Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Цитогенетическая характеристика гибридов октоплоидных тритикале с гексаплоидными и мягкой пшеницей

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетическая характеристика гибридов октоплоидных тритикале с гексаплоидными и мягкой пшеницей"

ОДЕССКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ" ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ вмени И.И.МЕЧБИКОВА "

ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕКИй И-ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЕКЦИОШО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

ШАРМА ПАНКАДЖ

ШТОГЕНЕТЛЧЕШЯ ДРАКТЕРЛСГИКА ГИБРИДОВ ОКТОШКЩНКХ ТРИТИКАЛЕ С ГЕКСАШОЙДВШЙ И МЯГКОЙ ПШЕНИЦЕЙ

03.00.15 - генетика

Авторе ф(еро*г

здссвртацм на ооис&ание ученой степей кандидата биологических наук

Одэсса - 1930

Работа выполнена во Всесоюзном селекционно-генетическом институте и в Одесском государственном университете им. I.. И.Мечникова в 1987-1990 г.г. ..

Научные руководители:

- доктор биологических наук, профессор В.Н.Тоцкий;

- кандидат биологичесюгх наук Н.Г.Макоимов. ■

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, професоор О.И.Рылеева;

- кандидат биологических -аук В.К.Симоьешсо.'

Ведущее учреждение - Украинский научно-иссяедовательский институт растешевсдства, селекции а генетики им. В.Я.1фьева.

Защита диссертации состоится п4 * 199/?г. в

, Ю чаооз на заседании опециалнзированвого'оовета К 020.08.01 бо Всесоюзном ордена Ленина и ордена Трудового Краоного %амени селекционно-генетическом инотитутв "(270036, .Одесса, 36, Овидио-польская дорога, 3). . '

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "Я!-" крЯо^ик. 199Оу.

Ученый секретарь специализированного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темь. Одной из важнейших задач биологической в сельскохозяйствзнной науки является создание сортов и гибридов, наиболее полно отвечавших потребностям человека. Большие возможности ' в решении этой проблемы имеет отдаленная гибридизация в сочетании о экспериментальной полиплоидией. В настоящее время разработаны эффективные методы, позволяющие экспериментальным путем в необходимом иоличестве- получить авто- и чллополиплоидн, среда которых больно а теоретическое и практическое значение представляют пшенично-ржаные геясаплоидные и октоплоидшга аллополиалоиды.

Наиболее ощутимте результаты в поевшонии зерновой продуктивности а цитогенетической стабильности тритикале на гексаплоидвом уро-вво связаны с введением в их геном генетической акфоркзции мягкой дшевпцы. Реализовать эта возможности позволяют три основных методических подхода: I) скрещивания охтоплоидных тритикале с гексашго-идвнма; 2) скрещивания мягкой пшеницы с даплоадной рожьи и опылэние стврилышх шеначво-рланых полягаплоидов пыльцой гексаплоидаых тритикале я 3) скрещивания гекеаплоядных тритикале с мягкой пшеницей.

Эффективность з их методов косит дискуссионный характер и это в известной степень определяем актуальность настоящей работы.

Цель а задачи исследований. Целью настоящих исследований явй-лось изучение особенностей получения гибридных растений в реципрок-Н'тх скрещиваниях между окгоплоидндаи р геясаалонднанк трттякзла . различного пронсхоздеаия, яшвдвш комплектный набор, генома ржи и я/в замещения, а тзкяе.мегцу октошюидвыдо тритикале и мягкой пшеницей. Предстояло также дать патогенетическую характеристику механизму стабилизации гибридных популяций. .

■ В связи с sтим в задача исследований входило:

- сцэ&ить генотипичоскив особенности исходных родительских видов октоплоидпых и гэксаплоидннх тритикале в реципрокных скрещиваниях и изучить их влияние на образование и кизнеспособиооть гибридных зэрйовок в год скрещивания;

- исследовать процесс ыейоза, фертильность дельцы и-продуктивность реципрокных гибридов 5-j геномного состава AABBBRD ;

- изучать формообразовательный процесс у гибридных популяций-2?2 и дать цитогенетическуя и хозяйственно-биологическую оценку, различны). фенотилическим группам растений; .

- определить степень'цитогенетической стабильности и хозяйств занво-биологичоской ценности константных линий вторичных гекгаало-

h

адных тритикале, полученных от скрещиваний октоплоидных тритикале С гексаплоиднши;

- выявить особенности образования в ащзнеспособкость гибрид-нш: зерновок, полученных скрещиванием октоплоидных тритикале с сортами мягкой пшеницы, и дать патогенетическую характеристику гибридному потомству.

Научная новизна и практическая значимость.

- Впервые проведено комплексное цитогонетачесжоеа хозяйствев-но-бвологачеокое исследование гибридного потомства, полученного в реципрокних скрещиваниях октоплоидных тритикале, созданных ва базе современных внсокоантеисЕВнкх сортов ютко" пшеницы и диплоидной ржи, -с гоксаплоидиыди тритикале различного происхождения, имеши-

. ми как комплексный набор хромосом генома ржи, так ив/т> замецевяя. А на логичнее исследование проведено также с гибридами октоплоидных тритикале о мял зй пшеницей. Создано более 100 гибридных популяций р£ от скрещиваний октоплоидных тритикале с гексашюидныыи, которые обладают хорошей озерненностью колоса и выполненностью зерна, устойчивостью к-болезням, скороспелостью, что воздает генетическое разнообразие для последующей селекции.

