Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Сравнительное изучение разных типов скрещиваний в селекции вторичных гексаплоидных тритикале

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное изучение разных типов скрещиваний в селекции вторичных гексаплоидных тритикале"

НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ЦЕНТР ПО РИСУ (НТЦ "РИС") ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ л п ИНСТИТУТ РИСА

I 6 1)й

? О !;:Д1| '«з^О На правах рукописи

. ФИЛОБОК ВЕРА АЛЕКСЕЕВНА

УДК 633.112.9:631.527

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ РАЗНЫХ ТИПОВ СКРЕЩИВАНИЙ В СЕЛЕКЦИИ ВТОРИЧНЫХ ГЕКСАПЛОИДНЫХ ТРИТИКАЛЕ

Специальность 06.01.05 Селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

КРАСНОДАР - 1996

Работа выполнена в Краснодарском ордена Ленина и ордена Трудового Красного знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко в 1979-1994гг.

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук, Тимофеев В.Б.

Официальные оппоненты

доктор сельскохозяйственных наук, Свиридов A.A.

кандидат сельскохозяйственных наук, Грунцев Ю. А.

Ведущее предприятие

Адыгейский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита диссертации состоится "__ 199бг. в

"_" часов на заседаний диссертационного совета Д 020.66:01 во

Всероссийском научно-исследовательском институте риса по -адресу: 353204, г.Краснодар, п.Белозерный.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса.

Автореферат разослан "_"_ 1996г.

Ученый секретарь • диссертационного совета, кандидат биологических наук

Сорочинская Е.М.

- 3 -

Общая характеристика работы

Актуальность теш. В связи с возрастающими потребностями в продовольственном и фуражном зерне, заслуживает особого внимания новая зернокормовая культура тритикале, являющаяся аллоплоидным гибридом между пшеницей и рожью.

Селекция тритикале, начатая в Краснодарском НИИСХ с 1974 года на базе отечественных и зарубежных образцов, полученных из коллекции ВИРа и ряда научных учреждений, не дала ожидаемого результата. Из гибридов, созданных с их участием, удалось выделить единичные "селекционные формы, обладающие отдельными хозяйственно ценными признаками. Возникла необходимость в создании нового оригинального исходного материала, адаптированного к условиям Кубани, на основе лучших сортов ржи, твердой и мягкой пшеницы и тритикале с использованием разных, методов и схем селекции.

Для разработки методов создания сортов тритикале потребовалось провести сравнительное изучение эффективности разных методов гибридизации в пределах тритикале на гексаплоидном и разнохромо-сомном уровнях и практической ценности при скрещивании тритикале с мягкой пшеницей по схеме (тритикале х пшеница) х тритикале, ввиду слабой изученности этих вопросов.

Исследования проводились в соответствии с тематическим планом научно-исследовательских работ Краснодарского НИИСХ им.П.П.Лукьяненко по теме: "Создать сорта озимого тритикале зернового и кормового направлений, отвечающие требованиям интенсивных технологий возделывания, усовершенствовать существующие мето- . ды и схемы селекционного процесса". Номер государственной регистрации 76080181.

Цель работы - установление селекционной ценности скрещиваний в пределах рода ТгШса1е и тритикале с мягкой пшеницей при создании вторичных гексаплоидов. На основе сравнительного изучения и всесторонней оценки гибридного материала и константных линий дать оценку эффективности изученных методов и схем скрещиваний и возможности их практического использования в селекции тритикале.

В задачи исследований входило провести гибридизацию между сортами и линиями тритикале на гексаплоидном и разнохромосомном уровнях (простые и сложные), а также между тритикале и пшеницей с последующим беккроссированием родительскими формами; установление характера наследования отдельных селекционно ценных признаков и изучение особенностей и формообразовательного процесса в гибридах

F1-F2; селекционная проработка полученных гибридов и выделение лучших линий; испытание константных линий и оценка эффективности изученных методов и схем скрещиваний.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые, в условиях Краснодарского края на оригинальном материале, в основном созданном в „КНИИСХ, при синтезеи вторичных гексаплоидных тритикале выполнены внутривидовые и межвидовые скрещивания в" пределах тритикале и межродовые скрещивания тритикале с пшеницей, изучены особенности поведения полученных гибридов F1-F2. Исследован характер формообразовательного процесса у гибридов, созданных при скрещивании разнохромосомных образцов тритикале между собой и на гексаплоидном уровне, а также при скрещивании тритикале с пшеницей с последующими одно- и двухкратными беккроссами. Установлено наследование отдельных признаков гибридами F1-F2, полученными от скрещивания сортов и линий тритикале с пшеницей, в том числе с использованием форм, несущих доминантный ген карликовости от образца ржи ЕМ-1.

Экспериментально доказана эффективность использования изученных схем скрещиваний для селекционного улучшения тритикале , создан новый оригинальный исходный материал с высокими показателями хозяйственно ценных признаков, используемый в институте для. селекции сортов тритикале и мягкой пшеницы, и передан в коллекцию ВИРа.

