Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы"

Р1Ь ид

- 8 МАЙ 1995

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ЦЕНТРАЛЬНЫХ РАЙОНОВ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ

На правах рукописи

ТИМОФЕЕВ Валентин Борисович, кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 633.11+633.14 :631.523

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ В СЕЛЕКЦИИ ТРИТИКАЛЕ И ПШЕНИЦЫ

Специальность: 00.01.05 — селекция и семеноводство

Диссертация в форме научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

НЕМЧИНОВКА. МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ 1995

Работа выполнена в Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства имени П. П. Лукья-ненко в 1965—1994 гг.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Ю. Б. Коновалов;

доктор биологических наук Т. Н. Федорова;

доктор биологических наук А. Ф. Мережко

Ведущее учреждение — Главный Ботанический Сад

Российской Академии Наук

Защита диссертации состоится « & » г.

в •'¡^'^часов на заседании Специализированного совета Д 020.19.01 по присуждению ученой степени доктора наук в научно-исследовательском институте сельского хозяйства ЦРНЗ по адресу: 143013, п/о Немчиновка 1, Одинцовского района Московской области.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан « » 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

В. М. ЛАПОЧКИН

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Отдаленная гибридизация является одним из основных и перспективных методов селекции растений. "Ни один другой метод не позволяет так широко и щедро обогащать генофонд культурных растений, как отдаленная гибридизация" (Цицин Н.В., 1931). Широкое применение наша отдаленная гибридизация в изучении и совершенствовании главного хлебного растения - пшеницы. В результате гибридизации пшеницы с пыреем выведены уникальные сорта и формы пшеницы зернового и зернокормового использования, скрещиванием пшеницы с элимусом созданы пшенично-элимусные гибриды (Цицин Н.В., 1978). С участием Т.Т1торЬееу1 2Ьик. создана гри-бсбсйная пшеница, выведены устойчивые к ржавчинам сорта мягкой и твердой пшеницы (Захаржевский А. А., 1950; Жуковский П.М., 1964). Однако генетическая изоляция Т.Т1торЬееу1 2Ьик. затрудняет прямой перенос её ценных признаков в Т.аеБЬтт, поэтому заслуживает внимания исследование проблемы использования генетической системы ЦМОРгГ на базе Т.Иторйееу! 21шк. в практической селекции пшеницы. Внимание селекционеров издавна привлекала проблема передачи пшенице ценных свойств и признаков ближайшего культурного сородича - ржи (Зеса1е сегеа!е С.). Одним из крупнечших достижений современной селекции явилось создание тритикаче - нового сельскохозяйственного злака зернового и кормового назначения,полученного путем гибридизации пшеницы с рожью. Первые пшенично-ржаные гибриды имели ряд отрицательных признаков и уступали по продуктивности исходным родам. После разработки метода колхицинирования и культуры зародыша синтез ноеых амфидиплоидов упростился, генобанк тритикале стал быстро пополняться более совершенными формами, ,-в производство поступили высокоурожайные озимые, двуручки и яровые сорта, способные конкурировать с главными хлебными и кормовыми зеркоЕкми культурами - пшеницей, рожью, ячменём. В 1958 году на I генетическом конгрессе в Виннипеге (Канада) проф. Л.Х.Шебески, подчеркнув перспективность гексаплоидного уровня для тритикале, выдвигает предположение о том, что геном ржи лучше чем геном О сочетается с геномами пшеницы в отношении продуктивности-, а тритикале может послужить своеобразным "мостиком" для переноса полезных признаков из ржи в пшеницу. Успехи отечественной и зарубежной селекции подтверждают эффективность использования отдаленной гибридизации в селекции тритикале и собственно

тритикале ъ селекции пшеницы. Ценность создаваемых сортов тритикале (высокобелковость зерна и зеленой массы, устойчивость к болезням, высокий потенциал продуктивности, высокие кормовые к питательные достоинства, способность.противостоять неблагоприятным факторам среды) служит основой для их использования в производств« и в селекции тритикале и пшеницы.

Цель и задачи исследований: Основная цель проведенных исследований - разработать теоретические основы и новые способы повышения эффективности селекции озимых тритикале и пшеницы на основе использования отдаленной гибридизации в сочетании с отбором, создать новый оригинальный исходный материал и сорта и на их основе повысить эффективность внутривидовой гибридизации в селекции тритикале и пшеницы.

Исходя из этого были поставлены следующие задачи:

по озимому тритикале

- изучить исходный материал отечественной и зарубежной селекции по озимым тритикале, ржи и пшенице в связи с использованием в селекции тритикале и пшеницы;

- еыявить причины и разработать пути преодоления нескреадва-емости и бесплодия при гибридизации пшеницы с'рожью, тритикале с пшеницей, внутривидовых скрещиваний у тритикале;

- осуществить синтез гибридных популяций с использованием отдаленной и внутривидовой гибридизации и дать сравнитесь-, ную оценку разных типов скрещиваний:.озимая твердая пшеница х озимая рожь, озимая мягкая пшеница х озимая рож> х озимый тритикале, озимый тритикале х озимая мягкая пшеница х озимый тритикале, тритикале х тритикале;

- разработать и экспериментально апробировать методы и схемы селекционной проработки синтезированных гибридных популяций и на их основе создать оригинальный исходный материал и сорта озимого тритикале;

- на основе созданного селекционного материала повысить эффективность внутривидовой гибридизации тритикале.

- дать оценку созданным сортам озимого тритикале по их .хозяйственно-ценным признакам, питательности и кормовым достоинствам, реакции на предшественники, нормы высева и сроки сева, поигодности для использования в смешанных посевах с озимой викой и зимующим горохом;

- разработать рекомендации по возделыванию и использовании

созданных сортов озимого тритикале в зоне деятельности Краснодарского селекцентра;

по озимой мягкой пшенице

- исследовать вовмозкяости использования генетической системы ЦМС-РУ на основе цитоплазмы ТЛшорЬееУ1 в селекции озимой мягкой пкеяииы;

- разработать пути и методы использования тритикального "мостика" в селекции озимой мягкой пшеницы и на этой основе создать селекционный материал и сорта озимой мягкой пшеницы.

Основные положения вынесенные на защиту

I Отдаленная гибридизация в селекции озимых гексаплоидных тритикале: синтез гибридных популяций скрещиванием Т.сЗипст х З.сегеа1е, Т.аез1луш х Э. сегеа1е х ТгШса1е, ТгШса1е х Т.ае.<51луш1 х 1:гШса1е; проявление бесплодия и его преодоление, гибридный некроз при отдаленной и внутривидовой гибридизации; селекционная проработка создаваемых первичных амфидиплоидов и гибридных популяций, схемы создания сортов тритикале из первичных амфидиплоидов и гибридных популяций разного происхождения; морфо-лого-биохимические и хозяйственно-ценные характеристики созданных сортов и перспективных линий тритикале; кормовые достоинства зерна и зеленой массы созданных сортов тритикале; особенности возделывания созданных сортов на зеленый корм, зерно и семена.

II Отдаленная гибридизация в селекции озимой мягкой пшеницы: использование системы ЦМС-Б;Г в селекции озимой мягкой пшеницы; эффективность трнтикально-пшеничных скрещиваний в селекции озимой мягкой пшеницы; схема создания сортов озимой мягкой пшеницы гибридизацией тритикале с пшеницей.

Научная новизна результатов исследований. Дана сравнительная оценка 4-х типов скрещиваний (Т.с!игшп х З.сегеа1е, Т.аез^шл х З.сегеа1е х ТгШса1е, ТгШса1е х Т.аеэиуит х ТГШса1е. ■ТгШса1е х ТгШса1е), установлены причины и пути преодоления нескрещиваемости и бесплодия при отдаленной и внутривидовой гибридизации, изучено распространение генов гибридного некроза и ха-' рактер их' проявления у тритикале и пшеницы при отдаленной г. внутривидовой гибридизации.- Разработана схема использования отлаянной и внутривидовой гибридизации в селекции гексал.гаидньгх тритикале, аквычшщоя- все 4 типа скрещиваний и позволяющая иполк:огг'"ь последние достижения селекции по озимым твердой'и мяп-Ьй !№•?!'::••.

- б -

ржи и тритикале. Селекционному успеху способствовали разработка к усовершенствование методики использования фитотронно-тепличного комплекса в селекции тритикале и пшеницы. Экспериментально доказано, что по каждому из изученных типов скрещиваний можно получать гибридные семена, создавать гибридные популяции и вести с ними селекционную работу. Для изученных типов скрещивания разработаны и экспериментально апробированы схемы селекционного процесса, для которых характерно: использование 5-6 № более отцовских форм для одной и той же материнской формы (и наоборот) с созданием "сериалов" гибридных популяций; использование Ра внутривидовых тритикальных гибридов в качестве опылителя (отцовской формы) для гибридов Р1 пшеница мягкая х рань, тритикале х пшеница, р1 тритикале х тритикале; проведение первых отборов в Рг гибридных популяций и повторных отборов в Рз-Рэ расцепляющихся семей селекционного и контрольного питомников, а также в семьях питомников испытания потомств молодых сортов и перспективных линий. Доказана возможность переноса признаков и свойств из ржи и паени-цы в создаваемые сорта и линии тритикале при отдаленной гибридизации по схемам пзеница твердая х рожь, пшеница мягкая х ро»ь х тритикале, тритикале х пшеница х тритикале. По каждой кз этих схем созданы линии - доноры ценных признаков и свойств, _ выведены и переданы на ГСМ сорта тритикале.

Многолетней и всесторонней сценкой и изучением созданных сортов (АД Зеленый, Краснодарский зерноксрмовой, Конвейер, Славянин) установлена о .-ж пая практическая ценность зернскормового оортстша озимого тритикале - высокие кормовые и питательные дос-тоинсттп. пригодность для возделывания без применения химических средств защиты от 'болезней и сорняков и использования в чистом гиде и к смеси с озимой викой и зимующим горохом. Показана их экологкческпя чистота и способность вапищать почву от водной и г.'/трсЕсг чр^зип в садах и виноградниках, на равнинных и склоновых землях зоны ^еиерного Кавказа.

Экспериментально доказана эффективность использования отдаленной гибридизации в селекции озимой мягкой пшеницы на' основе генетической системы ПМС-№ с цитоплазмой Т. {лторЛееУь Разработана и проверена-схема использования тритккально-пшеничных скрещиваний в селекции ояшок мягком пЕ^шпф. Показана высокая эффективность использования тритикале р. качество "мостика" для переноса по.»-., ныл иржшахсв и свойств или их' благоприятных состояний &

ржи и тритикая? в пшеницу (тргшслокзщм ilviR, пс-кь,'Л''н,:ь,с еоле ВЫНОСЛИВОСТЬ, засухоустойчивость я жаростойкость. VC ГОЙЧИВОСТС» к полеганию и болезням, высокий потенциал "еркогей ujсзч-^г-рности, пригодность для возделывания на склоновых и солонта.чгг-; co-ww и в—рисовых севооборотах).

Практическая ценность и реализация с?зуль','атрв исцелен алии. Создан уникальный генобанк гексаплоидных гритикаям - в •¡;.\г.ч переданных в ВИР 89-ти линий и сортов тритикале имаотгя з<-нори ко-роткостебельнссти, скороспелости, устойчивости к оолег:-:ям. засухоустойчивости, солевынссливости, зимостойкости, высскобелковсс• ти. Разработаны и предложены схемы селекции сортов тритикале и пшеницы на основе отдаленной гибридизации в сочетании с многократными отборами, представлена информация о характере проявления гибридного некроза и результаты их локализации :ю 82' сортосбраз-цам тритикале и 24 сортам и линиям озимой мягкой пвк№яц*. Созданы и переданы на государственное испытание 8 сортов озимого тритикале, в том числе кормовой раноотрастагащий сорт озимого тритикале Гренадер пригодный для "полосатых" посевов с озимым рапсом. Сорта АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер включены в Государственный реестр. Подготовлены и дважды изданы ('1990, 1992 г.) рекомендации по возделыванию и использованию тритикале в Краснодарском крае. Разработан и внедрен в производство способ использования зернокормсвых сортов трйтикаяе в качестве почвозащитной культуры в садах и виноградниках.

С использованием генетической системы ЦМС-Rf на основе цитоплазмы T.timopheevi созданы и переданы в ВИР 150 линий пшеницы, обладающих генами восстановления фертильности и отдельными хозяйственно- ценными признаками и свойствами, в том числе высокоурожайные линии 147L57 и 118L7-13 и скороспелая линия 1910М6, с участием которых выведены сорт тритикале Рус и ценные линии три-тикале(729X1-3-12, 1668Т202, 1860Т29, 1154Т63-7 , 204ЫУ и др.) И пшенииы - 1256X22 (КНИИСХ 22). Гибридизацией тритикале с пшеницей гыведены и переданы в ВИР 13 сортов и линий озимой мягкой пшеницы с транслокацией 1B/1R, в том числе возделываются в производстве сорта Панацея и КНЙЙСХ 113, проходят государственное испытание сорта Половчанка (предложена к включению в госреестр по Республике Адыгея о 109<Э года), Вмотркка А Кпплша..