- Изучена особенности образования и жизнеспособность гибридных зерновок в реципрокних скрещиваниях октоплоидных триткгале о гекезплоидншя и октоплоидных тритикале с пяткой пшеницей в зависи-

, мости-от генотапических особенностей исходных родительских видов.

В результате применения зыбраокультуры получены гибридные растения 'при использовании мягкой пшеницы в качестве штеранекого вида, а опылителем - октоплоидных тритикале.

Ваявлэны особенности ыэйоза, фертвльиооти пшдада и озернвнвоо-ти колоса гибридов геномного состава ААЕВШВ , полученных от скрещивания октоплоидных тритикале с гвксашгоидвыми, имеющими как комплектный набор хромоаом генома ржи, так а Н/г> замещения, а также гибридов сктоалоидных тритикале с мягкой пшеницей, геномного состава- ААЕВРЭЯ-

&во теоретическое обоснование маха ниша генетической рекомбинации, обусловливающей бурный формообразовательный процесс у гибридов обоих вариантов скрещиваний в установлены числовые соотношения .фенотдЕичоских групп в расщепляющихся гибридных популяциях.

•АйообапЦ работы. Результаты исследований,были доложены на на-учвой ксвферэвцдЕ молодых ученых Одесского государственного унивв1>-

з.

сятета 22-23 октября 1988 г.; на Всесоюзной научной конференции "Частная генетика растений", 23-25 мая 1989 г., г.Киев; на научной конференции молодух ученых Всесоюзного селекциснно-генетигеско-го института "Методы интенсификации селекционного процесса", 2-4 апреля 1990 г., г.Одесса. -

По теме диссертации опубликовано 6 работ.

Объем п структура диссертации. Диссертация изложена -ш 250 .. страницах машинописного текста а состоит из введения, шести глав, основных выводов,практических рекомендаций, списка литературы а лрило.тюяяй. Работа содержит 47 таблиц и 19 рисунков в текстовой части, 13 таблица приложении. Список датируемой литературы включает 396 наименований.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССВДВАНЙЙ

Для решения поставленных задач в качестве исходного материала использовали пять генотипов первичных октоплоидных тритикале (ТПО), три из которых синтезированы во Всесоюзном селекдас ::но- генетическом 'институте, ТП0-2-80, ТПО-23-83 и ТПО-26/1-83 (Максимов, 1982)/ АД 350 - иелекции В.Е.Писарева и АД III - шведской селекции; шесть генотипов гексашшдвнх тритикале, из которых 5 созданы so Всесоюзном селекционш-гонотачесяом институте - ТЯГ-8-79 и ТПГ-Г7/3-79 - нарви-чного происхождения (ТПГ), а Т 213/80, 1 55/84 вторичного "происхождения. Использовала также сорт Ласяо польской селекция- а гать сортов озимой мягкой лшеаицы: Чайка, Одесская 75, Полукарлик 71, Карибо'и Эрятроспермум 127, . .

Скрещивания проводили реципрокно: октоплопдные х гексаплогдвые тритикале - прямые, гексаплоиднга х октоплоидпкэ - обратные; окто--плоидные тритпкале х мягкая пиеняца - прямые и мягкая, пшеница х ок-топлоиднкз тритикале - обратные. В течение трех лет ежегодно- выполнялось по 50 рецшрокных скрещиваний октошгоидиых тритикале с гзк-сапловдиымш, 50 - октоплоидных тритикале с мягкой пшепзцвй и 12 возвратных скрещиваний. Кастрированные колосья опыляли краснодарски способом, Посев проводили ручными сажалка!,ш по схеме: шть-гибрад-отец с площадью питания 5x30 см. .'

Для цитологических исследований меГгаза при мпкроспорогенозэ. по каждой комбинации в ?т п а родительским фордам фиксировали по 10 молодых колосьев в фиксаторе Карнуа. В качестве красителя использо- ' вали 4$-ный ацвтокармин. .Процесс мейоза изучали ва давленных препаратах на стадиях от метатезы ! до зрелых тетрод. Для анализа ферта-

льности пшгьцы у гибридов я и йх родительских форм использовали краситель ацетокармин. Подсчет количества хромосом в соматических клерках растений в популяциях проводили' ва временных препа-'ратах, для чего ^олодда корешка обрабатывала ос -бромнафтадоном в -окоацшвилу. по Фвльгену (Паушева, 1980).

Анализ и фотографирование препаратов выполнены на микроскопе МБИ-15. •

Для изучения степени доминирования, наследования количественных признаков, обусловливающих элементы продуктивности у гибридов и для учета количественного соотношения растений по фекот ишческим группам анализировали от 10 до 100 растений по следуэдим признакам: высота растений, продуктивная кустистость, улика главного колоса, количество колосков и зерен в главном волоср, озерненность колоса.

