

7. Поверхностные компоненты - капсулы и внешние упорядоченные образования изученных штаммов метанотрофных бактерий различаются по своему строению и не зависят от морфотипа внутрицитоплазматических мембран.

8. У метанотрофных бактерий Methylocystis echinoides впервые обнаружены и описаны характерные трубчатые поверхностные придатки. Эти образования организованы спиральноуложенным белковым тяжем, образующим единый структурный комплекс с веществом полисахаридной природы. Методом оптической дифракции и фильтрации электронномик-роскопических изображений расшифрована надмолекулярная организация спирального тяжа. Установлено, что белковые субъединицы в тяже организованы в двойную сплющенную спираль. Попарно связанные субъединицы образуют молекулу гантелевидной формы. Предложена пространственная модель субъединичной организации трубочек.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Сравнительное изучение ультраструктурной организации метанотрофных бактерий с применением комплекса методов электронной микроскопии и морфометрического анализа показало, что все изученные представители этой группы микроорганизмов характеризуются развитыми системами внутрицитоплазматических мембран. По своему строению, особенностям упаковки и пространственной организации в клетке они могут быть разделены на два четко различающихся морфотипа. Первый тип внутрицитоплазматических мембран (ВЦМ) представлен стопками плотноупакованных везикул правильной дисковидной формы, которые располагаются преимущественно в центральной части цитоплазмы клеток. Для второго типа ВЦМ характерна овоидная форма везикул, имеющих большую протяженность и локализованных в периферической части цитоплазмы клетки. Наблюдаемые перестройки в организации мембранного аппарата метанотрофов не выходили за пределы характерных особенностей для каждого морфотипа ВЦМ. Не было обнаружено также каких-либо переходных или новых форм организации внутрицитоплазматических мембран.

Морфометрический ультраструктурный анализ, основанный на учете особенностей морфологии клеток и организации в них ВЦМ позволяет оценивать степень развития ВЦМ I типа в виде отношения суммарной площади ВЦМ к площади цитоплазматической мембраны. В случае ВЦМ П типа такая оценка затруднена из-за сложности расчетов по ультратонким срезам, как площади ВЦМ, так и площади цитоплазматической мембраны. Степень развития ВЦМ П типа характеризовали числом везикул, наблюдаемых на поперечных срезах клеток. Тем не менее, полученные для каждого морфотипа ВЦМ данные вполне сопоставимы. Поскольку везикулы ВЦМ П типа выстилают практически всю периферическую область цитоплазмы клеток очевидно, что площадь их поверхности близка к площади поверхности цитоплазматической мембраны. С учетом того, что каждая везикула образована сдвоенными листками мембран, относительная площадь ВЦМ П типа приблизительно может быть оценена путем простого удвоения числа везикул. Проведенные таким образом расчеты показывают, что относительная площадь ВЦМ П типа в среднем в два раза превышает относительную площадь ВЦМ I типа.

Содержание ВЦМ в клетках метанотрофных бактерий зависит от возраста культуры и от содержания метана или кислорода в газовой фазе. Оба морфотипа ВЦМ характеризуются наибольшей степенью развития в условиях роста клеток при низком парциальном давлении метана или кислорода и слабо развиты в условиях роста на метаноле^а также при высоких парциальных давления СН^ или Og. Однако следует отметить, что динамика возрастных и субстратзависимых перестроек внутрицитоплазматических мембран существенно зависит от их принадлежности к тому или иному морфотипу. Так, содержание ВЦМ I типа возрастает в экспоненциальной фазе роста и снижается в стационарной фазе в отличие от ВЦМ П типа, содержание которых во всех изученных случаях возрастает в стационарной фазе роста. Поэтому сходный характер редукционных изменений мембранного аппарата I и П типов был наиболее выражен в экспоненциальной фазе роста клеток. Следует отметить, что наибольшая степень редукции ВЦМ П типа имела место при экспоненциальном росте в условиях высокого парциального давления кислорода в отличие от ВЦМ I типа, для которых максимальная редукция отмечалась при росте с высокой концентрацией метана в газовой фазе. Кроме того ВЦМ П типа наиболее развиты в условиях роста клеток при низком парциальном давлении кислорода. Сравнительный анализ динамики возрастных и субстратзависимых изменений дыхательной активности клеток с различными морфотипами ВЦМ обнаружил отсутствие строгой корреляции между содержанием ВЦМ П типа и активностью окисления Cj-соединений (прежде всего метана).

Возрастание числа везикул и дыхательной активности клеток имеет место лишь при экспоненциальном росте. В клетках же с I типом ВЦМ динамика изменения дыхательной активности имеет аналогичный изменению содержания мембран характер. В целом же полученные данные свидетельствуют о том, что ВЦМ обоих типов необходимы для интенсификации окислительных превращений метана и его производных в условиях низких концентраций метана или кислорода. Различия в динамике изменения ВЦМ, принадлежащих к разным морфотипам указывают на возможность выполнения ВЦМ П типа каких-то иных или дополнительных функций. Снижение дыхательной активности клеток со П типом ВЦМ в стационарной фазе роста при наличии у них развитой системы ВЦМ возможно указывает на качественные изменения самих мембран.

Субстратзависимые и возрастные изменения содержания ВЦМ сопровождались характерными для каждого морфотипа ультраструктурными перестройками мембран, а также внутрицитоплазматических включений. Редукционные изменения мембранного аппарата I типа сопровождались переориентацией и распадом стопок ВЦМ, миелинизацией мембран, окружающих отдельные везикулы, выходом вещества матрикса в цитоплазму и образованием в ней множества электроннопрозрачных включений. Наиболее характерными были перестройки ВЦМ I типа при росте клеток на среде с метанолом. Стопки ВЦМ в этих условиях переориентировались в периферическую зону цитоплазмы и, в отдельных случаях, тесно примыкали к цитоплазматической мембране клетки.Эти изменения сопровождались уменьшением диаметра везикул в стопках и увеличением их толщины. В условиях активного формирования ВЦМ I типа электроннопрозрачные включения практически полностью редуцировались, а стопки ВЦМ заполняли большую часть цитоплазматическо-го объема клетки.

Редукционные изменения мембранного аппарата П типа сопровождались уменьшением числа везикул и нарушением упорядоченности их упаковки в стопках. Толщина отдельной везикулы в этих условиях значительно варьировала, а вещество матрикса отличалось низкой плотностью и гетерогенностью по сравнению с окружающей цитоплазмой. Восстановление исходной системы ВЦМ в стационарной фазе роста сопровождалось упорядочиванием внутриклеточной организации везикул и уплотнением вещества матрикса ВЦМ, которое утрачивало сильно выраженную гетерогенность и становилось более гомогенным по сравнению с окружающей цитоплазмой. Полученные данные указывают на более динамичную природу ВЦМ I типа, которые могут быть полностью редуцированы в отдельных клетках при определенных условиях роста. Метанотрофы со П типом ВЦМ не обладают такой способностью.

Изучение динамики изменения ВЦМ как I так и П типов выявило ряд закономерностей их формирования. Клетки с различными морфоти-пами ВЦМ используют вероятно несколько механизмов для образования развитой системы внутрицитоплазматических мембран. Полученные данные свидетельствуют об участии цитоплазматической мембраны в формировании отдельных везикул как I так и П типов ВЦМ. Возможно также, что для обоих морфотипов дальнейшее формирование развитой системы мембран происходит за счет автономного функционирования уже образованных везикул. Развитие мембранного аппарата I типа может осуществляться за счет удвоения концевых везикул в стопках, которое приводит к увеличению в них числа везикул, либо к делению самой стопки и, тем самым, к удвоению числа стопок ВЦМ в клетке. Дальнейшее формирование системы ВЦМ П типа происходит за счет образования новых везикул из мембраны уже сформировавшихся везикул.