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные положения диссертационной работы доложены на VI конгрессе

Зукарпии (Кембридж, 1971), на П-У съездах ВОГиС им.Н.М.Вагшгсва (1072, 1977, 1981, 1987), на I-IV Всесоюзных совещаниях по проблемам размножения цветковых растений (Полтава, 1977-, Ялта, 1980; Ленинград, 1983; Пермь, 1987), на XIV международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), на Всесоюзных семинарах по тритикале (1975, 1978, 1980, 1982, 1984), на сессии Ученого Совета ВИР (Ленинград, 1974), на Всесоюзной научной конференции "Цитоплазмати-ческая мужская стерильность и селекция растений" (Киев, 1979), на Республиканском совещании по генетическим основам селекции сельскохозяйственных культур и животных УОГиС (Днепропетровск, 1980 г.), на Международной научной конференции стран-членов СЭВ (Одесса, 1981 г.), на Всесоюзном совещании по проблеме увеличения производства растительного белка' (Краснодар, 1981 г.), на Всесоюзной научной конференции по основам опыления и оплодотворения растений (Киев, 1982 г.), на Всесоюзной конференции по проблемам интенсификации селекционного процесса (Сарагов, 1984 г.), на V съезде УОГиС (Киев, 1986 г.), на семинарах ВДНХ (Москва, 1986, 1989 г.), на научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Н.И.Вавилова (Душанбе, 1987 г.), на республиканской конференции по проблемам гетерозиса у растений (Харьков, 1988 г.), на Всесоюзном совещании "частная генетика растений" (Киев, 1989 г.), на Всесоюзном совещании по интенсификации технологии производства и. заготовки кормов (НПО "Дон", 1989г.), на П международном симпозиуме по тритикале (Бразилия, 1990г.), на научной конференции Ле-' нинградского СХИ (Ленинград-Пушкйн, 1991 г.), на совещании по проблемам вирусных болезней зерновых культур (Тверь, 1993 г.).

Исследования проведены в соответствии с научно-техническими программами-051.01, 051.03, О.Ц. 0.32 и др. Номера государственной регитрации 76080174, 76080181, 76080186, 01.88.5 064582, 1 01.86.0 134230 и др. Результаты исследований опубликованы в 81 научных работах. Основные положения диссертации изложены в 51 научных работах.

Структура работы. Диссертация изложена в форме научного доклада, состоит из 2-х глав и 5-ти разделов включающих 10 таблиц и 5 рисунков, списка опубликованных работ, выводов и предложений.

Условия, исходный материал и методика проведения исследований. Экспериментальные исследования проводились в отделе селекции и первичного семеноводства пшеницу Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им.П.П.Лукьяненко, рас-

положенного*в г.Краснодаре Краснодарского края, в 1965-1994 гг., в т.ч. по тритикале в 1974-1994 гг., по использованию системы ЦМС-Rf - в 1965-1980 ГГ.

Почеы экспериментальных полей представлены западно-предкав-казским сверхмощным черноземом, в пахотном слое которого содержится гумуса 3,5-4,6 %, Р2О5 - 15-20 мг и КгО - 20-30 мг на 100 г воздушно-сухой почвы при нейтральной кислотности почвы (Ph-6,8). Климат - умеренно-континентальный, среднегодовая температура 10,8°С, в июле +23,2°С, среднегодовое количество осадков 600 мм. :В целом по почвенно-климатическим условиям Краснодарский край является одной из самых благоприятных зон России для возделывания различных с.х. культур, в т.ч. и озимых пшеницы и тритикале. За 29 лет исследований имели место неблагоприятные факторы - значительные пыльные бури (1969), почвенные и воздушные засухи (1975, 1981, 1983, 1985, 1994), полегание в сочетании с эпифитотией ржавчины (1973), сильное развитие фузариоэа колоса (1988). Исключительно благоприятным был 1990 г., когда отмечено максимальное проявление потенциала зерновой продуктивности озимых пшеницы и тритикале (100 и более ц с 1 га). Сортовое районирование в крае проводится по 6 агроклиматическим зонам, что в значительной степени определяет направление селекции и требования к создаваемым сортам с.х. культур, в т.ч. озимых зерновых культур.

В качестве исходного материала использовали современные сорта озимой мягкой и твердой пшеницы, озимой диплоидной ржи, озимого и ярового, преимущественно гексаплоидного, тритикале отечественной, зарубежной и собственной селекции. При создании генетической системы ЦМС-Rf использовано за период 1965-1980 гг. около 500 сортообразцов озимой мягкой пшеницы, основным источником мужской стерильности и генов восстановления фертильности послужи-'' ли американские производные Т.timopheevi,основным методом - бекк-росс-метод (схема Экхарда-Хаджиноза в нашей модификации). При синтезе первичных амфидиплоидов и гибридных популяций широко использовали образцу тритикале и ржи из коллекции ВИРа и непосредственно от селекционеров Канады (Шебески Л.Х., Лартер E.H.), Венгрии' (Киш А.), Швеции (Шшцинг А., Меркер А.), главного Ботанического сада (Мачалин Т.А.), НШ центральной нечерноземной зоны (Федорова Т.Н., Гончаренко A.A.), НШ центральной черноземной полосы им. Докучаева (Тороп A.A.), Украинского НШРСиГ им. В.А.Юрьева (Шулындин А.Ф., Горбань Г.С.), ВСГИ (Максимов Н.Г.), Белорусского

НИИ земледелия (Лукашевич Н.П., Гриб С.И.),Ставропольского НШСХ (Петров О.П.). Всего за период исследований было изучено 1250 сортообразцов тритикале и 72 сортообразца озимой ржи. В качестве стандартов использовали сорта озимой мягкой пшеницы Безостая 1, Партизанка, Спартанка, Скифянка., Юна, озимой ржи - Утро, Безен-чукская 3, озимого тритикале - АД 206, АД 60, АД Зеленый, Краснодарский еернокормовой.

Скрещивания выполнены по П.П.Лукьяненко (1934) и твел-мето-дом (Мережко и др., 1973) в поле и теплице. Посев, наблюдения, учеты и анализы в поле проводили по методике принятой в отделе селекции пшеницы (Лукьяненко П.П., 1973), Госкомиссии по сортоиспытании сельскохозяйственных культур (1971). Скрещивание и Еыра-щивание растений в теплице и ростовых камерах и оценку на морозостойкость - по методике разработанной в КНИИСХ (Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М., 1976; Калашников И.В., Тимофеев В.Б., 1977; Тимофеев' В.В.. и др. ,1984). Синтез первичных амфидиялоидов осуществлен совместно с лабораторией цитогенеТики пшеницы КНИИСХ (Тимофеев 6-В., Иванов Г..П., 1984;), биохимические анализы и оценка питательных и кормовых достоинств зерна и зеленой массы тритикале выполнены в отделе белка КНИИСХ, мукомольно-хлебопекарные оценки - в лаборатории технологии зерна КНИИСХ, оценка на устойчивость к болезням при искусственном заражении - в лаборатории селекции на иммунитет отдела селекции пшеницы КНИИСХ, статистические обработки результатов исследований проводили в вычислительных центрах КНИИСХ и Кубанского СХИ (ГАУ).

Исследования по использованию отдаленной и внутривидовой гибридизации в селекции тритикале и по использованж тритикале в селекции озимой мягкой пшеницы выполнены лично автором или под . его руководством. Создание системы на цитоплазме

Т.ИторЬееУ! выполнены под руководством академию П.П.Лукьяненко в 1965-1973 гг. лично автором или при его участии, использование системы ЦМС-И1 в селекции гомозиготных форм пшеницы выполнены р 1973-1980 гг. лично автором или под его руководства». Передача * ВИР образцов и сортов тритикале и пшеницы, совданнгх с использованием отдаленной и внутривидовой гибридизации. осуществлена а;.--терем.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

I. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале.

Использованию отдаленной гибридизации в селекции тритикале в наших исследованиях предшествовало изучение исходного материала -образцов коллекции ВИР и сортообразцов, привезенных автором из Канады (1969г.) и Венгрии (1974г.). В 1974-1977гг. в коллекционном питомнике было изучено 298 образца тритикале и 16 сортов и популяций озимой ржи, среди которых были выявлены образцы, представляющие ценность при селекции на зерновую продуктивность (АД 206), низкорослость (Салкаш, Боколо, Томжи, Атри 6980/69), морозостойкость (АД 507, НАД 308, АД 72, АДЛ 2, Ставропольский 1,.АД 20), выполненность зерна (Ставропольский 1, АД 20, АД 206), высокое содержание протеина и лизина (Н-120 АД, АДЛ 2, Ставропольский 1АД ~20). С использованием этих сортообразцов были выполнены многочисленные внутривидовые скрещивания, популк:тии были подвержены тщательной селекционной проработке, однако удалось выделить только единичные селекционные номера, несущее отдельные хозяйственно-ценные признаки. Необходимо было включить в родословную создаваемых сортов и линий тритикале последние достижения селекции по пшенице и ржи и создать исходный материал, пригодный для местных условий.

1.1. Синтез первичных амфидиплоидов и гибридных популяций. 1.1.1. Скрещиваемость при отдаленной гибридизации.• Эта задача была решена синтезом первичных амфидиплоидов и гибридных популяций по известным и рекомендованным схемам отдаленной гибридизации в нашей модификации:

-скрещивание озимой твердой пшеницы с рожью с последующим применением культуры зародыша и колхицшшрования; -скрещивание озимой мягкой пшеницы с рожью и последующим опылением пшенично-ржаных гибридов пыльцой гекг-аллоидных тритикале "или пыльцой первого поколения внутривидовых гибридов гексаплоидных тритикале;

-скрещиванием гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей и последующим опылением тритикально-пиеничннх гиорилов ¡i°pp.o-го поколения пыльцой тритикале или пыльцой первого поколения внутривидовых тритикальных гибридов.

Таблица 1

Злвязмяае-мость семян при раашх тЬпах скрёщиваний

(1074 - 1991 гг.)

-Г— ■ ■ - - 1Комбина- % удачи

1 ик СКреВДЕаЧИЯ ¡ЦИЙ. ат. —.—-----

» среднее от-до по

Г комбина-

1 циям

7 с)1!гип х 5. сегеа1е 103 I о 0-95,8

т аряиуит х Ь'.сегеа1е 188 4,0 0-47,С

т. аезЦуцш х 5.сегеа1е х ТгШсаЗе 211 1,9 0-35,0

т, Шса1е х Т.аезиуит . 355 11,5 0-73,0

Т! 1<лса1е х Т.аезЦуш) х ТгШса1е 448 5,3 0-59,4

Тг гиса1е х Т.аеБЦуш х ТгШса1ей 12' 25,0 11,2-48,8

ТгШса1е х Т.аеБЦуиш2 69 11,5 0-40,0

1 Г Шсг1е х Т..чяя^уцт2 х ТгШ.са1е 36 6,7 0-30,5

Тг Шса1е .х ТпЧсаХе1"2 • 2135 36,5 0-98,0

•г аезМущ« х Т.йигиш 'б 43,0 28,4-52,7

т. сЗигигп х Т.аез1з,/ит 8 70,6 58,4-81,7

т. с!игит х Т.йигиш 4 86,8 01,2-97,2

т. агэиуш! х Т.аезЬ1уит1"2 425 ОС о ОО, о 2,5-91,5

т. аеэИуит х ТгШса1е 16 34,0 15.9-54,3

Установлена трудная скрещиваемость мягкой шекицы с ролью: в среднем по 188 комбинациям скрещиваний доля удачи составила 4,0 с колебаниями по комбинациям от 0 до 47,0 X (та5л.1). йге ниже скрещиваемость была при опылении пненичнп-ржаных гибридов пыльцой гекеаллоидного тритикале: в среднем по '211 комбинациям процент удачи составил 1,9 %, причем в ряде случаеЬ\аерна вообще не завязывались. Несколько лучше скрещиваются гексаг-леэдкые тритикале с мягкой пшеницей (11,5 X в среднем по 358 комбинациям). Беккросс Ра тригикально-пшеничных гибридов гексаплоадшдг, тритикале, так же как и в случае беккросса ппешгто-рхакьзс г^бридоа. сопровождается заметным снижением процента удачи. Легче скрещ;ва-ется твердая пшеница с рожью и мягкая пшеница с гексаллоидным тритикале, однако в этих случаях зародыши гибридных зеркоЕок, ка-; правило, не прорастают иди гибнут после прорастания.

. Широкий диапазон изменчивости в проценте удачи по комбинациям в сравниваемых типах скрещиваний свидетельствует о проявлении

действия генов скрещиваемости, по которым различаются использованные родительские формы всех трех родов, что согласуется с данными других исследователей (Вулындин А.Ф., Максимов Н.Г., . 1974, РигинБ.Н., Орлова И.Н., 1977, СечнякЛ.К., Сулима Ю.Т., 1984).

Скрещиваемость во всех изученных вариантах повышается при проведении гибридизации в теплице, а также при использовании пыльцы первого поколения межсортовых тритикальных гибридов.

1.1.2. Проявление бесплодия и его преодоление.

При гибридизации между родами Seeale, Triticum, Triticale генетически обусловленная несовместимость реализуется на всех этапах роста и развития гибридных растений и проявляется в форме трудной скрещиваемости (T.aestivum х S.cerealе, Т.duran х S.cereale, Triticale х T.aestivum, T.aestivum х S.cereaie х Triticale, Triticale x T.aestívimi x Triticale), беззародышевости гибридных зерновок, непрорастания или гибели после прорастания гибридных зародышей (Т.durum х S.cereale, T.aestivum х Triticale), низкой энергии прорастания и всхожести гибридных зерен, гибели гибридных растений первого поколения на разных' стадиях развития (гибридный некроз), стерильности гибридных растений (пшеница х рота, тритикале х пшеница), слабой озерненности гибридных растений второго и последующих поколений.