Статистичзскуи обработку экспериментальных данных проводили в вычислительном центре ВСГИ на ЭВМ КС-4 по методикам, описанным у П.Ф.Рокецкого (1974) и Б.А.Дзспехоьа (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССВДсВАНИЙ , ГИБРИДИЗАЦИЯ СКГОПЛОИДНЫХ И ГЕКСАШЮИдаЫХ ГРИТИКАЛЕ

Половая совместимость октоплоидных и гваоашгокдяых тритикале р реципрокиых скрещиваниях. Одним иэ эффективных способов повышения продуктивности и качества зерна является создание вторичных гекса-пдоидных тритикале путем скрещивания сктоплоидных и гекоашюидных фора. Целы ваших исследований явилось изучение влияния различных генетически обусловленных факторов на образование и кизнеспособ-ность гибридных з рновок. В частности, изучали раципрокный эффект . скрещиваний, влияние генотипов октоялоидвого и гексашюидяого тритикале, а также взаимодейстзия ыеаду этими факторами. .

Результаты скрещиваний в 50 реципроквых комбинациях показывают, что количеств завязавшихся зерэа, масса 100 гибридных зерновок и их яязнеспособность значительно лучше в прямых вариантах скрещиваний, . чем в обратных (табл.1). Аналогичные результаты получены рядом других исследователей (Махалии, 1963; Писарев, Жидка на, 1963; Щулывдан, 1965; Баева. 1973; Максимов, 1984; Федорова, 1985 и др.).

Средние многолетние- данные, полученные в разных комбинациях скрещиваний, свидетельствуют о том, что на вшеуказавныэ-признаки оущеотйеня. е влияние оказывает генетические особенности обоих родительских видов и в некоторой степени условия выращивания в период гибридизации (табл.1).

Образование в жизнеспособность гибридных зерновок в рециирокных скрещиваниях октоплоидных и гоксаплоидных тритикале

год скрещиваний Изучено ком-бинацай Завязивао-мссть, % Масса iüü зерен, г Si знеспособность, %

Прямые скрещивания

198? 25 31,4 2,1 73,3

1988 25 39,8 2,5 72,9

1989 25 31,3 2,2 С6.0

г а X • 75 34,7 2.3 70,9

Обратные скрещивания -

1937 25 21,6 1.5 41Д

1988 25 32,3 1,8 22,3

1989 25 26,1 ' . 1,8 29,0

f а X - 75 26,8 - 1.7. 29,4

Методом дисперсионного анализа вычислен удельный вклад некоторых генетических факторов, оказыващих влияние на завязываемость, иассу 100 зерен И'жизнеспособность гибридных зерновок. Наибольший вклад (20,0$) в количественный выход гибридных зерновок в реци^рок-еых скрещиваниях вносят генотипические особенности гаксаплоидных тритикале, что можно объяснить широкой генетической основой их про-псходденяя. Доля влияния генотипов октоплоидннх тритикале значительно ниже, поскольку все октоплоидвые формы трптикалэ имеют первичное проиохседеняе И улучшены только а селекционном процессе.

Наиболее выраженные изменения признаков массы 100 зерен и жизнеспособности гибридных зерновок выявляются в реципрокных скрещиваниях, что, по нашему мнению, обусловлено разнокачественноотыо гибридного эндосйерма.

Следует подчеркнуть,' что в рецилрошшх скрещиваниях октоплоид-чых тритикале с гексаплоидншв уровень половой совместимости на всех фазах оплодотворения (прогамноЕ, ганогепэза и посттшой) выше при использовании октоплоидных тритикале в качество мэ то райского вида, чем в обратных скрещиваниях*

ЩЩГЕККГШ рвдшрокных гибридов оэтошюидных

ТРИТККАЛи С ГЕКСАГШОЩЗИЫЛ1 И ИХ РОДИТЕЛЬСКИХ ВИДОВ

Мейро при шкросноротенезе у родительских видов. Исследования т мейоза у 4 окт'оплоидкнх и 5 гексаялоидных родительских видов тр. тикала установлено, что октоплоидные к гексаплоидныэ тритикале имеют общий характер нарушения в процессе шйоэд прл шкроспо^гепезо Различил состоят лишь в том, ч^о количество отклонений у октошюид-пых тритикало на всех фазах мейоза достоверно вше, чем у гексапло-идннх, что свидетельствует об оптимальности для тритикале гексапло-идного набора хромосом. Оэтоплоидньш тритикале представляет; интерес для рекомбякационной селекции.