При проведении исследований с помощью гибридизации на гексаплоидном уровне в пределах тритикале выведены сорта Славянин, Стрелец, Гренадер. Гибридизацией тритикале с пшеницей созданы сорт тритикале Рус и сорта озимой мягкой пшеницы Половчанка, Быстрица и Княжна, а также богатый исходный материал на широкой генетической основе.

. Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены в 1985-1988, 1994, 1995гг. на методических комиссиях селекционных отделов Краснодарского НИИСХ им.П.П.Лукь-яненко, на Международной научной конференции по селекции, генетики пшеницы, ржи, ячменя, тритикале стран, бывших членов СЭВ (Одесса, 1981), на конференциях молодых ученых и специалистов (Краснодар, 1987, 1995).

Публикация работы. По материалам диссертации опубликовано 8 научных статей.

Объем работы. Диссертация состоит иг введения, пяти глав,

выводов, рекомендаций производству и списка литературы, включающего 235 источников, из них 86 на иностранных языках. Работа изложена на 135 страницах машинописного текста, содержит 25 таблиц и 4 рисунка.

Условия, материал и методика исследования.

Исследования проводились на полях отдела селекции и семеноводства пшеницы Краснодарского НШСХ им.П.П.Лукьяненко в 1979-1994гг.

Почвы экспериментальных полей представлены сверхмощными ма-логумусными выщелоченным черноземом.

Климат - умеренно-континентальный с умеренным увлажнением, среднегодовая температура воздуха +10,8оС, в июле +23,2оС. Среднегодовое количество осадков достигает 608 мм. За 15 лет исследований имели место неблагоприятные факторы - почвенные и воздушные засухи (1983, 1985, 1994гг.), повышенное количество осадков в период вегетации (1987, 1988гг.). В остальные годы метеорологические условия существенно не отличались от средних многолетних показателей и способствовали хорошему росту и развитию растений.

Объектом исследований служили гибридные популяции разной степени сложности, создаваемые двумя типами скрещиваний в пределах рода Triticale и тритикале с пшеницей в разных вариантах. Детальному исследованию подвергался следующий объем гибридов: внутривидовые и межвидовые реципрокные скрещивания (простые и сложные) - 23 гибридные комбинации; скрещивания тритикале с пшеницей с последующими одно- или двухкратными беккроссами на родительские виды - 9 простых гибридов и 30 сложных.

Опыление проводили в поле по методике П.П.Лукьяненко (1934) и в теплице - твел-методом. Семена F1 и F2 высевали в гибридном питомнике с раскладкой вручную с площадью питания 40 х 10 см по схеме мать-гибрид-отец.

В питомнике проводили фенологические наблюдения, учет поражения растений болезнями. У простых гибридов F1 проводили биометрический анализ всех растений (40-70 штук в комбинации). Для изучения расщепления и особенностей формообразовательного процесса в F1 сложных и в F2 простых и сложных все растения (от 120 до 650 шт по комбинациям) отмечали этикетками и анализировали. На основании описания и результатов морфологического анализа гибридных растений проводили фенотипические группировки.

Для изучения фертильности и оэерненности растений в Р1 и Г2 и родительских, форм до цветения изолировали колосья индивидуальными целлофановыми изоляторами, у простых гибридов П и родительских форм - 20-25 колосьев, у сложных гибридов П и простых и сложных гибридов ?г - по 50-100 колосьев.

При определении фертильности колоса во внимание принимались только боковые цветки в кавдом колоске, при определении оэерненности колоса считались все зерна колоса.

Дальнейшее изучение гибридного материала проводилось по схеме селекционного процесса для самоопылителей, принятой в отделе (Лукьяненко П.П., 1973). Фенологические наблюдения, оценки поражения болезнями, анализы структуры урожая осуществляли по методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур (1972).

Математическую обработку данных проводили по Б.А.Доспехову (1979, 1985), П.Грейг-Смит (1967) на программируемом калькуляторе Электроника В3-34. Показатели степени фенотипического доминирования (Ьр) количественных признаков определяли по Густафсону и Дормлингу (1972). Трансгрессию признаков рассчитывали по методике, описанной Воскресенской Г.С., Шпотой В.И. (1967).

Основные результаты исследований 1.Внутривидовые и межвидовые скрещивания в селекции тритикале.

Оптимальным уровнем шюидности для тритикале является гек-саплоидный (БЬеЬезк1 Ь.Х.,1958; Дженкинс В.Ч.,1978;Шулындин А.ФГ, 1970).

Простые и сложные реципрокные скрещивания на гексаплоидном уровне отличались лучшей завязываемостью гибридных верея (29,4-38,4%) по сравнению с разнохромосомными (15,7-30,6%). При. разнохромосомных скрещиваниях завязываемость была выше в прямых (2п-56 х 2п-42) комбинациях-30,6%,чем в реципрокных (2п-42 х2п-56) - 22,8%, что согласуется с данными М.А.Махалина (1975), А.Ф.Шу-лындина (1971)., Т.Н.Федоровой (1976). Беккроссирование гексапло-идными тритикале несколько снижало завязываемость зерен по сравнению с простыми скрещиваниями.