Для повышения всхожести сети и выхода гибридных растений нами применяется и дает хорошие результаты проращивание семян при переменных температурах, обработка их перекисью водорода, выращивание гибридных растений в теплице с применением клонирования (Тимофеев В.В. и др., 1976, 1977, 1982).

При скрещивании Т.durum х S.cereale и T.aestivum х Triticale зародыши полученных гибридных зерновок даже при создании самых благоприятных условий в теплице не прорастают или гибнут после прорастания. Наиболее эффективным средством преодоления бесплодия в этих случаях оказалось использование культуры зародыша, что было подтверждено нашими исследованиями на примере скрещивания T.aentivun х Triticale (Тимофеев В.Е., Икаяос Г.И., 198-;). .

Таким образом." по любому из изучаемых нами типу скрещиваний можно с успехом получать ги£аидные зерновки и выращивать гибридные растения Fi- Однако выращенные гибридные растения Fi ст скрещивания Т.durum х S.cereale, T.aestivum х S.cereale, Tríncalo x T.aestívun будут практически полностью стерильными. Единичны" ffpHOPKj*. могут быть получены за счет спонтанного удьоенкл хромо

сом в случае Fi Т.durum х S.cerealе, случайного переопыления чужой пыльцой в случае Fi T.aestivum х S.cereale и Fi Tríticale х T.aestivum. В последнем случае могут быть и единичные оерновки от самоопыления. Стерильность растений Fi межродовых гибридов мы преодолеваем следующим образом: • •

-для скрещивания Т.durum х S.cereale гибридные растения, выращенные с применением культуры зародыша в ростовых камерах подвергаем колхицинированию, т.е. удвоению числа хромосом; -для скрещивания T.aestivum х S.cereale, когда гибридные «ерновки нормально прорастают и дают хорошо развитые растения, для получения гексанлоидов вместо колхицинирования, дающего октоплоиды, применяем опыление гибридных растений пыльцой гексаплоидных тритикале (по А.Ф.Шульшдину, 1975) или пыльцой Kj внутривидового тритикального гибрида с последующим отбором в Fp-F? гибридной популяции гексаплоидных растений тритикале; -для скрещивания Trilioale х T.aestivum, когда гибридные зерновки нормально прорастают и дают хорошо развитые здоровые растения, плодовитость также восстанавливается опылением Fi гийридпых растений пыльцой гексаплоидного тритикале или пыльцой Fi внутривидового тритикального гибрида с последующим получением гибридных зерновок и выращиванием из них достаточно плодовитых растений Fi сложного гибрида, t. ).;->. Нллщюстрачкние грнои гиоридного некроза и характер их проявления у тритикале.

Одной из причин снижения плодовитости и даже полного беспло-лия растений псиного поколения иа.-.индунмых типов скрещивания и мИУТрИИИДОНЫХ гиоридои тритикапе яиляитоя гипридныи некро.в, пре-^нто-свовующий созданию полноценных гипоидных популяции. Для локализации генов гиорвдного некроча и выявлении генотипов тритикале, н«сущих сильные аллели генов н<*кро»а или свооодных от них, -„были проведены многочисленные скрещивания сортов и линий тритикале; между собой и с сортами - тестерами пшеницы по гену Nei "(önaJL Окала, Гюльгери) или Neo (Мироновская воя, Алаоасская, Богарная bft), ,а такж^ тестерами тгттикапн по гену 1 (1АД 206, АД 206 х '¿ургол, АД 20fi х Янтарь, АЛ АД Меленый) и Nw? (Кубанец и его'

••n»'Tt'«m)Ptyir ЛППУ.П > . ФгМОТИ!!ИЧ(Г1.'П.И Mfnpue проявлялся сяодпо о ОПЦ-":

ойнниу Хермсеном Дж. Цветковым С.М. (1УН1), Шевченко B.F.

¡i Карпачевым В.В. (1ЙН1). Наши исследования показали, что степень

депрессии при гибридном некрозе определяется-главным образом силой аллелей генов Nei к Иег. При скрещивании форм, несущих слабые или умеренные аллели разных генов (Nei или Пег) депрессия проявляется в виде обесцвечивания и усыхания нижних листьев, снижения темпов роста, кустистости и высоты растений. Б этом случае гибридные растения, как правило, формируют нормальный колос и имеют вполне приемлемую зерновую продуктивность, слабая и умеренная степень гибридного некроза не является препятствием при создании гибридных популяций, пригодных для селекционной проработки. При скрещивании сортов и линий, несущих сильные аллели разных генов гибридного некроза, в большинстве случаев имеет место летальный исход: в фазе 2-3 листьев наблюдается обесцвечивание и высыхание листьев с осени с последующей гибелью растений в фазе кущения, выхода в трубку или колошения. Типичным примером такого характера проявления комплементарного действия сильных аллелей генов Nei и Ne2, можно назвать гибрид Fi АД Зеленый х Кубанец. Поэтому сорта тритикале и пшенйцы несущие сильные аллели разных генов гибридного некроза, стали скрещивать между собой через посредника, т.е. сорта, свободного от сильных аллелей генов гибридного некроза. В Fi такого сложного гибрида, наряду с некрозными растениями разной степени депрессии, имеются и совершенно здоровые растения, а в возрастает вероятность возникновения генотипов с ожидаемым сочетанием требуемых признаков и свойств, и отбор может быть успешным.

Сорта и линии тритикале I группы Neineg (табл.2) несут сильный аллель гена Hejs, действие которого проявляется при скрещивании с сортами тритикале или пшеницы, обладающими доминантным ал-лелем гена Neg. Это наиболее многочисленная (47 сортообразцов или 51,1 X) группа, "куда вошли сорта и линии тритикале, различающиеся по происхождению и хозяйственно-ценным признакам и свойствам, причем любой из этих образцов может быть использован в качестве тестера при локализации генов гибридного некроза.

Особый интерес представляют сорта и линии тритикале Ш группы, свободные от доминантных аллелей генов гибридного некроза (neine2), их доля составила 22,8 % от общего числа оцененных образцов, включение их в скрещивание с тритикале или пшеницей гарантирует получение здоровых жизнеспособных гибридных популяций. Кроме того, ссртообразиу этой группы могут быть использованы в качестве посредника при скрещивании сортов, несущих сильные адле-

- 16 -

ли разных генов гибридного некроза.

Таблица 2

Распространение генов гибридного некроза у тритикале

N

группы

Сорта и линии

1 Meinez: АД 196, АД 201, АД 206 х Бургол, АД 206 х Янтарь, КМ 6349 (мутант сорта АД 206), АД 209, АД 3/5, Киевский, Искра, Грузинский 60, АД 507, Ростовский 18951, 14702/81, 16847, АД Зеленый, Конвейер, 10Т1, 13Т11-8, 74ТЗ-7, 132Т26, 158Т50, 167Т50, 172Т53-2-25, 188Т9а, 201Т1, 201Т43, 325Т79, 325Т14, 514Т1, 560Т30-4-176, 561Т49, 700Т4, 741Т37, 741Т54, 741Т4-2, 741Т16-8, 743Т1-58, 783Т1, 343Т18-13, 844Т4, 888Т10, 890Т23, 961Т80-61, 1Q09T56. И пе3Не2: Кубанец (170Т1-4), 170Т1-1-11, 170Т1-2, 170Т1-3, 170Т1-5, 170Т1-7, 170Т1-8, 170П-9, 170Т1-11, 170Т1-12, 170Т1-13, 170Т1-15, 170Т1-15-5, 170Т1-20, 170Т1-100, 170Т1-3-111, 170Т1-4-20, 302Т2-1-2, 736Т14, 740ТЗ-5, 740Т1-7, 779Т49, 845Т30-4-35, 934Т274-69. III пегпег: Ставропольский 1,2,3, Донской 2, Баходур, АД 60, Ставропольский 11916, Перун, АД С0С-3-106, 9Т60-1, 9Т60-1-3, 9Т60-1-9, 9Т60-1-18, 9Т60-1-32, 9Т60-1-69,. 19Т24, 113Т7, 188ТЗ, 274Т6, 294Т37, Б84Т48.

Сорт Кубанец, несущий сильный аллель гена Ne23, может служить надежным тестером для локализации гибридного некроза у тритикале, т.к. он четко обеспечивает проявление сильного некроза-в Fi при скрещивании с сортом, несущим ген Nei, и дает здоровые, нередко гетерозисные гибриды при скрещивании с сортами тритикале,' свободными от доминантных аллелей генов гибридного некроза или отягощенными геном Ne2. Такой маркер необходим и в связи с тем, что среди озимых сортов и линий тритикале чаще всего • распространен ген Nei, и очень редко - ген Ne2.

Разработка программ скрещиваний с учетом данных локализации генов гибридного некроза у будущих родительских форм позволяет избежать получения нежизнеспособных популяций. Это особенно важно при проведении гибридизации тритикале о мягкой ооимой пшеницей, наиболее отягощенной геном Ыег- В наших исследованиях в процессе создания и изучения гибридных популяций-по схеме тритикале(2п-42)

х пшеница(2п=42) х тритикале(2n --t:'; установлено наличие гена Neg у 20 сортов и линий озимей мягкой пгеницы селекции КНШСХ (Ранняя 4?, Северокубанка, Полукарликовая 49, Эстафета, Криница, Краснодарская 5?, Олимпия, Колос, Девиз, Павловка, Павловка 102', Дзри-ца, Басианка, Спартанка, Скифянка, Диалог, Лстесценс761122, Лю-тесценс124ас8-1, JtoTec4eHc2602h351-86, Лютесценс4476М0), а также у сортов Рубин и Плиска, подтверждено начичие этого гена у сортов Мироновская 80S и Богарная 55. При скрещивании тритикале с пшеницей отмечено явление некрозного треугольника, имеющее место у пшеница (Пухальский В.А., 1976). Для некоторых молодых селекционных линий тритикале характерна гетерогенность по генам гибридного некроза, аналогичная описанной у пшеницы (Переяслова Т.Б., 1981). Гетерогенные образцы, а также сорта и линии, несущие недостаточно сильные доминантные аллели (í)ew~m), не могут служить надежными тестерами, т.к. не обеспечивают четкой и надежной локализации генов гибридного некроза.

1.2. Селекционная проработка синтезированных первичных амфидиплоидов и гибридных популяций

1.2.1. Направление селекции и селекционная программа.

Определяющим фактором при составлении селекционной программы является выбор направления селекции, т.е. определение сортотипа, который планируется создать. Первые районированные в бывшем СССР сорта озимого тритикале относились к кормовой группе (АД 1, АД 7, Одесский кормовой и др.), для которых характерны достаточно высокий уровень, урожайности зеленой массы, позднеспелость, низкая зерновая продуктивность, раннее (часто до колопения) и сильное полегание. Становление тритикате как озимой полевой культуры в стране было связано с широким распространением сорта АД 206, относящегося к зерновой группе. Однако в условиях.Краснодарского •фая вс влажные годы и этот сорт полегал и уступат по урожайности зерна лучшим сортам озимых пшеницы и ячменя и не имел перед ними преимуществ по урожаю зеленой массы. Возникла необходимость в создании комбинированного зернскормового сорта, способного давать высокие урожаи зеленой массы и зерна без полегания. Понятие "зер-нокормовой сортотил тритикале" было предложено автором и одобрено на Всесоюзном семинаре по тритикале в 1984 году (г.Харьков): Зер-нокормовые сорта типа All Зеленый формируют урожай зеленой массы в Краснодарском крае во второй половине мая и для получения раннего (конец апреля - начало мая) злакового зеленого корма приходится

топользовать озимую рожь,склонную к полеганию и недостаточно проективную по зерну. Требовалось создать раноотрастающие сорта тритикале зернокормового типа. Таким образом, исходя из произ-зодственной целесообразности, в селекционную программу было вклю-1ено создание трех сортотипов тритикале: зерновой, зернокормовой, эаноотрастающий кормовой.

При составлении селекционной программы мы исходили из того, что введение в родословную создаваемых сортов последних достиже- -ний селекции по озимым ржи, твердой и мягкой пшенице и тритикале возможно только посредством использования»разных схем отдаленной гибридизации (твердая пшеница х рожь, мягкая пшеница х рожь х тритикале, тритикале х пшеница х тритикале) с последующим широким использованием внутривидовой гибридизации на основе сортов и линий тритикале собственной селекции, адаптированных к местным условиям.

Выбор компонентов скрещиваний определяется создаваемым сор-тотипом: для выведения зерновых сортов используются доноры корот-костебельности и устойчивости к полеганию и болезням, высокой зерновой продуктивности, скороспелости, выполненной зерновки, повышенного содержания белка и лизина; для создания зернокормовых и кормовых раноотрастающих сортов привлекали формы ржи, пшеницы и тритикале с генами короткостебельности, позднеспелые формы-с высоким потенциалом продуктивности по аеленсй массе и зерну. Мы широко использовали в качестве компонента скрещивания внутривидовых тритикальных гибридов, что позволило ввести в популяцию сразу два генотипа тритикале и повысить скрещиваемость за счет гибридной силы пыльцы.