Майог к фертильность пыльцы у. ре ципрокнцх гибридов Рт октодло-идных и гексеплондных тритикале. Рсзципрокнш гибриды, полученные при слиянии 28-хромосомной гаметы октоплоидного родителя о 21-хро-мосомпой гаметой гексаплоидного в ?! жеют 49 хромосом. В результате использования в скрещиваниях гексашюидных тритикале, имеющих яомдлоктныС набор хромосом в генотипов о К/в замещением, геномные формулы гибридов при одинаковом количественном соотаве имеют качественно различные формулы хромосомных ассоциаций в Ж мейоза. Гиб риды, цолученныо от скрещиваний с гексаплоидаши тритикале, имеющими комплектный набор хромосом, должны иметь геномную фэрмулу хромосомных ассоциаций Т> (21^7^), а габрпды, получа» вые от скрещивания с гоксаплоидндаи тритикале, имелмми Р/ замещения - 711;А 1-цВ 6Х1Й И Т^ Сг» Теоретичес.си у них должны образовываться 21 бивалент и 7 унивалентов. Одна:» результаты исследований показали, что в ыетафззо I отмочается существенное отклонение от теоретически ожидаемой конъюгации хромосом как в сторону увеличения конъагируюдих пар, так и в сторону их уменьшения. Эти особенности, вероятно, являются результатом взаимодействия генетических систем, контролирующих конъюгацию хромосом в геномах пшеницы и рки, которые объединены в генотипе у гибридов Рр

Максимальный размах варьирования хромосомных ассоциаций у отдельных гибридов составил от до Более детальное распределение хромосомных ассоциаций по отдельным гибридам приведа-ло в таблице 2. *•.■'■'

Изученные нами гибриды от прямых и обратных скрещиваний яа стадии метафазы I не показали существенных различий по Количеству унивалентов, открытых и закрытых бивалентов. Так, у гибрадов (октопло-

Ассоциации хромосом в метатезе I у рецапроявнх гябпи-дов скхоплоидных и гексашгаидяых тритикале

Количество клеток с хромосомными ассоциациями. %

Гибрид ?! от 1411211 до И"п!^ 1811131 | 19^11, ! 20П91 21П71 22п51 22П31 с мультк- валента- МИ

Рт (октоплоидвыа х гексаплоиднноГ

2,0 10,3*2,2 25,%3,1 27,7+3,1 19,0+2,8

3,5 6,2+1,7 Г7,0+2,7 30.0+3,3 25,3^3,1 0,5 2,5+1,1 8,5+2,0 19,5+2,8 58,0+3,5 5,5 8, £¿2,0 Г?,6+2,7 24,7+3,0 21,6+2,9

2,9 6,9^0,2 17,2+1,3 2^,5+1,5 31,0+1,6

^ (гедсаплоидныэ х октоплоиднкз) 6,5 10,^2,2- 25,5+3,1 25,0+3,1 21,0+2,9

6,5 13,0+2,4 22,5+2,9 25,5+3,1 23,5+3,0 0,0 5,¡>¿1,6 15,5+2,5 22,5+2,9 46,5+3,5 5,0 12,¿2,3 24,0^3,0 29,0+3,2 Г/,(¿2,6

4,5 10,4+1,1 21,54:1,5 25,5+1,5 27, 0+1.6

ТШ-26/1-83 X X Т 213/80

АД III X Т 55/84

АД 350 х ТПГ-8-7Э

АД 350 х Т 213/80

Т 213/80 х X ТПО-¿3/1-83 ..

Т 55/84 * АД III

ТПГ-&-7 3 х АД 350

Т 213/80 х АД 350

X

10,3+2,2 2,6 2,6

11,3+2,3 5,2

10,01.2,2 0,5 0,5

14,1+2,5 2,0 6,0

11,4+1,1 ■ 1.6 3,5

4,0+1,4 0,5 7.0

6,0+1.7 0,0 ' 3.0

9,5+2,1 0,5 0,0

6,5+1,7 0,0 6,0

6, 5+0,9 0.2 4.0

издые х гексэшюидпие) тритикале в среднем не клетку сформировалось 20,1 бивалента и 8,6 унивалевта, а у гибридов обратных скрещиваний эти показатели составили 20,0 и 8,9 соответственно. У обеих групп гибридов в единичных случаях отмечено образование триаалентов, квад-ривалентов и других более сложных мультиваленткых ассоциаций, которые ^оставили невысокие доли процента.

Нарушение конъюгации хромосом в метафаао I приводит к различным аномалиям на поздних (¿азах мэшза, что выражается в отставании ■ушшалентных хромосом в клеточном цикле деления, образовании мостов в анафазах первого и второго делений, асинхронности делений микроспор .цитов в анафазе II, возникновении трехполяскых делений, наличии микроядер в диадах и тетрадах, а также в формировании полиад и

др.

В результате исследований выяснилось, что реципрокные гибриды октоплоиднюс и гексатпюидных тритикале не имеют специфических особенностей в процессе формирования гамет на всех фазах мейоза,однако между гибридами прямых и обратных скрещиваний отмечеш- достоверный различия, что, вероятно, обусловливается степенью совместимости исходных родительских форм. Важно также отматить, что, несмотря на высокий процент нарушенных тетрад, в образуется 72,фортиль-ных пыльцевых зерен в прямых и 60,8^ в обратных комбинациях скрещиваний. Оэернонность главного колоса составила 36,1$ и 28,соответственно. Таким образом, различия между рецидрокнымд гибридами проявляются в уровне фертильнооти пыльцы и озерненностн колоса.