Электронномикроскопические исследования широкого спектра метанотрофов обнаружили также большое разнообразие и ряд характерных особенностей в структурной организации их поверхностных компонентов. Анализ проведенных морфометрических исследований ультратонких срезов клеточных стенок показал, что различия в их организации коррелируют с типом организации ВЦМ в клетках. Внутригруп-повые же различия в структуре клеточных стенок наиболее отчетливо выражены в пределах группы метанотрофов с I типом организации ВЦМ. Бактерии Methylococcus capsuiatus занимают В ЭТОЙ группе бактерий особое положение и являются представителями морфологически отличной разновидности метанотрофов. Проведенный ультраструктурный анализ капсул показал, что даже в пределах одного вида их микрофибриллярная организация имеет ряд характерных особенностей.Помимо широко распространенных фибриллярных капсул отдельные представители метанотрофных бактерий образуют поверхностные структуры со сложной надмолекулярной организацией: поверхностные периодические СЛОИ С выраженной тетрагональной симметрией (Methylococcus capsuiatus) характерные слоистые периодичные образования во внешней части капсулы (Methylosinus trichosporium), мембранные образования на поверхности наружной мембраны клеточной стенки (Methylocystis minimus 82), а также уникальные по своей организации трубчатые поверхностные образования (Methylocystis echinoides).

Сравнительный электронноцитохимический анализ метанотрофных бактерий с различными морфотипами внутрицитоплазматических мембран и поверхностных структур предполагает наличие пероксидазы в периплазматическом пространстве всех изученных бактерий, а также ВО внешних упорядоченных СЛОЯХ Methylococcus capsuiatus, В МНОГОСЛОЙНЫХ, связанных с наружной поверхностью капсулы, образованиях Methylosinus trichosporium и на внутренней поверхности мембран, образующих отдельные везикулы ВЦМ I морфотипа. Продукт цитохимической реакции в области ВЦМ П морфотипа выявлялся лишь в отдельных клетках и был слабо выражен, что свидетельствует о качественных различиях между двумя морфотипами ВЦМ.

Анализ полученных данных показал, что трубочки м.echinoides образованы спираяьноуложенным тяжем последовательно связанных субъединиц . Надмолекулярная организация тяжа, как следует из оптического анализа изображений представлена двойной сплющенной спиралью непрерывно связанных друг с другом белковых субъединиц. Две попарно связанные субъединицы образуют молекулу гантелевид-ной формы. Комплексные электронноцитохимические исследования структуры и свойств трубчатых образований M.echinoides обнаружили необычайную прочность и сродство трубочек друг к другу. В стенке трубочки, кроме белкового спирального тяжа локализован материал полисахаридной природы, который, возможно, образует с молекулами белка единый структурный комплекс. Анализ субстратзависимых перестроек поверхностных компонентов клеток M.echinoides обнаружил зависимость плотности распределения трубочек от парциального давления кислорода. Клетки бактерий, выращенные при высоких парциальных давлениях кислорода отличались большой плотностью распределения трубочек. Проведенные цитохимические исследования предполагают наличие пероксидазы на внешней поверхности стенки трубочек, а также окислительных ферментов в периплазме клеток под основанием трубочек. Полученные данные указывают на возможное участие трубчатых поверхностных структур M.echinoides в окислительных процессах.

Нами были проведены также теоретические и экспериментальные исследования по определению чувствительности метода ультратонких срезов для определения загразнения клеточной популяции чужеродной микрофлорой. Показано, что чувствительность метода в значительной степени зависит от концентрации клеток исследуемой суспензии. Полученные результаты свидетельствуют о принципиальной пригодности метода ультратонких срезов в качестве одного из методов контроля и количественного учета степени контаминации исследуемой микробной популяции чужеродными микроорганизмами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сузина, Наталья Егоровна, Пущино

1. Андреев Л.В., Гальченко В.Ф. Жирнокислотный состав и идентификация метанотрофных бактерий. - Докл. АН СССР, 1978, т.239, № 6, с.1465-1468.

2. Андреев Л.В., Гальченко В.Ф. Липидный состав метанотрофных бактерий и его таксономическая значимость. Тезисы Всесоюзной конф. "Биосинтез и метаболизм липидов у микроорганизмов", М., 1979, с.31.

3. Безрукова Л.В., Николенко Ю.И., Нестеров А.И., Гальченко В.Ф., Иванов М.В. Сравнительный серологический анализ метанотрофных бактерий. Микробиология, 1983, т.52, №5, с.800-905.

4. Бирюзова В.И., Поглазова М.Н. 0 гетерогенности бактериальных мезосом. Успехи микробиологии, 1977, т.12, с.28-41.

5. Вайнштейн Б.К. Дифракция рентгеновских лучей на цепных молекулах. Москва, Изд-во АН СССР, 1963.

6. Гайер Г. Электронная гистохимия, М., "Мир", 1974.

7. Гальченко В.Ф. Новые виды метанотрофных бактерий. В кн.: "Рост микроорганизмов на Cj-соединениях" (ред. Скрябин Г.К. и др.), АН СССР, Пущино, 1977, c.IO-II.

8. Гальченко В.Ф., Нестеров А.И. Нумерический анализ белковых электрофореграмм облигатных метанотрофных бактерий. Микробиология, 1981, т.50, JS 6, с.973-979.

9. Гальченко В.Ф., Шишкина В.Н., Сузина Н.Е., Троценко Ю.А. Выделение и свойства новых штаммов облигатных метанотрофов. Микробиология, 1977, т.46, 5, с.890-897.

10. Гальченко В.Ф., Шишкина В.Н., Тюрин B.C., Троценко Ю.А. Выделение чистых культур метанотрофов и их свойства. -Микробиология, 1975, т.44, $ 5, с.844-850.

11. Горленко В.М., Жилина Т.Н. Изучение тонкой структуры зеленых серобактерий штамма CK-4I3. Микробиология, 1968,т.37, Jfc 6, с.I052-1056.

12. Жилина Т.Н., Заварзин Г.А. Сравнительная цитология метано-сарцин И описание Methanosarcina vacuolata п. sp. -Микробиология, 1979, т.48, с.279-285.

13. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы. М., "Наука", 1972.

14. Заварзин Г.А. Фенотшшческая систематика бактерий. М., "Наука", 1974.

15. Кац Л.Н. Мембранный аппарат бактериальной клетки. Успехи микробиологии, 1974, т.9, с.25-43.

16. Квасников Е.И., Малашенко Ю.Р., Романенко В.А. Методы выделения и некоторые особенности биологии микроорганизмов, окисляющих газообразные углеводороды. Микробиология, 1969, т.38, № 6, с.968-974.

17. Керстен Д.К. Отношение микобактерий, окисляющих углеводороды к различным источникам углерода. Микробиология, 1964, т.33, В I, с.31-37.

18. Кондратенко Г.П., Николаенко Ю.И., Безрукова Л.В., Нестеров А.И., Гальченко В.Ф. Идентификация метанотрофных бактерий методом иммунофлуоресценции. Микробиология, 1981, т.50, № 2, с.320-325.

19. Кострикова Н.А., Емнова Е.Е., Бирюзова В.И., Романова А.К. Особенности ультраструктурной организации водородной термофильной бактерии Pseudomonas thermophila. Микробиология, 1981, т.50, ifc 2, с.268-271.

20. Красшгьников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1949.

21. Малашенко Ю.Р., Квасников Е.И., Романовская В.А., Богаченко В.Н. Выделение чистых культур облигатных метанокисляющих бактерий. Микробиология, 1971, т.40, с.724-729.

22. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н. Метод выделения культур мезофильных, термотолерантных и термофильных метаниспользующих бактерий. Микробиология, 1975а,т.44, № 4, с.707-713.

23. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Волошин Н.В., Крыштаб Т.П. Особенности ассимиляции углеродных компонентов природного газа монокультурами и их искусственнымиассоциациями. Изв. АН СССР, сер.биол., 19756,т.I, с.44-51.

24. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Богаченко В.Н., Крыштаб Т.П. Влияние органических веществ на ассишшяцию метана облигатными метилотрофами. Микробиология, 1974, т.43, № 2, с.343-348.

25. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Квасников Е.И. О систематическом положении бактерий, использующих газообразные углеводороды. Микробиология, 1972, т.41, !Ь 5, с.871-879.

26. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Соколов И.Г. Некоторые физиолого-биохимические свойства.новых форм облигатных метилотрофов. В кн.: Успехи микробиологии, М., "Наука", 1978а,т.13, с.133-142.

27. Малашенко Ю.Р., Романовская В.А., Троценко Ю.А. Метанокис-лякяцие микроорганизмы. М., "Наука", 19786.

28. Мецлер Д. Биохимия, М., "Мир", 1980, т.2.

29. Могилевский Г.А. Некоторые закономерности в распределении природных газов и микроорганизмов в зоне нефтяных и газовых месторождений. Труды Ин-та микробиологии, 1961, т.9, с.46-56.

30. Моносов Э.З. Мембраногенез у облигатных метанокисляющих бактерий. В кн.: "Рост микроорганизмов на Cj-соединениях" (Тезисы докладов симпозиума), 1977, Пущино, с.25-28.

31. Моносов Э.З., Нетрусов А.И. Локализация энергогенераторов у метанокисляющих бактерий. Микробиология, 1976, т.45, № 4, с.598-601.

32. Намсараев Б.Б., Заварзин Г.А., Трофические связи в культуре, окисляющей метан. Микробиология, 1972, т.41, № 6, с.999-1006.

33. Нестеров А.И., Мшенский Ю.Н., Гальченко В.Ф., Намсараев Б.Б., Ильченко В.Я. Сравнительное изучение параметров роста метанотрофных бактерии. Микробиология, 1977, т.46, № I, с.10-14.

34. Пиневич А.В., Мамат У. 0 ферментативных реакциях с участием перекиси водорода в бесклеточных препаратах АпаЪаепа variabilis. Микробиология, 1982, т.51, В 3, с.373-378

35. Прайор У. (ред.) Свободные радикалы в биологии. М., "Мир", 1979, т.1.

36. Романовская В.А., Малашенко Ю.Р., Богаченко В.Н. Уточненные диагнозы родов и видов метаниспользующих бактерий. Микробиология, 1978, т.47, с.120-130.

37. Саляев Р.К., Чернышов В.И. Мембраны изолированной протоплазмы. Новосибирск, "Наука", 1978, с.14-16.

38. Соловьева S.B. Ультратонкое строение некоторых фотосинтези-руюпщх бактерий. Автореферат канд.дис., Москва, МГУ (биолого-почвенный факультет), 1970.

39. Сорокин Ю.И. К вопросу о способности сульгоатвосстанавливаю-щих бактерий использовать метан для восстановления сульфатов до сероводорода. Докл. АН СССР, 1957, т.115, № 4,с.816-818.

40. Телегина З.П. Использование углеводородов микроорганизмами, выделенными на средах с алифатическими спиртами. Микробиология, 1968, т.37, с.885-889.

41. Тихоненко А.С. Ультраструктура вирусов бактерий. Москва, "Наука", 1968, с.24-25.

42. Тюрин B.C., Гальченко В.Ф. Субмикроскопическое строение мембранного аппарата метанотрофных бактерий. Микробиология, 1976, т.45, № 3, с.503-506.

43. Тюрин B.C., Горская Л.А., Логинова Т.М., Градова Н.Б., Каф-танова А.С., Михайлов A.M. Особенности тонкого строения Methylococcus capsuiatus. В кн.: "ХП Всесоюзная конференция по электронной микроскопии", М., "Наука", 1982,с.298-299.

44. Фихте Б.А., Заичкин Э.И., Ратнер Е.Н. Новые методы физического препарирования биологических объектов для электронно-микроскопических исследований, Москва, "Наука", 1973.

45. Хейер Ю. Результаты экспериментального накопления метан-ас симилирующих бактерий с экологической точки зрения.

46. В кн.: "Рост микроорганизмов на Cj-соединениях" (ред. Скрябин Г.К. и др.) АН СССР, Пущино, 1977, с.19-21.

47. Черни Н.Е., Соловьева Ж.В., Федоров Д.В., Кондратьева Е.Н. Ультраструктура клеток двух видов пурпурных серобактерий. Микробиология, 1969, т.38, 1 3, с.479-484.

48. Четина Е.В., Троценко Ю.А. Внутриклеточная локализация ферментов окисления Cj-соединений у облигатных метанотрофов. Микробиология, 1981, т.50, $ 3, с.446-452.

49. Adamse A.D., Hoeks J., de Bont J.A.M., van Kessel J.F. Microbial activities in soil near natural gas leaks. -Arcli.Mikrobiol., 1972, v.83, II 1, p.32-51 .

50. Aleem M.I.H. Mechanism of oxidative phosphorylation in the chemoautotroph Nitrobacter agilis. Biochim.Biophys.Acta, 1968, v.162, N 3, p.338-347.

51. Aleem M.I.H., Hason A. Nitrite oxidase, a particulate cytochrome electron transport system from Nitrobacter. Bio-chem.Biophys.Res.Commun., 1959, v.1, p.223-227.

52. Andreev b.V., Galchenko V.P., Nesterov A.I. Classification of methanotrophic bacteria. In: "Microbial Growth on C^-compounds", Sheffield, 1980, p.116-118.

53. Batzing B.L., Glaus G.W. Pine structural changes of Aceto-bacter suboxydans during growth in a defined medium.

54. J.Bacterid., 1973, v.113, p.1455-1461 .

55. Bayer M.E. infrastructure and organization of the bacterial envelope. Annu.N.Y.Acad.Sci., 1974, v.235, p.6-28.

56. Bayer M.E., Remsen G.G. Structure of Escherichia coli after freeze-etching. J.Bacteriol., 1970, v.101, N 1, p.304-314.

57. Belding M.E., Klebanoff S.J., Ray G.G. Peroxidase-mediated virucidal systems. 9 Science, 1970, v.165, N 3915, p.195-196

58. Bergey's manual of determinative bacteriology. 7th ed.

59. R.S.Breed, E.G.D.Murray, IT.R.Smith (Eds.) Baltimore, Williams and Wilkins Co., 1957.

60. Bergey's manual of determinative bacteriology. 8th ed. R.E.Buchanan, N.E.Gibbons (Eds.) Baltimore, Williams and Wilkins Co., 1974.

61. Best D.J., Higgins I.J. Methane-oxidizing activity and membrane morphology in a methanol-grown,obligate methano-troph, Methylosinus trichosporium OB36. J.Gen.Microbiol., 1981, v.125, IT 1, p.73-84.

62. Beveridge T.J., Murray R.G.F. Surface Arrays on the cell wall of Spirillum metamorphum. J.Bacterid., 1975, v. 124, IT 3, p.1529-1544.

63. Boer W.E. On ultrastructures in Rhodopseudomonas gelatino-sa and Rhodospiriiium tenue. Antonie van Leeuwenhoek J. Microbiol.Serol., 1969, v.35, N 2, p.241-242.