Нами вводится понятие "сериальных" скрещиваний, т.е. скрещивание выбранной родительской формы с 5-6-п и более компонентами скрещиваний, различающихся по происхождению и наличию требуемых признаков и свойств. Целесообразность и необходимость применения "сериалов" определяется: многообразием признаков и свойств, кото-* рые селекционер стремится ввести в создаваемый сорт; значительными различиями по скрещиваемости с рожью среди сортов озимой твердой и мягкой пшеницы,при скрещивании тритикале с пшеницей и бекк-россировании; генетически обусловленными различиями в степени проявления бесплодия отдаленных'и некрозных гибридов; различиями родительских форм по сите наследственной передачи нужных признаков и свойств гибридам и возникновению в популяциях трансгрессий,

сочетающих высокий потенциал продуктивности с максимальным набором требующихся состояний хозяйственно-ценных признаков и свойств. Последнее обстоятельство учитывал П.П.Лукьяненко при гибридизации географически и экологически отдаленных форм озимой пшеницы и для решения одной и той же задачи проводил несколько комбинаций скрещиваний - при одной и той же материнской форме использовал несколько отцовских и наоборот (Лукьяненко П.П., 1973). Введение в программы скрещиваний принципа "сериала" позволяет более полно использовать потенциал включенной в скрещивания родительской формы и повысить- вероятность синтеза селекционно ценной гибридной популяции.

1.2.2. Основные принципы браковки и отбора.

Селекционный успех во многом зависит от того, когда и как проведены браковка и отбор. П.П.Лукьяненко браковал неполноценные гибриды в Р1-Рг. полагая, в частности (196В), что "...для практической селекции представляют интерес те гибриды,- у которых доминирует устойчивость". В нашей селекционной программе предусмотрена браковка гибридов Р1 с доминированием восприимчивости к ржавчинам и другим болезням, с проявлением гибридной карликовости и сильного гибридного некроза, доминированием позднеспелости, высо-ксрослости и склонности к полеганию. Характерной особенностью генетически отдаленных и сложных внутривидовых гибридов является бурный формообразовательный процесс, который начинается в Г1-г'а и продолжается в Рз~р4 и последующих поколениях. Поэтому мы практикуем проведение первых отборов в Рг, .повторных отборов - в расщепляющихся потомствах Рз-Р4 (селекционный, '; контрольный питомники) , а также в семеноводческих питомниках; испытания потомств, закладываемых по молодым сортам и-перспективным линиям (Ре-Ре)?. Уде первые результаты наших исследований показали,- что повторные отборы обеспечивают значительно более высокий выход морфологически выровненных линий (Тимофеев В.Б., '986). Анализ выхода феноти-пически выровненных линий среди отборов (семей) - продуктов отбора в популяциях в расщепляющихся семьях Рз (селекционный питомник) и в Р4 -(контрольный питомник) за период 1977-1985гг. . подтвердил эти данные (таблица 3).

Выход фенотипически выровненных линий колеблется по годам и по типам скрещиваний, но общая закономерность сохраняется: повторные отборы, проведенные в расщепляющихся семьях Рз-Р4 всегда дают существенно больший выход фенотипически выровненных линий,

- го - '..■ , : ..-.".. чем первый отбор, проведенный в р£. "

. . ■ - Таблица .•

Выход фенотипически выровненных линий в -селекционном' питомнике в зависимости от источника отборов. (Л977-ЮйЬ гг. !

Источник отборой '

Поколение

Изучено линий, шт.

Популяции Рг ■ Рз

Расщепляющиеся семьи Рз Р^

Расщепляющиеся семьи Р4 Рб

Линии.и молодые.сорта - Рб~ Рз

21004 ¡4904' 1Й-15 . . 146.1

В'т.ч. фенотипи-чбскк выровненных

шт.

:___

81&7 4687 -904 1360

38,8

52.6

59.7 93,1

Качество зерноЕки остается "узким" местом в селекции тритикале, поэтому отобранные элитные колосья при обмолоте мьг подвер1 гаем жесткой браковке (до 50-60 % и более) по выполненности, цвету, блеску, стекловидности, морщинистости зерна.

. В селекционных питомниках (СП, КП,-МСИ, -КСИ) браковка проводится по комплексу хозяйственно-ценных признаков, ' принятых в Краснодарском НИИСХ для пшеницы (Лукьяненко П.П.', 1973), а также по результатам ■ оценки кормовых и питательных достоинств зерна и зеленой массы, по реакции на предшественники и'специфические условия возделывания в производственных условиях (в рисовых чеках, на солонцеватых и склоновых 'землях, по.'"жестким" и поздноубирае-мым предшественникам). Подлежат-браковке формы, несущие ломкость колоса, прорастание на корню,- ."отекание"'зерна. ■■

1.2.3. Селекционная ценность разных- типов скрещиваний. Селекционная ценность..типов скрещиваний ¿.конечном итоге определяется фактическим выходом ценных—в1-селекционном и производственном отношении ' .линий ;и сортов. Ранее мы продемонстрировали .возможность синтеза гибридных популяций каждым из изученных типов скрещиваний, селекционная . проработка • которых дала ощутимые результаты (табл. 4);

В коллекцию ВИРа было передано 89 сортообраацов озимого гек-саплоидного тритикале, обладающих хозяйственно-ценными признаками и свойствами (продуктивность, по зерну и зеленой.массе, короткос-тебельность и прочнйсть стебля, наличие доминантных или рецессивных генрв карликовости, безостость, крупный или мелкий лист, вы-сокобелковость, устойчивость к болезням, высокая>зимо-ыорозостой-

Таблица 4

Эффективность и селекционная ценность разных типов скрещиваний (1981-1993 гг.)

Тип скрещиваний Изучено линий в Передано в Включено в Госреестр

КП МОИ КСИ ВИР ГСИ

Т.durum xS.cerealе 590 116 23 12 о о 3

T.aéstivum к S.cerele >{

х Triticale 508 150 ' 21 8 1 -

Tri'tlcale x T.aéstivum1"2 441 ■116 25 4 - -

Triticale x T.äestivum^x.

x Triticale1-2 1383 304 32 22 1 -

Triticale x Triticale" 4859 • 742 83 43 3

Всего 7781 1428 • 184 89 е О

кость, дифференциация по продолжительности вегетационного периода и размерам и плотности колоса, качество зерновки и др.), на ГСМ было передано 8 сортов, в том числе включены в Госреестр псрта АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер. Каждый из апробированных типов скрещиваний внес определенный в!отад в'общий селекционный успех.,

Нами разработана схема использования изученных типов сгрАщи-ваний в единой селекционной программе цо гексаплоидному тритикале, которая позволяет одновременно и быстро испольговап последние достижения селекции по твердой и мягкой пшенице, ржи и тритикале.. Схема предполагает создание исходного материала и сортсз гексаплоидных тритикале трех типов: первичных амфкдиплоидов от скрещивания твердой пшеницы с рожью и применением культуры зародыша и. колхицинирования, трехвидорых тритикале от скре&ивания мягкой пшенииу с рожью и последующим скрещиванием с гексаплоиднк-ми тритикале (биологический метод восстановления плодовитости)., тритикале естивумформе от скрещивания тритикале с мягкой пшеницей с последующим опылением Рх тритикально-пшеничных гибридов пыльцой гексаплоидных, тритикале или без него. Скрещивание • созданных гексаплоидных тритикале между собой и с гексаллоидными тритикале инорайонной селекции позволяет повысить результативность внутривидовой гибридизации в. селекции гексаплоидных тритикале. Приведем основные особенности селекционного процесса По приведенным типам

скрещиваний.

Схема селекции гексаплоидных тритикале с использованием отдаленной и внутривидовой гибридизации

Скрещивание твердой пшеницы с рожью с последующий применением змбриокудьтуры и колхицинирования. Обычно первичные тритикале уступают вторичным по многим показателям (уровню фертильнссти, зимостойкости, выполненности зерновки и зерновой продуктивности и др.) и их преимущественно используют как исходный материал е скрещиваниях (Писарев В.Е., 1966; Шулындин А.Ф, 1972; barter E.N., 1974)^ Из 103 проведенных нами скрещиваний озимой твердой паеницы с рожью наиболее удачным и изученным было скрещивание N 257. В качестве материнской формы была использована селекционная . линия озимой твердой пшеницы с повышенным уровнем зимостойкости и достаточно высокой кустистостью - Леукомелян 199/264,. а в качестве отцовской - гибридная популяция озимой ржи Орловский гибрид2 х ЕМ-1, несущая ген карликовости Н-1. На 18-й день после опыления кастрированных цветков твердой шреющы пыльцой ржи зародыши были срезаны и посажены на искусственную питательную среду, выращенные из зародышей растения бьши обработаны колхицином по Линде-Лаурсе-ну (1975).. Последующее выращивание, размножение и двухкратный

СХ'^мз селекционной проработки первичного амфидиллоида N 257

массовый отбор на типичность и озерненность колоса дали начато сорту АД Зеленый с крупным остистым колосом, толстой прочной неполегающей соломиной средней длины, длинным крупным широким листом, поздним колошением и созреванием, устойчивостью к ржавчинам и вирусам, иммунитетом к мучнистой росе и головне, крупным удлиненным зерном с вмятинами, массой 1000 зерен 60-65 г и содержанием белка в нем 17-18 X, с достаточно высоким уровнем зимо-моро-ОООТОЙ1ТООТИ и потенциалом урожая верна 7,0-9,6 г о 1 га и оеленой мас&ы 45-60 т с 1 га. Это был типичный представитель зернокормо-вого сортотипа, созданный в рекордно короткий срок (6 лет) благо-

даря использованию фитотронно-тепличного комплекса и двухкратного массового, отбора. В поисках-биотипов, лишенных недостатков созданного сорта АД Зеленый (позднеспелость, длинные жесткие ости, неполная озерненность колоса, слишком плотный колос, склонный к поражен®) фузариозом), в нем был дважды проведен индивидуальный отбор:- в К5 отобрана линия 257Т1-195, ставшая сортом Краснодарский зернокормовой с более стабильной озерненностыо колоса и более ранним (на 2-3 дня) колошением и созреванием, менее плотным и более выносливым- к фузариозу колосом; в . Кб выделена линия 257Т1-167, ставшая сортом. Конвейер, с практически безостым колосом (вместо длинных жестких остей - тонкие нежные остевидные отростки), довольно выносливым к фузариозу и с наступлением колошения и полного "созревания на 3-4 дня раньше-, чем у АД Зеленого. Сорт - можно использовать на зеленый корм вплоть до молочно-восковой спелости.'

Селекционное -использование трехвидовых гибридов. Была исследована известная схема А.Ф.Шулындина (1970) на примере 211 комбинаций скрещиваний. Наиболее полно изучено скрещивание N 170, ког-

Схема создания трехвидового гексаплоидного тритикале Кубанец

да скороспелый короткостебельный сорт озимой мягкой пшеницу Русалка болгарской селекции был-скребен с гибридной популяцией ози- . мой реки Камалинская 133 х ЕМ-1 1 носителем генома ржи и гена карликовости Н-1 с последующим опылением полученного гибрида пыльцой межсортового ¡гритикального гибрида Г1 (Салкаш х АД 206). Использование фитотронно-.тепличного комплекса, первого отбора в и повторного отбора в Гз позволило создать трехвидовой сорт тритикале и передать его на ГШ уже на 7-й год после скрещивания. • Сорт Кубанец обладает рядом ценных признаков и свойств: короткая и прочная соломина (110-115см), скороспелость, хорошо выполненное зерно, близкое по форме к пшеничному, с высокими питательными достоинствами и хорошими хлебопекарными качествами, устойчивость к вирусам, ржавчинам и мучнистой росе, наличие замещения 2!?/20. С участием сорта Кубанец и его родственных линий были созданы сорта тритикале Славянин и Рус, а. также высокозимостойкая линия 877Т32-5 и скороспелая линия 729Т1-3-12-179, сорт пшеницы Быстри-'-ца. • .

В результате изучения многочисленных трехвидовых скрещиваний была экспериментально подтверждена эффективность использования этой схемы в практической селекции, основные закономерности поведения гибридов, . наличие замещений и транслокаций типа у создаваемых сортов и линий тритикале, отмеченных ранее А.Ф.Шулынди-нЫм (1970, 1973).. 4 . -./

Тритикально-пшеничные скрещивания в селекции тритикале. Три-тикально-пшеничные скрещивания на гексаплоидном уровне наиболее обстоятельно исследованы Н.Г.Максимовым (1975). Нами синтёзирова-' но и изучено более 900 тритикально-пшеничных гибридов разной сложности: простые - "тритикале Гексаплоидное х пшеница мягкая; беккроссированные - тритикале, (2п-42) х пшеница (2п-42)'х пшеница (2п-42), тритикале-(2п-42) х пшеница (2п-42) х тритикале (2п-42). Наблюдения показали, что для первого поколения простых гибридов характерно: низкий уровень фертильности; единообразие по морфологическим признакам"Колоса и габитуса растений; доминирование устойчивости к мучнистой росе; доминирование безостости и опушен-ности стебля под колосом при наличии этих признаков у родителя; наследование высоты растений и длины вегетационного периода в, г&г-гисимости от родительских форм. ..Веккроссироваяие заметно медяет характер поведения сложных гибридов в, Гх: повышается .усюве® тилькости, доля тритикальных форм снижается при бекроссе-'пшейиней-^

и увеличивается при опылении пьшьцой тритикале, имеет место передо тритикальных признаков в пшеничные формы и обратно (например, остистость или безостость).