Продуктивность гибридов Рр Гибриды по морфологическим признакам, колоса занимают промежуточное положение между исходными родительскими видами. В потомстве доминирует безостость, опушение ; стебля под колосом и иммунитет к м^нистой росе и бурой ржавчине.

Рез-'льтаты изучения степени доминирования количественных признаков, определяющих элементы продуктивности растений, показали их широкое разнообразие в зависимости от генетической детерминации у исходных родительских форм. Так, по признаку количества зерен в колосе гибриды обоих типов скрещиваний проявили депрессию по отношению к родительским формам, что обусловлено высоким уровнем мзйотических нарушений и является вполне закономерным для гибрйдов отдаленных ■ скрещиваний. По высоте растений у 5 гибридов из 9 изученных проявилась депрессия, что представляет интерес для создания устойчивых к ' полеганию генотипов; у одного гибрида наблюдался гетерозис и у двух -неполное доминирование. Сходные закономерности наблюдались и. по дру-

гим признакам.

Формообразовательный процесс, в гибридных популяциях Ро- В пре-далах каждой гибридной популяции происходит широкий формообразовательный процесс. Гибридные.растения различаются ритмом весеннего, развития, формой куста, окраской, шириной и душной листовой пластинки; размером, плотностью и морфологическими .признаками колоса,,высотой растений я продолжительностью вегетационного- периода.

В ваших исследованиях на основе морфологических признаков колоса, зерна и общего, габитуса растений каждую гибридную популяцию можно было-разделить на две фенотипические группы: I) растения типа гексаплоядных тритикхле; 2) растения типа'гибридов £р ■ ' -

Количественное соотношение растений по фенотипическим группам свидетельствует о том, что узка в популяциях ?2 п° морфологическим признакам преобладают ¡астения гексаплоядных тритикале. Однако в популяциях от прямых скрещиваний доля таких растений несколько выше (68,0$), чем в популяциях от обратных скрещиваний (62,8$), .

Более'точное распределение* растений в гибридных популяциях ^ дает анализ количества хреейсом. По нашим наблюдениям количество хромосом и соттачосоох растений гибрганой популяция варьировало от 37 до 49. Наибольшее число гзстевий в популяциях от прямых и обратных скрещиваний содержало 42 хромосомы. У гибридов от прямых вариантов скрещивания 42 хромосомы обнаружены у 32,5% растений, а от ■ обратных •• у 26,0,1 (табл.3). л

Различное йоличество хромосом у растений объясняется, степо-ньв элиминация укивалентных хромосом гё нош 3> октоплоядных тритикале. Растения, отличающиеся.до числу хромосом, имели неодинаковый--уровень нарушений мейоза ьг изучаемых этапах. Наиболее стабильными оказались 42-хрокосомныз растения, которые имели внеокий уровень бивалентной кокътэцза и относительно меньший процент нарушенных теа>-рад (41,7£). Оаа отличались также относительно хорошей озеркенностью колоса (61,5$). '■

Растения группы гёкедшюидшос тритикале - это" та часть гибридных популяций которая представляет интерес как в ¡йане изучения их геномного состава, так- а для практической селекция. В дроделах • казд-й комбинации'встречались растения - от'полукарликозого типа (80200 см) до высокорослого (130-150 см)Зйачательные различия отмене-' иы по окраске колоса, остистости, дляне колоса, числу колосков в ко~ Пбое, строению колоса (от двухцветных, по типу ряи, до миогоцве-г-

Взслредэлэнве растений по количеству хромосом в гибридных популяциях реципроКных гибридов ок-топлоадных ¿.геясаплоддшк тритикале" .

Гибрид

Количество растений о числом хромосом

37 | 38 } 35 ¡40 ) 41 {42 [43 ¡44 ¡45 } -,6Т 47 | 48 ¡49 _ива'

Сред-

Растений с 2п=42,

с!

. . ¡}._

Ер (октоплоид х гексаплоид)

ТПО-2-80 х х Т 55/80 - - - 4 2 Г7 I 7 5 6 5 I 2 43,8 34,-0

ТДО-23-83 х Ласко - 1 I 5 4 19 2 II 2 3 2 I _ 42,8 38,0

ТГО-26/1-83 х х Т 55/8-1 ^ - 2 X 5 4 II 9 6 6- 4 - Т X I 42,9 22,0

АД 35С х Т 55/84 2 2 » 3 4 2 18 2 3 3 . I 2 2. I 42,5 36,0

ХиХ 2 4 5 18 12 65 14 32 16 14 9 3 4 43,0 32,5

-2 (гексаплоид х октоплоид)

Т 213/80 X х ТПО-26/1-83 ' 2 2 о 12 14 9 7 I - - - - 41,9 28,0

Т 55/84 х Ш0-2-8С1 - I 2 4 7 13 Г 7 5 2 I I - 42,6 • 26,0

Т 55/84 х АД 350 I I 2 8 I т.4 II 6 I 3 — I I 42,4 28,0

Ласко х ТП0-23-8Э 2 I 4 3 10 II 5 4 4 3 - - 42,0 22,0

2ЯХ 3 с; 10 18 30 52 35 24 II 8 I г I ' 42,2 26,0

* - в каждой популяции изучено по 50 растений

ковых, как у пшеницы). Такое разнообразие биотипов составляет хорошую генетическую основу для проведения индивидуальных отборов.