64. Boer W.E., Hazeu W. Observation on the fine structure of СНф-oxidizing bacterium. Ant.Leeuwenhoek J.Microbiol. Serol., 1972, v.38, p.33-47.

65. Brannan J., Higgins I.J. Effect of growth conditions on the intracytoplasmic membranes of Methylosinus trichosporium 0B36. Proc.Soc.Gen.Microbiol., 1978, v.5, p.69-76.

66. Bryant D.A., Guglielmi G., de Marsac IT.I., Castets A.-M., Cohen-Bazire G. The structure of cyanobacterial phycobili-somes: a model. Arch.Mikrobiol., 1979, v. 123, IT 2, p. 113127.

67. Buckmire F.L., Murray R.G.F. Studies on the cell wall of Spirillum serpens. II. Chemical characterization of the outer structured layer. Can.J.Microbiol., 1973, v.19, IT 1, p.59-66.

68. Buckmire F.L.A., Murray R.G.F. Substructure and in vitro assembly of the outer, structured layer of Spirillum serpens. J.Bacteriol., 1976, v.125, IT 1, p.290-299.

69. Burdett I.D.J., Rogers H.J. Modification of the appearance of mesosomes in sections of Bacillus licheniformis according to the fixation procedures. J.Ultrastruct.Res., 1970, v.30, IT 3-4, p.354-367.

70. Burdett i.D.J., Rogers H.J. The structure and development of mesosomes studied in Bacillus licheniformis strain 6346.- J.Ultrastr.Res., 1972, v.38, IT 1-2, p.113-133.

71. Cappenberg Т.Е. Ecological observations on heterotrophic, methane oxidizing and sulfate reducing bacteria in a Pond.- Hydrobiologia, 1972, v.40, IT 4, p.471-485.

72. Carrick L., Berk R.S. Membraneous inclusions of Pseudomonas aeruginosa. J.Bacteriol., 1971, v.106, IT 1, p.250-256.

73. Charret R., Faure-Fremiet E. Technique de rassemblement de microorganisines: preinclusion dans un caillot de fibrine.- J.Microsc., 1967, v•6, p.1063-1066.

74. Claus G.W., Batzing B.L., Baker C.A., Goebel E.M. Intracytoplasmic membrane formation and increased oxidation ofglycerol during growth, of Gluconobacter oxydans. J.Bac-teriol., 1975, v.123, N 3, p.1169-1183.

75. Glaypool G.E., Kaplan I.R. The origin and distribution of methane in marine sediments. In: "Natural Gases in Marine Sediments" (Ed. I.R.Kaplan), 1974, Plenum, New York, p.99-140.

76. Cobley J.G. Reduction of cytochromes by nitrite in electron transport particles from Nitrobacter winogradskyi. Bio-chem.J., 1976, v.156, p.493-498.

77. Cohen-Bazire G.R., Kunisawa R., Phenning N. Comparative study of the structure of gas vacuoles. J.Bacteriol., 1969, v.100, p.Ю49-Ю61 .

78. Cohen-Bazire G., Pfennig N., Kunisawa R. The fine structure of green bacteria. J.Cell Biol., 1964, v.22, N 1, p.207-225.

79. Colby J., Dalton H. Some properties of a soluble methane mono-oxygenase from Methylococcus capsulatus strain Bath. Biochem.J., 1976, v.157, N 2, p.495-497.

80. Colby J., Dalton H., Whittenbury R. Biological and biochemical aspects of microbial growth on C^-compounds. Annu. Rev.Microbiol., 1979, v.33, p.481-517.

81. Counsalus Т.О., Pederson Т.G., Sligar S.G. Oxygen-catalyzed biological hydroxylations. Annu.Rev.Biochem., 1975, v.44, p.377-407.

82. Cox R.B., Zatman L.J. Hexose phosphate synthase in trime-thylamine-grown bacterium 2j£2, a facultative methylotroph.- Biochem.J., 1974, v.141, p.605-608.

83. Dahl J.S., Mehta R.J., Hoare D.S. Hew obligate methylotroph.- J.Bacterid., 1972, v.109, p.916-921.

84. Davies S.L., Whittenbury R. Pine structure of methane and other hydrocarbon-utilizing bacteria. J.Gen.Microbiol., 1970, v.61, p.227-232.

85. Davies J.B., Yarborough H.E. Anaerobic oxidation of hydrocarbons by Desulfovibrio desulfuricans. Chem.Geol., 1966, v• 1, p.137-144.

86. Dawes Е.Л. Endogenous metabolism and the survival of starved prokaryotes. Symp.Soc.Gen.Microbiol., 1976, v.26,p.19-53.

87. Dawes E.A., Senior P.J. The role and regulation of energy reserve polymers in microorganisms. Adv.Microbial Physiol., 1973, v.10, p.135-266.

88. Van Dijken J.P., Veenhuis M., Kreger-van Rij N.J.W., Harder W. Microbodies in methanol-assimilating yeasts. Arch. Microbiol., 1975, v. 102, IT 1, p.41 -44.

89. Dostalek M. Uhlovodikove bakterie v pudach naftovych ob-lasti. Cesk.Biologie, 1953, v.2, IT 6, p.341-346.

90. Drews G., Giesbrecht P. Die thylakoidstrukturen von Rhodopseudomonas spec. Arch.Mikrobiol., 1965, v.52, IT 3,p.242-250.

91. Drews G., Giesbrecht P. Zur morphogenese der bakterien--"chromatophoren" (=thylakoide) und zur synthese des bak-teriochlorophylls bei Rhodopseudomonas spheroides und Rhodospiriiium rubrum. Zbl.Balct., I. Abt.Orig., 1963, v. 190, p.508-536.

92. Drews G., Lampe H.-H., Ladwig R. Die entwicklung des photo-syntheseapparates in denkelkulturen von Rhodopseudomonas capsulata. -Arch.Mikrobiol., 1969, v.65, H 1, p.12-28.

93. Drews G., Leutiger I., Ladwig R. Production of Protochloro-phyll, protopheophytin, and bacteriochlorophyll by the mutant A1a of Rhodopseudomonas capsulata. Arch.Mikrobiol., 1971, v.76, IT 4, p.349-363.

94. Drews G., Oelze J. Organization and differentiation of membranes of phototrophic bacteria. Adv.Microb. Physiol.,1981, v.22, p.1-92.

95. Dworkin M., Poster J.W. Studies on Pseudomonas methanica (Sohngen) nov. Comb. J.Bacteriol., 1956, v.72, 1-5, p.646-659.

96. Easterbrook K.B., McGregor-Shaw J.В., McBride R.P. Ultra-structure of bacterial spines. Can.J.Microbiol., 1973, v.19, IT 8, p.995-997.

97. Easterbrook K.B., Sperker S. Physiological controls of bacterial spinae production in complex medium and their value as indicators of spine function. Can.J.Microbiol.,1982, v.28, IT 1, p.130-136.

98. Easterbrook K.B., Willison J.H.M., Coombs R.W. Arrangement of morphological subunits in bacterial spinae. Can.J. Microbiol., 1976, v.22, IT 5, p.619-629.

99. Eccleston M., Kelly D.P. Assimilation and toxicyty of some exogenous C^-compounds, alcohols, sugars, and acetate in the methane-oxidizing bacterium Methylococcus capsulatus. -J.Gen.Microbiol., 1973a, v.75, p.211-221.

100. Eccleston M., Kelly D.P. Inhibition by 1-threonine of as-partokinase as a cause of threonine toxicity to Methylococcus capsulatus. J.Gen.Microbiol., 1973b, v.75, p.223-226.

101. Ehhalt D.H. The atmospheric cycle of methane. In: "Microbial production and utilization of gases" (Eds. H.G. Schlegel et al.), 1976, Goltze, Gottingen, p.13-12.