Для простых гибридов И характерно фенотипическое единообразие (промежуточный морфотип), доминирование безостости, опушения стебля под колосом. По продолжительности периода вегетации чаше

проявляется позднеспелость (сверхдоминирование, полное, неполное и частичное), доминирование скороспелости отмечается редко.Высота гибридных растений зависит от родительских форм: проявление высо-корослости, низкорослости и промежуточного характера наследования происходит примерно* в равной степени. У гибридов F1 по элементам продуктивности колоса доминирует большая длина и число колосков. Число зерен в главном колосе внутривидовых гибридов находится на уровне лучших родительских форм или незначительно превышает их, в разноплоидных комбинациях признак числа зерен в колосе,в основном, наследуется по типу частичного доминирования высокоозернен-ного родителя.

В сложных гибридах уже в F1 начинается процесс расщепления и единообразия признаков, характерного для простых гибридов, не наблюдается.

Наблюдения показали, что для гибридов F2 характерно большое разнообразие форм, расщепление идет по всем признакам и свойствам, но в пределах рода Triticale. В процессе формообразования появлялись новые признаки, отсутствовавшие у исходных родителей (скверхедный тип колоса, грубые черные ости, ветвистые колосья, карликовые растения).Широкий размах варьирования, выходящий за пределы родительских форм, наблюдался по высоте растений, элементам продуктивности: длине колоса, числу колосков в колосе и числу зерен. Средние значения озерненности гибридов F2, особенно в раз-нохромосомных скрещиваниях, уступали величине озерненности родителей. Насыщение простых гибридов гексаплоидными тритикале приводило к повышению озерненности колосьев сложных гибридов.

Аналогичный характер поведения внутривидовых и межвидовых гибридов F1 и F2 отмечали A.Muntzing (1972), A.Kiss (1966,1978), М.А.Махалин (1975,1986), А.Ф.Шулындин (1975,1979).

Наибольший практический интерес для селекции представляют формы с положительной трансгрессией по продуктивности колоса, особенно по его озерненности (табл.1). Степень положительной трансгрессии по числу зерен в колосе была выше у простых разнох-ромосомных гибридов (27,1-35,8%). У сложных же гибридов чаще встречались растения с высокой озерненностью - 6,1-7,0% при 2,9-5,4% у простых. Наряду с положительной трансгрессией озерненности колоса отмечена и отрицательная. В большинстве популяций F2 имелось незначительное количество стерильных растений (0,5-1,0% в сложных гибридах и 3,2-4,5% в простых).

Селекционная оценка гибридного материала, полученного при

Таблица 1

Варьирование и трансгрессия признака озерненности колоса внутривидовых и межвидовых гибридов ?г (1982г.)

Варианты скрещиваний, родители 1 1 |Число |комбинаций 1 1 1 Число зерен, шт. ' Трансгрессия, X

среднее 1 |переделы |варьирова- 1 ния | степень частота

* 42 х 42 6 41,4 0-121 24,7 5,4

** 56 х 42 3 35,7 0-139 35,8 5,2

42 х 56 3 33,5 0-122 27,1 2,-9

(42 х 42)х 42 5 50,1 0-132 23,6 7,0

(56 х 42) х 42 3 41,2 0-116 16,7 7,0

(42 х 56) х 42 3 39,4 0- 86 13,4 6,1

АД 206 (2П-42) 53,0 35- 86 - -

257Т1 53,4 39- 63 - -

170Т1-4 -"- 54,6 21- 76 - -

АД-СОС-3-106(2П-56) 39,4 15- 60 -

Примечание: *42 **56

- гексаплоидные тритикале (2п-42)

- октоплоидные тритикале (2п-56)

простых и сложных внутривидовых и межвидовых скрещиваниях в пределах тритикале, показала, что в Р3-Г5 продолжается формообразовательный процесс. Например, в 1982-1984гг. в селекционном питомнике иг 4500 семей по 25 изученным комбинациям скрещиваний, фено-типически выровненных и включенных в контрольный питомник было только 517 номеров (11,5%). В связи с этим целесообразно проведение повторных отборов в расщепляющихся потомствах Р3-Г5 (селекционный и контрольный питомники), а также в лучших линиях конкурсного испытания (Р6-Г8).