В Ъч тритикально-пшеничных гибридов, беккроссированных пшеницей, преобладали пшеничные формы, отбор в них тритикальных форм был затруднен и нам удалось выделить только одну тритикаяыгую линию, представляющую интерес для селекции .и переданную в ВИР. Более эффективен был отбор в Рг-Рз простых тритикально-пшеничных гибридов: 20 линий тритикале поступили в КСИ, из них три линии были переданы в ВИР.

Наиболее аффективными были популяции Рг~Рз от скрещивания тритикале (2п-42) х пшеница (2п-42) х тритикале (2п-42),. в которых были выделены и переданы в_ВИР 22 линии тритикале, в том числе устойчивые к вирусам линии серии 397Т, а также'5701189-106 и 771Т82. Особый интерес представляет линия 1464Т10 с выдающейся зерновой продуктивностью и устойчивостью к полеганию и фуззрисзу колоса, переданная на ГСИ под название." Рус.

Схема создания гексаплоидного сорта тритикале Рус.

Скрещивание N 1464

Создание исходного материала и сортов тритикале по разным вариантам отдаленной гибридизации, последующее скрещивание их мелду собой и с сортообразцами инорайонной селекции позволили за-

метно повысить эффективность внутривидовой гибридизации тритикале на гексаплоидном уровне: 83 линии поступили в КСИ, 43 образца били переданы в ВИР. Скрещиванием сортов АД Зеленый и Кубанец и последующим 2-х кратным отбором был получен и передан на ГСИ сорт Славянин зернокормового типа с высоким, потенциалом зерновой продуктивности (в 1990 году урожай зерна в КСИ по предшественнику горох составил 11,2 тонны с 1 га) и укороченным периодом от выко-лашивания до созревания. Скрещиванием сортов АД Зелёный и Краснодарский зернокормовой и последующим отбором в выведен и передан на ГСИ сорт Стрелец (линия 1789ТЗ), не уступающий исходным сортам по урожайности зеленой массы и превышающий зерновой стандарт сорт АД 60 по урожаю зерна в среднем за четыре года испытания по предшественнику горох в конкурсном испытании на 1,22 т с 1 га. Гибридизацией линии 257Т1-109 (отбор безостого биотипа из сорта АД Зеленый) с безостым кормовым сортом тритикале Простор и последующим двукратным индивидуальным отбором удалось выделить линию 1695Т57-32 с ранним отрастанием, которая под названием Гренадер передана на ГСИ для испытания на ранний зеленый корм и на пригодность использования ее в "полосатых" посевах с озимым рапсом.

1.3. Основные характеристики зернокормового сортотипа тритикале.

Многолетняя и всесторонняя оценка зернокормовых тритикале позволяет дать довольно полную характеристику зернокормового сортотипа тритикале (Тимофеев В.Б. и др, 1983-1992гг.). Зернокормо-вые сорта (АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец) относятся к среднепоздней группе, выколашиваются и созревают на 8-10 дней позднее зерновых сортов тритикале, пшенипу и ржи, формируют зеленую массу во второй половине мая-*, выколашиваются одновременно с цветением озимой вики и зимующего гороха. Рано отрастающий зернокормовой сорт Гренадер формирует урожай зеленой массы одновременно с рожью и озимым рапсом (конец апреля - начало мая). Проведенные учеты зеленой массы в динамике •показали, что максимальный урожай ее у зернокормовых сортов формируется в фазе колошения так же как и у ржи и пшеницы, оптимальный период скармливания приходится на период от начала выброса флагового листа - до полного колошения у остистых сортов и до мо-лочно-восковой спелости для безостого сорта Конвейер. В этот же период зеленая масса наиболее богата белком (12-13 % в сухом ве-

ществе при 10-11 % у пшеницы и ржи) и аминокислотами (11-12 г на 100 г абсолютно сухого вещества при 8-10 г на 100 г у ржи и пшеницы) и лучше переваривается, причем листья тритикале наиболее богаты белком и аминокислотами и составляют у сорта АД Зеленый 25-30 % от общей массы при 18-22 X у ржи и пшеницы . Высокий потенциал продуктивности зеленой массы, богатой белком и аминокислотами, обеспечивает зернокормовым сортам тритикале значительные преимущества по сравнению с зерновыми сортам» тритикале, пшеницей и рожью (табл.5). .

. Таблица 5

Продуктивность озимого тритикале АД Зеленый на зеленый корм (среднее за 1982-1987гг.) . '

Культура, сорт

Т с 1 га

зеленой массы

сухого сырого перева-

вещест- протеи- римого

ва ' на протеи-

-. на '

кормовых

единиц

Оз.тритикале АД Зеленый 65,0 9,42

Оз.тритикале АД 206 • 42,8. 6,42 .

Оз.пшеница Безостая 1 • 43,5 7,09

Оз.рожь Утро 60,0 7,38.

' * достоверное превышение над АД 20'", Р - 0,95-0,99.

1..15 • 0,92 9,10*

О,.73 '. ' 0;58 5,82

.0,80 . . . 0,54.. . 4,83/

0,86 ■ 0,61 ■ ■ 6,00 .пшеницей, рожью,

Зернокормовые сорта, благодаря неполегающему стеблю' и совпа-. дению фаз роста и развития, являются прекрасными компонентами-"для. совместного посева с.озимой викой и зимующим горохом. Кроме того; под покровом листвы тритикале озимая вика и зимующий горох лучше перезимовывают, а замедленный .темп роста зернокормовых сортов .тритикале в весенний период благоприятствуют лучшему, росту бобовых компонентов. По валовым сборам зеленой'массы £м<?ш&нные посевы' обычно не превышают чистый посев тритикале, а подарЬ^о зерна даже уступают ему; но 'по сбору протеина' с 1 г$|Ц^14анш4е.посевы обеспечивают достоверное превышение (табл. 6): ,

Зернокормовые сорта тритикале способны давать /высокие урожаи зеленой массы при посеве по разным предшественникам, .в том числе по колосовым, подсолнечнику, конопле (табл. 7).

- Урожайность зеленой массы с 1. га в среднем 'за 6 лет-(1986-1992гг.) по предшественнику • горох на зерно составила

Таблица 6

Эффективность смешанных посевов тритикале -(1990-1992гг., среднее по четырем сортам, тс 1 га)

Вариант • Зеленая а.с.в. в Протеина Зерно Протеи-

масса в зеле- в зеле- на в

ной мас- ной мас- зеленой

■ се1 се массе

Тритикале 62,6 11,45 1,16 6,66 0,98

Тритикале + оз.вика . 63,8 12,73 1,28 6,28 1,15

Тритикале + зим.горох 60,3 11,05 1,27 ' 5,84 1,11

НСР05 4,5 0,55 . 0,06 0,32 0,05

. Таблица 7

Урожай зерна и зеленой массы тритикале в зависимости от предшественников (среднее за 1986- 1992гг., тс 1 га)

Ссрт Сбор зеленой массы по .предшественникам Сбор зерна по предшественникам

горох пшеница конопля горох - пшеница конопля

АД Зеленый 66,7 52 , 4 , . 42,1. 6,64 5,71 4,45

Краснодарский

зернокормовой 74,3 58,8 . 43,2 7,35 6,72 - 5,14

Конвейер 63,7 48,5'. 40,8 6,75 - 6,25 4,92

Славянин 62,4 52,1 34,6 . 8,27 7,92 Ъ,80

Среднее по 4-м ■

сортам 66,8 53,0 40,2 7,25 6,65 5,08

АД 60 (стандарт)' 44,7 38,5 26,1 7,44. 6,44 4,75

Партизанка 44,7 • .37,2 24,0 6,49 5,71 4,23

НСРС5 '. " 3,8-6,1 0,28-0,36 1

62,4-74,3 т с .1 га в зависимости ^ от сорта',- по предшественнику пшеница - 48,5-58,8 т с 1 га, по конопле - 34,6-43,2 т с 1 га и во всех случаях была выше в 1,4-1,7 раза-чем у зернового сорта ■тритикале АД 60 и у озимой пшеницы Партизанка.

' Примечательная особенность -зернокормовых сортов тритикале -способность давать высокий урожай не только зеленой массы, но и зерна. Максимальный урожай зерна по всем предшественникам получен по сорту.Славянин. . .

На урожайность' зернокормовых сортов тритикале существенное

влияние оказывают сроки сева: высевать их следует одновременно с озимыми рожью и ячменем или в начале оптимальных сроков сева озимой пшеницы. Запаздывание с севом приводит к ревкому % снижению урожайности зеленой массы и зерна и неполному использованию потенциала продуктивности. Максимальный урожай зеленой массы и зерт на 'формируется при норме высева 4-5 млн всхожих верен на 1 га, при условии раннего срока сева допустимо снижение нормы высева до 3-4 млн, а 'при дефиците семян до 1-2 млн всхожих зерен на 1 га (Тимофеев В.Б., 1990, 1992).

Зерно зернокормовых сортов тритикале содержит 16-18 % белка,, богато аминокислотами и витаминами, может служить высокобелковым компонентом для приготовления комбикормов. Оценка питательности верна сорта АД Зеленый на белых крысах показала, что животные охотно поедают верно тритикале и среднесуточные приросты у них выше чем при скармливании зерна пшеницы и ячменя (Тимофеев В.Б., 1981, 1985).

Оценкой технологических качеств зерна доказана пригодность зернокормовых сортов тритикале для использования в хлебопечении (табл. 8). У вернокормовых сортов натура зерна ниже чем у зерно-

Таблица 8

Технологические качества верна тритикале (1980-1992гг.)

• Число лет оценки Зерно Мука Хлеб

Сорт, линия натура, г/л стек-лови-днос-сть,% содержание сырой клейковины, 2 качество клейковины, ед. ВДК сила муки объемный выход, мл обшая хлебопекарная оценка, балл

АД Зеленый 12 671 58 28,4 91 43 518

Краснодарский

вернокормовой 8 677 56 26,1 91 28 514 3.«

Конвейер 8 672 61 30,7 97 51 513 4,0

Славянин 5 649 52 23,1 96 29 444 . 3,3

1673Т25 3 700 58 20,0 70 51 463 3,6

1676Т111 3 664 59 21,0 68 63 447 о - О 5 1-'

741Т1-32 2 765 80 26,7 100 45- 540 4. ;

АД 205 12 749 69 27,5 106 56 522 3,:)

АД 60 6 714 53 21,5 90 35 485 о и , о

Партизанка 13 836 68 30,5 75 пол 1 629 4.5

еых сортов тритикале я у пшеницы. В отличие от большинства сортов тритикале АД Зеленый и Конвейер по содержанию сырой клейковины не уступают пшенице. По качеству клейковины тритикале как правило относятся ко I] группе, однако селекционные .линии 1673Т25 и-. ' -376ТИ1 имеют I группу клейковины. Для всех ' изученных нами сортов тритикале характерна низкая сила муки, хлеб по объемному выходу и общей хлебопекарной оценке обычно уступает пшенице. Мука тритикале пригодна для выпечки хлеба хорошего качества в смеси с пшеничной мукой в соотношении 1:1.'•Хлеб из смеси муки тритикале с пшеницей сохраняет своеобразный аромат, вкус и диетические свойства, присущие хлебу из чистой муки тритикале, что отмечали также многие исследователи (Шулындин А.Ф., 1973; Петров Г., Желев А., 1989).

По зимостойкости зернокормоЕые сорта не уступают зерновым трехвидоБым сортам тритикале АД 206 и АД 60 и превышают наиболее распространейные сорта озимой пшеницы. Они близки к суперморозос-тойксму сорту Альбидум 114 и уступают только ржи (табл. 9). Включение сорта Конвейер в Государственный реестр сортов по Нижневолжскому, Средневолжскому и Восточно-Сибирскому регионам подтверждает Еысокую зимо-морозостой.'сость зер.токормовых сортов тритикале.

Примечательной особенностью зернокормовых сортов является их экологическая частота и почвозащитные свойства (Рыбалкин П.Н., Тимофеев В.В., 1992). Они не поражаются мучнистой росой, головней и желтой ржавчиной, высскоустойчивы к вирусным болезням, бурой и стеблевой ржавчине, обладают повышенной солевыносливостъю, при достаточной густоте стояния подавляют сорняки. Поэтому отпадает необходимость в протравливании семян и химической защите от болезнен и сорняков. Кроме того, эти сорта формируют плотный лии-тостебелъный аппарат и надежно защищают почву от водной и ветровой эрозии, их можно возделывать на склоновых землях и на почвах " помыленным содержанием солей, в рисовой системе, в междурядьях садов и виноградников. Нами разработан и внедрен в АСО "Кубань" Темрюкского района Краснодарского края метод использования зерно-ксрмоЕкх сортов в качестве защитного средства от водной эрозии в ■гадач и виноградниках (заявка на изобретение и патент N ■1943185/15 от 06.06.1991, положительное решение о выдаче патента эт 28.10.1993). Способность зернокормовых сортов АД Зеленый,

Таблица 9

^/Морозостойкость1.озимого тритикале в уравнении с озимыми пшеницей и рожью.(промораживание в камерах, 1983-1992гг.)