102. Eimhjellen K.E., Steensland H., Traetteberg J. A Thiococcus sp.nov.gen., its pigments and internal membrane system.- Arch.Mikrobiol., 1967, v.59, N 1-3, p.82-92.

103. Fooke-Achterrath M., Lickfeld K.G., Reusch V.M.Jr., Aebi U., Tschope U., Menge B. Close-to-life preservation of Staphylococcus aureus mesosomes for transmission electron microscopy. ) J.Ultrastruct., Res., 1974, v.49, N 2, p.270-285.

104. Poster J.W., Davis R.H. A methane-dependent coccus, with notes on classification and nomenclature of obligate, methane -utilizing bacteria. J.Bacteriol., 1966, v.9l, IT 5, p. 1924-1931.

105. Giesbrecht P., Drews G. Uber die organisation und die makromolekulare architektur der thylakoide "lebender" bak-terien. Arch.Mikrobiol., 1966, v.54, H 4, p.297-330.

106. Glauert A.M. Section staining, cytology, autoradiography, and immunochemistry for biological specimens. In: Techniques for electron microscopy (Ed. Kay D.H.) Oxford, 1965, p.254-ЗЮ.

107. Glauert A.M., Thornley M.J. The topography of the bacterial cell wall. Annu.Rev.Microbiol., 1969, v.23, p.159-198.

108. Goiecki J., Drews G., Buhler R. The size and number of intramembrane particles in cell of the photоsynthetic bacterium Rhodopseudomonas capsulata studied by freeze-frac-ture electron microscopy. Gytobiologie, 1979, v.18, IT 3, p.381-389.

109. Goiecki J.R., Oelze J. Quantitative determination of cytoplasmic membrane invaginations in phototrophically growing Rhodospiriiium rubrum. A freeze-etch study. J.Gen.Micro-biol., 1975, v.88, p.253-258.

110. Greenawalt J.W., Whiteside T.L., Mesosomes: membranous bacterial organelles. Bact.Rev., 1975, v.39, IT 4, p.405-463.

111. Hanson R.S. Ecology and diversity of methylotrophic organisms. Adv.Appl.Microbiol., 1980, v.26, p.3-39.

112. Hartmann J.F. An electron optical study of sections of central nervous system. J.Сотр.Neurol., 1953, v.99, p.201-227.

113. Haubold R. Two different types of surface structures of methane utilizing bacteria. Z.Allg.Mikrobiol., 1978, v.18, N 7, p.511-515.

114. Haward D., Oxidation of hydrocarbons by methane monooxygena-ses from a variety of microbes. Adv.Appl.Microbiol., 1980, v.26, p.71-87.

115. Hazeu W. Some cultural and physiological aspects of methane-utilizing bacteria. Antonie van Leeuwenhoek J.Microbiol. and Serol., 1975, v.41, IT 2, p.121-134.

116. Hazeu W., Batenburg-van der Vegte W.H., de Bruyn J.C. Some characteristics of Methylococcus mobilis sp.now. Arch. Mikrobiol., 1980, v.124, N 2-3, p.211-220.

117. Hazeu W., Steennis P.J. Isolation and characterization of two vibrio-shaped methane-oxidizing bacteria. Antonie van Leeuwenhoek J.Microbiol, and Serol., 1970, v.36 IT 1, p.67-72.

118. Higgins I.J., Best D.J., Hammond R.C., Scott D. Methane-oxidizing microorganisms. Microbiol.Rev., 1981, v.45, p.556-590.

119. Higgins M.L., Daneo-Moore L. Factors influencing the frequency of mesosomes observed in fixed and unfixed cells of Streptococcus faecalis. J.Cell Biol., 1974, v.61, II 2,p.288-300.

120. Higgins I.J., Tonge G.M., Hammond R.C. Methane mono-oxyge-nase and respiration in Methylosinus trichosporium. In: Microbial growth on С^-compounds (Symp.), Pushchino, USSR, 1977, p.66-69.

121. Higton P.J. An electron microscopic study of the structure of mesosomal membranes in Bacillus licheniformis. J.Ult-rastr.Res., 1970, v.31 , IT 3-4, p.247-259.

122. Hirai K.-I. Comparison between 3,3'-diaminobenzidine and autooxidized 3,3'-diaminobenzidine in the cytochemical demonstration of oxidative enzymes. J.Histochem.Cytochem., 1971, v.19, p.434-442.

123. Hoffmann H.P., Geftic S.G., Heymann H., Adair F.W. Mesosomes in Pseudomonas aeruginosa. J.Bacteriol., 1973, v.114, IT 1, p.434-438.

124. Holt S.C., Conti S.F., Puller R.C. Photosynthetic apparatus in the green bacterium Chloropseudomonas ethylicum. J. Bacteriol., 1966, v.91, IT 1, p.311-323.

125. Hopwood D. The elution patterns of formaldehyde, glutaral-dehyde, glyoxal and оС-hydroxyadipaldehyde from Sephadex G-10 and their significance for tissue fixation. Histo-chemie, 1969, v.20, p.127-132.

126. Hou C.T., Patel R.N., Laskin A.I. Epoxidation and ketone formation by C^-utilizing microbes. Adv.Appl.Microbiol., 1980, v.26, p.41-69.

127. Huang J.W., Kaplan Б. Membrane proteins of Rhodopseudomonas sphaeroides. IV. Characterisation of chromotophore proteins. Biochim.Biophys.Acta, 1973, v.307, IT 2, p.317-331.

128. Van Iterson W. Some features of a remarkable organelle in Bacillus subtilis. J.Biophy3.Biochem.Cytol., 1961, v.9, IT 1 , p.183-192.

129. Jeffries P., Wilkinson J.P. Electron microscopy of the cell wall complex of Methylomonas albus. Arch.Mikrobiol., 1978, v.119, N 2, p.227-229.

130. Kang C.H., Brautigan D.L., Osheroff И"., Margoliash E. Definition of cytochrome с binding domains by chemical modification. J.Biol.Chem., 1978, v.253, p.6502-6510.

131. Kemp M.B., Quayle J.R. Microbial growth on C^-compounds.1Л 14

132. Uptake of ^"C-formaldehyde and '"C-formate by methane grown

133. Pseudomonas methanica and determination of the hexose labell1Aing pattern after brief incubation with 4C-methanol. -Biochem.J., 1967, v.102, p.94-102.

134. Kirk R.G., Ginzburg M. Ultrastructure of two species of Halobacterium. J.Ultrastruct., Res., 1972, v.51, N 1-2, p.80-94.

135. Klug A., Berger J.E. An optical method for the analysis of periodicities in electron micrographs, and some observations on the mechanism of nagetive staining. J.Mol.Biol., 1964, v.10, p.565-569.

136. Klug A., De Rosier D.J. Optical filtering of electron micrographs: reconstruction of one-sided images. Nature, 1966, v.212, II 5057, p.29-32.

137. Kosiur D.R., Y/arford A.L. Methane production and oxidation in Santa Barbara basin sediments. Estuarine Coastal Mar. Sci., 1979, v.8, II 4, p.379-385.

138. Koyama T. Gaseous metabolism in lake sediments and paddy soils and the production of atmospheric methane and hydrogen. J.Geophys.Res., 1963, v.68, p.3971-3973.

139. Lascelles J., Szilagyi J.P. Phospholipid synthesis by Rhodopseudomonas sphaeroides in relation to the formation of photosynthetic pigments. J.Gen.Microbiol., 1965, v.38,1. N 1, p.55-64.

140. Lawrence A.J., Kemp M.B., Quayle J.R. Synthesis of cell cons-, tituents by methane-grown Methylococcus capsuiatus and Methanomonas methanooxidans. Biochem. J., 1970, v.116,p.631-639.