Судить об эффективности внутривидовых и межвидовых скрещиваний, с селекционной точки зрения, можно по фактическому выходу перспективных линий тритикале, включенных в конкурсное сортоиспытание (табл.2). Основную часть наших селекционных питомников составляют производные внутривидовых скрещиваний (простых и сложных) , их доля в конкурсном сортоиспытании за период 1985-1994гг. составила 86Х (820 линий из 956 изученных номеров тритикале). В

случае разнохромосомных скрещиваний более перспективным оказалось использование октоплоидных тритикале в качестве материнской формы. Из таких вариантов было отобрано 105 перспективных линий тритикале (11%) в сравнении с 31 линией (3%) - из реципрокных. Широкое использование адаптированного к местным условиям исходного

Таблица 2

Количество ценных линий тритикале, полученных при использо-'' вании внутривидовых и межвидовых скрещиваний (конкурсное

сортоиспытание, 1985-1994гг.) ---(-

Варианты | Выделено ценных линий

скрещиваний |-1-^-

1 1 шт. 1 X i

42 X 42 380 40

56 X 42 43 4

42 X 56 10 1

(42 X 42) х 42 440 46

(56 X 42) х 42 62 7

(42 х 56) х 42 21 2

Итого: 956 100

материала, введение в практику принципа "сериальных" скрещиваний, т.е. скрещивание выбранной родительской формы с 5-6-ю и более компонентами (Тимофеев В.Б.,1995) позволило значительно повысить эффективность гибридизации в пределах тритикале, создать сорта и ценные линии.

2. Гибридизация тритикале с пшеницей.

Завязываемость и жизнеспособность гибридных зерновок прр скрещивании тритикале с пшеницей, в основном, зависит от направления скрещиваний и индивидуальных особенностей родительских форм. Исходя из литературных данных и опыта нашей работы известно, что гибридизация мягкой пшеницы (материнская форма) с гекса -плоидными тритикале должна сопровождаться эмбриокультурой из-за нежизнеспособности гибридных зерен (Максимов Н.Г.,1982-, Тимофеев В.В., Иванов Г.И.,1984). В нашей работе предусмотрено создание' и изучение гибридных популяций только методом скрещиваний гексалло-идных тритикале (материнская форма) с мягкой пшеницей, при котором не требуется искусственного выращивания гибридных зерен. За- . вязываемость гибридных зерен в зависимости от генотипов родитель-

ских форм и условий проведения скрещиваний составила в полевых условиях по 8 комбинациям в среднем 28,8%, в теплице по 6 гибридам - 33,2%, что было близким к данным по межтритикальным скрещиваниям (32,7% в поле и 43,9% - в теплице). Однако, многолетние 1974-1991гг. данные показали, что средний процент удачи при гибридизации тритикале с пшеницей (11,5% по 358 комбинациям) значительно ниже завязываемости при межтритикальных скрещиваниях (36,5% в среднем). Это согласуется с выводами В.Е.Писарева (1964), А.Киш (1964), А.Ф.Шулындина (1965), Б.В.Ригина (1970).

В селекционной работе с использованием отдаленной гибридизации часто приходится прибегать к беккроссам, так как первое поколение бывает либо очень низкоплодовитое, либо совсем стерильное. В наших опытах возвратные скрещивания с гексаплоидными тритикале

олько для восстановления пло-более сложных гибридных попу-

или мягкой пшеницеи проводились не довитости, а также с целью создания ляций, поэтому очень важным для селекции было изучение влияния одно- или двухкратного беккроссирования на формообразовательный процесс.

Первый беккросс гибридов И тритикале х пшеница пыльцой гек-саплоидных тритикале либо мягкой пшеницы всегда сопровождался заметным снижением завязываемости зерновок до 3-4% с колебаниями по комбинациям скрещиваний соответственно 0,4-9,7% и 1,4-10,8%. При повторном беккроссе на тритикале процент удачи приближался к результатам прямых тритикально-пшеничных скрещиваний и составлял в среднем 19,2 и 25,5% с пределами варьирования по комбинациям от 4,0% до 48,8%, что подтверждает результаты Н.Г.Максимова (1975,1984), Ю.Г.Сулимы, А.Е.Коварского (1974).

Простые тритикально-пшеничные гибриды П отличаются промежуточным типом наследования общего габитуса растении и морфологических признаков колоса, доминированием безостости, опушения стебля под колосом, устойчивостью к мучнистой росе. Для них характерна очень низкая фертильность колоса - 0,96%.

Продолжительность вегетации от всходов до колошения и высота гибридных растений И определялись генотипом родительских форм. Преобладало наследование позднеспелости (частичное, неполное, полное и- сверхдоминирование позднего родителя). Только у одного гибрида, включающего две скороспелые родительские формы, отмечено полное доминирование раннеспелости. При скрещивании*высокорослых фс^м тритикале (125-140 см) со среднерослыми сортами пшеницы ;1СС-110 см) в П проявлялся гетерозис по высоте или неполное доминирование высокорослости, а использование в качестве материнс-

кой формы линии 257Т1 с доминантным геном карликовости от ржи ЕМ-1 обеспечивало в Р1, в основном, сверхдоминирование низкорос-лости.