Показатели насле.;$вмооти отдельных количественных признаков у. растений (2п=42) в ?2 реципрокных гибридов окто~ и гексашгаздных тритикале показывают, что высоким коэффициентом наследуемости характеризуются такие признаки так высота растений и продуктивная кустистость, средним - длина главного колоса, количество колосков в колосе •и озерненность главного колоса, а низким - количество зерен в колосе,-

Для выяснения цитогешэтической стабильности константных линий ■ вторичных гекеаплоядных тритикале, полученных от скрещивания окто-. пяоидвых форм с гексадлоиднши, проведено изучение трех лучших из них генотипов в сравнении с районированным сортом - озимой мягкой пшеницей Одессгая 51 и озимым гексаллоиднкм тритикале АД "60. Результаты показали, что исследуемые линии имеет высокий уровень мейотчче-окой стабильности, а также превышают стандарт Одесская 51 по yposaF-ноота.

Поскольку изученные константные линии вторичных гексашюидннх тритикале получены о использованием многократных индивидуальных отборов на озерненность колоса, то можно заключать, что признак озер-вепвости зависит от степени совместимости генетических систем пшеницы q рая, контролирующих стабильность мойоза в геноме тритикале.

ВОЗВРАТНЫЕ СКРаЛрАНИЯ ГИБРИД® % ТРИТИКАЛЕ (2п=8х=56) х '

х ТРИТИКАдЕ (2v.=6x=42) С РОДИТЕЛЬСКИМИ ФОРМАМИ.

В наших исследованиях возвратные скрещивания проводились о "целью определения частоты формирования гамэт с разным числом хромосом в яйцеклетках у растений Fj- окт^плоидных тритикале с гексаплсидннми, а также для расширения генетического, разнообразия исходного материала. ■

Сравнительное изучение этих скрещиваний показало, что при яс-пользеванни гексаплоидного тритикале в качестве возвратного родителя уровень-половой совместимости значительно еще £41,6$), чем при. использовании октоплоидных тритикале (29,0$). Когда гексаплоядвае тритикале являются опылителем, то такие показатели как завязывяе-мость, .масса ЮС зерЪозок а их жизнеспособность составляют соответственно 29,3^, 3,2 г и 59,2$. Б вариантах скрещивания, где в .качестве возвратного родителя использовали октоплоидные тритикале, эти показатели были существенно ниже и составляли 21,2,2 г и 38,5$ соответственно. Результаты дасперсианного анадаза свидетельствуют о .

том, что при такой ехеме скрещиваний половая совместимость зависит • не только от вида рекуррентного родителя, но и от генотипа габрв- . ДОВ'Рр -

Цитогенетичесвая и хозяйственно-биологическая характеристика • гибридов розвратных скрещиваний. При использовании октоплоидных ' тритикале в качестве рекуррентного родителя наблюдается варьирование числа хромосом в яйцеклетках парных гибридов Анализ результатов свидетельствует о том, что у растений формировались яйцеклетки с количеством хромосом от 20 до 25 и совершенно не образуются 20-хромосомные яйцеклетки, поэтому в потомстве октоплоидных тритикале о гексаплоиднымя нельзя выделить растения октоплоидных тритикале.

Анализ варьирования количестве хромосом у гибридов возвратных скрещиваний ^и использовании гексэплоидшх тритикале в качество опылителя показывает, что около 70$ растений являются 42-хромосом-выми. Эть данные подтверждают наш выводы, сформулированные по итогам изучения формообразовательного провеса у гибридов &> о" скрещиваний октоплоидиых тритикале с гексаплеаднымк, согласно которым в популяциях преобладают гексапдоидные растения.

Гибрида от возвратных скрещиваний были неоднородны по морфологическим признакам колоса и другим количественным показателям, обу-словливавщим элементы структуры урожая. В гибридных , популяциях, полученных при использовании в качестве рекуррентного родителя октоплоидных тритикале, в потомстве преобладали раотеиия с промежуточными признаками колоса и о поникенной озерненностью. В том случае, когда ь качестве рекуррентного родителя использовали гексаплоидные тритикале, в потомстве преобладали растения с морфологическими признаками гексаплоидных форы, во о разным выражением мор$ологичеоких признаков колоса, габитуса растений и о относительно высокой продуктивностью..