141. Lawrence A.J., Quayle J.R. Alternative carbon assimilation pathways in methane-utilizing bacteria. J.Gen.Microbiol., 1970, v.63, p.371-374.

142. Leach C.K., Carr H.G. Electron transport and oxidative phosphorylation in the blue-green alga Anabaena variabilis. J.Gen.Microbiol., 1970, v.64, N 1, p.55-70.

143. Leadbetter E.R., Poster J.W. Incorporation of molecular oxygen in bacterial cells utilizing hydrocarbons for growth. Nature (London), 1959a, v.184, p.1428-1429.

144. Leadbetter E.R., Poster J.W. Oxidation products formed from gaseous alkanes by the bacterium Pseudomonas methanica. -Arch.Biochem.and Biophys., 1959b, v.82, p.491-492.

145. Leadbetter E.R., Poster J.W. Bacterial oxidation of gaseous alkanes. Arch.Microbiol., 1960, v.35, Ы 1, p.92-104.

146. Legg P.G., Wood R.L. Effects of catalase inhibitors on the ultrastructure and peroxidase activity of proliferating microbodies. Histochemie, 1970, v.22, p.262-276.

147. Linton J.D., Cripps R.E. The occurrence and identification of intracellular polyglucose storage granules in Methylococcus NCJB 1183 grown in chemostat culture on methane. -Arch.Microbiol., 1978, v.117, p.41-48.

148. Luft J.H. Ruthenium red staining of the striated muscle cell membrane and the myotendinal junction. VI Internat. Congr. EM, Kyoto, 1966, p.65-66.

149. Lowry O.H., Rosehrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Protein measurement with the folin phenol reagent. J.Biol. Chem., 1951, v.193, p.265-275.

150. Maccecchini M.-L., Rudin L., Schatz G. Transport of proteins across the mitochondrial outer membrane. A precursor form of the cytoplasmically made intermembrane enzyme cytochrome с peroxidase. J.Biol.Chem., 1979, v.254, H 16,p.7468-7471 .

151. Malashenko Yu.R., Klimenko A.M., Romanovskaya V.A., Kvasni-kov E.I. Protein recovery from gas-oxidizing bacteria. -11th Int.Gas.Conf., Moscow, 1970.

152. Martens G.S., Berner R.A. Interstial water chemistry of anoxic Long Island Sound sediments. 1 . Dissolved gases. -Limnol.Oceanogr., 1977, v.22, IT 1, p.10-25.

153. Matin A., Veldhuis C., Stegeman V., Veenhuis M. Selective advantage of a Spirillum sp. in a carbon-limited environment. Accumulation of poly-J3-hydroxybutyric acid and its role in starvation. J.Gen.Microbiol., 1979, v.112, II 2, p.349-355.

154. Mizushima S.L., Yamada H. Isolation and characterization of two outer membrane preparations from Escherichia coli. -Biochim.Biophys.Acta, 1975, v.375, IT 1, p.44-53.

155. Mollenhauer H.P. Permanganate fixation of plant cells. -J.Biophys.Biochem.Gytol., 1959, v.6, p.431-436.

156. Mollenhauer H.H., Totten G. Studies on seeds. I. Fixation of seeds. J.Cell Biol., 1971, v.48, p.387-394.

157. Mool G., Ahrens R. Ein neuer fimbrientyp. Arch.Mikrobiol., 1970, v. 70, N 4, p.361-368.

158. Morrell J.I., Greenberger L.M., Pfaf D.W. Comparison of horseradish peroxidase visualization methods. Quantitative results and further technical specifics. J.Histochem. a. Cytochem., 1981, v.29, И 8, p.903-916.

159. Murray R.G.E. On the cell wall structure of Spirillum serpens. Can.J.Microbiol., 1963, v.9, IT 3, p.381-392.

160. Murray R.G.E., Watson S.W. Structure of ITitrosocystis oce-anus and comparison with ITitrosomonas and ITitrobacter. -J.Bacteriol., 1965, v.89, IT 6, p.1594-1609.

161. ITanninga IT. Preservation of the ultrastructure of Bacillus subtilis by chemical fixation as verified by freeze-etching. J.Cell Biol., 1969, v.42, p.733-744.

162. ITurmiaho-Lassila E.-L., Haahtela K., Sundman V. A new spiral structure associated with the flagellum of Azospirillum lipoferum. Can.J.Microbiol., 1981, v.27, IT 12, p.1267-1271 .

163. Oelze J., Drews G. Membranes of photosynthetic bacteria. -Biochim.Biophys.Acta, 1972, c.265, IT 2, p.209-239.

164. Padan E., Schuldiner S. Energy transduction in the photo-synthetic membranes of the cyanobacterium (blue-green alga) Plectonema boryanum. J.Biol.Chem.,■1978, v.253, IT 9,p.3281-3286.

165. Panganiban А.Т., Patt Т.Е., Hart W., Hanson R.S. Oxidation of methane in the absence of oxygen in lake water samples. Appl.Environ.Microbiol., 1979, v.37, p.303-309.

166. Parsons D.F. Effects of the preparation procedures on the appearance of the object in electon micrographs. Labo-rat.Investig., 1965, v.14, p.1169-1177.

167. Patel R.H., Hou C.T., Pelix A. Microbial oxidation of methane and methanol: isolation of methane-utilizing bacteria and characterization of a facultative methane-utilizing isolate. J.Bacteriol., 1978, v.136, IT 1, p.352-358.

168. Patt Т.Е., Cole G.C., Bland J., Hanson R.S. Isolation and characterization of bacteria that grow on methane and organic compounds as sole sources of carbon and energy. J. Bacterid., 1974, v.120, IT 2, p.955-964.

169. Patt Т.Е., Hanson R.S. Intracytoplasmic membrane, phospholipid, and sterol content of Methylobacterium organophilum cells grown under different conditions. J.Bacteriol., 1978, v.134, N 2, p.636-644.

170. Perkins P.O., Haas L.W., Phillips D.E., Webb K.L. infrastructure of a marine Synechococcus possessing spinae. Can. J.Microbiol., 1981, v.27, p.318-329.

171. Pfennig IT. Anrecherungskulturen fur rote und grune Schwe-felbakterien. Zbl.Bakteriol., 1965, v.1, Abt.1, p.179-183.

172. Pfennig IT. Photosynthetic bacteria. Annu.Rev.Microbiol., 1967, v.21, p.285-324.

173. Pfennig IT., Cohen-Bazire G. Some properties of the green bacterium Pelodictyon clathratiforme. Arch.Mikrobiol., 1867, v.59, IT 1-3, p.226-236.

174. Postgate J.R. Methane as a minor product of pyruvate metabolism by sulphate-reducing and other bacteria. J.Gen. Microbiol., 1969, v.57, p.293-302.

175. Proctor H.M., Harris J.R., Ribbons D.W. Pine structure of methane-utilizing bacteria. J. Appl. Bacterid., 1969, v.32, p.118-121.

176. Quayle J.R. The metabolism of one-carbon compounds by micro-organisms. Adv.Microb.Physiol., 1972, v.7, p.119-203.

177. Reeburgh W.S. Methane consumption in Cariaco Trench waters and sediments. Earth Planet.Sci.Lett., 1976, v.28, p.337-344.

178. Reeburgh W.S., Heggie D.T. Microbial methane consumption reactions and their effect on methane distributions in fresh-water and marine environments. Limnol.Oceanogr., 1977, v.22, IT 1 , p.1-9.

179. Reed Y/.M., Dugan P.R. Distribution of Methylomonas methanica and Methylosinus trichosporium in Cleveland Harbor as determined by an indirect fluorescent antibody-membrane filter technique. Appl.Env.Microbiol., 1978, v.35, H 2, p. 422-430.