По нашим наблюдениям опыление тритикалъно-пшеничных гибридов ГС пыльцой тритикале или пшеницы заметно меняло характер проявления признаков в сложных гибридах уже в первом поколении. По габитусу растений выделялись три основные фенотипические группы: растение тритикадьного (амфидиплоидного), пшеничного и промежуточного фенотипов. В результате повторного скрещивания простых .гибридов П, имеющих промежуточный фенотип, с пшеницей в потомстве происходило усиление признаков пшеницы. Например, в варианте (тритикале х пшеница) х пшеница в среднем по 6 гибридам из 380 растений 25% растений относились к пшеничному фенотипу, 56% - к промежуточному, но с преобладанием морфологических признаков мяг-' кой пшеницы и 19%- к тритикальному фенотипу (рис.1).Опыление три-тикально-шпеничных гибридов И пыльцой тритикале во всех случаях приводило к появлению преимущественно растений тритикадьного типа (51-76% от общего числа). Повторный беккросс на тритикале - вариант [(тритикале х пшеница) х тритикале] х тритикале - приводил к практически полной элиминации растений пшеничного типа (2%). Аналогичные результаты получены в опытах Н.Г..Максимова (1975,1982,1989).

В наших опытах фертильность и озерненность колосьев сложных тритикально-пшеничных гибридов была выше, чем у простых. Однократный беккросс и тритикале,и пшеницей заметно повышал у гибридов фертильность колосьев с 0,96% в среднем у простых гибридов до 22,3 и 42,9% соответственно. В среднем по всем комбинациям озерненность колоса возрастала с 0,51 зерен в простых гибридах до 10,8 - 18,6 зерен при насыщении мягкой лшеницей и до 25,6 зерновок при насыщении гексаплоидным тритикале(табл.3).

Повторный беккросс на тритикале обеспечивал более высокую фертильность колоса - 35,4-65,8% и приводил к повышению озернен-ности в среднем до 42,1 зерна.

Во втором поколении гибридов наблюдается бурный формообразовательный прбцесс, значительно более широкий, чем при внутривидовых и межвидовых скрещиваниях в пределах тритикале. Расщепление наблюдается по всем признакам и свойствам.

Все многообразие гибридных растений Р2 можно также подразделить, как и в ГС, на три фенотипические группы.Направление формообразования в сложных гибридах Р2 определяется, главным образом,

№

"М

в

I

6о[

40

20'

1

Тс * пил

(Тс*пш)*Тс

тс итикальныи

фЙНОП-1 п

Я/ Р2 (Тс*пш)*Тсг

Ъ Р2 Тс * ЛШ2

пооиЕжугоиныи Фенотип

С7с *пил2)*Тс

пшенииныи • Фенотип

Яис. 1. Распределение гибридных растений Р1 и Р2 тритикально-пшенииных скрещиваний Рйзни;<: вариантов по гренстипииеским ' группам

видом насыщающего родителя. В тритикально-пшеничных гибридах,'

. Таблица 3

Озерненность и фертильность гибридов И тритикально-пшеничных скрещиваний (среднее,1979-1980гг.)

1 1 зерен в колосе, шт. | зерен на ко- 1 Iфертиль-

варианты | 1 лосок, сред- ность, %

скрещиваний | I среднее изменчивость| нее, шт. 1. Т

Тс х пш 0,51 0 - 6 0,02 0,96

(Тс х пш) х Тс 25,6 0 - 85 1,10 42,9

(Тс х пш) х Тс2 42,1 0 - 93 1,83 65,8

Тс х пш2 10,8 0 - 35 0,46 22,3 '

(Тс х пш2) х Тс 18,6 0 - 39 0,86 35,4

АД 206 (ст.) 53,0 40 - 86 2,26 82,8

Партизанка (ст.) 39,3 22 - 57 1,92 95,9

Примечание: Тс - гексаплоидные тритикале; пш - мягкая пшеница ■

беккроссированных тритикале, в Р2 подавляющее большинство растений (69,4-86,1%) относились к тритикадьному фенотипу, а в случае второго беккросса с тритикале, практически все растения (96,2%) были тритикального типа (рис.1).

Растения пшеничного фенотипа в наиболее часто встречались в простых гибридах тритикале х пшеница и в сложных гибридах, беккроссированных пшеницей(в среднем соответственно - 35,3; • 25,4 и 10,8% от общего количества растений).

Ввиду низкой озерненности колосьев пшеничного, а особенно промежуточного типа в И по сравнению с растениями тритикального фенотипа,- в" Р2 соотношение фенотипических классов сдвигается в сторону тритикале. Вместе с тем, в группе пшеничного фенотипа встречаются отдельные растения с достаточно высокой озернен-ностью.

Среди гибридных растений Г2 наблюдался широкий размах изменчивости по высоте растений, элементам продуктивности колоса. Коэффициенты варьирования у гибридов были в 3-5 раз выше, чем у родительских форм, наблюдалось проявление положительной и отрицательной трансгрессии признаков.