Культура, сорт Число лет оценки % живых растений.после промораживания' при температуре

-16°С , -'17°С. -18°С

Тритикале

АД Зеленый 10 ■ 84,3 73,7 ' 46,3

Краснодарский зернокормовой • 10 ' 89,8 72,4 '. 50,3

Кодвейер 10 88,7' 69,0 48,8

Славянин " 4 ' ' 8.3,3 66,8 .36,0

Стрелец 3 . 89>6 77,1 . 55,9

Гренадер' 1 ! . 97,5 66,5 19,5"

Рус 4 - 85,1' • 63,4 31,0

АД 206 8 84,2 76,6' 53,8

АД 60 4 - 80,2 63,0 . 31,6 '

Пшеница

Безостая 1 10 66,9 43,0' 15,0

Краснодарская 39 10 87,1 72,4 ' 44,1 .

Альбидум 114 10 93,5 . 86,0 .62,6

Рожь

Вятка 8 100,0 100,0 79,1

Канада 66 8 100,0 ' 100,0 100,0

Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец подавлять сорняки позволяет рекомендовать их в качестве ."биологического" средства очищения полей от сорной растительности.

Создание зернокормовых сортов озимого .тритикале, оказалось возможным благодаря введению в их генотип доминантного гена ко-роткостебельности Н-.1 от ржи ЕМ-1. Ген Н-1 контролирует короткий неполегающий стебель и вступает во взаимодействие с комплексом хозяйственно-ценных признаков тритикале, включая урожай и качество зерна и зеленой массы, зимо-морозостойкость. и засухоустойчивость, устойчивость к болезням и выносливость к неблагоприятным факторам среды. При гибридизации тритикале - носителя гена Н-1 с гексаплоидными тритикале и с мягкой пшеницей ген Н-1 передается создаваемым новым сортам тритикале (Славянин, Стрелец) и пшенице (КНШСХ 22). Отмечен факт переноса гена Н-1 в мягкую пшеницу при

• - 33 -

гибридизации мягкой пшеницы с ржаным донором гена Н-1 (Кавказ х 214/73? х ЕМ-1 - Кавказ полукарликовый) и с пшеничным донором гена Н-1 (скрещивание КГОШСХ 22 с сортами мягкой пшеницу). Действие < гена Н-1 на длину соломины может быть умеренным (АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец), сильным (тритикале 844Т4, пшеница КНИИСХ 22) и очень сильным (Кавказ полукарликовыи): Ген Н-1. приобретает-практическую значимость в селекции не только ржи, но и г.ексаплоидных тритикале и пшеницы.

2. ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ В СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ

2.1. Использование системы ДМС-ОТ на основе ТЛ1шорЬееу1 в селекции озимой мягкой пшеницы.

ТЛ1торЬееу1 гЬик. обладает большим набором хозяйственно-ценных признаков: групповой иммунитет к ржавчине и мучнистой росе, высокое содержание белка в зерне (до 22 %)', холодостойкость И выносливость' к-избыточному , увлажнению, высокая .эффективность фотосинтеза (Брежнев Д. Д., Шмар'аев Г.Е'., 1976). Устойчивость к ржавчине от Т..ЦторЬееу1 перенесена в ряд сортов пшеницы, П.М.Жуковский (1964) с участием Т. 1лгпорЬееу1 создал грибобойную пшеницу Т.Гипй1с1с1ит г11ик:, в Краснодарском НИИСХ на основе гибридной) материала А.А.Захаржевского (1950) от скрещивания ^ГЛ1шорЬе»у1 с твердой пшеницей Гордеиформе 27 были созданы продуктивные- и устойчивые к ржавчине сорта Мелянопус 5 и др., в ВИРе на основе ТЛ1шорЬееу1 создан оригинальный селекционный материал с' высокой .'устойчивостью к бурой и стеблевой ржавчине и мучнистой росе, однако генетическая изоляция Т-. иторЬееу1 от Т.аезиуит (несовместимость видов/-.полная стерильность Рь .низкая жизнеспособность семян Р1Вь ■ слабая'озерненность .последующих- поколений гибридов) препятствует переносу ценных признаков из ТЛ1гпсрЬееУ1 в Т.аеэШит. Д.Костов (1937) допускал, что ТЛ1торЬееу1 при скрещивании в качестве материнской формы передает гибриду не только цитоплазму, до и часть своего генетического материала. Если это так, то вполне возможно использовать генетическую систему ДМС-И1 на основе Т.иторЬее71 для переноса полезных признаков из ТЛИтюрЬееУ! в Т.аезЫуит. В нашей гетерозисной программе по озимой мягкой.пшенице (1965-1980гг.)-в процессе селекции.восстанови- ' телей фертильности с использованием производных ТЛ1торЬееу1' были выделены линии озимой мягкой пшеницы, несущие те или иные хозяАс-

твекно-ценные признаки, которые сочетаются с генами восстановления фертидьности или входят в генотипы закрепителей стерильности. Выделенные фертильные линии могут иметь стерильную (от Т. ЬторЬееуП цитоплазму или нормальную фертильную цитоплазму мягкой пшеницы (Тимофеев В.В., 1970, 1977-1932).

Среди переданных в ВИР 150 пшеничных линий, созданных с использованием разработанных нами схем селекции рестореров (Тимофеев В.В., 1970, 1979-1982) имеются линии, сочетающие восстановительную способность с устойчивостью к ржавчине и вирусам, повышенным содержанием белка в зерне, скороспелостью, хазмогамнкм типом цветения, высокой зерновой продуктивностью. Анализ их происхождения указывает на приобретение ими устойчивости к ржавчине от ТЛ1шорЬееу1 как через использование в скрещиваниях фертильных К-линий, так и через МС тестеры с цитоплазмой Т. ЫторЬееу1. Устойчивые к ржавчине К-линии, имеют, как правило, высокую силу наследственной передачи. Так, линия 3070Ь5 была скрещена с рядом сортов озимой мягкой пшеницы и в 5-ти популяциях были выделены комплексно устойчивые к ржавчине линии. Отмечена Еысокая частота появления -высокобелковых линий среди отборов, сделанных в популяциях от скрецщвания производных от Т.ЬшсрЬэе'/1 с сортами мягкой пшеницы и их МС аналогами: из ^95 оцененных линий 307 (38,6 7=) содержали .белка в зерне более 16 %. Повышенное содержание белка в зерне у выделенных Р-линий как правило устойчиво сохраняется по_ годам. Доноры генов КГ - производные от Т.1шорЬееУ1, широко использованные нами в селекции рестореров, относились к низкапро-дуктивкым формам. Включение в скрещивание высокопродуктивных сортов озимой мягкой гш'еницы и их МС аналогов позволило создать К-линии, сочетающие гены ¡У с высокой зерновой продуктивностью и устойчивостью к ржавчине (1476Мб, 4077Ь84 и др.), высокой зерновой продуктивностью, скороспелостью и морозостойкостью (1910Ь16), высокой'зерновой продуктивностью и короткостебельностью (414)150, 428)128, 417)111).-Наиболее эффективными методами селекции высокопродуктивных рестореров оказались отбор в популяций, полученных при неполном беккроссировании и скрещиваний,созданных К-линий с лучшими сортами отечественной и зарубежной селекции, а таюте повторные отборы в Р5-Р?. Потенциал зерновой продуктивности может быть довольно высоким, особенно среди линий - закрепителей стерильности, не несущих гены КГ. Например, линии И8Ь7-13, 1471.57, 1061.10-1, 611М67 превысили Партизанку в среднем за 6 лет

испытания. (lS81-1986rr.) по урожаю зерна на 0,6-1,0 т с 1 га. Лучшие линии из программы гетерозиснсй селекции пиеницы были включены в скрещивание с рожью и тритикале: с участием скороспелой линии 1910М6 были выведены скороспелые линии тритикале 1668Т202 и 729Т1-3-12 и скороспелый сорт пшеницы КНКИСХ-22 и таким. образом произошла передача признака скороспелости и в тритикале и в пшеницу; с участием линии Í47L57 выведен высокоурожайный скороспелый и устойчивый к полеганию зерновой сорт тритикале Рус (1464Т10); с участием высокоурожайной линии 118L7-13 выведена урожайная и устойчивая к полеганию пшеничная линия 2045Т9/

2.2. Эффективность тритикалъно-пшеничных скрещиваний в селекции озимой мягкой пшеницы-

Существенным хозяйственно-ценным приобретением человека от гибридизации пшеницы с рожью стало# создание сортов пшеницы отличающихся высоким потенциалом зимостойкости и продуктивности. Более детальное цитогенетическое изучение сортов пшеницы, созданных с участием ржи, показало, что такие сорта как правило несут замещение или транслокацию по одной паре хромосом типа B-R. Замещение или транслокации 1B/1R обнаружены у высокоурожайных сортов Кавказ, Аврора, Зорба, Зааьцмюяде 14/44, Вейки, Орландо, Нойцухт, Вентзель, Рибезель 47/51, Вейхен Штефан 1007/53 (Zeller F.J., 1973). Такие замещения обеспечивают также устойчивость к ржавчинам у-сортов Кавказ, Аврора, Безостая 2, Предгорная 2, Орландо, Винкетон, Бенно, Зорба, Ловрин 3, Ловрин 10, Бургас 2, Зальцмюн-дер Бартвейзен, Вейки (Bartos P. at all, 1973). Однако, случаи возникновения замещений или транслокаций при гибридизации пшеницу с рожью были крайне редки. Было выдвинуто предположение о возможности использования тритикале в качестве "мостика" для переноса' ржаного генетического материала в мягкую пттцу (Shebeski L., 1958; barter Е., 1970), исследованы скрещиваемость и поведение гибридов от скрещивания октоплоидных тритикале с мяпсой пшеницей (Федорова Т.К., 1967; Куркиев У., 1969; Волков В.Р., 1969; Ригин Б.В., 1970; Шулындин А.Ф., Сурков Л.И., 1970; Федорова Т.Н., Поленова И.Н., 1975) и выделены пшеничные формы с отдельными,полезными признаками (Писарев В.Е., 1970; Волков В.Р., 1970; Шулындин А.Ф., 1970; Зарубайло Т. Я. и др., 1970). На гексаплоидном урсЕНе при гибридизации гексаплоидных тритикале с мягкой пшеницей Н.Г.Максимов (1975) наблюдал выщепление пшеничных форм и высказал мысль о перспективности использования этого типа скрещиваний к

- 36 -

Схема селекционного процесса озимой мягкой пшеницы для тритикально-пшеничных скрещиваний

селекции мягкой пшеницы. Б.В.Ригин и И.Н.Орлова (1977) также высказывают предположение о возможности переноса в пшеницу транслокаций типа В-К на основе тритикально-пшеничных скрещиваний. Однако экспериментальные доказательства возможности создания полноценных, сортов озимой мягкой пшеницы с использованием тритикаль-но-пшеничных скрещиваний на гексаплоидном уровне отсутствовали. С целью проверки эффективности тритикально-пшеничных скрещиваний в практической селекции озимой мягкой пшеницы нами в 1974-1994гг. было обследовано более 900 тритикально-пшеничных скрещиваний на гексаплоидном уровне, выполненных по программе селекции тритика- • ле. В популяциях Рг-Рз. где выщеплялись пшеничные растения, были проведены отборы пшеничных форм и подвергнуты изучению и оценке по методике селекции озимой мягкой пшеницы, принятой в Краснодарском НШОК (Лукьяненко П. П., 1973). В конкурсное сортоиспыта-

.- 37 -

ние поступили перспективные линии из 24 гибридов от трнтикаль-но-пшеничных скрещиваний, в том числе по вариантам скрещиваний: тритикале (2n-42) х пшеница (2п-42) - по 7 комбинациям, тритикале (2п-42) х пшеница (2п-42)2 - по 7 комбинациям, тритикале (2п-42) х пшеница (2n-42)1-zx тритикале (2п-42)1-2- по 10 комбинациям. Исходя из этого нами была разработана схема использования трити-кально-пшеничных скрещиваний в селекции озимой мягкой пшеницы, включающая все три варианта скрещиваний.