180. Reed W.M., Titus J.A., Dugan P.R., Pfister R.M. Structure of Methylosinus trichosporium exospores. J.Bacteriol., 1980, v.141, IT 2, p.908-913.

181. Remsen C.C. Pine structure of the mesosome and nucleoid in frozen-etched Bacillus subtilis. Arch.Mikrobiol., 1968, v.61, IT 1, p.40-47.

182. Remsen C.C., Watson S.W. Preeze-etching of bacteria. -Int.Rev.Cytol., 1972, v.33, p.253-296.

183. Remsen C.C., Y/atson S.Y/., Triiper H.G. Macromolecular subu-nits in the walls of marine photosynthetic bacteria. J. Bacteriol., 1970, v. 103, IT 1, p.254-257.

184. Reynolds E.S. The use of lead citrate at high pH as an electronopaque strain in electron microscopy. J.Cell Biol., 1963, v.17, p.208-212.

185. Ribbons D.W., Harrison J.E., Wadzinski A.M. Metabolism of single carbon compounds. Annu.Rev.Microbiol., 1970, v.24, p.135-158.

186. Ribbons D.W., Michalover J.L. Methane oxidation by cell-free extracts of Methylococcus capsulatus. FEBS Lett., 1970, v.11, p.41-44.

187. Ridgway H.F., Wagner R.M., Dawsey W.T., Lewin R.A. Fine structure of the cell envelope layers of Flexibacter polymorphs. Can.J.Microbiol., 1975, v.21, IT 11, p.1733-1750.

188. Rogers H.J., Perkins H.R., Ward J.B. Microbial cell walls and membranes, London, New York, Chapman and Hall, 150th anniversary, 19 80.

189. Roggenkamp P., Sahm H., Wagner F. Microbial assimilation of methanol induction and function of catalase in Candida boidinii. FEBS Lett., 1974, v.41, N 2, p.283-286.

190. Roggenkamp R., Sahm H., Hinkelmann W., Wagner F. Alcohol oxidase and catalase in peroxisomes of methanol-grown Candida boidinii. Europ.J.Biochem., 1975, v.59, N 1, p.231-236.

191. Rosenbusch J.P. Characterization of the major envelope protein from Escherichia coli. Regular arrangement on the peptidoglycan and unusual dodecyl sulfate binding. Ja Biol.Chem., 1974, v.249, N 24, p.8019-8029.

192. Rucinsky Т.Е., Cota-Robles E.H. Mesosome structure in Chromobacterium violaceum. J.Bacterid., 1974, v.118, IT2, p.717-724.

193. Rudd J.W., Hamilton R.D. Methane cycling in a eutrophic shield lake and its effects on whole lake metabolism. -Limnol.Oceanogr., 1978, v.23, H 2, p.337-348.

194. Ryter A., Kellenberger E., Birch-Anderson A., MaalefJe 0. Etude au microscope electronique de plasmas contenant de l'acide desoxyribonucleique. Z.ITaturforsch., 1968, v.13b, p.597-605.

195. Sabatini D.D., Bensch K., Barrnett R.J. Cytochemistry and electron microscopy. The preservation of cellular ultra-structure and enzymatic activity by aldehyde fixation. -J.Cell Biol., 1963, v.17, p.19-58.

196. Sabatini D.D., Miller P., Barrnett R.J. Aldehyde fixation for morphological and enzyme histochemical studies with the electron microscope. J.Histochem.Cytochem., 1964, v.12, p.57-71.

197. Salem A.R., Hacking A.J., Quayle J.R. Cleavage of malyl-CoA into acetyl-CoA and glyoxylate by Pseudomonas AM1 and other С^-unit-utilizing bacteria. Biochem.J., 1973, v.136,p.89-96.

198. Salton M.R.J., Chapman J.A. Isolation of the membrane-me-sosome structures from Micrococcus lysodeikticus. J.Ult-rastr.Res., 1962, v.6, IT 5-6, p.489-498.

199. Sayer P.D., Erfle J.D., Mahadevan S. Methane synthesis without the addition of adenosine triphosphate by cell membranes isolated from Methanobacterium ruminantium. -Biochem.J., 1979, v.178, p.165-172.

200. Schoder J., Drews G. Quantitative bestimmung der feltsau-ren von Rhodospiriiium rubrum und Rhodopseudomonas capsulata wahrend der thylakoidmorpho&enese. Arch.Mikrobiol., 1968, v.64, IT 1 , p.59-70.

201. Scott D., Brannan J., Higgins I.J. The effect of growth conditions on intracytoplasmic membranes and methane mono--oxygenase activities in Methylosinus trichosporium OB36. J .Gen.Microbiol., 1981, v.125, IT 1, p.63-72.

202. Sekizawa J., Fukui S. Isolation, solubilization and reag-gregation of outer membtane of Escherichia coli. Biochim. Biophys.Acta, 1973, v.307, p.104-117.

203. Senior P.J., Beech G.A., Ritchie G.A.P., Dawes E.A. The role of oxygen limitation in the formation of poly-J3 -hydroxybu-tyrate during batch and continuous culture of Azotobacter beijinekii. Biochem.J., 1972, v.128, p.1193-1201.

204. Shands J.W., Embedding free-floating cells and microscopic particles: зегит albumin coagulum-epoxy resin. Stain Technol., 1968, v.43, p.15-17.

205. Silva M.T. Changes induced in the ultrastructure of the cytoplasmic and intracytoplasmic membranes of several Gram-positive bacteria by variation in OsO^ fixation. J.Microscopy, 1971, v.93, N 3, p.227-232.

206. Sleytr U.B. Regular arrays of macromolecular on bacterial cell walls: structure, chemistry, assembly, and function. -Int.Rev.Cytol., 1978, v.53, p.l-64.

207. Smith U., Ribbons D.W., Smith D.S. The fine structure of Methylococcus capsulatus. Tissue J.Cell, 1970, v.2, N 4, p.513-520.

208. Socolofsky M.D., Wyss 0. Cysts of Azotobacter. J.Bacteri-ol., 1961, v.81, p.946-954.

209. Spraque S.G., Staehelin L.A., Dibartolomeis M.J., Puller R.C. Isolation and development of chlorosomes in the green bacterium Chloroflexus aurantiacus. J.Bacteriol., 1981, v.147, IT 3, p.1021-1031 .

210. Staehelin L.A., Goiecki J.R., Drews G. Supramolecular organization of chlorosomes (chlorobium vesicles) and of their membrane attachment sites in Chlorobium limicola. Bio-chim.Biophys.Acta, 1980, v.589, IT 1, p.30-45.

211. Staehelin L.A., Goiecki J.R., Puller R., Clinton D.G. Visualization of the supramolecular architecture of chlorosomes (Chlorobium type vesicles) in freeze-fractured cells of Chloroflexus auranstiacus. -Arch.Mikrobiol., 1978, v.119, IT 3, p.264-277.

212. Stanier R.Y., Cohen-Bazire G. Phototrophic prokaryotes: the cyanobacteria. Annu.Rev.Microbiol., 1977, v.31, p.225-274.

213. Steven A.C., ten Heggeler В., Muller R., Kister J., Rosen-busch J.P. Ultrastructure of a periodic protein layer in the outer membrane of Escherichia coli. J.Cell Biol., 1977, v.72, IT 2, p.292-301 .

214. Stieglitz В., Mateles R.I. Methanol metabolism in Pseudo-monas. J.Bacteriol., 1973, v.114, p.390-398.

215. Stirling D.I., Dalton H. The fortuitous oxidation and co-metabolism of various carbon compounds by whole-cell suspensions of Methylococcus capsuiatus (Bath.) PEMS Microbiol.Lett., 1979, v.5, p.315-318.