Один из главных показателей селекционной ценности гибридной

популяции - степень озерненности колоса у гибридных форм. В наших исследованиях имело место резкое повышение озерненности в Р2 простых гибридов в среднем до 30,1 зерна на колос (при 0,51 зерновке в И) с размахом изменчивости от О (единичные растения) до 92 зерен в колосе (табл.4).

Таблица 4

Варьирование.и трансгрессия признака числа зерен в колосе тритикально-пшеничных гибридов Р2 (среднее,1980-1982гг.)

варианты скрещиваний число зерен. шт. 1 |трансгрессия, %

среднее 1 | варьирование 1-(- | пределы | У,% ■ 1 1 |степень Н 1. | 1 |частота 1 1

Тс х пш 30,1 0-92 59,9 23,9 10,3

(Тс х пш) х Тс 47,3 0-118 43,4 38,7 8,7

(Тс х пш) х Тсг 43,1 0-110 46,7 35,1 7,0

Тс х пш2 36,6 0-97 52,8 15,3 5,4

(Тс х пшЬ х Тс 36,0 0-100 55,9 18,2 6,8

АД 206 (ст.) 53,0 40-86 26,1 - -

Партизанка (ст.) 39,3 22-57 22,6 - ' -

В сложных гибридах плодовитость растении была выше, чем в простых. Наиболее озерненными оказались гибриды, полученные от беккроссированния на тритикале (в среднем 43,1-47,3 зерна в колосе) . Несколько ниже была озерненность колосьев при насыщении пшеницей (36,6 зерна на колосе). Во всех комбинациях скрещиваний отмечены как абсолютно стерильные растения, так и трансгрессивные формы, насчитывающие 100 и более зерен в колосе, коэффициент вариации при этом составил 43,4-59,9%.

Наиболее часто трансгрессивные формы по количеству зерен в колосе имели место у простых тритикально-пшеничных гибридов (частота трансгрессии составила 10,3%), степень трансгрессии у них была тоже достаточно высокой (23,9%). Среди гибридных растений Р2, полученных в результате однократного или двухкратного беккросса тритикале, наблюдалась повышенная озерненность колоса, степень трансгрессии у них срставила 35,1-38,7%.

Наличие в популяциях того или иного количества трансгрессив-

ных форм может лишь косвенно свидетельствовать о селекционной ценности разных методов и схем скрещиваний.

Дальнейшая селекционная оценка материала, полученного в результате гибридизации тритикале с пшеницей, показала, что для данного типа скрещиваний характерен более длительный формообразовательный процесс, чем при межвидовой гибридизации в пределах тритикале. В связи с этим, еще более важное значение приобретает проведение повторных отборов в расщепляющихся семьях РЗ-Г5 (селекционный и контрольный питомники) и линиях конкурсного сортоиспытания.

Судя по количеству ценных линий тритикале, выделенных из тритикально-пшеничных скрещиваний, наиболее эффективной оказалась схема (тритикале х пшеница) х тритикале - 53% линий (табл.5).

Следующими по эффективности оказались простые тритикаль-но-пшеничные гибриды, они дали 28% линий тритикале от общего числа, созданных этим методом форм.

Таблица 5

Количество ценных линий тритикале, полученных при использовании тритикально-пшеничных скрещиваний (конкурсное сортоиспытание, 1985-1994гг.)

Варианты скрещиваний

Выделено ценных линий

шт.

%

Тс X пш

(Тс х пш) х Тс' (Тс х пш) х Тс2-Тс х пш2-(Тс х пш2) х Тс Итого:

113 215 51 9

15 403

28 53 13 2 4 100

3. Практические результаты Практически из всех изученных типов и вариантов скрещиваний были получены линии, обладающие ценными хозяйственными и качественными признаками.

Четыре сортообразца были переданы для изучения в Государственное сортоиспытание в качестве новых сортов, одна линия проходит экологическое испытание на ГСУ Краснодарского края.

Таблица 6

Краткая характеристика лучших линий тритикале, полученных с помощью разных типов и вариантов скрещиваний (конкурсное сортоиспытание, 1988-1993гг.)

Линия

Тип, вариант скрещивания

Хозяйственно Ценные признаки

845Т394-35

1789ТЗ

1695Т57-32

995аТ109

1676Т111

928Т28-2

941Т40-5-195

1668Т202

1464Т10

877Т32-&

1256Т25

42 х 42

42 х 42

42 X 42 (42 х 42) X 42 (42 х 42) X (42 х 42)

56 х 42

(56 х 42) X 42

Тс х пш

(Тс х пш) х Тс

(Тс х пш) х Тс Тс х пш2

г

Высокая продуктивность по зерну и зеленой массе, комплексная устойчивость к болезням

Высокая продуктивность по верну и зеленой массе, устойчивость к полеганию и болезням

Ранневесеннее отрастание, крупное зерно

Скороспелость, низкорослость, продуктивный колос

Продуктивность по зерну и зеленой массе, клейковина I группы

Зимостойкость, низкорослость, устойчивость к полеганию

Зимостойкость, устойчивость к полеганию, высоко-озерненный колос, клейковина I группы

Низкорослость, скороспелсть, устойчивость к полеганию

Высокая продуктивность по зерну, устойчивость к болезням и полеганию

Морозо-зимостойкость, скороспелость, высокие хлебопекарные качества

Скороспелость, выполненное стекловидное зерно с высокой натурой

Лучшие линии послужили ценным исходным материалом для создания новых гибридных популяций как в пределах отдела селекции пшеницы КНЙИСХ, так и для обмена селекционным материалом с другими научными учреждениями страны, ближнего и дальнего зарубежья, а также были переданы в коллекцию ВИРа.