Нашей цервой пшеничной формой, поступившей в конкурсное сортоиспытание из тритикально-тпеничных скрещиваний, была линия 89Т12 (АД -206 х Мутант 48 х АД 206, где Мутант 48 - озимая мягкая пшеница, АД 206 - озимый гексаллоидный тритикале). Линия 89Т12 имела тонкий стебель, высокую кустистость, мелкое зерно, уступала стандартным сортам пшеницы по урожаю зерна. Более ценной оказалась комбинация N 425 (вариант тритикале х пшеница х тритикале) от скрещивания гексаплоидного тритикале АД 206 с озимой мягкой пшеницей Рубин с последующим опылением Fi практически стерильного гибрида пыльцой гексаплоидной тритикальной линии 17Т1. В F3 сложной популяции М 425 были проведены отборы тритикальных и пшеничных растений. Среди тритикальных форм не удалось выделить достаточно продуктивные линии, а отобранные элитные растения пшеничного типа дали ряд продуктивных пшеничных линий. Средний урожай зерна 9-ти лучших линий серии 425Т в малом сортоиспытании в/ 1983 году составил 6,13 т с 1 га (+0.83 т с 1 га к стандарту Партизанка). Линии N 42 и N 113 в среднем за 1983-198бгг. в КСИ по гороху дали урожай зерна 6,84 и 6,90 т с 1 га соответственно, что на 1,0-1,1 т с 1 га больше, чем у стандарта Партизанка. Обе линии обладали достаточной зимо-морозостойкостью, короткой (90-95 см) прочной соломиной, устойчивостью к ржавчинам и септориозу, выносливостью к вирусам, повышенной засухоустойчивостью и солеяыносли-востью, янтарно-кремовым (почти желтым) цветом зерна, теста и мякиша хлеба и хорошими мукомольно-хлебопекарными качествами. Нами было высказано предположение о наличии ржаной транслокации 1B/1R у этих линий (Тимофеев В.Б., 1986), что позднее подтвердил П.Бар-70ш (1990, личное сообщение). В 1986 году линии N 42 (Панацея) и N113 (КШИСХ 113) были переданы в хозяйства края для производственного испытания, а Панацея, кроме того, прошла одногодичное испытание на ГСУ южно-предгорной и центральной зон края. Производственные испытания в предгорной зоне и в рисоводческих хозяйс-

твах показало способность этих сортов давать достаточно высокие урожаи зерна-на склоновых горно-лесных землях, в рисовых чеках и на суходолах дельтовой подзоны, при поздних сроках сева и на солонцеватых почвах. В обоих сортах была, отмечена гетерогенность по реакции на бурую и стеблевую ржавчины, поэтому в 1987 году по обоим сортам были заложены питомники потомств и в П-1 и П-2 сорта КНИИСХ 113 проведены отборы линий, не поражающихся ржавчиной. Лучшая линия N 261 в 1992 году была передана на ГСИ под названием Половчанка и в 1994 году рекомендована для включение в Госреестр сортов по Республике Адыгея. В 1988 году в сорте КНИИСХ 113 (Fu) снова проведен отбор и выделена линия 425Т113-60 с высоким уровнем зерновой продуктивности, переданная в 1994 году в предварительное ГСИ.

В комбинации М 1256 (вариант тритикале х пшеница2) при скрещивании позднеспелого озимого гексашгоидного тритикале Ад Зеленый со скороспелой линией озимой мягкой пшеницы 1910hl6 и последующим опылением Fj тритикально-пшеничного гибрида пыльцой озимой мягкой пшеницы Партизанка отбором в ?z была выделена линия 1256Т22 (КНИИСХ 22) с уникальным сочетанием короткой толстой неполегающей соломины, скороспелости, довольно высокой морозостойкости, высоким уровнем зерновой продуктивности и устойчивости к болезням и осы-панио, светло-красньм зерном с хорошими хлебопекарными качествами.

В комбинации N 1901 (вариант тритикале х пшеница) при скре-Еиваяии гексаплоидного тритикале 170Т1-9 (сестринская линия сорта Кубанец) с озимой мягкой пшеницей КНИИСХ 90 отбором в F3 была выделена линия 1901Т31 с комплексом хозяйственно-ценных признаков (высокая урожайность, устойчивость к болезням, красное зерно с хорошими и высокими хлебопекарными качествами), которая под наз-^ ванием Быстрица передана на ГСИ.

Для сортов пшеницы, созданных гибридизацией тритикале с пшеницей, характерно сочетание комплексной устойчивости к ржавчинам и мучнистой росе с высоким потенциалом зерновой продуктивности (табл. 10).

Внолне возможно, что транслокация типа 1B/1R. присутствует не только у Панацеи и КНИИСХ 113, но и у Половчанки, Княжны и Быстрины, так как все эти. сорта имеют блок GLD 1ВЗ (маркер транслокации 1B/1R). Кроме того, у сортов Панацея, КНИИСХ ИЗ, Половчанка, Княжна возможно наличие транслокации от одной из хромосом твердой пшеницы, так как у этик сортов зерно, тесто и мякиш хлеба имеют

Таблица 10

Урожай зерна и реакция на болезни сортов озимой мягкой пшеницы, созданных гибридизацией тритикале с пшеницей*

Сорт

Годы Урожай зерна,

испытании т с 1 га

среднее + к

стандарту

Поражение болезнями, %

ржавчинои

бурой стеблевой желтой

мучнистои росой

Панацея• 1983- ■1984 7,11 .+0, 59 0 15-30 П- IV 0 5-30

КНИИСХ ИЗ 1983- ■1990 7,59 +0, 60 0- 15 5-25 п- ■IV 0 5-20

Половчанка 1990- ■1994 7,50 +0, 75 0- 10 . 5-20 п- Ш 0 5-15

Княжна 1991- ■1994 7,00 +0, 97 0- 10 0-5 I- П 0 0-10

Быстрица 1991- •1994 6,98 +0, 95 0- 15 0-5 I- П 0 0-10 ц

КНИИСХ 22 ■1989- ■1994 7,26 +0, 24 5- 15 5-30 Ш- ■IV 0(15) 25-30

Спартанка (ст.) 1987- •1992 7,13 ст 50- 70 50-70 ш- IV 0(10) 5-30

"Стандарты: Партизанка (1983-1986), Спартанка (1987-1992), Скифянка (1993-1994).

желтый (кремовый) цвет, характерный для твердой пшеницы. Сорта Быстрица и КНЯИСХ 22 имеют типичный для мягкой пшеницы красный или светло-красный цвет зерна и белый цвет теста и мякиша хлеба.

Таким образом, на примере созданных сортов Панацея, КНЖСХ 113, Половчанка, Княжна, Быстрица, КНЙИСХ 22 экспериментально доказана эффективность использования в практической селекции предложенной схемы селекционного процесса для тритикально-пшеничных скрещиваний. Использование тритикалъного "мостика" становится одним из методов селекции озимой мягкой пшеницы и средством обогащения и расширения генетической базы мягкой пшеницы, переноса ржаной транслокации типа 1B/1R, повышения выносливости пшеничного растения к жестким условиям возделывания.

ВЫВОДЫ , '

В результате многолетних исследований разработаны и экспериментально апробированы принципы, .методы и схемы использования отдаленной гибридизации в практической селекции сортов озимых гек-саплоидных тритикале и пшеницы.

1. Эффективность селекции тритикале во многом определяется разнообразием исходного материала и степенью его изученности. Оценкой мировой коллекции тритикаче к внутривидовых гибридных популяций, полученных с использованием лучпих ее представителей, показана необходимость расширения генетической базы тритикале и создания собственного исходного материала с включением в него последних достижений мировой селекции по ржи и пшенице путем отдаленной гибридизации.

2. Использованию отдаленной гибридизации в селекции тритикале предшествовали многолетние исследовали.! 'w^pex типов скрещиваний: Т.durum х S.cereale, T.aestivin» х S.cereale х Tri ti dale-hex., Triticale hex. x T.aestivum x Triticale hex., Triticaie hex. x Triticale hex. Выявлены трудная скрещиваемость в вариантах T.aestivum x'S.cereale, Triticale hex. x T.aestivum и пои бекк-россироЕаник их первого поколения, непрорастание гибридных зерно вок в скрещиваниях Т.durum х S.cervale и T.aestivuir. х Triticaie hex., бесплодие- растений Fj в вариантах Т.duran х S.cereal» и T.aestivum х S.cereale. Примененит; фитотрснно-тепличного комплекса для повышения скрещиваемости, гнживаемости и плодовитости от-дален!:::х гибридов, эмбриокультуг.и для скрещиваний Тлглпвп х

S.cereale и T.aestivum x Trlticale hex., колхициниронания для Ea-psiaFiTa T.durum x S.cereale, "биологического" метода восстановления плодовитости в скрещиваниях T.aestivim х S.cereale я Tritic?.]e hex. х T.aestivum с использованием в качестве опылителя гексапг.оидных тритикале и первого поколения внутривидовых тоити-каяь-ных гибридов позволяет получить первичные амфидиплоиды и пол-неценные гибридные популяции по всем изученным типам скрещиваний.

У. Ро всех исследованных типах и вариантах скрещиваний имеет моего проявление действия генов гибридного некроза вплоть до летального исхода, что может служить препятствием в создании гио-рндных популяций. Установлено преобладание гена Nei среди изученных сортсобразцов тритикале, выявлены 47 образцов - носителей сильная аллели гена Nei, рекомендовано попользовать в качестве тестера по гену Neg сорт Кубанец, выявлены и рекомендованы для использования б качестве "посредника" 21 сортосбразец тритикале, свободных от сильных аллелей генов гибридного некроза.

4. Разработанная схема использования отдаленной к внутривидовой гибридизации в селекции гексаплоадных тритикале позволяет включать в генотипы создаваемых сортов тритикале последние достижения селекции по озимым твердой и мягкой пшенице, ржи и тритикале и по единой программе синтезировать первичные гексаплоиднае тритикале, трехвидовые гибридные популяции, тритикально-пшеничные гибридные популяции с последующей их селекционной проработкой и гибридизацией созданных сортов и линий тритикале с привлечением сортообразцоз мировой селекции.

5. Различия родительских форм по скрещиваемости и проявление рапных форм бесплодия при отдаленной и внутривидовой гибридизации, многообразие признаков и свойств, которые необходимо ввести з создаваемые сорта тритикале разных тисов (оернозой, зернокормо-ьой, кормовой раноотрастаюдпй) привели нас к выводу о необходимости проведения "сериальных" скрещиваний, когда избранная мат?-ркнокая или отцовская форма скрещивается с 5-6 компонентами.

6. Результаты селекционной проработки популяции но многом гаинея? от того - когда и как были проведены отборы. С целью по-■выгоняя результативности отборов и максимального использования генетического потенциала отдаленных и сложных внутривидовых гиб-р;!дсз. для которых характерен длительный формообразовательный процесс, нами апробировано и рекомендуется проводить первый индивидуальный отбор i F2-F3 популяций, повторный отбор в расщепляю-

■:у«ся семьях F3-F5 (селекционный и контрольный питомники) и отбор семеноводческих питомниках молодых сортов и перспективных линий

'Го-Fe).

7. Целенаправленность селекционного процесса - одно из условий успеха селекции. Нами введено понятие "эернокормовой сэртотип тритикале", типичными представителями которого являются сорта АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец. Для них характерен комплекс хозяйственно-ценных признаков и свойств: высокая урожайность зерна (6-9 т с 1 га) и зеленой массы (45-60 т с 1 га и выше) при возделывании в чистом виде или в смеси с зернобобовыми культурами без полегания, высокие кормовые и питательные достоинства зеленой массы и зерна, пригодность зерна для использования в хлебопечении в чистом виде или в смеси с пшеницей, зимо-морозостойкость на уровне самых зимостойких сортов озимой пшеницы, способность формировать богатый листостебельный аппарат, подавлять сорняки и защищать почву от водной и ветровой эссзии, устойчивость к болезням и экологическая чистота. В Северо-кавказском регионе эти сорта формируют урожай веленой массы преимущественно во 2-3 декадах мая и заполняют "окно" в зеленом конвейере между озимыми рапсом и рож1 ю и многолетними травами.

8. Показана высокая эффективность гена Н-1 в генотипах гек-саплоидных тритикале и пшеницы, где он надежно контролирует короткую неполегающую соломину, вступает во взаимодействие с хозяйственно-ценными признаками и свойствами, легко передается создаваемым сортам и линиям при гибридизации тритикале - носителя гена Н-1 с гексаплоидными тритикале и пшеницей, функционирует в разных дозах.

9. Экспериментально доказана селекционная ценность основных типов отдаленных скрещиваний (Т.durum х S.cerele, T.aestivum х S.cereale х Triticale hex., Tritlcale hex. x T.aestivum x Triti-cale hex.) с использованием которых созданы зернокормовые сорта АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой и Конвейер, включенные в госреестр сортов, зерновые сорта Кубанец и Рус. Скрещиванием созданных сортов и линий тритикале между собой и с сортами инорайонной селекции выведены и переданы на ГСИ зернокормовые сорта Славянин и Стрелец, кормовой раноотрастающий сорт Гренадер и таким образом заметно повышена-селекционная значимость внутривидовой гибридизации. Доказана высокая эффективность разработанной нами схемы использования отдаленной и внутривидовой гибриди-

- 43 -

еании в селекции гексаплоидкых тритикале.

10.Установлена эффективность использования генетической системы ЦМС-Rf на основе Т.timopheevi Zhuk. в практической селекции озимой мягкой пшеницы. С использованием производных Т.timopheevi Zhuk. и разработанного нами метода неполного (прерванного) бекк-росса, а также гибридизации производных Т.timopheevi Zhuk. с сортами озимой мягкой пшеницы и их В аналогами созданы линии озимой мягкой пшеницы с генами Rf или без них, обладающие признаками и свойствами, присущими Г.timopheevi Zhuk.- устойчивостью к ржавчинам и вирусам, скороспелостью и засухоустойчивостью, повышенным содержанием белка в зерне. С участием лучших из них (1910Мб, 147L57, 118L7-13) были выведены сорт тритикале Рус и сорт озимой мягкой пшеницы КНИИСХ 22.

11. Разработана и проверена схема использования тритикаль-но-пшеничных скрещиваний в селекции озимой мягкой пшеницы, включающая три варианта скрещиваний: Triticale hex. х T.aestivum, Triticale hex. x T.aestivum2, Triticale hex. x T.aestivum x Triticale hex. Выведены 6 сортов озимой мягкой пшеницы, в том числе переданные на ГСИ сорта Половчанка, Еыстрица и Княжна.