216. Strasdine G.A. Amylopectin accumulation in Clostridium botulicum type E. Can.J.Microbiol., 1968, v.14, IT 10, p.1059-1062.

217. Strohl W.R. Ultrastructure of Cytophaga johnsonae and C.aquatilis Ъу freeze-etching. J.Gen.Microbiol., 1979, v.112, p.261-268.

218. Strom Т., Ferenci Т., Quayle J.R. The carbon assimilation pathways of Methylococcus capsulatus, Pseudomonas methanica, and Methylosinus trichosporium (OB36) during growth on methane. Biochem.J., 1974, v.144, p.465-476.

219. Sykes J. Centrifugal techniques for the isolation and characterization of subcellular compounds from bacteria. -In: Methods in Enzymology (ITorris J.R., Ribbons D.W., eds.) London-Hew York, 1971, v.513, p.55-207.

220. Takeda K., Tanaka K. Ultrastructure of intracytoplasmic membranes of Methanomonas margaritae cells grown under different conditions. Ant.Leeuwenhoek J.Microbiol.Serol., 1980, v.46, p.15-25.

221. Tauschel H.-D., Drews G. Thylakoidmorphogenese bei Rhodopseudomonas palustris. Arch.Mikrobiol., 1967, v.59, H 4,p.381-404.

222. Thiery J.P. Mise en evidence des polysaccharides sur coupes fines en microscopie electronique. J.Microsc., 1967, v.6, p.987-1018.

223. Thorne K.J.I., Thornley M.J., Glauert A.M. Chemical analysis of the outer membrane and other layers of the cell envelope of Acinetobacter sp. J.Bacterid., 1973, v.116,1. H 1, p.410-417.

224. Thome K.J.I., Thornley M.J., Haisbitt P., Glauert A.M. The nature of the attachment of a regularly arranged surface protein to the outer membrane of an Acinetobacter sp.- Biochim. Biophys. Acta, 1975, v.389, IT 1, p.97-116.

225. Thornley M.J., Thorne K.J.I., Glauert A.M. Detachment and chemical characterization of the regularly arranged subu-nits from the surface of an Acinetobacter. J.Bacteriol.,1974, v.118, IT 2, p.654-662.

226. Titus J.A., Heed W.M., Pfister R.M., Dugan P.R. Exospore formation in Methylosinus trichosporium. J.Bacteriol., 1982, v.149, IT 1, p.354-360.

227. Tonge G.M., Harrison D.E.P., Knowles G.J., Higgins I.J. Properties and partial purification of the methane-oxidizing enzyme system from Methylosinus trichosporium. PEBS Lett., 1975, v.58, IT 1, p.293-299.

228. Tosic J., Walker Т.К. Acetobacter acidum mucosum Tosic and Walker, n.sp., an organism forming a starch-like polysaccharide. J.Gen.Microbiol., 1950, v.4, p.192-196.

229. Trotsenko Yu.A. Isolation and characterization of obligate methanotrophic bacteria. Prос.Sутр.Microbial Product and Utilizat.Gases, H.G.Schlegel (Ed.), Gottingen, E.Goltze KG, 1976, p.329-336.

230. Vatter A.E., Wolfe R.S. The structure of photosynthetic bacteria. J.Bacteriol., 1958, v.75, IT 4, p.480-483.

231. Wadzinslci A.M., Ribbons D.W. Oxidation of C^-compounds by particulate fractions from Methylococcus capsuiatus: properties of methanol oxidase and methanol dehydrogenase. -J.Bacteriol., 1975, v.122, IT 3, p.1364-1374.

232. Walter-Mauruschat A., Aragno M., Mayer P., Schlegel H.G. Micromorphology of gram-negative hydrogen bacteria. II.

233. Cell envelope-membfcanes and cytoplasmic inclusion. Arch. Mikrohiol., 1977, v.114, IT 2, p.101-110.

234. Watson S.W., Ashell M.A., Valois F.W. Ammonia oxidation cell-free extracts of ITitrosocystis oceanus. Biochim. Biophys. Res.Commun, 1970, v.38, IT 6, p.1113-1119.

235. Watson S.W., Remsen C.C. Cell envelope of ITitrosocystis oceanus. J.Ultrastr.Res., 1970, v.33, И 1-2, p.148-160.

236. Watson S.W., Waterbury J.B. Characteristics of two marine nitrite oxidising bacteria, ITitrospina gracilis nov.gen. nov.sp. and Nitrococcus mobilis nov.gen.nov.sp. Arch. Mikrobiol., 1971, v.77, IT 3, p.203-230.

237. Weigand R.A., Holt S.C., Shively J.M., Decker G.L., Green-await J.W. Ultrastructural properties of the extramembranes of Escherichia coli 0111a as revealed by freeze-fracturing and negative-staining techniques. J.Bacterid., 1973,v.113, И 1, p.433-444.

238. Whelan Т., Methane, carbon dioxide and dissolved sulfate from interstitial water of coastal marsh sediments. Estu-arine Coastal Mar.Sci., 1974, v.2, IT 4, p.407-415.

239. Whittenbury R. Microbial utilization of methane. Process Biochem., 1969, IT 1, p.51-56.

240. Whittenbury R. Bacterial nutrition. In: Essays in microbiology (Uorris J.R., Richmond M.H., eds.), New York- Bris-tana - Toronto, 1978, p.16/1-16/32.

241. Whittenbury R., Colby J., Dalton H., Reed H.L. Biology and ecology of methane oxidizers. Proc.Symp.Microbial.Product and Utilizat.Gases, H.G.Schlegel (Ed.), Gottingen, E.Goltze KG, 1976, p.281-292.

242. Whittenbury R., Phillips K.C., Wilkinson J.P. Enrichment, isolation and some properties of methane-utilizing bacteria- J.Gen.Microbiol., 1970, v.61, p.205-218.

243. Willi son J.H.M., Easterbrook K.B., Coombs R.W. The attachment of bacterial spinae. Can.J.Microbiol., 1977, v.23, N 3, p.258-266.

244. Wolfe R.S. Microbial formation of methane. Adv.Microbiol. Physiol., 1971, v.6, p.107-146.

245. Wolf H.J., Hanson R.S. Isolation and characterization of methane-utilizing yeasts. J.Gen.Microbiol., 1979, v.114, p.187-194.

246. Wolf H.J., Hanson R.S. Identification of methane-utilizing yeasts. FEMS Microbiol.Lett., 1980, v.7, II 2, p.177-179.

247. Wolfe R.C., Higgins I.J. Microbial biochemistry of methane- a study in contrasts. In: Int.Rev.Biochem. (Quayle J.R., ed.), Baltimore, 1979, v.21, p.268-353.

248. Gordy J.R., Weaver T.L. Methylobacillus: a new genus of obligately Methylotrophic bacteria. Int.J.Systematic Bacteriol., 1977, v.27, N 3, p.247-255.

249. Zehnder A.J., Brock T.D. Methane formation and methane oxidation by methanogenic bacteria. J.Bacteriol., 1979,v.137, p.420-432.

250. Zeikus J.G. The biology of methanogenic bacteria. Bacteriol.Rev., 1977, v.41, H 2, p.514-541.

251. Zeikus J.G., Wolfe R.S. Pine structure of Methanobacterium thermoautotrophicum: effect of growth temperature on morphology and ultrastructure. J.Bacteriol., 1973, v.113, II 1, p.461-467.

252. Благодарю всех сотрудников лаборатории анатомии и биофизики микроорганизмов, оказавших помощь при выполнении и оформлении работы.