• ГИБРИДИЗАЦИЯ ОКТОШЮЩШ ТРИТИКАЛЕ'С МЯГКОЙ ШШЩЕЙ ,

Особенности получения гибридных растений в репипрокных скрещиваниях, Результаты трехгодичных опытов по 50 реципрокнш комбинациям скрещиваний показывают, что в прямых: комбинациях, где октошюид-• ные тритикале используются в качестве материнского вида, наблюдаем ся высокий уровень несовместимости в прогпмной фазе оплодотворения. Во 'этой причине пшшцевые верна мягкой пшеницы плохо прорастают на ркдьирх октогашидвд: тритикале, что приводит к низкому проценту образования гибридных'зерновок. Однако гибридные зерновки имеют отно-

сительво хорошую выполненность, массу 100 зерен и жизнеспособность. Б обратных скрещиваниях отмечет противоположная тенденция. Все фазы до оплодотворения сопровождаются мегшшими аномалиями, поэтому образуется довольно высокое количество гибридных зерен, но в результате постгзмной несовместимости вскоре после оплодотворения прекращается -развитие эндосперма и погийает зародыш. В обычных условиях выращивания вшивают только единичные растения. Поэтому необходимо использовать эмбриокультуру для получения жизнеспособных гибридных ■растений. С применением змбриокультурн мы смогли повысить выход жизнеспособных растений по 2,2%, что в 73,3 раза больше, чем в обычных условиях выращквз еия.

Гибриды октоплоидных тритигала с мягкой пшеницей в гомо- и ге-теротипном делениях имеют те же самые нарушения, что и гибриды между октошюиднкма и гексаплсидньш тритикале. Однако наблюдается меньше тетрад с микроядракя, что указывает на замедленный процесс элиминации унлвалентных хромосом у гибрядов октоплоидных тритшила с мягкой говницэй. Подсчет хромосом в соматических клетках растений гибридных популяций ?2 подтверждает эти выводы, поскольку 70,5$ с ре-- • да изученных растений в Р2 имели более 42 хромосом, 23,1;? - меньше этого числа и только 6,0$ растений была эушгоидными г-ексаплоидэми.

Замедленный процесс элиминации хромосом генома Н создаст хорошую генетическую осюву для выделения форм мягкой пшеницы с добааоч-ати, замещенная и трапслоцирова иными хромосомами, что проявляется в формообразовательном процессе у этих гибридов.

ВЫВОДЫ .

1. Половая совместимость октоплоидных тря^икале с гексаплоид-ш.1И зависит от направления рецилрокного скрещивания и гзнотиплчас-ких особенностей обоих родительских видов. Использование октоплоидных тритпкэла в качестве материнского вида является оптимальным условием для образования и развития глоридных зерновок, чем в обрат-, нызс скрещиваниях, В связи с зяим необходимо использовать октоплоид-ныэ'тритикале в качестве материнской формы, а гексаплоидные опылители, При такой комбинации скрещивания лучшая совместимость в про-гамной фазе а фазе гамогенеза приводи ъ большему количеству завязавшихся зерен, а совместимость в постгамной фазе - к лучшей выисл-ненноота гибридных зерен.

2. В ходе микроспорогенаэа у гекса- и октоплоидных тритикале шбдадаютоя сходные патогенетические нарушения, однако количество

их у октапяоидннх тритикале на всех фазах мейоза существенно вше. Этот факт свкдетаиьствует об оптимальности для тритикале гексашто-идногс уроьня плоидности.

3. У рецапрокных гибридов октоплоидных тритикале с гексапло-иднши наблюдаются существенные отклонвдия от теоретически ожидаемого числа конъигирупцих пар хромосом в метафззе I. Нарушение конъюгации хромосом приводит к различным аномалиям на последующих фазах ыоКсза, которые выражается в отставание унивалентных хромосом в клеточном цикле деления, образовании мостов, в анафазах первого и второго деланий, асинхронности деления шкреспороцитов в анафазе II, образовании трехполосных веретен деления, наличии микроядер в диадах и тетрадах, а такао в формировании полна д. •

4. Рощзпрокные гибриды октоплоидных и гоксаплоидных тритикале в лорЕог.! поколении не имеют специфических цитогенетических особенностей б процоссс мейоза, однако в прямых комбинациях скрещйвааия з результате интенсивной элиминации хромосом генома Т> пыльцевые зорка образуются с более высокой фертильностью.

5. У рецлпрояных гибридов октоплоидных тритикале с гексапло-иднымк основные признаки колоса наследуются по промежуточному типу. Доминируют признаки безосгосга а опушения стебля под колосом.

6. Формообразовательный процесс у рецшрокных гибридов октоплоидных тритикале с гексаплондными проявляется по основным хозяйственно важным признакам и свойствам, что создает, хорошую генетическую основу для проведения ивдиввдуалькых отборов. В популяциях выщепляются растения гексаилоядпых тритикале с хороше,, озерненно-стьэ колоса, которые представляют интерес для практической селекции.

• 7. На основе возвратных скрещиваний установлено, что у гибридов в отодотгоронии участвуют яйцеклетки с количоствоы хромосом от 19 до 25, причем 60-7 яйцеклеток имеют 21 хромосому, что свидетельствует о быстрой элиминации унивалентных хромосом генома в. и стабилизации гибридных популяций па гексаплоидном уровне.