12. Показана высокая эффективность использования "тритикаль-ного мостика" для переноса от ржи в пшеницу таких признаков и свойств как транслокация 1B/1R, высокая урожайность зерна, устойчивость к ржавчинам, мучнистой росе и головне, повышенная солевы-носливость и зимо-морозостойкость, засухоустойчивость и жаростойкость, пригодность для возделывания на склоновых и солонцеватых почвах и в рисовой системе.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА .

1. Использовать в селекционной практике:

-схему селекции сортов озимого гексаплоидного тритикале на основе отдаленной и внутривидовой гибридизации; -схему селекции сортов озимой мягкой пшеницы на основе три-тикалыю-пиеличных скрещиваний.

2. Рекомендовать селекционным учреждениям новый исходный материал:

-передачные в коллекцию ВИРа сорта и линии гексаплоидного тритикале селекции Краснодарского НШСХ, в том числе доноры гена Н-1 (АД Зеленый, Крвснодарский зернокормспой, Конве-

йер, Славянин, Стрелец);

- переданные в коллекцию вина сорта и линии озимой мягкой пшеницы - носители трачелокации 1В/1К (Панацея, КНИИСХ 113, Половчанка, Княжна, Быстркця), а тачке гена Н-1 и скороспелости (КНИИСХ 22).

3. В Северо-Кавказском регионе использовать зернокормовые сорта озимого тритикале АД Зеленый, Краснодарский зернокормовой, Конвейер, Славянин, Стрелец в кормопроизводстве и хлебопечении, в качестве почгозэгигвой культуры на склоновых землях и в садах и виноградниках, как экологически чистую зерновую, л кормовую культуру г, природоохранных зонах, а также в рисовой системе и на солонцеватых почтах.

ОП'ОВНЫЕ РАБОТЫ, (ШБЛИКОВАННЬЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тимофеев В.Б. Изучение восстановительной способности Примени, его производных и некоторых других зарубежных восстановителей // Бюллетень научн. техн. информации КНИИСХ. - 1970.- Вып.4. - С. 34-39.

2. Лукьяненко П.П., Тимофеев В.Б. Изучение гетерозиса у мягкой озимой пшеницы //Вестн. с.-х. науки. - 1970.- N 8.- С.13-19..

3. Lukjanenko P.P., Tlmofeev V.B., Kolesnikov F.A. Winter whiat breeding for yield and problem of heterosis utilization // VI EUKARPIA Congress, Cambridge. -1971.- P. 79-86.'

4. Лукьяненко П.П., Тимофеев В.Б., Резникова Л.Г., Колесников Ф.А. Селекция стерильных аналогов и восстановителей фертильности озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. -1972.- N 2. -С.24-28.

5. Лукьяненко П.П.,. Тимофеев В.Е. Результаты и перспективы создания гибридной пшеницы «а стерильной основе // Вестн. с.-х, науки.- 1972. - N 3. - С.1-9.

6. Лукьяненко "П.П., Тимофеев В.Б., Колесников Ф.А., Резникова Л.г. Селекция мужски стерильных аналогов и линий - восстановителей фертильности озимой мягкой пшеницы // Материалы П съезда ВОГИС.- М.,1972. - С. 171-172.

7. Колесников Ф.А., Тимофеев В.Б. К методике массовой оценки фертильности при селекции гибридной пшеницы // Сб.научн.тр. КНИИСХ.- 1974. - Вып. IV. - С.3-10.

8. Лукьяненко П.П., Тимофеев В.Б. Изучение гибридов первого

- - -15 -

поколения озимой мягкой пшеницы на стерильной основе с цитоплазмой Т.ИторЬееу! // Сб.научн. тр. КНШСХ. -1975,- Вып. 9.-С. 44-54.

9. Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М. Использование теплиц и камер искусственного климата в селекции озимой пшеницы // Сб.научн.то. КНИИСХ. - 1975. - Вып. 9. - С.123-130.

10. Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М. Использование климатических камер и теплиц в селекции озимой пшеницы // Селекция и семеноводство. - 1976,- «2. - С.30-34.

11. Тимофеев В.Б., Тарасенко Н.Д. Технологические качества озимой гибридной пшеницы на цитоплазме ТЛ1шорЬееу1 // Сб.научн. тр. КНИИСХ. - 1977. - Вып. 14 - С.53-59.

12. Тимофеев В.Б. Генетический-анализ восстановительной способности Примепи и его производных // Сб.научн.тр. КНИИСХ.- 1977.

- Вып.14. - С.33-43.

13. Калашников И.В., Тимофеев В.Б. Фитотронно-тепличный комплекс на службе селекции растений //-Селекция и семеноводство.

- 1977. - N 5. - С.30-35.

14. Тимофеев В.Б. Методы и результаты селекции восстановителей фертильности для мужски стерильной озимой мягкой пшеницы с цитоплазмой Т.ИторЬееу1 // Тез. док. Ш съезда ВОГИС. -Л., 1977.-1(3). - С.517-518.

15. Тимофеев В.В. Генетические основы селекции восстановителей фертильности озимой мягкой пшеницы с цитоплазмой Т.ИшорЬееу1 // Тез. докл. МГК. - М.,1978. - ч. П. - С.127.

15. Тимофеев В.В. Селекция открытоцветущих восстановителей фертильности озимой мягкой пшеницы и получение гибридных семян при свободном опылении // Генетико-физиологическая природа опыления у растений. - Киев, 1978. - С.169-172.

17. Тимофеев В.В., Дудка Л,Ф. Селекция продуктивных восстановителей фертильности для мужски стерильной озимой мягкой пшеницы с цитоплазмой Т.Ь1торЬееу1 // Сб.научн.тр. КНШСХ. - ?978. -Вып. 21. - С.22-30.

18. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Семенова В.А. Изучение исходного материала и первые результаты селекции тритикале // Сб. каучн.тр. КНИИСХ. - 1978. - Вып. 21.- С.31-43.

19. Тимофеев В.В., Котляров В.В. Получение и изучение трех-видоеых гибридов, от скрещивания (Т.аеэиуш х 5.сегеа1е)Г1 х ГгШса1е // Сб.. иаучн. тр. КНИИСХ. - 1978. - Вып. 21. - С.44-56.

20. Тимофеев В.Б. Селекция восстановителей'фертильности для

мужски стерильной озимой мягкой пшеницы с цитоплазмой T.timopheevi // Селекция и сортовая агротехника озимой К'еницы. -М. , 1979. - С. 151-163.

"1. Тимофеев В.Б. Восстановители фертильности для MC озимой мягкой пшеницы с цитоплазмой T.timopheevi Zhuk. // Каталог ВИР N 256. - Л., 1979. - С.57-68.

Тимофеев В.Б., Котляров В.В., ФилобокВ.А. Создание нового исходного материала в селекции гексаплоидных тритикале // Тез. докл. международной научн. конференции стран - членов СЭВ. -Одесса, 1981.- С.58-59.

23. Тимофеев В.Б. Создание высокобелковых форм пшенииы с использованием T.timopheevi Zhuk. // Производбтво и использование растительного белка. - Краснодар, 1981. - 'С. 35-36.

24. Тимофеев В.Б., Васин В.Г. Кормовая ценность зерна озимых гексаплоидных тритикале // Производство и использование растительного белка. - Краснодар, 1981. - С.267-268.

25. Тимофеев В.Б. Итоги селекционно-генетических исследований по гибридной пшенице // Сб.научн.тр. КНИИСХ.-1982.- С.49-61.

25. Тимофеев В.Б., Котляров В.В., Филобок В.А. Методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале для условий" Краснодарского края // Сб. научн.тр. КНИИСХ. - 1982. - С.71-77.-

27. Тимофеев В.В., Иванов Г.И. Использование культуры зародыша в селекции тритикале // Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. - Саратов, 1984. - ч. П. -С.128-129.

28. Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М., Набоков Г.Д. Роль Фитотрон-но-тепличного комплекса в селекции озимой пшеницы и тритикале // Физиолого -генетические проблемы интенсификации селекционного процесса. - Саратов, 1984. - ч. П. - С.116.

29. Тимофеев В.Б. Тритикале // Кормопроизводство на Кубани / Справочник. - Краснодар, 1984. - С.81-82.

30. Тимофеев В.Б. Филобок В.А. Гибридизация тритикале с пшеницей в селекции тритикале // Сб.научн.тр. КНИИСХ. - Краснодар, 1985. - С.85-83.

31. Плотникова A.B., Рядчиков В.Т., Тимофеев В.В. Биологи-чеагая ценность зерна тритикале // Сб. научн. тр. КНИИСХ. - Краснодар, 1985. - С.130-136.

32. Тимофеев В.Б. Отдаленная гибридизация в селекции тритикале и пшеницы // Вестн. с.-х. науки. - 1986. - N 10. - С.46-51.

33. Тимофеев В.В., Жмакина O.A., Плотникова A.B. Об урожайности и качестве Беленой массы тритикале // Сельскохозяйственная биология. - 1986.- N И. - С.46-51.

34. Тимофеев В.Б. Селекционно-генетические .аспекты озимых тритикале // Материалы V съезда УОГиС, Киез - 1986. - ч.З. -С.48-50.

35. Тимофеев В.Б, Проявление бесплодия и его преодоление при отдаленной гибридизации в селекции тритикале // Тез. .научн, конференции к 100-летию Н.И.Вавилова. - Душанбе, 1987. - С.46-47.

36. Тимофеев В.Б. Оценка разных типов скрещивания в селекции гексаплоидных тритикале // материалы V съезда ВОГиС. - М., 1987. - T.IV, Ч. 2. - С.191.

37. Тимофеев В.Б. Проявление гетерозиса и гибридного некроза у тритикале // Гетерозис (теория и практика). - Харьков, 1988. -С. 185. .

38. Тимофеев В.Б. Жмакина O.A., Плотникова A.B., Лебедев' A.B. Урожай и качество зеленой массы тритикале АД Зеленый в условиях Краснодарского края // Интенсификация продуктивности кормовых культур в зоне Северного Кавказа. - Краснодар, 1988.-С.50-56.

39. ТмофеезВ.Б., Пучков D.W., Филобок В. А. Высокопродуктивный зимостойкий сорт Амфидиплоид Зеленый // Селекция, и семеноводство. - 1988.- N 6. - С.15-16. - "

40. Рыбалкин П.Н., Тимофеев В.Б. Тритикале - зернокормовая культура // Достижения науки и техники АПК. - М., 1988. - N ?.. -С.21-22.

41. Ланецкий В.П., Тимофеев Б.Б., Шуровенкова Л.И. Свойства' тритикале ингибировать образование аппрессориев возбудителями ржавчины- // Докл. ВАСХНЮ1. - 1988. N 10. - С. 2-3. ;

42. Тимофеев В.Б. Распространение генов гибридного некрода и характер их проявления у тритикале // Генетика. - 1989. - т.XXV, N 1. - С.109-116.

43. Тимофеев В.Б. Новые сорта тритикале в увеличении производства и повышения качества кормов // Интенсификация технологии производства и заготовки кормов, НПО "Дон". - 1989.- Секция.I. -■ С.27-28.

44. Тимофеев В.Б. Использование отдаленной гибридизации в селекции гексаплоидных тритикале и пшеницы // Тез.докл. конференции^ - Киев, 1989. - т. 2. - С.91-92.

45. Тимофеев В.Б.,. Филобок В. А., Дудка Л.Ф. Озимый тритикале

Краснодарский зернокормовой // Селекция и семеноводство. - 1990.

- N 5. - С.46-47.

45. Тимофеев В.Б., Ригер А.Н., Еескоровайный В.Я., Исайкин A.M. Возделывание и использование тритикале в Краснодарском крае.

- Краснодар, 1990. -' 24с.

• 47. Тимофеев В.Б. Зернокормовые сорта озимого тритикале // Зерновке культуры. - 1990. - С.18-20.

48. Tirccfeev V.B. Use of rye and wheat in winter hexaploid Triticale breeding // 2-nd ITA Symp. - Brasil. - 1990. - P.84.

49. Рыбалкин П.Н., Тимофеев В.Б. Тритикале - экологически чистая и почвозащитная культура // Достижения науки и техники АПК. - 1992.- N 6. - С.13-14.

50. Тимофеев В.Б., Ригер А.Н. Возделывание и использование тритикале в Краснодарском крае / Рекомендации. - Краснодар, 1992.

- 28с.

■ 51. Панарин И.В., Забавина Е.С., Тимофеев В.Б. Генетический полиморфизм тритикале по устойчивости к вирусам // Проблемы вирусных болезней зерновых культур и пути их решения. - Тверь, 1993. - ч. 1. - С.22-24.

ИЗОБРЕТЕНИЯ И АВТОРСКИЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА

Способ междурядной обработки виноградников. Заявка N 4943135/15, приоритет 06.06.1991, решение о выдаче патента Российской федерации от 28.10.1993.

Сорт озимого тритикале АД Зеленый. A.c. N 4981 от .03.07.1989 (авторство 40 Z).

Сорт озимого тритикале Краснодарский зернокормовой. A.c. N ■£263 от 26.10.1990 (авторство 40%).

'Сорт озимого тритикале КонЕейер. A.c. N 6164 от 12.01.94 (авторство 40 Z).