Ниже приводится краткая характеристика отдельных лучших ^линий и сортов тритикале, полученных с помощью разных методов и схем селекции (табл.6).

Сорт Славянин (синоним 845Т394-35) получен методом индивидуального повторного отбора в РЗ иэ гибридной популяции 257Т1 х 170Т1-4. Сорт зернокормового направления использования, высокоурожайный. В 1990г. в сортоиспытании института урожайность зерна составила 11,2 т/га, урожайность зеленой массы в среднем за 1988-1990ГГ. - 63,2 т/га.

Сорт Стрелец (синоним 1789ТЗ) получен методом индивидуального отбора из гибридной популяции Р2 257Т1 х 257Т1-195. Сорт обладает высокой продуктивностью по зерну и зеленой массе, предлагается для использования на зернофураж и зеленый корм.

Сорт Гренадер (синоним 1695Т57-32) получен в результате повторного отбора в РЗ в гибридной популяции, созданной методом внутривидовых скрещиваний. Сорт относится к кормовым сортам, предназначен для возделывания на ранний зеленый корм (конец апреля-начало мая) в чистой виде и в посевах с озимым рапсом.

Сорт Рус (синоним 1464Т10) получен с помощью скрещивания тритикале с пшеницей, с последующим насыщением гибрида Р1 тритикале и индивидуального отбора в Р2. Сорт скороспелый, с высоким потенциалом зерновой продуктивности, предназначен для использования на зернофураж и на продовольственные цели (хлебопечение, выработка спирта).

Выводы

1. Для внутривидовых и межвидовых скрещиваний тритикале характерна высокая-завязываемость гибридных семян (20,0-50,01%. На гексаплоидном уровне она выше в сравнении с разнохромо^омными скрещиваниями, среди которых удача выше в прямых (2п-56 х 2п-42) комбинациях, чем в реципрокных (2п-42 х 2п-5б).

2. Простые внутривидовые и межвидовые гибриды Р1 отличаются единообразием по морфотипу, имеющем промежуточный тип нас^едова-

ния. В гибридах первого поколения, как правило, доминируют безос-тость, опушенность стебля под колосом, позднеспелость (сверхдоминирование, полное, неполное и частичное).

Наследование высоты гибридных растений зависит от генотипа родительских форм. Доминирование низкорослости наблюдается при включении в скрещивания родительских форм, несущих доминантный ген карликовости от ржи ЕМ-1 и при проявлении гибридного некроза.

В И сложных гибридов характер наследования указанных выше признаков сохраняется, но пределы их варьирования расширяются.

3. У внутривидовых и межвидовых гибридов второго поколения наблюдается широкий спектр фенотипической изменчивости по всем признакам, возникают новообразования в результате рекомбинации генов. По высоте растений, длине колоса, числу колосков и верен в колосе имеют место четко выраженные отрицательная и положительная' трансгрессии.

4. Озимые гексаплоидные тритикале довольно трудно скрещиваются с озимой мягкой пшеницей, вавязываемость гибридных зерен в зависимости от генотипов родительских форм и условий проведения скрещиваний составляет в среднем 11,5%. Первый беккросс с пшеницей или тритикале снижает завя8ываемость зерен до 1-10%, повторный - повышает процент удачи до уровня простых тритикально-пше-ничных скрещиваний.

5. Для простых тритикально-пшеничных гибридов в первом поколении характерен промежуточный фенотип и очень низкая фертиль-ность - 0,96%. По высоте растений и продолжительности вегетации у гибридов преобладает наследование позднеспелости и высокорослос-ти. Но может проявляться скороспелость и низкорослость в зависимости от генотипа родительских форм.

При беккроссировании тритикально-пшеничных гибридов пшеницей потомство уклонялось в сторону пшеницы, беккросс на тритикале приводит к преобладанию в потомстве тритикального фенотипа.

6. Однократный беккросс тритикале или пшеницей тритикально-пшеничных гибридов повышает фертильность колосьев ВС1 с 0,96% у простых гибридов до 22,5 и 42,9% у сложных. Повторный беккросс тритикале обеспечивал еще более высокую фертильность колоса -35,4 и 65,8% в среднем, но она не достигает значений родительских форм.