8. Гибриды рэцилрокных скрещиваний октоплоидных тритикале с озимой мягкой пшеницей различаются меяду собой по времени проявления несовместимости. В прямых комбинациях скрещивания она проявляется в прогамной фазе, а в обратных - в лостга?'ной. В результате этого • в прямых комбинациях скрещиваний образуется меньше гибридных зерен с относительно нормальной яизноспособностью, чем в обратных скрещиваниях. В последнем случае гибридных зерновок образуемся в 4,6 раза больше, но эти зерновки практически нежизнеспособны в обычных уело-

виях выращивания.

9. Аномалии в процессе мейоза у гибридов октоплоидних тритикале с мягкой пшеницей геномного состава ААВБЪМ обусловливается унивалентным состоянием хромосом генома и р. по характеру сходны

о нарушениями у гибридов октоплоидншс и гексашюидных тритикале геномного состава ААБВККИ . Формообразовательный процесс в поколении гибридов октоплопдных тритикале с -мягкой шенацэй, ¡эк к в случао скрещивания октоплоидкых и гексашюидных тритикале, характеризуется высоким уровнен изменчивости. Однако эли:.а нация унквэлентных храдос-ом генома я а стабилизация гибридных растений на 42-хромосомном уро-2. не идет медленнее, чем у раципрокных гибридов октопловдиых я гекса-длоадных тритикале.

10. Константные линия вторичных гексаплоидкых тритикале, созданные от скрэщивания октоплоадных тритикале с гоксаплоидинми, хярастеризуются более высоким уровнем цитогенет-ической стабильности и рядом хозяйственно важных признаков и свойств, что свидетельствует о целесообразности широкого использования а селекции этого вида скрещиваний.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

X. Дяя повышения зерновой продукции и цитогенетической стабильности более эффективным методом является создание гексашюидных тритикале путем скрещивания октоплоадных и гексашюидных тритикале.

2. В реципрокных скрещиваниях октоятоядных тритикале о гекса-плоидньш болое результативны»/! является использование зктоплоидных тритикале в качестве материнского вида, а опылителем - гексаялоид-внх тритикале.

3. Для ускоренля стабилизации гибридного потомства на гексаплс одной уровне и увеличения генетического разнообразия целесообразно проводить всзвратпые скрещивания гибридов Рр используя в качестве рекуррентного родителя гекса плои дше тритикале, не участвующие в парных скрещиваниях. * ' ' • ]

4. При использовании овтоплоидянх тритикале в качестве материнского вида, а опылителем сорта мягкой пшеницы для получения гибридных растений необходимо культивировать молодые омбрюнн \/.Ьо через Х4г-13 дней после оплодотворения.

сшт ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Шарма П. Формирование и кязнеспособвость габридаг: зерновок от реципрокшй скрещиваний тритикале (2т\=8х=56) х тритикале (2*=6х-=42)//Материалы научв. конф. мол. учен. биол. фак. Одессу, ун-та, Одесса, 22-23 cqrt. IS'88 г. Сер. "Биология". - Одесса: Изд. Одесск. университета, IS38. - C.I6I-I65 (Дэн. в УкрНИШГИ 27.10.89).Л 2308 Ук.89).

2. Via ко ¡¡wo в Н.Г., Шарма U.M., ТоцкнйВ.Н., Максимова Б.И. Зэвя-зываемость и Еизнеспособность гибридных зерновок при реципрокных скрощива киях октоалоидш-'Х и гексаплоидных тритикале//шучн.-т0хн. бюлл. ВСГИ. - Одгоса: ВСга, 1988. - X 4(70). - С.10-ГС,

3. Максимов Н.Г,, Шарма П.М., Топкий Б.Н., Максимова 'В.И. Цито-гонетичаская характеристика гибридов тритикале (£n=8x=56) х тритикале (2п^6х=42)/Д!а^эриаль Есесоюзн. симп. "Частная генетика растеаий" 23-25 мая 1989. - Киев: АН УкрССР, 1989. - T.I. - С. 149-150.

4. Максимов Н.Г., Шарг.а П.М., Тоцхий В.Б., Максимова Б.И. Совместимость октопловдншс тритикале с мягкой пшеницей в-реципрок^ых скрещяванлях//Научв.-техн. бюлл, ВСГИ. - Одесса: ВСГК, 1989. - ß I (71). - С.19-26. .

Б. Шар® П.М., Максимов Н.Г- Особенности мейоза у гибридов Pj октоплоидних тритикале с гэксаш1ойдныма//Ь5а те риалы симп. мол. ученых "Методы интенсификации оелекцаоавого процесса", 2-4 апр. 1990. -Одесса: ВСГК, 1990. С.51-52.

6. Максимов Н.Г., Шарма Ü.M., МакоимошБ.И., Тоцкий В.Н, Мейоз у гибридов октоплоидных тритикале о мягкой пшеницэй/УЙзСО АН СССР, Сер. биол. юук~. - 1990. - Вып.2. - С.24.

Пощт.к печати 25:И.0Ог. Формат №х84 1П.О. ОП-ом Л,Сп.л. Зекаэ Ч 1502. Ткраж/бОэкз.

Горттюграфия Одесского обгтолиграфчзщта.цех'^З.

Ле'тпнр 4-9.