7. В тритикально-пшеничных гибридах второго поколения наблю-

дается широкий формообразовательный процесс по всем признакам и свойствам, возникают новые рекомбинации генов. В сложных гибридах, беккроссированных тритикале, подавляющее большинство растений (69,4-86,1%) относились к тритикальному фенотипу. Растения пшеничного фенотипа наиболее часто встречались в простых гибридах тритикале х пшеница и в сложных, беккроссированных пшеницей (в среднем 10,8-35,3%).

По высоте растений, длине колоса, числу колосков и зерен в колосе характерно проявление положительной или отрицательной трансгрессии.

8. На основании сравнительного изучения разных вариантоз внутривидовой, межвидовой и межродовой (тритикале х пшеница) гибридизации показана высокая эффективность внутривидовых (простых и сложных) скрещиваний на гексаплоидном уровне и варианта (тритикале х пшеница) х тритикале. Экспериментально доказана селекционная ценность изученных типов скрещиваний при создании вторичных гексаплоидных тритикале, с использованием которых созданы зернокор-мовые сорта Славянин и Стрелец, кормовой раноотрастающий сорт Гренадер и зерновой сорт Рус.

9. Создан ценный селекционный материал и выведены в соавторстве сорта озимых тритикале АД Зеленый, Краснодарский зерно-кормовой, Конвейер мягкой пшеницы Половчанка, занесенные в Государственный реестр; а также сорта тритикале Славянин, Рус, Стрелец, Гренадер и озимой мягкой пшеницы Быстрица и Княжна, проходящие Государственное сортоиспытание.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Для создания высокопродуктивного селекционного материала вторичных, гексаплоидных тритикале использовать простые и сложный скрещивания на гексаплоидном уровне в пределах рода Тг11,1са1е и гибридизацию тритикале с пшеницей по схеме (тритикале х пшеница) х тритикале с включением в скрещивания исходного материала, адаптированного к местным условиям.

2. В качестве исходного материала рекомендуются сорта и линии гексаплоидных тритикале селекции Краснодарского НИИСХ, в том числе,' доноры гена карликовости НЬ (АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец).

3. Для укрепления кормовой базы животноводства рекомендуется использовать в производстве новые сорта тритикале: Славянин,

Стрелец - на зернофураж и зеленый корм в чистом виде и в смешанных посевах с зернобобовыми культурами-, Рус - на зерно; Гренадер - на ранневесенний зеленый корм в чистом виде и в посевах с озимым рапсом.

По материалам диссертации опубликованы работы

1. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Семенова В.А. Изучение исходного материала и первые результаты селекции тритикале//Сб. науч. тр.КНИИСХ. - 1978. - Вып.21. - С. 31-43.

2. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Филобок В.А. Создание нового исходного материала в селекции гексаплоидных тритика-ле//Тез.докл.Международной науч.конференции. - Одесса, 1981. -С. 58-59.

3. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Филобок В.А. Методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале для условий Краснодарского края//Сб.науч.тр.КНИИСХ. - 1982. - С. 71-77.

4. Тимофеев В.Б., Филобок В.А. Гибридизация тритикале с пшеницей в селекции тритикале//Сб.науч.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1985. -С. 75-83.

5. Филобок В.А. Тритикально-пшеничные скрещивания в селекции гексаплоидных тритикале//Сб.науч.тр.КНИИСХ. - Краснодар, 1988. -С. 20-19.

6. Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М., Филобок В.А. Высокопродуктивный зимостойкий сорт Амфидиплоид Зеленый//Селекция и семеноводство. - 1988. - N6. - С. 15-16.

7. Тимофеев В.Б., Филобок В.А., Дудка Л.Ф. Озимый тритикале Краснодарский зернокормовой//Селекция и семеноводство. - 1990. -N5. - С. 46-47. ~ -

8. Филобок В.А. Тимофеев В.Б. Внутривидовые и межвидовые скрещивания в связи с селекцией и семеноводством озимых тритика-ле//Сб.тез.докл.школы-семинара молодых ученых. - Краснодар,

". 1995. - С. 21.

Соавтор сортов озимого тритикале, озимой мягкой пшеницы, занесенных в Госреестр и рекомендованных для возделывания в производстве.'

АД Зеленый, авторское свидетельство N 4981 от 03.07.1989

Краснодарский зернокормовой, авторское свидетельство N 5263 от 26.10.1990

- 21 -

Конвейер, авторское свидетельство N 6164 от 12.01.1994 Половчанка, заявка N 9300155 от 11.11.92г.

Соавтор испытываемых в ГСИ сортов озимого тритикале и озимой мягкой пшеницы

Славянин, заявка N 9103520 от 19.10.90г. Стрелец, заявка N 9503234 от 16.12.94г. Гренадер, заявка N 9503242 от 16.12.94г. Рус, заявка N 9503250 от 16.12.94г. Быстрица, заявка N 9502670 от 12.12.94г. Княжна, заявка N 9605240 от 15.01.96г.